CC BY
9В. В. Скорик,
доктор сшьськогосподарських наук, Ностська селекцшно-дослщна станц1я Черн1Г1вського ¡нституту АПВ НААН
УДК 633.14:324:631.527.541
ÍVonop
ультракрроткрстеблост{
жита озимого
СтабтзацШним (доцентровим) добором буе створений донор короткостеблост1 жито озимого (Secale cereale L.) з висотою рослин 50-60 см. Уперше було зопропоновоно символку нового алеля гена кор от ко cm еблост i HÍ-2HÍ-2 i назву донора Гном 2 (Gnome 2). У донора Гном 2 встановлено прям i генетичш кореляци висоти рослин з к'шькктю кв1ток у колой, довжиною колоса, масою зерна з росли ни, масою 100 зерен з росли ни; обернем - 3Í щ'шьнктю колоса та масою зерна з колоса.
Ключов1 слова:
жито озиме, донор ультракороткостеблосп Гном 2, доб1р, успадкування, адитивш гени, ефект гетерозису, продуктивна кущиспсть
Вступ. Необхщысть гмдвищення Поняття ¡деатипу (¡деального високим сгмввщношенням первин-
«почуття еволюцмноТ вщповщаль- типу) як рослини «з модельними них [3] \ додаткових кореыв. 1деатип
носп» за генетичну рвноманптысть ознаками», що впливають на фото- жита передбачае сшюсть до умов
рослинного \ тваринного свггу об- синтез, р1ст \ (у хл1бних зла 10в) зер- перезим1вл1, фузарюзних хвороб
фунтована \ набула для прогресу нову продуктивысть було введено (сыгова ашснява, коренев1 гнилО,
цивтвацм стратепчного значения. Дональдом [2]. В|н гпдкреслював, ¡мунггет до борошнистоТ роси [5],
Харлан гмдкреслював: «у майбушх що селекцт переважно спрямова- буро!' \ листовоТ ¡рж1, рЬкок, високу
програмах селекци ми не можемо на на лквщащю недолшв \ гпдви- озернеысть, помяну щтьысть ко-
допустити ¡гнорування будь-якого щення врожайносп, однак, на його лоса, великозерниспсть [6] (> 60 г
джерела корисних геыв... Доля думку, цього недостатньо. Модель маса 1000 зерен). 1деатип повинен
людського роду залежить в1д нашоТ рослин для специфтних цтей ¡снуе передбачати високу конкурентоз-
здатносп розумЬи \ дослщжувати з найдавыших чаав. дашсть з бур'янами [7], мати висо-
зародкову плазму рослин» [1]. Ство- Вивчення селекци, генетики, ф1- ку продуктивысть колосу (> 2,5 г)
рення, гмдтримання, ¡дентифкацт, зюлогм, росту, конкуренцм рвнома- \ рослин, потребувати пом1р-
вивчення, збереження та генетично нггних умов вирощування рослин ноТ норми виаву наання (1,5-
обфунтоване використання джерел упродовж останых 40 рош при- 2 млн/га). Фундаментальы досш-
\ донорт зародковоТ плазми рослин звело нас до власного опрацюван- дження описаного ¡деатипу жита на-
у бтьшосп аграрно розвинених ня ¡деатипу жита озимого, яке ви- були актуальное^. Усгпшнюъ селек-
краТн св1ту розглядаеться як нацю-нальний прюритет - найважливша рощуеться у сприятливих умовах. 1деатип жита озимого повинен мати ци жита лсно пов'язана з посшним пошуком нових генетичних джерел
умова результативное^ селекцмних пппгпям коротке (до 100 см), товсте, мщне стебло з коротким верхым гмдколо-совим м1жвузлям; п'ять прямостоя- \ донорт специфтноТ короткосте-блосл [8]. Мета селекци жита озимого - досягнення максимального
II ри 1 иа IV!. Сьогоды вщбуваеться «гонитва за
генами», яю контролюють сшюсть чих листов з кутом вщхилення вщ виходу продукцм 3 ОДИНИЦ1 площ1
рослин до вилягання, патогент, зни- стебла 15-20° з фотосинтетичною (> 10 т/га) при и/ннпмальних витратах
женоТтемператури, водозабезпече- потужыстю, що наростае знизу до викопноТ енергм \ максимальному
носп, освггленосп, високого вмкту гори [3]; колос «петкуського» типу збереженн1 довктля.
бюлопчно важливих речовин тощо. з ртном1рним чотирирядним роз- Методика дослщжень. У 1974 р.
Осктьки створення господарсько- мщенням не менше 68 великих розпочато доб1р найкороткостебло-
цнних геноносив пов'язано з\ знач- зерен [4]; ртномфы довп вустю- в1ших рослин з популяцм жита ози-
ними витратами кошш, передача Тх ки; вюм-десять розвинутих з осеы мого Р3Саратовське4/к-10028,висота
для загального використання впро- сланких стебел, яю за вщновлення яких зумовлена дом1нантним геном
довж вщповщного часу в бтьшосп вегетацм весною набувають р1вно- у гетерозиготному \ гомозиготному
кран св1ту обмежуеться. м1рного вертикального напрямку з стан! з метою видтення серед них
гомозиготних генотигпв HIHI. Поя десяти циклв добору в 1984 р. попу-ляцт набула гомозиготного стану за геном короткостеблосл HIHI, а серед-ня висота новоствореноТ субпопуля-цм зменшилася до 59,90 см. За десять цикл1в добору в мЫус-напрямку висота рослин зменшилася вщ вихщ-ноТ популяцм в 1974 р. на 60,43 см, що становило 49,80% [6].
У1984 р. незалежно в1д основного напрямкуселекцм найкороткосте-блов1ших рослин започатковано вщ-галуження стабтвацмного (доцен-трового) добору рослин з висотою нижче 60 см i вище 50 см. Селекцт проводилася з дотриманням вимог панмкем на просторово ¡зольова-нихдтянках. Щортно перед початком квггування видалялися особини з крайыми вираженнями висоти, а для спрямованого перезапилення залишалися рослини виключно з висотою 50-60 см. Протягом 27 ро-юв вщбувалася стабтвацт висоти рослин на заданому piBHL Кожне наступне поколЫня утворювалося спрямованим перезапиленням у межах рослини з нижчою феноти-птною i генотипною мнливктю, в результат! амплкуда вар1ювання висоти рослин-нащадюв постмно зву-жувалася. Висота рослин популяцм набувала ексцесивного розподту з характерним значним накопичен-ням частот у класах, наближених за величиною до середнього значения ознаки [9 -12]
Результати дослщжень. Осно-вним результатом стабтвацмного (доцентрового) добору вважаемо планом1рну змЫу популяцмноТ се-редньоТ висоти рослин в поколЫнях нащадюв у бажаному для селекцю-нера напрямку. За фенотиптними значениями висоти батьювських рослин проводився стабшзацмний доб1р з оцнками вщповщних зна-чень ктьюсних ознакуТхых прямих нащадюв. У табл. 1 наведено динамку змЫи статистичних параметра висоти рослин ¡з застосуванням ста-бтвацмного добору гпд час ство-рення донора домЫантноТ коротко-
стеблосл Гном 2 упродовж 27 роюв. Середня висота рослин за роки до-сшджень становила 54,49±0,49 см, виявляла незначну вщмЫысть в окрем1 роки i не виходила за меж1 50-60 см. Амплггуда вар1ювання (lim), фенотипты та генотипы середы квадратичы вщхилення (SP i SG), фенотипты i генотипы коефщи енти вар1ювання (VP i VG), виявляли поступове, хоча i нер1вном1рне за роками, зменшення абсолютних величин ыд впливом дм стабтвацм-ного добору.
На початкових етапах добору в нащадюв виявлялися рослини, яю перевищували верхню задану межу висоти 60 см на 15-16 см. За повторения стабьшзацмних доборт ве-личини позитивного селекцмного диференцшу (+Sd) нер1вном1рно за роками зменшувалися. Негатив-ний селекцмний диференцш (-Sd) бтьш повтьно р1вном1рно за роками також зменшував абсолютне значения. Зменшення амплггуди варивания висоти рослин за роками дослщжень стабшзацмного добору призвело до скупчення BapiaH-TiB навколо величини середнього
арифметичного. За висотою рослин у популяцмжита встановлено помЬ-но бтьшу частоту вияву риверсм у напрямку вищого стебла. Амплггуда розподту висоти рослин у р1зн1 роки не абсолютно однакова, за роками змщувалася в напрямку ниж-ньоТ задано! меж1 висоти рослин.
Коефщкнт успадковування ви-значае м1ру питомого впливу гене-тичноТ мЫливосп у загальнм мЫ-ливосп популяцм [8]. Експеримент побудований таким чином, що кожного року визначалися коефщкнти успадковування в широкому (Н2) \ вузькому (Ь2) розумЫы, а також була можливкть портняти Тх з реалвова-ними показникамиуспадковуванос-тм Успадковування в широкому ро-зумЫы визначалося вщношенням генотипноТдо фенотигпчноТдиспер-см. Коефщент успадковування в широкому розумЫы виявляв середню величину - за роками досшджень не встановлено ¡стотноТ р1зниц1 мЬк величинами вар1ацм, зумовленими спадковими вщмЫностями. Успадковування у вузькому розумЫы визначалося бтьш складними алгоритмами - за подвоеним коефщи
Таблиця 1
Динамка параметр1в висоти рослин (см) стабЫзацшного добору жита озимого Гном 2 (1984-2010 рр.)
Роки *±Sx SP V lim SG Vg H2 h2 s„+ sd-
1984 59,90 ±0,43 8,3 30 30 3,8 5,3 0,57 0,46 15 5
1985 58,64±0,32 5,3 9,0 32 3,4 6,2 0,41 0,28 16 6
1986 54,35±0,26 3,5 6,4 21 2,6 4,3 0,55 0,44 8 3
1987 56,04±0,26 3,5 6,2 21 2,4 4,2 0,47 0,31 7 4
1988 56,28±0,32 2,8 5,0 17 2,3 3,8 0,66 [0,45] 2 5
1989 52,34±0,41 3,3 6,3 20 2,5 4,1 0,57 0,34 4 6
1990 56,82±0,52 3,3 5,8 20 2,4 4,0 0,53 0,27 6 4
1991 53,44±0,48 3,8 7,2 23 2,6 4,8 0,47 0,31 5 8
1992 52,56±0,51 3,0 5,7 18 2,2 3,9 0,54 0,27 0 8
1993 54,48 ±0,46 3,0 5,5 18 2,3 3,6 0,59 0,35 2 6
1994 55,86±0,52 2,7 4,8 16 2,0 3,4 0,55 0,29 6 2
1995 49,62±0,56 2,8 5,7 17 2,1 3,0 0,56 0,31 0 8
1996 52,77±0,48 3,0 5,7 18 2,3 3,9 0,59 0,33 4 4
1997 54,61±0,52 3,0 5,5 20 2,3 4,2 0,59 0,29 6 4
1998 57,32±0,50 3,2 5,5 19 2,4 4,1 0,56 0,30 6 3
1999 52,72±0,52 3,0 5,7 18 2,1 4,3 0,49 0,27 4 4
2000 54,32 ±0,49 3,0 5,5 18 2,0 4,2 0,44 0,29 6 9
2001 51,87±0,54 2,5 4,8 15 2,0 3,6 0,64 0,32 2 3
2002 54,71±0,52 2,8 5,2 17 2,0 4,1 0,50 0,22 5 0
2003 48,36±0,36 2,3 4,8 14 1,9 3,6 0,66 0,29 6 8
2004 55,87±0,42 2,7 4,8 16 1,9 3,7 0,51 [0,35] 4 2
2005 56,62±0,54 2,3 4,1 14 1,8 3,2 0,60 0,32 2 2
2006 54,84±0,53 3,0 5,5 14 2,1 4,8 0,49 0,28 5 3
2007 56,21±0,48 2,7 4,7 15 1,9 3,6 0,51 0,24 3 3
2008 52,04±0,44 2,0 3,8 12 1,5 2,8 0,56 0,26 0 3
2009 54,27 ±0,48 2,3 4,3 14 1,8 3,1 0,60 0,31 0 4
2010 54,36±0,52 2,2 3,9 13 1,6 2,8 0,55 0,27 0 4
Донор ультракороткостеблос"п жита озимого (Seeale eereale L.) Гном 2
НАЙ АКТУ АЛ bHILUE
к"
Професор В. Д. Кобилянський (Роая, зтмва) i доктор с.-г. наук В. В. Скорик (Укра'Гна, справа) шд час дискусм на м1жнародному симпоз1ум1 EUCARPIA. 29.06 - 02.07.2010 р. Мшськ-Жодшо, Бторусь
ентом кореляци в систем! батьки -нащадки. У випадках, коли кореля-Ц1Я мЬк батьками \ нащадками пере-вищувала 0,5, застосовували транс-формац1ю кореляци в регреаю \ об-числювали вщповщний коефщкнт успадковування [8]. В табл. 1 випад-ки обчислення коефщкнта успадковування за регреаею нащадюв до батьюв видтеы квадратними дужками. Параметр Ь2у чаа коливався в1д низького до пом1рного, але жод-ного разу не перевищував Ь2= 0,46. Випадюв оберненоТ адитивноТ кореляци мЬк висотою батьюв \ нащадюв в експерименл не встановлено.
Коефщент Ь2 показуе величину генетичноТ адитивноТ компоненти у загальнм фенотиптнм мнливосп висоти рослин. Адитивы компоненти генетичного вар1ювання зумов-люють частку спадкових чинниюв, яю в мейоз1 \ гпд час заплщнення пе-редаються безпосередньо вщ батьюв до нащадюв. Успадковування в широкому розумЫы показуе загаль-ний генетичний вплив ознаки бать-ювського поколння на нащадюв, а в вузькому розумны виключаеться ефект дм домЫантних та егметатич-них чинниюв. Псрвнюючи мЬк собою величини успадковування в широкому та вузькому розумЫнях, визначають стратепю селекцп ознаки \ прогнозують ефективысть прямого добору. В середньому за роки дослщжень Н2 = 0,54, а Ь2 = 0,31, тобто 57% загальноТ генетичноТ мЫливосп зумовлено адитивними генами, яю доступы прямому до-
6
бору за фенотипом. Решта генетичноТ мЫливосп (43%) припадала на домЫанты та епктатичы чинники, яю переважно зумовлюють ефект вияву гетерозису. В наступне поко-лЫня д1я домнантних та еыстатич-них геыв не передаеться, осюльки в результат! кросинговеру в мейоз1 змЫюеться вм1ст генетичного мате-ртлу в нових хромосомах пор1вня-но з вихщними [13]. Спввщношення впливу адитивних чинниюв, з одного боку, та неадитивних, з другого, за роками дослщжень виявлялося неоднаково. Результати кожного циклу добору перев1рялися випро-буванням прямих нащадюв. Про-гнозована ефективысть прямого добору в плюс- i мЫус-напрямках наближена до реалвованоТ.
Застосування стабшвацмного добору передбачало прагматичну мету - створення донора ¡з заданою висотою рослин жита. ЗакрЬлення гомозиготносп за геном домЫантно'Т короткостеблосл HIHI поя восьмого циклу добору найкороткостебло-в1ших рослин i наступне вщгалужен-ня спрямованого добору коротко-стеблових рослин на piBHi 50-60 см виявляло факт пол1морф1зму висоти за фенотипом. Генетичну вщмЫысть популяцм', утворену i пщтриману штучним добором, М. £. Лобашов називав генетичним пол1морф1змом [14], а М. А. Соболев та А. А. Жученко генетичною гетерогеныстю [15,1].
Гомозиготы за домЫантним але-лем HIHI рослини виявляли р1зний ртень короткостеблосл, зокрема в
1984 р. - в1д 45 до 75 см. Рекуренты стабшвацмы добори в межах до-мнантно короткостеблових гетеро-генних за алелем HIHI рослин дали можливкть зафксувати послйний вияв висоти на piBHi 50-60 см. У ход1 цього експерименту реакцт на ста-бьшзацмний доб1р не була Hi постм-ною, Hi строго лУйною, хоча тривае в1н досить довго. Експеримент тривае, щоб мати цтковиту впевнеысть у достов1рносл ефекту закрЬлення рекомбЫацм. [16]. Використано по-тенцмну мЫливкть висоти рослин, зумовлену гетерогеныстю дом1-нантного гена-супресора HI, яка в результат! стабшвацмного добору повтьно переходила в гомогенний стан. Перегрупування юлькох але-л1в пол1геыв вщбувалося способом посшдовних добор1в вщповщних кросинговер1в. У низц1 поколнь стабшвацмного добору кросинго-вери закртлювалися в комбнацп no/iireHiß, це утримувало популяц1ю на piBHi 50-60 см висоти рослин. Селекцюнера спонукала звичай-на природна допитливкть: «А що з цього вийде?».
У дискусп з професором В. Д. Ко-билянським, першим орипнатором домнантних алелт гена короткостеблосл HI, ми ептьно дмшли висно-вку, що виявлено новий алель до-мнантного гена, погодилися з його символкою - HI-2HI-2 i назвою донора Гном 2 (Gnome 2) [17]. На нашу думку, у вихщноТ популяцм в гомозиготному стаы домнантна корот-костеблкть контролювалася cepiero множинних алел1в гена-супресора HI. Спрямований в мЫус-напрямку, а полм стабшзацмний добори зменшили генотипну мнливкть i вираження компонент вартнеи. Рекомб1нац1я перетворила прихо-вану мЫливкть у виражену через зниження кореляцм м1ж алельни-ми ефектами у зчеплених локусах. Алель HI-2 повыстю пщкорив попу-ляц1ю, що забезпечило стабтьний вияв частоти генотип1в з висотою 50-60 см. Доб1р пщвищив частоту вияву ген1в, поступово зафксував
2011
! перев!в Тх у гомозиготний стан. Створено можлив!сть швидкого за-лучення нового донора короткостеблост! в динам!чний процес селекцм' з використанням спрямованих або насичувальних схрещувань [18].
Визначити селекц!йну ц!нн!сть рослин безпосередньо за феноти-п!чною ц!нн!стю без пор!вняння з Тхн!ми прямими нащадками немож-ливо. У процес! стаб!л!зац!йного добору за висотою рослин у межах домнантного генотипу короткостеблост! жита озимого вар!ац!йн! розподти збер!гали симетричн!сть ряду ! його кривоТ, але виявилися не характеры для нормального розпо-д!лу скупчення частот у центральних класах, у значены ознаки, близькоТ до вел_ичин середнього арифметич-ного (X), моди (Мо) ! мед!ани (Ме). Таю скупчення утворювали високу, п ! ко п од!б ну кр и ву, в!д га луже н ня я коТ стр!мко опускаються по в!сях ординат на в!с! абсцис ! пот!м р!зко пере-ходять у вигляд! сплощених «хвос-тових» частин кривоТ, утворюючи «шлейфи» в обидва боки (рис. 1) Тип розподту, що виявився в цьому раз!, називаеться ексцесивним, або позитивним ексцесом [9,10,12].
Бажано, щоб новий донор до-м!нантноТ короткостеблост! не втрачав, а нагромаджував основн! складов! продуктивност! жита, на-копичен! попередньою селекц!ею впродовж тривалого часу. Середня продуктивн!сть нащадк!в с кращим ! б!льш над!йним показником, н!ж продуктивн!стьокремоТбатьк!вськоТ рослини [17].
Одн!ею з обов'язкових умов для внесения кращих зразк!в до числа донор!в мае бути наявн!сть в!дпо-в!дноТ ¡нформацм про Тхню генетич-ну природу [18]. У табл. 2 наведено генетико-статистичн! параметри к!льк!сних ознак донора дом!нант-ноТ короткостеблост! жита озимого Гном 2.
За сп!вв!дношенням генотипноТ! фенотип!чноТ дисперс!й (Б2) визна-чають важливий селекц!йний параметр-успадковування в широкому
Рис. 1. Позитивний ексцес вар1ювання висоти рослин донора короткостеблост!
Гном 2 (Gnome 2) жита озимого (Secale cereale L.)
розум!нн!, що за висотою рослин становило Н2 = 0,5327. Коеф!ц!ент успадковування у вузькому розу-м!нн!, обчислений за подвоеною кореляц!ею м!ж батьками ! нащадками, становив h2 = 0,5083. За аб-солютними значениями Н2 ! h2 по-м!рн!! дуже близьк!. Це означае, що в популяцм донора Гном 2 висота рослин зумовлена переважно д!ею адитивних чинник!в. Для практично! селекцм можна зробити концеп-туальний висновок про необх!дн!сть застосовування прямого добору за висотою рослин з перев!ркою його результата по нащадках. Величини м!нливост! (VP ! VG) р!знилися м!ж
собою не!стотно, як ! розкид вар!ю-вання (lim).
Зм!на ознак у бажаному напрям-ку- мета селекцм. Для оц!нки поб!ч-ного впливу добору на ознаки ви-користовують коеф!ц!ент кореляци (г). Кореляц!я м!ж значениями двох ознак у рослин називаеться феноти-п!чною кореляц!ею (гР). Кореляц!я м!ж генотипними значениями ознак називаеться генотипною (rG), а коре-ляц!я м!ж в!дпов!дними адитивними генотипними значениями цих ознак називаеться адитивною кореляц!ею (гА). Кореляц!я м!ж середовищними ефектами двох ознак називаеться середовищною кореляц!ею (гЕ). У зв'язку з радикальним штучним зменшенням висоти рослин жита Гном 2 в!дносно вих!дноТ популяцм виникае необх!дн!сть визначити паралел!зм зм!ни складових ознак продуктивност!, як! не п!ддавалися впливу прямого добору. У подаль-шому анал!з! з метою скорочення обсягу тексту публ!кацм фенотип!чн! i середовищн! кореляцм обговорю-вати не будемо, обмежимося лише генотипними та адитивними кореля-ц!ями, як! мають винятково важли-ве значения для селекцм. Генотипн! кореляцм визначалися за Хейзелем [11,12]. Генотипн! адитивн! кореляцм визначалися м!ж ознаками батьк!в !
Таблиця 2
Генетико-статистична характеристика донора домшантноУ короткостеблост! жита озимого Гном 2 (2010 р.)
Ознаки
Висота рослин, см
Продуктивна кущи ст i ст ь, шт Довжина колоса, см Число KBÍTOK у колос1, шт
Число зерен у колос1, шт
Озерненють колоса, %
Щтьнють
колоса_
Maca зерна з колоса, г Maca зерна з рослини, г Maca 100 зерен з рослини, г
X±S„
51,83±0,37 53,50±0,73
12,92±1,37 13,67±0,62 8,58±0,45 9,33±0,22 62,67±2,33 60,92±0,90
40,33±3,87 50,17±2,56
63,83±4,78 82,83±1,01
3,71 ±0,18 3,25±0,06 1,81 ±0,25 1,16±0,03 20,86±1,64 15,18±0,61 2,67±0,12 2,42±0,06
S±s,
1,74+0,26 1,27±0,52
3,73±0,97 2,75±0,44 0,94±0,32 0,78±0,16 8,06±1,64 6,12±0,64
13,38±2,73 8,85±1,81
16,53±3,37 3,51 ±0,72
0,61 ±0,12 0,21 ±0,04 0,67±0,18 0,22±0,02 5,66±1,16 2,11±0,43 0,42±0,09 0,21 ±0,04
V±su
4,34±0,61 3,04±0,89
36,61 ±7,47 20,12±3,21 10,95±3,71 8,36±1,71 12,86±2,62 10,04±1,04
33,18±6,77 17,64±3,60
26,10±5,33 4,24±0,86
16,44±3,35 6,46±1,32 37,02±0,81 18,96±2,11 27,13±5,54 13,90±2,84 15,73±4,55 8,68±1,77
lim
50-54
51-57
2746-
70 56
4276-
85 87
еоРтовнвчення#2'2011 i
та охорона прав на сорта рослин
_НАЙАКТУАЛЫ-НШЕ_
Донор ультракороткостеблос"п жита озимого (Беса/е сегеа/е I..) Гном 2
прямих нащадюв. 1стотне зменшен-ня \ генетичне закртлення висо-ти у нового донора Гном 2 на р1вн1 50-60 см створило умови для ви-яву прямо! генетичноТ кореляцп мЬк висотою рослин \ юльюстю квггок у колоа (гс = 0,4219**), довжиною колоса (гс = 0,2182), масою зерна з рослини (гс = 0,4182**), масою 100 зерен з рослини (гс = 0,1398), обернем з\ щтьыстю колоса (гс = -0,2923) \ масою зерна з колоса (гс = -0,2493). Висота вихщних батьюв-ських рослин жита Гном 2 виявила пряму адитивну кореляц1ю з юльюстю квкок у колоа (гА = 0,5521***) \ обернену з\ щтьыстю колоса (гА = -0,3125*). Адитивний компонент кореляцм безпосередньо вказуе на «¡стинний» [19] вплив батьювських рослин на вияв цих ознаку прямих нащадюв. Продуктивна кущислсть батьювських рослин (гА =0,4493**), маса зерна з рослини (гд = 0,4797**) прямо, а великозернислсть (маса 100 зерен) обернено (гА = -0,5059***) впливала на висоту рослин нащадюв. У першому випадку прям1 адитивы кореляцм висоти рослин для практично!' селекци небажа-нЬ осюльки вони опосередковано знижують складов! продуктивное^. Обернений взаемозв'язок з великозернислстю надзвичайно спри-ятливий для селекци жита озимого. Адитивна кореляцт висоти батьюв \ маси 100 зерен з рослини нащадюв також обернена, хоча за абсолют-ним значениям набагато менша. Тут можна говорити про плейотропний ефект дм гент. Зменшення висоти рослин жита Гном 2 свщчить про можливкть поеднання в одному генотип! високоТ маси 100 зерен.
Успадковування продуктивно!'ку-щистосл в широкому розумЫы (Н2 = 0,5436) середне, а у вузькому (Ь2 = 0,3034) низьке. Продуктивна кущислсть на 54% зумовлена загальними генетичними чинниками, з них, зо-крема, на 30% - адитивними, а на 24% - неадитивними. Концепцию генетичного вдосконалення продуктивно!' кущистосл жита Гном 2
8
необхщно передбачати викорис-тання адитивного ефекту спрямо-ваним добором, а також селекцм-ними способами, спрямованими на опанування явища гетерозису, яке зумовлене генами домЫантноТ та егпстатичноТ дм. За парадигмою не-обхщно одночасно проводити доб1р генотипа з прямим випробуванням результатов добору за нащадками \ паралельно створювати ¡нбреды т-нп з наступним Тх комбнуванням та оцнкою ЗКЗ \ СКЗ ¡з продуктивно!' кущистосл. Необхщно також вра-ховувати, що продуктивна кущислсть ¡статно залежить вщ умов зов-ышнього середовища, яке вносить дуже суттев1 корективи в реалващю потенцшу продуктивное^, тому ак-туальним залишаеться полЬшення агротехнтних умов, спрямованих на збтьшення вияву цю'ознаки.
Генетичы коефщенти кореляцм продуктивно!' кущистосл (гс) з ус1-ма ¡ншими визначеними в досл1д1 ознаками - прям1, пои/нрнп за величиною. Як виняток, у донора Гном 2 встановлено обернену генетичну кореляц1ю продуктивно!' кущистосл з масою 100 зерен з рослини (гс = -0,3197*). Коефщкнт за формулою Хейзеля та адитивы кореляцм мЬк батьками \ нащадками в обох на-прямках були негативними. Селек-цюнер зацкавлений в одночасному гпдвищеннп продуктивно!' кущистос-л та маси 100 зерен з рослини. Ге-нетично виконати це складно через те, що за селекцмного збтьшення однпеТ з цих ознак друга неодмнно буде зменшуватися. Волод1ючи ге-нетичною ¡нформацкю стосовно контролю за юльюсними ознаками у жита Гном 2, ми ввели в популярна новий склад геыв спрямованим схрещуванням донора-ноая вели-козернистосл (маса 100 зерен > 7,0 г) як материнсько!' форми з донором дои/ннантноТ короткостеблосл Гном 2, використаного як батьюв-ський компонент. У отримали вщповщну юльюсть рослин, яю по-еднують бажану короткостеблкть ¡з великозернислстю.
Довжина колоса в жита Гном 2 виявила практично однаков1 за аб-солютним значениям коефщкнти успадковування в широкому - Н2 = 0,6885 та у вузькому - Ь2 = 0,6696 розумЫы вщповщно. Стратегию се-лекцмного вдосконалення донора Гном 2 за довжиною колоса мож-ливо застосовувати прямий доб1р. Фенотигмчнп \ генотипы генетико-статистичы параметри <УР \ свщчать про ¡стотний резерв збтьшення довжини колоса впродовж найближчих поколнь. Установлено пряму генетичну спорщнеысть довжини колоса з юльюстю квггок у колоа (гс = 0,2955), продуктивною рослини \ великозернислстю (гс = 0,2727). Обернем генетичну (гс = -0,3932**) та адитивну (гА = -0,4357**) кореляцм встановлено мЬк довжиною та щтьыстю колоса. Непе-редбачувану проблему можуть ви-кликати негативна генетична (гс = -0,3199*) та адитивна (гА = -0,3528*) кореляцм мЬк довжиною колоса батьюв \ масою 100 зерен з рослини нащадюв. Нейтралващю зазначено'Т асощацм можливо здмснити через використання доборт або спрямо-ваы насичувальы схрещування.
Середня арифметична юльюсть квггок у колоа Гном 2 виявила висо-ку стабтьысть за роки дослщжень. Визначеы за сгмввщношенням Б2С \ Б2Р коефщенти успадковування в ШИрОКОМу рОЗумЫы - ЮЛЬЮСТЬ КВ1-ток у колоа становила Н2 = 0,5765, що майже зб1галося з успадкову-ванням у вузькому розумны Ь2 = 0,5694. Юльюсть квкок у колоа ви-значаеться переважно адитивними чинниками \ таке явище необхщно ефективно використовувати в прак-тичнм селекци ¡з залученням донора Гном 2. Юльюсть квкок у колоа вихщних батьювських рослин виявила пряму адитивну залежысть з продуктивною кущислстю (гА = 0,5470***) \ масою зерна з рослини нащадюв (гА = 0,5174***). Збтьшення юлькосл квкок на одну у бать-ювському покол1нн1 збтьшувало на 0,3969 шт. число продуктивних сте-
бел ! на 0,3825 г масу зерна з росли-ни у нащадш. Адитивна кореляцт м!ж к!льк!стю квггок у колею батьк!в ! масою 100 зерен з рослини у нащадш виявилася оберненою (гс = -0,6044***). Це означае, що 36,5% батьшських рослин з довшим колосом утворювали др!бн!ше зерно у прямих нащадш. Кореляцт мЬк масою 100 зерен з батьювських рослин ! к!льк!стю квггок у колос! нащадш була також оберненою (гс = -0,4213**). Це означае, що зб!ль-шення великозернистост! у батьюв-ському покол!нн! в 17,7% випадш зумовлювало зменшення чисель-ност! зерен у колос! нащадш. Вра-ховуючи, що на 12-19% рослин у батьшському покол!нн! впливав небажаний ефект плейотропм, за-стосування ¡нтенсивного добору за одночасного поеднання ктькост! зерен у колос! з його великозер-ниспстю впродовж низки покол!нь дасть можлив!сть «роз!рвати» се-лекцмно небажану генетичну коре-ляц!ю в жита Гном 2.
К!льк!сть зерен у колос! значною м!рою залежить в!д генетичноТ де-терм!нац!Т ознаки, а також в!д умов середовища, як! складаються п!д час онтогенезу рослини. Генетико-статистичн! параметри ктькост! зерен у колос! неадекватн! попе-редньо анал!зованим довжин! та ктькост! квггок у колос!. Коеф!ц!ент успадковування ктькост! зерен у колос! жита Гном 2 у широкому ро-зум!нн! виявився пом!рним за величиною (Н2= 0,4374), але понад 56% загальноТ фенотип!чно!' м!нливост! ознаки залежить в!д умов середовища. Адитивна компонента ктькост! зерен у колоа виявилася м!зерною. Успадковування озерненост! колоса в жита Гном 2 у широкому \ вузько-му розумны надзвичайно низьке. Виходячи ¡з зазначених генетичних параметра, збтьшення ктькост1 зерен та озерненосп колоса донора короткостеблосл Гном 2, стратег1я селекцм зазначених ознак мае бути спрямована на використання ефек-ту гетерозису з одночасним покра-
щенням агротехнтних умов виро-щування жита.
Величини успадковування в широкому (Н2= 0,1808) та вузькому (Ь2 = 0,1185) розум1нн1 показали не1с-тотн1сть генетичноТ детермЫацм щтьност1 колоса. За використання в селекцмних програмах донора короткостеблосл жита Гном 2 бажа-но до схрещувань залучати зразки з генетичною виражеыстю бтьшо'Т довжини колоса, осктьки адитивн1 та неадитивн1 компоненти генетичноТ вартнеи у ц1еТ ознаки вичерпан1 \ в популяц1ю спрямованим схрещу-ванням необхщно вводити новий склад геыв. У результат! кон'югацм хромосом в Р1( у другому поколЫы з'являються рослини з бажаним по-еднанням короткостеблост1 та довжини колоса.
В|д умов середовища ¡статно залежить маса зерна з колоса, яка передбачае основы складов! - к!ль-к!сть зерен у колос! ! великозер-ниспсть. Селекц!я на п!двищення маси зерна з колоса жита озимого -надзвичайно актуальне ! генетично складне завдання. П!д час створен-ня донора Гном 2 основна увага зо-середжувалася на короткостеблост!. Проводити спор!днену селекц!ю одночасно на обидв! ознаки у цього зразка недоцтьно, осктьки виник-не необх!дн!сть анал!зувати велик! обсяги популяцм рослин ! витрати прац!. Застосовано стратепю одно-спрямованого добору, щоб у май-бутньому провести конвергентн! схрещування ! поеднати в одному генотип! короткостебл!сть ! висо-ку масу зерна з колоса. Генетичний коеф!ц!ент вар!ювання маси зерна з колоса (\/с =18,96%) майже вдв!-ч! нижчий в!д фенотип!чного (\/Р = 37,02%) - решта м!нливост! (\/Е = 18,06%) спричинена умовами зо-вн!шнього середовища. На фон! м!нливих умов середовища практично неможливо визначити гено-типну складову вияву маси зерна з колосу. Успадковування маси зерна з колоса в широкому розум!нн! низьке (Н2 = 0,1078). Прямий доб!р
та ефект гетерозису в донора Гном 2 використати надзвичайно проблематично.
Maca зерна з рослини - складна агроном!чна ознака. Генетика успадковування маси зерна з рослини дуже залежить в!д Tí складових. Параметри успадковування маси зерна з рослини нового донора короткостеблост! Гном 2 низьк! - Н2 = 0,1390. Успадковування у вузькому розум!нн! загалом становило м!зер-ну величину - h2 = 0,0092. Генетичну м!нлив!сть маси зерна з рослини визначити в експеримент! бувае надзвичайно складно -!нод! кореляци м!ж батьками ! нащадками бувають низькими, а !нод! взагал! негативни-ми (оберненими). Масу зерна з рослини вселекцмжитаозимого Гном2 можна пол!пшувати використанням прямо!' генетичноТ кореляци (rG = 0,3443*) з продуктивною кущиспс-тю батьк!в. Опосередковано можна використовувати ефект гетерозису продуктивно!' кущистост! нащадш, який т!сно пов'язаний з масою зерна з рослини батьюв.
Maca 100 зерен з рослини донора короткостеблост! Гном 2 по-р!вняно з кращими сел_екц!йними зразками дуже низька (Х= 2,42 г). Фенотип!чний коеф!ц!ент м!нли-boctí маси 100 зерен (VP = 15,73%) майже вдв!ч! б!льший в!д генетич-ного (VG = 8,68%). Успадковування у вузькому розум!нн! (h2 = 0,5360) досить високе, щоб проводити прямий доб!р. Для досягнення бажано'Т величини зерна у донора Гном 2 через прямий доб!р необх!дно ба-гато часу. Подолання генетично зумовлено!' перешкоди також по-требуе значних витрат часу, тому вважаемо за доцтьне проводити насичувальн! схрещування велико-зернистих зразюв з новим донором короткостеблост!. Поеднання згада-них ознак у таких схрещуваннях е ефективним.
Висновки. Стабт'вацшним (до-центровим) добором буе створений донор короткостеблост'1 жита озимого (Secale cereale L.) з висотою рос-
НАЙАКТУАЛЬШШЕ
Донор ультракороткостеблост1 жита озимого (Secale cereale L.) Гном 2
лин 50-60 см. Висота рослин зберка-ла симетричнкть Kpueo'i розподшу i скупчення частот у центральных класах (позитивный ексцес). Вперше було запропоновано символку нового алеля гена короткостеблост'1 Н1-2Н1-2 i назву донора Гном 2 (Gnome 2). Упродовж 27 рош стабШзацш-ного добору 57% загально( генетич-но\ м1нливост1 висоти рослин було зумовлено адитивними генами, що доступн'1 для прямого добору за фенотипом, а 43% домЫантними та епктатичними чинниками, що спричиняють ефект вияву гетерозису. У донора Гном 2 встановлено прям1 генетичн1 кореляци висоти рослин з кшькктю кв1ток у коло-ci, довжиною колоса, масою зерна з росли ни, масою 100 зерен з рослини; обернет - 3i щтьнктю колоса та масою зерна з колоса. Висота ви-xidHux батькжьких рослин виявила пряму адитивну кореляцю з кшькктю KeimoK у колоа та обернену -
31 щтьнктю колоса. Адитивний компонент кореляци безпосередньо засыдчуе «ктинний» вплив бать-к1вських рослин на вияв згаданих ознак у прямих нащадк1в. Продуктивна кущисткть батьшських рослин, маса зерна з рослини прямо, а великозернисткть (маса 100 зерен) обернено впливали на висоту рослин нащадк1в. Прям'1 адитивш кореляци висоти рослин для практично'( селекци небажаш, оскшьки опосередковано знижують складов1 продуктивность Обернена адитив-на кореляц'т висоти батьшських рослин ( маси 100 зерен з рослини нащадш зумовлена плейотропним ефектом ди ген'ш, що дае можли-вкть поеднання бажаних ознак в одному генотит.
Продуктивна кущисткть на 54%) зумовлена загальними гене-тичними чинниками, з них, зокрема, на 30%о - адитивними, а на 24%> -неадитивними чинниками. Концеп-
цкю генетичного вдосконалення продуктивно'( кущистост'1 жита Гном 2 передбачаеться викорис-тання адитивного ефекту спря-мованим добором, а також засто-суванням селекцшних способ'ш для опанування ефекту гетерозису, зу-мовленого генами домшантно'( та епктатично( ди. За парадигмою селекци необидно одночасно прово-дити доб1р генотитв з прямим ви-пробуванням результат¡в добору за нащадками / паралельно ство-рювати шбредт лши з наступним Iх комбшуванням та оцшкою ЗКЗ ( СКЗ за продуктивно'( кущистост'и НеобхЬдно також враховувати, що продуктивна кущисткть ктот-но залежить в/д умов зовшшнього середовища, яке вносить суттев[ корективи в реал'вацю потенщалу продуктивност'1, тому актуаль-ним залишаеться полтшення аг-ротехн1чних умов, спрямованих на збтьшення вияву цк'( ознаки.
ВИКОРИСТАНА Л1ТЕРАТУРА
1. Жученко, А. А. Экологическая генетика культурных расте- 9. ний (адаптация, рекомбинация, агробиоценоз.)
A. А. Жученко. - Кишинев: «Штиинца», 1980, - 352 с.
2. Donald, С. М. The breeding of ideatypes. Euphytica, 1968, 10. 17, 85, p. 403.
3. Скорик, В. В. Селекцт жита (Secale cereale L.) на тдвище- 11. ну фотосинтетичну актившсть листя. / Bîkt. В. Скорик, Во-
лод. В. Скорик, Н. В. Симоненко [та ¡нш1]. Сортовивчення 12. та охорона прав на сорти рослин. - К., 2009. - № 1 (9),
4. Скорик, В. В. Селекцт жита (Secale cereale L.) 13. на потужшсть кореневоТсистеми. / Bîkt. В. Скорик,
Волод. В. Скорик, Н. В. Симоненко [та ¡нш1]. 14.
Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - К., 2009. - № 1 (9), С. 3-11. 15.
5. Скорик, В. В. Донор короткостеблосп жита озимого (Secale cereale L.) Гном 3. / В. В. Скорик. Сортовивчення
та охорона прав на сорти рослин. - К., 2011. - № 1 (13), 16.
6. Скорик, В. В. Варьирование и наследуемость признаков иммунной к мучнистой росе популяции озимой ржи. /
B. В. Скорик, В. И. Москалец. Селекция и семеновод- 17.
7. Скорик, В. В. Генетические взаимосвязи признаков при селекции короткостебельной озимой ржи на высокую урожайность. / В.В. Скорик // Вестник с.-х. науки. -1988, 18. № 4 (380). - С. 46-52.
8. Скорик, В. В. Эффективность отбора по крупности зерна 19. у озимой ржи. / В.В. Скорик. // Селекция и семеноводство. - К.: Урожай,1975. - Вып. 31. - С. 6-14. 20.
Меркурьева, Е. К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. / Е. К. Меркурьева. -М.: Колос, 1970.-С. 123.
Меркурьева, Е. К. Генетика. / Е. К. Меркурьева. - М.: Агро-промиздат. 1991. - С. 207.
Рокицкий, П. Ф. Введение в статистическую генетику. / П.Ф. Рокицкий. - Минск: Высшэйшая школа, 1974.-448 с. Шталь, В. Популяционная генетика для животноводов-селекционеров. / В. Шталь, Д. Раш, Р. Шиллер, Я. Вахал. -М.: Колос, 1973.-439 с.
Константинов, А. В. Общая цитология. / А. В. Константинов. - Минск: Высшэйшая школа, 1968. -174 с. Лобашов, М. Е. Генетика. / М. Е Лобашов. - Изд-во Ленинградского университета, 1969.-496 с. Соболев, Н. А. Генетическая гетерогенность популяции./ Н. А. Соболев. // Сб. Генетика зернобобовых культур. -
Майо, О. Теоретические основы селекции растений. / О. Майо. // Пер. с англ. В. В. Иноземцева, А. А. Наумова; Под ред. и с предисл. Ю. Л. Гужова. - М.: Колос,1994. -295 с.
Bunyak, О. Evalution of short-strawed winter rye hubrids controlled by dominant gen HI of new donors./ 0. Bunyak, V. Skoryk. International Sumposium on Rye Breeding & Genetics. - Minsk, Belarus, 29 June - 2 Jule 2010, p. 54. Шмальц, X. Селекция растений. /X. Шмальц. - М.: Колос,
Мережко, А. Ф. Проблема доноров в селекции растений. / А. Ф. Мережко. Санкт-Петербург, 1994. -127 с. Galton, F. Natural inheritance./F. Galton. MacMillan, London, 1889, p. 28.
