CC BY
16СЕЛЕКЦ1Я ТА НАС1ННИЦТВО
В.В. Скорик,
доктор сльськогосподарських наук
Ноавська селекцмно-дослщна станцiя 1нституту стьськогосподарськоТ млкробюлоги та
агропромислового виробництва НААН
УДК 631.527.12.526.633.14.324(477.51)
!Ефективиктъ добору крупшстю $ерш жита озимого (SecaCe cereaíe L.)
Крупн[сть зерна жита озимого генетично детерм'нована ознака, контролюеться сер1ею множинних алел'{в / доступна для штучного добору. В результат1 довготермшового нтенсивного добору середня маса 100 зерен з рослини збльшена в'д 2,94 до 6,94 г абоу 2,4 раза. Реал'зована ефективнсть добору за масою 100 зерен з рослини в напрямку збльшення була систематичною, але нер1вном1рною. Протягом 42 генерацш спостер'1галися пероди швидков'дпов'д на спрямований доб'р, тривал1 уповльнення збльшення / навть риверси середньо'1 маси 100 зерен з рослини. Швидке збльшення ефективност1 спрямованоселекци в'дпов'дало змнам, як1 створювали в1дносно великий ефект, / в наступному утворюва-ли плато, коли ультракрупнозернистсть досягала високочастоти. Мшлив1сть популяци жита за високого тиску добору за масою 100 зерен з рослини переважно в'дбувалася зг'дно з нормальним розподлом, та проявом негативноасиметри тсля ефекту «вибуху» по-яви екстремумних клас1в. П'сля досягнення найвищосередньокрупност1 зерна жита спостер '1галося невелике подальше уповльнення збльшення маси 100 зерен, незважаючи на сильний тиск добору.
Протягом 42 генерацш на ефективнсть селекци найвищий вплив виявив /менований селекцшний диференц1ал (36%), нтенсивнсть добору (22%), коефщент успадковування у широкому розумшн1 (8%), коефщент успадковування у вузькому розумшн1 (10%). Про-гнозована й реал1зована ефективнсть добору за 42 генераци спвпадала у 37% випадмв / св1дчить про реальний прогноз селекцшного передбачення.
Ключовi слова:
жито озиме, ефективысть добору зерна, маса 100 зерен жита, селекцмний диферен^ал, ультракрупнозерниспсть жита, успадковування крупносп зерна, екстремум.
Актуальнсть проблеми.
Отримання нових сортт, се-лекц1йних зразюв I донор1в з високим потенц1алом урожай-ност1 I здатних протистояти основним несприятливим чинникам зовншнього сере-довища - актуальна проблема селекци польових культур. Жито озиме (Secale cereale 1_.) -важлива продовольча культура УкраТ'ни. Ц1нн1сть и визна-чаеться кращою, пор1вняно з пшеницею озимою, морозо- I посухостмюстю, здатыстю рос-
ти на б1дних фунтах I проду-кувати при цьому висою вро-жаТ. Стримуючим чинником збтьшення врожайност1 жита е нижча крупысть зерна пор1в-няно з пшеницею.
Крупысть зерна жита озимого, що визначаеться серед-ньою масою одн1еТ зерывки за виб1ркою 1000 або 100 зерен, е важливим складовим елемен-том урожайность Отримання вих1дних зразюв шляхом збтьшення крупносп зерывки -перспективний напрям селек-
цмного полтшення жита озимого, якому нин1 не придшя-еться належноТ уваги.
Висока ефективысть селекци на крупысть зерна засвечена створенням сорт1в жита -Немишлянське 963 [1, 2] Сара-товське крупнозернисте [3-7], Казанське [8, 9], Партизанське [10], Льв1вське [11], Полкьке [12], Новозибк1вське, Крупно-зерне [13].
Основним критер1ем при добор1 вихщних материнських рослин жита озимого е Т'хня
Ефективнiсть добору за крупшстю зерна жита озимого (Беса/е сегеа/е
оцiнка за фенотипом. Ефектив-нiсть такого добору висока, коли рiзноманiтнiсть зумовлена генотипом рослин. У селекцм-ному покращенн жита мало використовувалися генетико-статистичнi параметри оцiнки ознак, зокрема за крупного зерна.
Обговорюючи результати багатьох достдниюв, Т. [Коетег [14] указував на значне успад-ковування крупност зерна у жита озимого. Т. Шо!$к1 е1 а!. [15, 16] встановили кореляцго мати-нащадок у сортв i пбри-дiв жита за масою 1000 зерен (гор = 0,233-0,559). За високоТ нтенсивност ефект штучного добору за крупного зерна ви-явився великим.
Переконливi коефщенти успадковування маси 1000 зерен у пшеницi встановлен у дослiдах. Дослiдники вважають важливим ктотно збiльшувати масу 1000 зерен. Практична се-лекцiя намагаеться пдвищува-ти масу 1000 зерен. Крупн на-сiнини мають бiльшi за розми ром зародки, а бiльшi зародки знаходяться у позитивнiй ко-реляцiТ' з числом продуктивних стебел [18-21].
Методика дослщжень. Першi добори за крупнiстю насiння жита проводилися на решетах з прямокутними отво-рами 3,0 х 20 мм [22-25]. Круп-нiсть зерна жита у нащадкв визначали за масою 100 зерен з однет рослини. Для вщра-ховування вiдповiдного числа зерен виготовлен спецiальнi рахiвницi у виглядi пеналу, з допомогою яких швидко i без-помилково можна в^брати потрiбне число зерен у польо-вих умовах. Насiння крупно-зернистих рослин жита висва-лося на iзольованих дiлянках, нащадки аналiзувалися за масою 100 зерен з кожнот росли-
ни. За результатами аналiзу для наступного поколння добира-лися рослини з найкрупншим насiнням i виключалися гiршi серед можливих запилювачi методом педiгрi [26]. Чисель-нiсть вихiдних рослин у селек-цiйних розсадниках забезпечу-вала достатню гетерогеннiсть сформованих субпопуляцiй, тому небажаних наслщюв нбри-дингу протягом 42 поколiнь не спостер^алося. При проведен-нi селекцп у популяцп викорис-товували коефщент успадкову-вання маси 100 зерен з рослини для прогнозування ефекту добору. Пд ефектом добору розумготь зрушення генетич-нот середньот, яке вщбуваеться в популяцп вiд одного поколн-ня до iншого.
Протягом 42 поколнь ви-значалися генетико-статистич-нi параметри, обчислювалася очiкувана ефективнiсть добору i визначався ступiнь узгоджен-ня и з фактичною реакцею на добiр. Найкрупнозернiшi рослини без пом^них негативних ознак використовувалися для подальшоТ селекцп. Аналiзу пiдлягало все потомство вобрано''' батькiвськоТ' рослини i визначався генетичний ади-тивний коефщент кореляцп iз середньою прямих нащадкв за масою 100 зерен з рослини.
Результати дослщжень. 1менований селекцйний дифе-ренцiал являв собою рiзницю мiж середньою масою 1000 зерен, сформовано'' та вихщно''' популяцй (Бс1 =Х1-Х0), а стандартизований - той же показник, виражений в умовних одини-цях середнього квадратичного вщхилення (I = Бс1 /Бр) [27]. Маса 1000 зерен вобрано''' субпопу-ляцп iз сорту Веселоподолян-ське в 1970 р. становила 47,2 г, а вихщно''' популяцп - 28,9 г. Селекцйний диференцал ста-
новив 18,3 г на 1000 зерен. Маса 1000 зерен нащадкв, ви-рощених з найкрупншого на-сiння в умовах iзоляцiТ' в 1971 р., становила 37,0 г або на 8,1 г (28%) бшьше вщ вихщно''' популяцп у 1970 р. Ефективнсть добору рослин з крупним зерном у 1972 р. становила 7 г, що узгоджувалося з результатами минулого року.
В теорп генетики та селекцп рослин i тварин iснують методи, на основi яких можна юльюсно прогнозувати ефек-тивнсть добору [46]. Для вста-новлення ефективност селекцп за конкретною ознакою вини-кае необхiднiсть передбачити, який ефект буде отриманий у нащадкв, якщо вiдносно бать-кiвських форм застосований вщповщний рiвень добору i використана та чи iнша частка в^браних особин материн-ського поколння. Надзвичай-но важливо встановити хоча б приблизний прогноз, який можна одержати спрямованим добором, при цьому яке число рослин з популяцп необхщно залучати для вщтворення популяцп без шкдливих наслд-кв iнбридингу, а головне, яко-го збтьшення продуктивностi можна очiкувати у нащадкв вiдiбраноТ' групи рослин. Необ-хiдно також передбачити i дати приблизний прогноз бажаного рiвня з прийнятою нтенсивыс-тю та чисельнстю вiдiбраних елiтних рослин для удоскона-лення ознаки.
У табл. 1 наведена ефектив-нiсть прямого добору за масою 100 зерен з рослини на початку тривало''' селекцйно''' програ-ми збiльшення крупностi зерна жита озимого. Пропорця добору показуе число в^браних з високою масою 100 зерен вщ загального числа проаналiзова-них рослин. Насння кожно'' вi-
дiбраноT рослини висiвалася на площi живлення 30 х 5 см дво-рядковими дшянками довжи-ною 8 м з дотриманням умов iзоляцN. Коефщент успадкову-вання визначався за подвоеним коефщентом генетично''' ади-тивнот кореляцп мiж батьками i середньою арифметичною на-щадкiв. Очiкувана ефективнiсть добору визначалася як Я = Бс1 Ь2 [27]. Реалiзована ефективнсть добору визначалася порiвнян-ням нащадкiв з вихщними батьками.
Реалiзована ефективнсть добору (КР) за масою 100 зерен з рослини у чотирьох по-колшнях виявилася високою, але дещо нижчою, нiж очкува-лося за теоретичними розра-хунками (Кт). Коефщент успад-ковування у вузькому розумн-нi (И2) збшьшувався залежно вiд циклу добору. Частота але-лiв маси 100 зерен рослини пд тиском дiT спрямованого добору збшьшувалася. Зниження нтенсивност добору призвело до зменшення ефективност се-лекцiT' у четвертому цикл^ не-зважаючи на високий показ-ник успадковування ознаки. В 1974 р. установлена риверся величини середньот маси 100 зерен за рахунок збшьшення прояву частоти рослин зi зви-чайним зерном. Застосовувана iнтенсивнiсть добору не дала можливост популяцiT повер-нутися до вих^ного стану за масою 100 зерен з рослини. Середня арифметична (Х1) вобрано''' крупнозернисто'' групи рослин iстотно вiдрiзнялася вiд середньот вихщноТ популяцп (Х0). У результат чотириразово-го добору за крупного зерна вiдбулося зрушення популяцп у напрямi збiльшення частки крупнозернистих рослин. Мн-ливiсть маси 100 зерен з рослини субпопуляцп створювала
Таблиця 1
Ефективнiсть добору крупнозернистих рослин жита озимого сорту Веселоподолянське (1970-1975 рр.)
Параметри 1971/72 1972/73 1973/74 1974/75
Пропорця добору рослин, шт. 66/648 28/246 38/365 24/318
Селекцшний диференцал Sd, г 1,3 1,5 0,2 0,2
Маса 100 зерен з рослини, г вихщних 3,7 3,8 4,2 4,3
в^браних 5,0 5,3 4,4 4,5
нащадкiв 4,3 4,2 4,3 4,2
Коефiцiент успадковування, h2 0,55 0,66 0,78 0,81
Ефективнicть добору R - теоретична, г 0,70 0,55 0,18 0,18
% 18,9 14,6 4,3 0,4
Rf - фактична, г 0,52 0,43 0,06 -0,04
% 14,0 11,3 1,5 -0,9
умови для проведення подаль-шого селекцмного зрушення крупност зерна у сорту Веселоподолянське.
Вплив рекурентного спрямованого добору на юльюсы ознаки вивчався у рiзних ви-дiв панмiктичних популяцм. Класичним прикладом у гене-тико-селекцмнм лiтературi наводиться добiр кукурудзи на вмiст бiлка й олп, який запо-чатковано в 1896 р. у штат 1л-лнойс (США). Розпочато його з вивчення 163 качанв у вiльно розмножуванй популяцп [28], з яко'' на основi хiмiчного ана-лiзу було вобрано 24 качана з високим умiстом бiлка i 12 -з низьким, а також 24 качана з високим умiстом олп i 12 -низьким.
Вихiдна популяця кукурудзи в середньому мала вмiст бiлка 10% i олп 4,67%. Добiр проводили окремо на високий i низький умiст олп в зернi. У кожному наступному поколнн в групi високо олмних проводили добiр на високий, а в гру-п низько олiйних - на низький умiст олп в зернi. Позитивних результатв добору досягали повiльно, вони виявилися за-лежними вiд умов року, але псля 100 генерацм добору
середнiй yMicT бiлка в IHP ста-новив 26,9%, що майже BTpM4i бiльше вiд вихщного сорту. У резyльтатi тривалого добору середнй умкт олп в IHO збть-шений вiд 4,7 до 22,4%, тобто у 4,76 раза [29]. Коефщенти успадковування yMicTy олп та бшка cвiдчать, що генетична мiнливicть залишаоься достат-ньо значною й ефективнicть доборiв у наступному передба-чаеться ycпiшною.
За даними кльксних тд-рахyнкiв числа генв, мова йде не менше як про 54 ло-куси, що зумовлювали рiзно-манiтнicть високо- i низькоо-лiйноcтi, а також 122 локуси, що диференцговали високо- i низькобiлковicть. J.W. Dudley [29] дмшов висновку, що не cлiд остеркатися втрати гене-тично'Т мiнливоcтi врожайнос-тi зерна, оcкiльки частота ге-нiв 0,25 i 0,5 лише для 50-200 локусв давала можливкть одержувати генетичну цн-нicть до 20 стандартних в^хи-лень. Проблема полягала не стльки в одержаны якомога бтьшо'Т генетично'Т мшливос-т, cкiльки в тому, яким чином ефектившше зосередити ба-жанi корисш алелi в одному генотипi.
noAi6Hi висновки зробив D.S. Falconer при добор1 на число вентральних щетинок у дрозофти. ycnix рекурент-ноТ селекци у тютюну описав D.F. Matzinger [30]. За чотири цикли рекурентноТ масовоТ' селекци на збтьшення врожай-ностi дало зрушення 4,29% за генерацiю, тодi як передбача-лося 3,52%. Очiкуванi кореля-цiйнi зрушення рiзниx скла-дових урожаю узгоджувалися з очкуваними вiд 5 до 50%. Швидке збiльшення вмiсту ни котину в тютюну не змнюва-ло генетичну мнливкть iншиx ознак.
Значною виявилася гене-тична мiнливiсть при засто-суваннi рекурентноТ' селекци за масою 100 зерен у вiвса, як повщомляли F.H. Khadr et. al. Генетичний устх селекци за крупыстю зерна був високим у пшениц за повiдомленням J. Smocek [31]. Реакщя популяци на проведення дивергентно'' селекци по крупностi зерна виявилася вищою у позитивному напряму, ыж у негативному. A. Singh et al. [32] встановили високий генетичний устх добору за 1000 зерен у рису, що визначалося дieю незалежних геыв.
За повщомленням C.F. Gеtner [33, 34], за десять циктв добору на крупысть зерно куку-рудзи збтьшилося на 171%. Найбiльш високий устх реку-рентно'' селекци спостерiгав-ся у перших циклах добору (19-24%). Зрушення крупносп зерна в нтеркроснм популяци кукурудзи виявилося лiнiйним, але вщносне збiльшення мiж циклами поступово знижува-лося, оскiльки популяцiя ставала все адаптоваышою, про-дуктивншою i гомозиготнiшою за ^ею ознакою. Автор дiйшов висновку, що позитивний до-
б1р за крупн1стю зерна завжди зменшуе частоту малопро-дуктивних 1ндив1д1в I зб1льшуе врожай популяци. Сорти популяци мають значний потен-ц1ал генетично п1дн1мати р1-вень складових урожаю, який можна використовувати куму-лятивним ефектом ди добору.
Б.М. Sadaqat е1 а1. [35], вив-чаючи сорти пшениц1 твердо'' яро''' у Пакистан!, дмшли виснов-ку, що маса 100 зерен мала ви-соке успадковування I виявилася найефективышою ознакою для добору на збтьшення врожай-ност1. Висок1 генетичн1 зрушення крупност1 зерна одержали А. Svisubramaniam et а1. [36] у рису, 1М. УоИе et al. [37] у в1гни, Т.Р. Уadava [38] у кормо-во'' капусти.
З 1970 р. вивчаеться спря-мований доб1р на збтьшення маси 100 зерен з рослини жита озимого сорту Веселопо-долянське. У табл. 2 наведено динамку I в1дносний розпо-дт маси 100 зерен з рослини протягом 42 роюв безперерв-ного добору (1970-2012 рр.) П1д впливом ди спрямованого добору найкрупнозерыших рослин у популяци в1дбува-лося поступове, але нер1вно-м1рне збтьшення середньо''' маси 100 зерен (рисунок). При високому генетичному тис-ку спрямованого добору за масою 100 зерен з рослини, спостер1галося поступове збть-шення частки крупнозернистих рослин у нащадюв I зменшення або зникнення - др1бнозернис-тих, як1 були масовими у вих1д-н1й популяци.
Вар1ювання маси 100 зерен з рослини вщбувалося переважно за законом нормального розпод1лу. Генетичн зрушення =Х1 -Х0) спосте-р1галися у популяци п1д упли-вом спрямовано'' рекурентно''
селекци. У перших трьох по-колiннях штенсивысть добору перевищувала три стандартнi вщхилення вiд середньо!' нормального розподту i спричи-нила значне тдвищення за-гальноТ маси 100 зерен з рослини. У четвертому та п'ятому поколннях спостер^алося де-яке зниження середньо!' круп-ност зерна внаслiдок зниження нтенсивност добору в по-переднiх поколннях (i = 2,98 i 2,68). 1нтенсивысть добору в п'ятому поколнн зросла, у ре-зультатi чого середня маса 100 зерен з рослини збтьшилася в наступному 1987 р. (рис.). У результат проведено!' протягом 16 поколшь акумуляци але-лiв генiв, що визначають масу 100 зерен з рослини, вдалося збтьшити ознаку вiд 2,94 г до 6,02 г, тобто, бтьше ыж у два рази порiвняно з вихiдною по-пулящею. Так створено донор крупностi зерна, який одержав назву Веселоподолянське крупнозернисте (ВПК).
У 1987 р. проведено схре-щування найбтьш крупнозер-нистих високорослих материн-ських рослин ВПК з кращими домiнантно короткостеблови-ми батькiвськими рослинами зумовленими геном Hl. У F1 середня маса 100 зерен з рос-лини ктотно зменшилася до Х = 4,2 г, а вобрано було всього двi рослини, якi вдало сполучали в собi домiнантну короткостеблiсть з найвищою крупнiстю насiння 4,9 г. У F2 отримано 318 рослин, з яких 235 виявилися короткостебло-вими, а високостебловi вибра-ковувалися перед ^туванням. Середня арифметична маси 100_ зерен проявилася на рiв-н Х = 5,1 г - це була западина двовершинного розподту. Вершина модального класу ли восторонньо!' частини розподi-
Рис. Динамка збшьшення маси 100 зерен з рослини протягом 42 поколiнь рекурентного добору
лу знаходилася на píbhí Х1 = 4,7 г, а правостороннього - Х2 = 5,5 г. При доборi на крупнеть насн-ня у 19 ци1ш (F2 з домiнантним алелем гена короткостеблост) для розмноження використа-но всього двi рослини тому, що остерiгалися негативних на-слiдкiв нбридингу в наступних поколiннях. Непередбачуваних наслщюв iнбредноT депресп удалося уникнути збшьшен-ням чисельностi рослин у наступних поколннях. Феномен зменшення родов^них рослин до двох, а в наступних поко-лiннях збiльшення в^ них на-щадкiв, у популяцмнй гене-тицi вiдомий як «ефект пляш-ковот шийки». Поряд з цим у см'ях проводилися безком-промiснi браковки рослин з високорослим фенотипом hlhl, що також звужувало потк ге-нiв у популяцп.
Наступнi добори за круп-нстю зерна жита проводилися у межах домнантно коротко-стеблових рослин з комплексом селекцйно цiнних гос-подарських ознак. У 19 по-колiннi за масою 100 зерен проявився надзвичайно широкий спектр мнливост на-щадкiв двох вихщних рослин, що пройшли етап «пляшковот шийки». Уперше в короткосте-бловм популяцп (F2) з'явилися окремi рослини з масою 100 зерен бшьше 8,0 г, так зван екстремуми - органiзми з крайнм виразом ознаки, яка ранiше в жита не проявляла-ся. Уведення у високорослу популяцю (ВПК) жита доми нантних генiв короткостеблос-т (Hl) у наступних генерацiях пдтвердило очiкуване збшь-шення формотворчого про-цесу за низкою селекцiйних ознак, зокрема прояву маси 100 зерен iз рослини. З табл. 2 можна зробити висновок про
позитивний асиметричний характер прояву мЫливост маси 100 зерен з рослини збшь-шенням частоти появи класв з крупним екстремумним зерном. У вихщному матерiалi та попереднх поколiннях спря-мованого добору не з'являлися рослини, чи нав^ь окремi зерна, з високою крупнiстю. Ма-ловiрогiдна думка про те, що у вихщному матерiалi первiсно iснували такi гени, як визна-чали появу i розвиток екстре-мумiв за крупнiстю зерна. Напевно добiр сприяв створенню ндвищено''' мiнливостi у напря-му селекцп. В наступних поко-лннях у кросинговерi вщбува-лися кон'югаци гомологiчних хромосом на дiлянках близьких до розташування плюс-генiв, з'являлася можливiсть пдви-щення рiвня розвитку бшьшо''' маси 100 зерен i тим самим збшьшення ефективностi добору [27]. Таблиця 2 спецально розбита на 26 класв, щоб на-очно бачити появу-зникнення екстремумних класв, якi ранiше не зустрiчалися у вихщнй популяцп за масою 100 зерен. Ви-дiлена середина класв i крайнi правостороннi класи, яких у
популяци до вщповщно''' гене-раци спрямованого добору не кнувало. З рослин, що належали до найкрупнозернистших класiв i виходили за межi плюс трьох стандартних вiдхилень формувалася субпопуляцiя на-ступно'' генерацп добору. Кожного року субпопуляця знахо-дилися ид постiйною увагою селекцiонера пiд час вегетацп та особливо пiсля перезимiвлi. Коли з'являлися потворнi, хворЬ малопродуктивнi рослини, то нещадно бракувалися перед початком квiтування.
У 20 i 21 поколннях спря-мованого добору частоти маси 100 зерен набули вигляду криво'' з нормальним розподшом. Модальний клас частот роз-подiлу встановлено на рiвнi Х = 4,9 г з рiвномiрним роз-махом варiантiв влiво i вправо. Найбiльшi плюс-варiанти (7,3-7,9 г), на вщмшу вiд 19 по-колiння (Р2 з домiнантною ко-роткостеблiстю), в 20 i 21 ге-нерацiях не проявилися. Ефек-тивнiсть добору за крупною зерна повiльно зростала за рахунок бшьшого скупчен-ня варiантiв у наближених до модального класу. Розподш
Ефективнiсть добору за крупшстю зерна жита озимого (Беса/е сегеа/е
к
ю го
10 и О
г
м О
л
н
*
Л X
а ф
т л н и
"!Е
с
>
а *
а г
а *
0 Й \о о
о ™
« 4 = 3
ш Ц а ф т
О О гН
2 о
и га
г
га м
х
Ч и О а
Ч
о с
м
О &
"-5
а4
I
ш ^
ш т о о
к
2
о ю * о, о ^ с
о
IX
т СП
о СП
00 ю 1-^
^ 00 ио о сэ
гЧ со ю сэ
с^ К го о ю сэ 00 г^
ю К ио г^ го сэ 00 (^7 го г^ г^
ГО г^ сэ го о сэ Г^1 ^ о го о сэ 1-^ г^ г^ г^ ио ы г^ ы г^
о К сэ о г^ сэ го о г^ г^ о г^ 1-^ о г^ 0^ ю сэ го о ы 00 ио ио ио го ю" пп го с^
^ ю" ио о г^ сэ 00 о го (^7 17 сэ 7 го о 00 00 ио сэ ио г^ 00 го г^ 1-^7 пп го ю" г^ 00 1-^7
^ ю" о о о сэ о сэ г^ ио го 00 17 Г^1 7 с^ го г^ ио го ио ы с^ пп пп ио г^ 00 ю" ^ о 00
ю" 00 ю о о Г^1 1-^7 Г^1 1^7 ио 17 7 р 7 (^7 пп пп 00 17 00 го С^7 ио ио г^ г^ 17 ио 7 17 17 ио 17 00 17 7 17 7 сэ
00 ио го о ио о го ио г^ 0^ 00 00 г^ 17 7 17 сэ 7 7 17 7 00 г^ 17 7 17 0^ о 17 го 17 7 17 ио 17 ю" 17 о 17 17 го 7 17 7 17 7 17 7
1.П ио ио о го <"4 1-10 го го 17 Г^1 7 17 го 7 17 7 17 7 17 00 7 17 7 17 00 7 17 о 7 17 пп 7 ю" 7 17 7 17 17 00 о 17 17 0^7 17 17 17 17 сэ 17 р пп 17 сэ 17 17 7 7 17 00 7 7
ГМ ио ю 1-^7 го '7 о 7 ^ ю" 00 17 7 сэ 7 7 17 7 17 7 17 ио 7 17 7 17 7 00 7 ио 17 7 17 о 00 7 17 сэ пп 7 17 го 17 пп го 17 17 00 17 ио 7 17 17 17 7 ю 00 17 7 17 7
О го Г^ Ц0 '7 го 7 р 7 (^7 ю" 7 1-10 ио 7 р 7 17 ио 7 7 17 7 17 7 р 7 17 ю" 7 17 00 7 00 ио пп 7 сэ 17 7 7 7 17 сэ 7 17 7 17 7 17 пп 1-^7 (^7 00 00
ГО о 00 ^ ио '7 7 о 7 7 7 17 7 17 7 17 го 7 сэ Г^1 7 7 00 г^ ио 7 р го 7 17 7 ет 17 17 17 го 17 17 ы 17 17 сэ 00 ио ио го гм ю" ио 0^ ио
т ^ о ио о 7 7 '7 00 7 0^7 7 7 7 (^7 17 7 0^7 17 7 ио Г^1 го о 17 сэ 7 00 17 00 г^ сэ 17 го 00 сэ сэ ио р го го го (^7 го о ГЧ пп
о ю ГМ 1^7 ГО 7 го 00 7 '7 го 7 7 7 17 7 ио ы го Г^1 го г^ о 17 7 о с^ 00 г^ 00 00 ^ ио г^ ^ ио Г^7 пп 00 г^ ио с^ ы 00 00 с^
ГО О ю" о гм о ио 7 О со 00 00 7 00 го сэ го 1-^7 сэ г^ сэ 7 р го го ио сэ 1-^7 сэ ^7 ио 00 о о С^7 г^ (^7 о (^7 ио о сэ
^ ГО ГМ 7 ^ ю" гм '7 7 го 0^7 Г^1 ио сэ ио ю сэ о г^ сэ ио о г^ о сэ
ГО ГМ о 7 ^ о гч" 00 г^ го о о сэ о сэ ио сэ
00 ы ^ гм О го ио сэ
1-^7 ГЧ 7 ГМ О <"4 г^ сэ
ГМ ы ио ио 00 о ио о
^ го о го о
X ГМ 1-^7 го г^ 00 го ю ио го го г^ 00 г^ 00 го ио г^ ^ ио го г^ ио 00 г^ г^ с^ го 00 ^ г^ ю" го г^ ио ю" ю г^ ^ го 00 ю 00 Т
о гм го 1Л 00 о г^ го ио ю 00 7 ^ о г^ го ио ю 00 ^ о го го го го го го ио го ю го го 00 го го о Т
7 7 7 7 7 7 го ^ 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 00 7 7 00 7 7 00 7 7 00 7 7 00 7 7 00 7 7 00 7 7 00 7 7 00 7 7 00 ^ 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 о о 7 о о 7 7 о о 7 7 о о 7 о о 7 7 о о 7 7 о о 7 о о 7 о о 7 ^ о о 7 7 о 7 7 о 7 7 о 7
BapiaHTiB у 22 поколiннi добору найбтьш крупнозерних рослин характеризувався не-значною правосторонньою aсиметpiею та змiщенням модального класу на piвень 5,2 г. З'явилася група рослин з масою 100 зерен бтьше 7,0 г. У 23 поколшн розподш маси 100 зерен i модальний клас ще бтьше змiстилися вправо, що спричинило до збшьшен-ня середньоТ арифметичноТ до Х = 6,03 г. Ефект селекцп утво-рювався за рахунок високо-го тиску добору в попереднх генерацях, у pезультaтi чого у поколшнях 24 i 25 вщбулася фiксaцiя модального класу на piвнi 4,9, а також спостеркала-ся концентpaцiя скупчення ва-piaнтiв частот навколо нього. Протягом наступних трьох ге-неpaцiй (26-29) змщення модального класу не вщбувалося, але частота прояву крупнозер-нистих класв збiльшувaлaся. Вiдмiчено виникнення нового класу групи крупнозернистих рослин на piвнi 7,3 г, а модальний клас при цьому перемк-тився до вщм^ки 5,2 г у 30 по-колнн спрямованого добору. Крива розподшу маси 100 зерен набула вигляду правосто-ронньоТ асиметрп. Незважаю-чи на появу нових крупнозер-нистих екстремумних класв, середня ефективнiсть добору поpiвняно з минулим роком дещо зменшилася (Х = 6,33 г).
Середня маса 100 зерен з рослини популяцп збшьшила-ся_ до незвичайноТ кpупностi (Х = 7,11 г) у 31 поколнн добору. Крива розподшу набула нормального вигляду iз широкою aмплiтудою варговання вiд 3,1 до 7,3 г. Бтьше поло-вини частот ознаки популяци виявилося в крупнозерниста частин pозподiлу вapiaнтiв. 1н-тенсивнiсть селекцп за масою
100 зерен з рослини у цьому поколЫн витримувалася висо-кою (i = 3,28). Погодн умови 2001/02 р. виявилися несприят-ливими через тривалу зато-пленiсть експериментальноТ дiлянки талою водою. Мож-ливо через це результатив-нiсть селекцп' у 2002 р. зменшилася поpiвняно з минулим роком до Х = 6,25 г. 1нтенсив-нсть добору за масою 100 зерен з рослини в 32 генерацп, через незалежн вщ нас причини вимушено зменшилася до i = 2,77. Протягом 32-35 ге-нерацм збшьшення ефектив-ност добору уповшьнилося i у 2005 р. становило Х = 6,41 г. хоча селекцмний диференцал (Sd >3S) пiдтpимувaвся на ви-сокому piвнi. У популяцп' спо-стеркалися деякi змiщення модальних клaсiв протягом за-значених генеpaцiй, але iстотно збiльшувaлaся частка крупнозернистих рослин з екстре-мумним класом. Новi класи з екстремумною кpупнiстю 7,6 г з'явилися у 36 i 37 генерацях, як це траплялося ще у 1989 р. Природно, що при створенн нових крупнозернистих субпо-пуляцм особливий прюритет надавався тим рослинам, як проявляли екстремумну масу 100 зерен. Уперше у 37 i 38 ге-неpaцiях спрямованих добоpiв у домiнaнтно короткостеблових популяцях з достатньою частотою почали з'являтися екстре-мумнi кpупнозеpнистi рослини з масою 100 зерен понад 8,0 г. Вapiaцiйнi ряди за кpупнiстю зерна проявляли характер кри-вих з нормальним розподшом i проявом модального класу на piвнi 6,1 г. Уперше утворила-ся висока ефективнсть добору iЗ_ середньою арифметичною (Х = 7,36 г), але незважаючи на це лiвостоpоннiй шлейф рослин з крупною зерна 3,7 г
залишався. У 2007 р. нтенсив-нсть селекцп' з органзацм-них причин була зменшена (Sd =2,08). Переважно цим по-яснюоься, що в наступному
2008 р. ефективнсть селекцп' поpiвняно з минулим роком дещо зменшилася (RF = 6,94 г). Але, незважаючи на це, частота появи ультракрупнозернис-тих рослин у цьому та наступних поколннях збшьшувалася.
Орипнальним виявився
2009 р., коли з'явилася гру-па рослин з екстремумом маси 100 зерен 9,1 г. У популяцп встановилася ч^ко виражена правостороння асиметричнсть розподшу маси 100 зерен з од-ночасною появою чотирьох екстремумних класв. ТакоТ крупност зерна ще не зустри чалося у вiдомiй нам науковм лiтеpaтуpi i це перше повщо-млення про такий феномен. При цьому, пкова вершина криво!' розподшу змiстилaся на два клaсовi iнтеpвaли влiво. Плосковершинна мiнливiсть розтягнулася вщ 3,4 до 9,1 г, тобто зайняла 20 класв нормального розподшу.
Успадковування в широкому (H2 =0,53) i вузькому розу-мiннi (h2 = 0,42) проявили по-мipнi величини, що св^чить про iстотний резерв генетичноТ мiнливостi маси 100 зерен пе-реважно за рахунок адитивних чинникв. Iнтенсивнiсть селек-цiï в 39 генерацп спрямованого добору перевищувала +3s, а середня арифметична вобрано!' групи рослин становила Х = 8,64 г. Наступне поко-лння повнiстю сформова-не за рахунок рослин, як проявили екстремум за ма-сою 100 зерен з рослини. У наступному (2010 р.) нащадки екстремуму крупно-зерност проявили середню масу 100 зерен на piвнi 8,8 г.
У 2011 i 2012 рр. рослин з ре-кордною масою 100 зерен не виявлено, але середня популяцп утримувалася на рiвнi модального класу 5,5 г, а середня арифметична залишалася ви-сокою (Х = 6,94 г). Експеримент по добору жита озимого на крупнсть зерна тривае.
Обговорення результатiв. Накопичена iнформацiя дося-гла критично'' маси i мае бути доведена до зацкавлених се-лекцiонерiв, генетикв i спеца-лiстiв сумiжних галузей. Спря-мованим iнтенсивним штучним добором жита озимого з най-крупншим зерном протягом 42 поколiнь збшьшено масу 100 зерен з рослини вщ 2,94 г у 1970 р. до 6,94 г у 2012 р. або у 2,36 раза. За роки дослджень помтих селекцйно небажаних зрушень за ознаками продуктивной в експериментальнiй популяцп вдалося уникнути. До 1988 р. збшьшення маси 100 зерен вщбувалося на довгосте-блових рослинах жита озимого. Спостер^алося зменшення або повне зникнення рослин з дрiбним зерном i навпаки, збiльшення та поява рослин з екстремумом крупного зерна, якого не було у вихщнй популяцп. Поява-зникнення незви-чайно крупнозернистих рос-лин вiдбувалася з нтервалом через три-п'ять генерацiй, хоча нтенсивнсть спрямовано'' се-лекци витримувалася високою i здебiльшого перевищувала рiвень трьох стандартних вщ-хилень. Псля появи екстрему-му крупнозернистих рослин у наступних генерацiях популяцп вщбувався перiод стаб^заци за масою 100 зерен, виразнше проявлявся модальний клас, частота ознаки поступово на-бувала нормального розподiлу. Збiльшення величини серед-ньо'' арифметично'' (Х), незва-
жаючи на високий селекцм-ний диференцал, вiдбувалося повiльно.
Зростання крупност зерна сприяло нарощуванню маси колоса. У критичних умовах високоросл рослини проявляли схильнсть до вилягання. Проблема стйкост проти вилягання виршена у 18 поко-лнн спрямованих доборiв, шляхом уведення у високорос-лу популяцiю жита генв доми нантно'' короткостеблостi Н1. У першому гiбридному поколн-нi вобрано тiльки двi рослини, як задовольняли вимогам одночасно'' крупностi зерна та короткостеблост. Перiод коли в популяцп вщбуваеться ктот-не звуження генетично'' осно-ви вiдомий пд назвою ефекту «пляшково'' шийки» [27]. У результат схрещування з донорами короткостеблост, якi не були крупнозернистими, маса 100 зерен з рослини в Р1 рiз-ко знизилася. У другому поко-лiннi вiдбулося розщеплення за проявом домiнантного гена короткостеблост й одночасно крупностi зерна. Збтьшилася генетична адитивна варiанса крупностi зерна, у результа-тi чого збшьшилися коефщи енти успадковування в широкому (Н2 = 0,84) i вузькому (И20-р = 0,82) розумiннi. Реали зоване успадковування також виявилося високим (И2КР = 0,79). Уперше за перюд про-ведення спрямованих до-борiв у популяцп з'явилася група короткостеблових рослин iз масою 100 зерен бть-ше 8,0 г. Екстремум крупност зерна рослини на рiвнi 7,6 г уперше проявлявся ще у 16 поколiннi добору. Псля переводу популяцiT на домнантну короткостеблiсть збiльшення ефективностi добору за масою 100 зерен уповшьнилося.
Збшьшення середньо'' крупност зернiвки вiдбувалася пере-важно за рахунок накопичення частоти прояву крупност зерна у модальних класах. Частота прояву екстремумних крупнозернистих рослин (>7,0 г) була рщксною, але з кожним циклом спрямованих доборiв 'хня поява поступово збшьшу-валася. Розподш варiантiв за крупною зернiвки у популя-цях нащадкiв у бiльшiй части-н наближався до нормального. 1стотне зрушення середньо'' ефективностi добору за масою 100 зерен з рослини вщ-булося в 35 поколнн добору, коли з'явилися екстремумно крупнозернист класи рослин з масою 100 зерен 7,6 г (35 i 36 генерацп), та 7,9 г (37 i 38 поко-лння) вщповщно. Надзвичай-но високий ефект добору за масою 100 зерен установлено в 39 генерацп спрямованого добору. Середня арифметич-на в генерацп досягнула рiвня Х =7,43 г, при цьому у популяцп з'явилася група рослин з масою 100 зерен 9,1 г. Та -кий екстремум (крайнй вираз ознаки) за 42 роки спрямова-но'' селекцп виявився вперше. Пропорця рослин з масою 100 зерен менше середньо'' ариф-метично'' (<Х) у цм генерацп становила 34,4% в^ загально-го об'ему популяцп. В наступ-ному поколiннi середня ефек-тивнiсть за масою 100 зерен з рослини дещо зменшилися (Х = 6,84 г). Екстремум крупнос-т зерна (9,1 г) у 40 поколнн утворив прямих нащадкв iз середньою масою 100 зерен 8,8 г, а в наступних двох гене-рацях (41 i 42) до 8,6 г. «Вибух» екстремуму крупностi в 2009 р. змшився деяким зменшенням середньо'' маси 100 зерен у 2010 р. i збiльшенням ефектив-ностi добору у наступнi два ро-
ки (Х = 6,86 i 6,94 г, в ¡дпов ¡дно). Збшьшення середньоТ ефек-тивност добору за останн i два роки в дбувалося за рахунок збшьшення частоти рослин ¡з середньою крупн стю зерна у модальному клас i . Розпод ¡л вар i антв за крупн i стю зерна став близьким до нормального.
Незважаючи на високий тиск спрямованого добору за масою 100 зерен, ефективн i сть селекцп' упов ¡льнено зб ¡льшу-валася протягом 3-5 або нав i ть 16 генерацй. За цей час частота розпод ту крупност зерна рослин набувала вигляду нормально!' криво!' i «вибухала» каскадом появи екстремум-но крупнозернистих рослин. Спрямований доб р сприяв створенню бшьшо!' м i нливост за крупн i стю зерна i д i яв у тому ж напрямку, в якому про-водилася селекц я. Очевидно, що при ¡нтенсивному добор i у попередн ¡х поколннях накопи-чувалася генетична м ¡нливкть за рахунок сполучення р i зних комбнац ¡й хромосом або !'хн ¡х плечей у популяцп. Така м ¡н-лив i сть здатна вив ¡льнюватися без кросинговеру у в дпов д-ному м i сц i або деклькох д ¡лян-ках хромосоми. При наявност тако!' форми м ¡нливост реакц i я на добф проявлялася на наступних етапах селекц йного експерименту. Потенцiйнa м ¡н-лив i сть вив ¡льнювалася пов ¡ль-но, оск льки для цього необх дне перегруповування клькох алел в пол ген в, що в дбувало-ся шляхом дек лькох кросинго-вер ¡в в одн ¡й пар i хромосом. При проходженн кросингове-ру в послщовних покол ¡ннях виникали, розповсюджували-ся та п i дхоплювалися штучним добором комбнацп пол i ген ¡в, як утворювали кожне покол ¡н-ня, або це могло бути результатом взаемод iï мажорних ген ¡в,
локал зованих на гомолог чних д ¡лянках хромосом, що зумов-лювали збшьшення ефектив-ност добору.
Протягом терм ¡на прове-дення селекцiйного збшьшен-ня середньо!' маси 100 зерен з рослини середн i величини фенотип i чно!' (VP = 11,06±0,56%) i генотипно!' (VG = 5,98 ±0,22%) м ¡нливост м ¡ж генерацшми добору зменшувалися не i стот-но. Сп ¡вв i дношення генотипних до фенотип i чних коефщкнтт варговання свщчить про пе-реважний вплив на розвиток ознаки маси 100 зерен з рос-лини генотипних чинник в. Сеpеднiй коеф ¡цент успадко-вування у широкому розум н-н проявив пом ¡рну величину за роки проведення добор в (H2 = 0,45±0,03). Коеф ¡ц i ен-ти успадковування у вузько-му розум нн маси 100 зерен, обчислен i методом подвоено!' кореляц iï м ¡ж батьками та на-щадками, об'ективно показали загальне спрямування спад-ково зумовлених чинникв (h20P = 0,39±0,04). В iдмiнн¡сть м ¡ж H2 i h2 вказуе на переваж-ний вклад адитивних чинник в у загальне генетичне варю вання маси 100 зерен. Ефекти дом нування й еп стазу в се-редньому за роки проведення спрямованих добор в вияви-лися невисокими. Реалвова-ний коеф i ц i ент успадковування виявився (h2R = 0,25±0,03).
1стотний паралелвм м ¡н-ливост ефективност прямого добору Rf за масою 100 зерен з рослини проявив ¡менний селекц йний диференц ал Sd (rRFSd = 0,5982***). Це означае, що фактична ефективн i сть добору (R) на 35,78% залежала вщ величини ¡менованого селекц йного диференц ала (Sd) у попередньому покол н-н . Залежн сть ефективност
добору в д нтенсивност се-лекцп в попередн ¡й генерацп (i = Sd/S) виявилася дещо мен-шою (rRFi = 0,4688***). Стандартизована ¡нтенсивн i сть селекц iï на 21,97% визначала ефектив-н i сть добору в наступн ¡й генерацп. М^ результативн i стю селекц i ï та коеф i ц i ентом успадковування в широкому розум ¡нн i встановлена пом ¡рна пряма кореляцш (rRFH2=0,2774*), що становить лише 7,96% пара-лельного варговання цих ге-нетико-статистичних параметр ¡в. Незважаючи на складний метод обчислення коеф ц ен-та успадковування, у вузько-му розум i нн i його вплив на фактичну ефективнсть селекцп при спрямованому добор на масу 100 зерен з рос-лини виявився вищим вщ Н2 (rRFh20P = 0,3240*). Реал ¡зо-вана ефективнсть селекцп (Rf ) протягом усього терм ¡на проведення експерименту на 10,50% залежала в д коеф ц -ента успадковування у вузько-му розум ¡нн i (h20P = 0,3925**). Коефщкнт успадковування у вузькому розум ¡нн i виявився величиною нестаб льною про-тягом проведення експерименту i коливався в ¡д 0,93 (15 ге-нерацш) до 0,01 (16 покол ¡ння) в ¡дпов ¡дно. За роки досл ¡джень середнй коефщкнт варго-вання величини h20P становив Vp = 61,15±6,84%. Обчислення h2 за подвоеною кореляцею м ж масою 100 зерен батьк в середньою ц е!' ознаки у пря-мих нащадкв викликало певн i ускладнення. Якщо коефщкнт кореляц i ï м ¡ж батьками та на-щадками перевищував 0,5, то доводилося проводити транс-формацю коефiцiентa кореля-ц iï в коеф ¡ц i ент регрес iï, що ви-кликало в ¡дпов ¡дн i неточност в обчисленнях результуючо!' ознаки - прогнозовано!' ефек-
тивност добору. Але жодного випадку негативно!' кореляци м ¡ж батьками i нащадками за масою 100 зерен нами не вста-новлено. Коеф i ц i ент успадковування - важливий показник для прогнозування або визначення ефективност добору. Безпосе-редньо у цьому бaгaтоp¡ чному експеримент найб ¡льш важли-вим для визначення ефектив-ност добору виявився менова-ний селекцйний диференцал i дещо нижчим стандартизована ¡нтенсивнсть селекци, нiж по-казники успадковування у широкому та вузькому розум ¡ннях, а також реал i зований показник успадковування, отриманий за результатами добору.
М^ прогнозованим (RT) i реал i зованим (RF) ефектом добору встановлена пряма коре-ляця (r = 0,6057***). Одержана наближена до прогнозованого реал ¡зована ефективн ¡сть добору за масою 100 зерен з росли-ни жита озимого 42 генерац й ¡нтенсивно!' селекц i ï. Прогно-зована та реал ¡зована ефек-
тивн ¡сть добору за масою 100 зерен з рослини жита озимого сп впадали у 37% випадк в, що св ¡дчить про можлив i сть вико-ристання селекцйного дифе-ренцала i коеф i ц i ента успадко-вуваност в практичн ¡й селекци.
Висновки. Крупнсть зерна жита озимого генетично детер-м нована ознака, контролюе-ться серкю множинних алелт доступна для штучного добору. В результат тривалого ¡нтенсивного добору середня маса 100 зерен з рослини збшьшена в ¡д 2,94 г до 6,94 г або у 2,4 раза. Реал ¡зована ефективн сть добору за масою 100 зерен з рослини в напрям i збшьшення була систематичною але нервном ¡рною. Протягом 42 генерацй спостер^алися пер i оди швидко!' в ¡дпов ¡д i на спря-мований доб^, тривал i уповшь-нення збшьшення i навпъ ри-верс iï середньо!' маси 100 зерен з рослини. Швидке збшьшення ефективност спрямовано!' селекци вщповщало зм ¡нам, як створювали вщносно великий
ефект, i в наступному утворюва-ли плато, коли ультракрупнозер-нi сть досягала високо!' частоти. М ¡нливкть популяцп жита при високому тиску добору за масою 100 зерен з рослини голо-вним чином в дбувалася зг дно з нормальним розподшом, з про-явом негативно!' асиметри пi сля ефекту «вибуху», появи екстре-мумних клас ¡в. П i сля досягнення найвищо!' середньо!' крупност зерна жита спостер галося неве-лике упов льнення зб льшення маси 100 зерен, незважаючи на сильний тиск добору.
Протягом 42 генерацй на ефективн ¡сть селекцп найб ¡льш високий вплив виявив ¡мено-ваний селекцйний диферен-ц ал (36%), нтенсивн сть добору (22%), коеф ¡ц i ент успадковуван-ня у широкому розум нн (8%), коефщкнт успадковування у вузькому розум ¡нн i (10%). Про-гнозована та реал ¡зована ефективн i сть добору за 42 генерацп сп ¡впадала у 37% випадкв i свщчить про реальний прогноз селекцйного передбачення.
ВИКOРИCTAHA ЛITEРATУРA
1. Пахомова В.П. Методика селекционной работы с рожью на Харьковской селекционной станции / В.П. Пахомова //Сб. научныхработза 1951-1953 гг. -Харьков, 1954. - С. 24.
2. Пахомова В.П. Озимая рожь Харьковская 194 / В.П. Пахомова // Селекция и семеноводство зерновых культур. - М., 1963. - С. 46.
3. Краснюк А.А. Озимая рожь Волжанка / А.А. Крас-нюк. - Саратов, 1950.
4. Краснюк А.А. Селекция озимой ржи на крупно-зерность / А.А. Краснюк // Отчет НИИ земледелия Юго-Востока за 1952 г. - Саратов, 1953. - 15 с.
5. Краснюк А.А. Саратовская крупнозерная рожь // А.А. Краснюк // Сельское хозяйство Поволжья. -
1958. - № 2 - С. 32.
6. Краснюк А.А. Селекция крупнозерной ржи // А.А. Краснюк // Селекция и семеноводство. -
1959. - № 3. - С. 16.
7. Краснюк А.А. Крупнозерная рожь / А.А. Краснюк // Сельское хозяйство Поволжья. - 1960. - № 7. - С. 22.
8. Байчурова Х.Х. Сорт озимой ржи Казанская 5+6 / Х.Х. Байчурова // Селекция и семеноводство. -1960. - № 9. - С. 38.
9. Байчурова Х.Х. Селекция озимой ржи в условиях Татарской АССР / Х.Х. Байчурова. - Бюлл. УНИИР-СиГ. - 1960. - № 9. - С. 33.
10. Семенова Н.Ю. Селекционное улучшение сортов озимой ржи Патизанская местная: // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. - Минск, 1966. - С. 22.
11. Кияк Г.С. Некоторые вопросы селекции зерновых культур в Западных районах Украинской ССР / Г.С. Кияк // Селекция и семеноводство. - К., 1969. -Вып. 11. - С. 14.
12. Микитенко А.С. Селекция и семеноводство озимой ржи / А.С. Микитенко // Селекция и семеноводство. - К., 1969. - Вып. 11. - С. 38-41.
13. Михайлова Е.И. Основные итоги селекционных работ с озимой рожью Новозыбковской опытной станции ВИУА / Е.И. Михайлова. - Брянск, 1970. -Вып. 3. - С. 31.
14. Roemer T. Roggen, Secale кстре L // In. Handbuch der Pflanzenzuchtung, 1939. - Lief 5. - Bd. 11. -Р. 34-74.
15. Wolski T. Kierunki I tendencje w hodowli roslin zbozowjch.i // Postepy nayk rosliniczych,1968. -15. - Р. 2.
16. Laube W., Quadt F. Roggen (Secale cereal) // Hand. D. Pflanzenzuchtung. - 1959. - Р. 11.
17. Rasmusson D.S., Glass R. L. Effetiveness of early generation selection for four quality characters in barley // Crop science. 1965. - 5.- P. 48-52.
18. Белецкий С.М. Крупность зерна и урожай / С.М. Белецкий, Л. Г. Ковалев // Селекция и семеноводство. - 1969. - № 4. - С. 60-63.
19. Губанов Я.В. Интенсивность начального роста озимой пшеницы в связи с размером зерна / Я.В. Губанов, З. Г. Вертий // Труды Кубанского СХИ. - 1970. - Вып. 27. - С. 19-23.
20. Якубц нер М.М., Шкуров М. Крупность семян и урожай / М.М. Якубц нер, М. Шкуров / Земледелие. 1969. - № 4. - С. 29.
21. Росенкова В.Е. Влияние отборов зерна на урожайность яровой пшеницы / В.Е. Росенкова // Земледелие и растениеводсто в БССР. - Минск, 1964. - С. 228-235.
22. Скорик В.В. Эффективность отбора на крупность зерна озимой ржи / В.В. Скорик // Вопросы молекулярной биологии и генетики. - Киев: Наукова думка, 1972. - 28 с.
23. Скорик В.В. Наследуемость и эффективность отбора по крупности зерна у озимой ржи /
B.В. Скорик // Селекция семеноводство и сортовая агротехника озимой ржи. - Москва, 1974. -
C. 34.
24. Скорик В.В. Эффективность отбора по крупности зерна у озимой ржи / В.В. Скорик / Селекция и семеноводство. - Киев: Урожай, 1975. - Вып. 31. -С. 6-14.
25. Скорик В.В. Генетические взаимосвязи признаков при селекции короткостебельной озимой ржи на высокую урожайность / В.В. Скорик // Вестник с.-х. наук. - 1988. - № 4 (380). - C. 46-52.
26. Бриггс Ф. Научные основы селекции растений / Ф. Бриггс //. - М.: «Колос», 1972. -192 с.
27. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокицкий. - Минск: Высшэйшая школа,
1974. - 448 с.
28. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич, - Москва: Колос, 1984. -234 с.
29. Dudley J.W., Lambert R. J. 100 generation of selection for oil and protein in corn. - Plant Breed Rev (2004). - 24:97-110.
30. Matzinger D.F., Wernsman E.A. Four cycles of mass selection in a synthetic variety of an autogamus species Nicotiana tabacum L. // Crop Ба^е. -1968. - Vol. 8.- P. 239-243.
31. Smocek J., Krustof Z. Realisovana dedivost a vzajemna vztany mezi znaky pri neprime selkci u pseenice // Genetica a slechteni.- 1975. - Vol. 11. -№ 2 - P. 105-111.
32. Singh A., Jatasra D.S., Ram C., Singh B. Banwar D. V. S. Components of Grain in Rice // Cereal re Research Communications. - 1979. - Vol. 7, № 3. - P. 241-247.
33. Genter C.F. Mass selection in a composite of itercross of races of maise // Crop Science. - 1976. - Vol. 16. -P. 556-558.
34. Genter C.F. Recurrent selection for yield in the F2 of maise single cross // Crop Science. - 1976. -Vol. 16. - P. 350-352.
35. Sadagt S. M. Siraj-Ud-Din-Shah. Variability and correlation studies in durum wheatrc>//Pakistan J. of Scientific Research. - 1973. - Vol. 31. - № 1-2. -P. 26-28.
36. Sivasubramaniam S.R., Madhava Menon. Heritability in Rice // Madras Agric. J. - 1973. - Vol. 60. -P. 1777-1778.
37. Yohe J.M., Poehlman J.M. Regression, correlations and combinig ain mung beans (Vigna radiate (L.) Wilzek) // Tropical Agriculture. - 1975. - Vol. 52, № 4. - P. 343-352.
38. Yadava T.R., Variability and correlation studies in Brassica Juncef (L.) // Madras Agr. J. - 1973. -Vol. 60, № 9-12. - P. 1508-1511.
