Научная статья на тему 'Донор короткостебельности ржи озимой (Secale cereale І. ) Гном 2'

Донор короткостебельности ржи озимой (Secale cereale І. ) Гном 2 Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

CC BY
70
9
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ЖИТО ОЗИМЕ / ДОНОР УЛЬТРАКОРОТКОСТЕБЛОСТі ГНОМ 2 / ДОБіР / УСПАДКУВАННЯ / АДИТИВНі ГЕНИ / ЕФЕКТ ГЕТЕРОЗИСУ / ПРОДУКТИВНА КУЩИСТіСТЬ

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Скорык В.В.

Стабилизирующим (центростремительным) отбором создан донор короткостебельности ржи озимой (Secale cereale L.) с высотой растений 50-60 см. По высоте растений сохранялась симметричность кривой распределения и скопления частот в центральных классах (положительный эксцесс). Впервые предложены символика нового аллеля гена короткостебельности HI-2HI-2 и название донора Гном 2 (Gnome 2). У донора Гном 2 установлены прямые генетические корреляции высоты растений с числом цветков в колосе, длиной колоса, массой зерна с растения, массой 100 зерен с растения; обратные с плотностью колоса и массой зерна с колоса. Продуктивная кустистость на 54% обусловлена общими генетическими факторами, из них, в частности, на 30% аддитивными, а на 24% неаддитивными. Концепцией генетического усовершенствования продуктивной кустистости ржи Гном 2 предусматривается использование аддитивного эффекта прямым отбором, а также применением селекционных приемов, направленных на овладение эффектом гетерозиса, который обусловлен генами доминантного и эпистатического действия.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Донор ультракороткостеблості жита озимого (Secale cereale L.) Гном 2

Stabilizing (centripetal) breeding produced donor of short stem characteristic for winter rye (Secale cereale L.) with height of plants ranging from cm 50 to 60. Distribution curve of plant''s height remained symmetric with cummulation of frequencies at central classes (leptokurtic). For the first time, designation for new allele of short-stem gene HI-2HI-2 and donor name Gnome 2 was suggested. Gnome 2 was found to have direct genetic correlation of plant height with number of flowers in the ear, length of the ear, weight of 100 seeds from the plant, as well as reverse correlation with ear density and weight of kernels from the ear.

Текст научной работы на тему «Донор короткостебельности ржи озимой (Secale cereale І. ) Гном 2»

В. В. Скорик,

доктор сшьськогосподарських наук, Ностська селекцшно-дослщна станц1я Черн1Г1вського ¡нституту АПВ НААН

УДК 633.14:324:631.527.541

ÍVonop

ультракрроткрстеблост{

жита озимого

СтабтзацШним (доцентровим) добором буе створений донор короткостеблост1 жито озимого (Secale cereale L.) з висотою рослин 50-60 см. Уперше було зопропоновоно символку нового алеля гена кор от ко cm еблост i HÍ-2HÍ-2 i назву донора Гном 2 (Gnome 2). У донора Гном 2 встановлено прям i генетичш кореляци висоти рослин з к'шькктю кв1ток у колой, довжиною колоса, масою зерна з росли ни, масою 100 зерен з росли ни; обернем - 3Í щ'шьнктю колоса та масою зерна з колоса.

Ключов1 слова:

жито озиме, донор ультракороткостеблосп Гном 2, доб1р, успадкування, адитивш гени, ефект гетерозису, продуктивна кущиспсть

Вступ. Необхщысть гмдвищення Поняття ¡деатипу (¡деального високим сгмввщношенням первин-

«почуття еволюцмноТ вщповщаль- типу) як рослини «з модельними них [3] \ додаткових кореыв. 1деатип

носп» за генетичну рвноманптысть ознаками», що впливають на фото- жита передбачае сшюсть до умов

рослинного \ тваринного свггу об- синтез, р1ст \ (у хл1бних зла 10в) зер- перезим1вл1, фузарюзних хвороб

фунтована \ набула для прогресу нову продуктивысть було введено (сыгова ашснява, коренев1 гнилО,

цивтвацм стратепчного значения. Дональдом [2]. В|н гпдкреслював, ¡мунггет до борошнистоТ роси [5],

Харлан гмдкреслював: «у майбушх що селекцт переважно спрямова- буро!' \ листовоТ ¡рж1, рЬкок, високу

програмах селекци ми не можемо на на лквщащю недолшв \ гпдви- озернеысть, помяну щтьысть ко-

допустити ¡гнорування будь-якого щення врожайносп, однак, на його лоса, великозерниспсть [6] (> 60 г

джерела корисних геыв... Доля думку, цього недостатньо. Модель маса 1000 зерен). 1деатип повинен

людського роду залежить в1д нашоТ рослин для специфтних цтей ¡снуе передбачати високу конкурентоз-

здатносп розумЬи \ дослщжувати з найдавыших чаав. дашсть з бур'янами [7], мати висо-

зародкову плазму рослин» [1]. Ство- Вивчення селекци, генетики, ф1- ку продуктивысть колосу (> 2,5 г)

рення, гмдтримання, ¡дентифкацт, зюлогм, росту, конкуренцм рвнома- \ рослин, потребувати пом1р-

вивчення, збереження та генетично нггних умов вирощування рослин ноТ норми виаву наання (1,5-

обфунтоване використання джерел упродовж останых 40 рош при- 2 млн/га). Фундаментальы досш-

\ донорт зародковоТ плазми рослин звело нас до власного опрацюван- дження описаного ¡деатипу жита на-

у бтьшосп аграрно розвинених ня ¡деатипу жита озимого, яке ви- були актуальное^. Усгпшнюъ селек-

краТн св1ту розглядаеться як нацю-нальний прюритет - найважливша рощуеться у сприятливих умовах. 1деатип жита озимого повинен мати ци жита лсно пов'язана з посшним пошуком нових генетичних джерел

умова результативное^ селекцмних пппгпям коротке (до 100 см), товсте, мщне стебло з коротким верхым гмдколо-совим м1жвузлям; п'ять прямостоя- \ донорт специфтноТ короткосте-блосл [8]. Мета селекци жита озимого - досягнення максимального

II ри 1 иа IV!. Сьогоды вщбуваеться «гонитва за

генами», яю контролюють сшюсть чих листов з кутом вщхилення вщ виходу продукцм 3 ОДИНИЦ1 площ1

рослин до вилягання, патогент, зни- стебла 15-20° з фотосинтетичною (> 10 т/га) при и/ннпмальних витратах

женоТтемператури, водозабезпече- потужыстю, що наростае знизу до викопноТ енергм \ максимальному

носп, освггленосп, високого вмкту гори [3]; колос «петкуського» типу збереженн1 довктля.

бюлопчно важливих речовин тощо. з ртном1рним чотирирядним роз- Методика дослщжень. У 1974 р.

Осктьки створення господарсько- мщенням не менше 68 великих розпочато доб1р найкороткостебло-

цнних геноносив пов'язано з\ знач- зерен [4]; ртномфы довп вустю- в1ших рослин з популяцм жита ози-

ними витратами кошш, передача Тх ки; вюм-десять розвинутих з осеы мого Р3Саратовське4/к-10028,висота

для загального використання впро- сланких стебел, яю за вщновлення яких зумовлена дом1нантним геном

довж вщповщного часу в бтьшосп вегетацм весною набувають р1вно- у гетерозиготному \ гомозиготному

кран св1ту обмежуеться. м1рного вертикального напрямку з стан! з метою видтення серед них

гомозиготних генотигпв HIHI. Поя десяти циклв добору в 1984 р. попу-ляцт набула гомозиготного стану за геном короткостеблосл HIHI, а серед-ня висота новоствореноТ субпопуля-цм зменшилася до 59,90 см. За десять цикл1в добору в мЫус-напрямку висота рослин зменшилася вщ вихщ-ноТ популяцм в 1974 р. на 60,43 см, що становило 49,80% [6].

У1984 р. незалежно в1д основного напрямкуселекцм найкороткосте-блов1ших рослин започатковано вщ-галуження стабтвацмного (доцен-трового) добору рослин з висотою нижче 60 см i вище 50 см. Селекцт проводилася з дотриманням вимог панмкем на просторово ¡зольова-нихдтянках. Щортно перед початком квггування видалялися особини з крайыми вираженнями висоти, а для спрямованого перезапилення залишалися рослини виключно з висотою 50-60 см. Протягом 27 ро-юв вщбувалася стабтвацт висоти рослин на заданому piBHL Кожне наступне поколЫня утворювалося спрямованим перезапиленням у межах рослини з нижчою феноти-птною i генотипною мнливктю, в результат! амплкуда вар1ювання висоти рослин-нащадюв постмно зву-жувалася. Висота рослин популяцм набувала ексцесивного розподту з характерним значним накопичен-ням частот у класах, наближених за величиною до середнього значения ознаки [9 -12]

Результати дослщжень. Осно-вним результатом стабтвацмного (доцентрового) добору вважаемо планом1рну змЫу популяцмноТ се-редньоТ висоти рослин в поколЫнях нащадюв у бажаному для селекцю-нера напрямку. За фенотиптними значениями висоти батьювських рослин проводився стабшзацмний доб1р з оцнками вщповщних зна-чень ктьюсних ознакуТхых прямих нащадюв. У табл. 1 наведено динамку змЫи статистичних параметра висоти рослин ¡з застосуванням ста-бтвацмного добору гпд час ство-рення донора домЫантноТ коротко-

стеблосл Гном 2 упродовж 27 роюв. Середня висота рослин за роки до-сшджень становила 54,49±0,49 см, виявляла незначну вщмЫысть в окрем1 роки i не виходила за меж1 50-60 см. Амплггуда вар1ювання (lim), фенотипты та генотипы середы квадратичы вщхилення (SP i SG), фенотипты i генотипы коефщи енти вар1ювання (VP i VG), виявляли поступове, хоча i нер1вном1рне за роками, зменшення абсолютних величин ыд впливом дм стабтвацм-ного добору.

На початкових етапах добору в нащадюв виявлялися рослини, яю перевищували верхню задану межу висоти 60 см на 15-16 см. За повторения стабьшзацмних доборт ве-личини позитивного селекцмного диференцшу (+Sd) нер1вном1рно за роками зменшувалися. Негатив-ний селекцмний диференцш (-Sd) бтьш повтьно р1вном1рно за роками також зменшував абсолютне значения. Зменшення амплггуди варивания висоти рослин за роками дослщжень стабшзацмного добору призвело до скупчення BapiaH-TiB навколо величини середнього

арифметичного. За висотою рослин у популяцмжита встановлено помЬ-но бтьшу частоту вияву риверсм у напрямку вищого стебла. Амплггуда розподту висоти рослин у р1зн1 роки не абсолютно однакова, за роками змщувалася в напрямку ниж-ньоТ задано! меж1 висоти рослин.

Коефщкнт успадковування ви-значае м1ру питомого впливу гене-тичноТ мЫливосп у загальнм мЫ-ливосп популяцм [8]. Експеримент побудований таким чином, що кожного року визначалися коефщкнти успадковування в широкому (Н2) \ вузькому (Ь2) розумЫы, а також була можливкть портняти Тх з реалвова-ними показникамиуспадковуванос-тм Успадковування в широкому ро-зумЫы визначалося вщношенням генотипноТдо фенотигпчноТдиспер-см. Коефщент успадковування в широкому розумЫы виявляв середню величину - за роками досшджень не встановлено ¡стотноТ р1зниц1 мЬк величинами вар1ацм, зумовленими спадковими вщмЫностями. Успадковування у вузькому розумЫы визначалося бтьш складними алгоритмами - за подвоеним коефщи

Таблиця 1

Динамка параметр1в висоти рослин (см) стабЫзацшного добору жита озимого Гном 2 (1984-2010 рр.)

Роки *±Sx SP V lim SG Vg H2 h2 s„+ sd-

1984 59,90 ±0,43 8,3 30 30 3,8 5,3 0,57 0,46 15 5

1985 58,64±0,32 5,3 9,0 32 3,4 6,2 0,41 0,28 16 6

1986 54,35±0,26 3,5 6,4 21 2,6 4,3 0,55 0,44 8 3

1987 56,04±0,26 3,5 6,2 21 2,4 4,2 0,47 0,31 7 4

1988 56,28±0,32 2,8 5,0 17 2,3 3,8 0,66 [0,45] 2 5

1989 52,34±0,41 3,3 6,3 20 2,5 4,1 0,57 0,34 4 6

1990 56,82±0,52 3,3 5,8 20 2,4 4,0 0,53 0,27 6 4

1991 53,44±0,48 3,8 7,2 23 2,6 4,8 0,47 0,31 5 8

1992 52,56±0,51 3,0 5,7 18 2,2 3,9 0,54 0,27 0 8

1993 54,48 ±0,46 3,0 5,5 18 2,3 3,6 0,59 0,35 2 6

1994 55,86±0,52 2,7 4,8 16 2,0 3,4 0,55 0,29 6 2

1995 49,62±0,56 2,8 5,7 17 2,1 3,0 0,56 0,31 0 8

1996 52,77±0,48 3,0 5,7 18 2,3 3,9 0,59 0,33 4 4

1997 54,61±0,52 3,0 5,5 20 2,3 4,2 0,59 0,29 6 4

1998 57,32±0,50 3,2 5,5 19 2,4 4,1 0,56 0,30 6 3

1999 52,72±0,52 3,0 5,7 18 2,1 4,3 0,49 0,27 4 4

2000 54,32 ±0,49 3,0 5,5 18 2,0 4,2 0,44 0,29 6 9

2001 51,87±0,54 2,5 4,8 15 2,0 3,6 0,64 0,32 2 3

2002 54,71±0,52 2,8 5,2 17 2,0 4,1 0,50 0,22 5 0

2003 48,36±0,36 2,3 4,8 14 1,9 3,6 0,66 0,29 6 8

2004 55,87±0,42 2,7 4,8 16 1,9 3,7 0,51 [0,35] 4 2

2005 56,62±0,54 2,3 4,1 14 1,8 3,2 0,60 0,32 2 2

2006 54,84±0,53 3,0 5,5 14 2,1 4,8 0,49 0,28 5 3

2007 56,21±0,48 2,7 4,7 15 1,9 3,6 0,51 0,24 3 3

2008 52,04±0,44 2,0 3,8 12 1,5 2,8 0,56 0,26 0 3

2009 54,27 ±0,48 2,3 4,3 14 1,8 3,1 0,60 0,31 0 4

2010 54,36±0,52 2,2 3,9 13 1,6 2,8 0,55 0,27 0 4

Донор ультракороткостеблос"п жита озимого (Seeale eereale L.) Гном 2

НАЙ АКТУ АЛ bHILUE

к"

Професор В. Д. Кобилянський (Роая, зтмва) i доктор с.-г. наук В. В. Скорик (Укра'Гна, справа) шд час дискусм на м1жнародному симпоз1ум1 EUCARPIA. 29.06 - 02.07.2010 р. Мшськ-Жодшо, Бторусь

ентом кореляци в систем! батьки -нащадки. У випадках, коли кореля-Ц1Я мЬк батьками \ нащадками пере-вищувала 0,5, застосовували транс-формац1ю кореляци в регреаю \ об-числювали вщповщний коефщкнт успадковування [8]. В табл. 1 випад-ки обчислення коефщкнта успадковування за регреаею нащадюв до батьюв видтеы квадратними дужками. Параметр Ь2у чаа коливався в1д низького до пом1рного, але жод-ного разу не перевищував Ь2= 0,46. Випадюв оберненоТ адитивноТ кореляци мЬк висотою батьюв \ нащадюв в експерименл не встановлено.

Коефщент Ь2 показуе величину генетичноТ адитивноТ компоненти у загальнм фенотиптнм мнливосп висоти рослин. Адитивы компоненти генетичного вар1ювання зумов-люють частку спадкових чинниюв, яю в мейоз1 \ гпд час заплщнення пе-редаються безпосередньо вщ батьюв до нащадюв. Успадковування в широкому розумЫы показуе загаль-ний генетичний вплив ознаки бать-ювського поколння на нащадюв, а в вузькому розумны виключаеться ефект дм домЫантних та егметатич-них чинниюв. Псрвнюючи мЬк собою величини успадковування в широкому та вузькому розумЫнях, визначають стратепю селекцп ознаки \ прогнозують ефективысть прямого добору. В середньому за роки дослщжень Н2 = 0,54, а Ь2 = 0,31, тобто 57% загальноТ генетичноТ мЫливосп зумовлено адитивними генами, яю доступы прямому до-

6

бору за фенотипом. Решта генетичноТ мЫливосп (43%) припадала на домЫанты та епктатичы чинники, яю переважно зумовлюють ефект вияву гетерозису. В наступне поко-лЫня д1я домнантних та еыстатич-них геыв не передаеться, осюльки в результат! кросинговеру в мейоз1 змЫюеться вм1ст генетичного мате-ртлу в нових хромосомах пор1вня-но з вихщними [13]. Спввщношення впливу адитивних чинниюв, з одного боку, та неадитивних, з другого, за роками дослщжень виявлялося неоднаково. Результати кожного циклу добору перев1рялися випро-буванням прямих нащадюв. Про-гнозована ефективысть прямого добору в плюс- i мЫус-напрямках наближена до реалвованоТ.

Застосування стабшвацмного добору передбачало прагматичну мету - створення донора ¡з заданою висотою рослин жита. ЗакрЬлення гомозиготносп за геном домЫантно'Т короткостеблосл HIHI поя восьмого циклу добору найкороткостебло-в1ших рослин i наступне вщгалужен-ня спрямованого добору коротко-стеблових рослин на piBHi 50-60 см виявляло факт пол1морф1зму висоти за фенотипом. Генетичну вщмЫысть популяцм', утворену i пщтриману штучним добором, М. £. Лобашов називав генетичним пол1морф1змом [14], а М. А. Соболев та А. А. Жученко генетичною гетерогеныстю [15,1].

Гомозиготы за домЫантним але-лем HIHI рослини виявляли р1зний ртень короткостеблосл, зокрема в

1984 р. - в1д 45 до 75 см. Рекуренты стабшвацмы добори в межах до-мнантно короткостеблових гетеро-генних за алелем HIHI рослин дали можливкть зафксувати послйний вияв висоти на piBHi 50-60 см. У ход1 цього експерименту реакцт на ста-бьшзацмний доб1р не була Hi постм-ною, Hi строго лУйною, хоча тривае в1н досить довго. Експеримент тривае, щоб мати цтковиту впевнеысть у достов1рносл ефекту закрЬлення рекомбЫацм. [16]. Використано по-тенцмну мЫливкть висоти рослин, зумовлену гетерогеныстю дом1-нантного гена-супресора HI, яка в результат! стабшвацмного добору повтьно переходила в гомогенний стан. Перегрупування юлькох але-л1в пол1геыв вщбувалося способом посшдовних добор1в вщповщних кросинговер1в. У низц1 поколнь стабшвацмного добору кросинго-вери закртлювалися в комбнацп no/iireHiß, це утримувало популяц1ю на piBHi 50-60 см висоти рослин. Селекцюнера спонукала звичай-на природна допитливкть: «А що з цього вийде?».

У дискусп з професором В. Д. Ко-билянським, першим орипнатором домнантних алелт гена короткостеблосл HI, ми ептьно дмшли висно-вку, що виявлено новий алель до-мнантного гена, погодилися з його символкою - HI-2HI-2 i назвою донора Гном 2 (Gnome 2) [17]. На нашу думку, у вихщноТ популяцм в гомозиготному стаы домнантна корот-костеблкть контролювалася cepiero множинних алел1в гена-супресора HI. Спрямований в мЫус-напрямку, а полм стабшзацмний добори зменшили генотипну мнливкть i вираження компонент вартнеи. Рекомб1нац1я перетворила прихо-вану мЫливкть у виражену через зниження кореляцм м1ж алельни-ми ефектами у зчеплених локусах. Алель HI-2 повыстю пщкорив попу-ляц1ю, що забезпечило стабтьний вияв частоти генотип1в з висотою 50-60 см. Доб1р пщвищив частоту вияву ген1в, поступово зафксував

2011

! перев!в Тх у гомозиготний стан. Створено можлив!сть швидкого за-лучення нового донора короткостеблост! в динам!чний процес селекцм' з використанням спрямованих або насичувальних схрещувань [18].

Визначити селекц!йну ц!нн!сть рослин безпосередньо за феноти-п!чною ц!нн!стю без пор!вняння з Тхн!ми прямими нащадками немож-ливо. У процес! стаб!л!зац!йного добору за висотою рослин у межах домнантного генотипу короткостеблост! жита озимого вар!ац!йн! розподти збер!гали симетричн!сть ряду ! його кривоТ, але виявилися не характеры для нормального розпо-д!лу скупчення частот у центральних класах, у значены ознаки, близькоТ до вел_ичин середнього арифметич-ного (X), моди (Мо) ! мед!ани (Ме). Таю скупчення утворювали високу, п ! ко п од!б ну кр и ву, в!д га луже н ня я коТ стр!мко опускаються по в!сях ординат на в!с! абсцис ! пот!м р!зко пере-ходять у вигляд! сплощених «хвос-тових» частин кривоТ, утворюючи «шлейфи» в обидва боки (рис. 1) Тип розподту, що виявився в цьому раз!, називаеться ексцесивним, або позитивним ексцесом [9,10,12].

Бажано, щоб новий донор до-м!нантноТ короткостеблост! не втрачав, а нагромаджував основн! складов! продуктивност! жита, на-копичен! попередньою селекц!ею впродовж тривалого часу. Середня продуктивн!сть нащадк!в с кращим ! б!льш над!йним показником, н!ж продуктивн!стьокремоТбатьк!вськоТ рослини [17].

Одн!ею з обов'язкових умов для внесения кращих зразк!в до числа донор!в мае бути наявн!сть в!дпо-в!дноТ ¡нформацм про Тхню генетич-ну природу [18]. У табл. 2 наведено генетико-статистичн! параметри к!льк!сних ознак донора дом!нант-ноТ короткостеблост! жита озимого Гном 2.

За сп!вв!дношенням генотипноТ! фенотип!чноТ дисперс!й (Б2) визна-чають важливий селекц!йний параметр-успадковування в широкому

Рис. 1. Позитивний ексцес вар1ювання висоти рослин донора короткостеблост!

Гном 2 (Gnome 2) жита озимого (Secale cereale L.)

розум!нн!, що за висотою рослин становило Н2 = 0,5327. Коеф!ц!ент успадковування у вузькому розу-м!нн!, обчислений за подвоеною кореляц!ею м!ж батьками ! нащадками, становив h2 = 0,5083. За аб-солютними значениями Н2 ! h2 по-м!рн!! дуже близьк!. Це означае, що в популяцм донора Гном 2 висота рослин зумовлена переважно д!ею адитивних чинник!в. Для практично! селекцм можна зробити концеп-туальний висновок про необх!дн!сть застосовування прямого добору за висотою рослин з перев!ркою його результата по нащадках. Величини м!нливост! (VP ! VG) р!знилися м!ж

собою не!стотно, як ! розкид вар!ю-вання (lim).

Зм!на ознак у бажаному напрям-ку- мета селекцм. Для оц!нки поб!ч-ного впливу добору на ознаки ви-користовують коеф!ц!ент кореляци (г). Кореляц!я м!ж значениями двох ознак у рослин називаеться феноти-п!чною кореляц!ею (гР). Кореляц!я м!ж генотипними значениями ознак називаеться генотипною (rG), а коре-ляц!я м!ж в!дпов!дними адитивними генотипними значениями цих ознак називаеться адитивною кореляц!ею (гА). Кореляц!я м!ж середовищними ефектами двох ознак називаеться середовищною кореляц!ею (гЕ). У зв'язку з радикальним штучним зменшенням висоти рослин жита Гном 2 в!дносно вих!дноТ популяцм виникае необх!дн!сть визначити паралел!зм зм!ни складових ознак продуктивност!, як! не п!ддавалися впливу прямого добору. У подаль-шому анал!з! з метою скорочення обсягу тексту публ!кацм фенотип!чн! i середовищн! кореляцм обговорю-вати не будемо, обмежимося лише генотипними та адитивними кореля-ц!ями, як! мають винятково важли-ве значения для селекцм. Генотипн! кореляцм визначалися за Хейзелем [11,12]. Генотипн! адитивн! кореляцм визначалися м!ж ознаками батьк!в !

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Таблиця 2

Генетико-статистична характеристика донора домшантноУ короткостеблост! жита озимого Гном 2 (2010 р.)

Ознаки

Висота рослин, см

Продуктивна кущи ст i ст ь, шт Довжина колоса, см Число KBÍTOK у колос1, шт

Число зерен у колос1, шт

Озерненють колоса, %

Щтьнють

колоса_

Maca зерна з колоса, г Maca зерна з рослини, г Maca 100 зерен з рослини, г

X±S„

51,83±0,37 53,50±0,73

12,92±1,37 13,67±0,62 8,58±0,45 9,33±0,22 62,67±2,33 60,92±0,90

40,33±3,87 50,17±2,56

63,83±4,78 82,83±1,01

3,71 ±0,18 3,25±0,06 1,81 ±0,25 1,16±0,03 20,86±1,64 15,18±0,61 2,67±0,12 2,42±0,06

S±s,

1,74+0,26 1,27±0,52

3,73±0,97 2,75±0,44 0,94±0,32 0,78±0,16 8,06±1,64 6,12±0,64

13,38±2,73 8,85±1,81

16,53±3,37 3,51 ±0,72

0,61 ±0,12 0,21 ±0,04 0,67±0,18 0,22±0,02 5,66±1,16 2,11±0,43 0,42±0,09 0,21 ±0,04

V±su

4,34±0,61 3,04±0,89

36,61 ±7,47 20,12±3,21 10,95±3,71 8,36±1,71 12,86±2,62 10,04±1,04

33,18±6,77 17,64±3,60

26,10±5,33 4,24±0,86

16,44±3,35 6,46±1,32 37,02±0,81 18,96±2,11 27,13±5,54 13,90±2,84 15,73±4,55 8,68±1,77

lim

50-54

51-57

2746-

70 56

4276-

85 87

еоРтовнвчення#2'2011 i

та охорона прав на сорта рослин

_НАЙАКТУАЛЫ-НШЕ_

Донор ультракороткостеблос"п жита озимого (Беса/е сегеа/е I..) Гном 2

прямих нащадюв. 1стотне зменшен-ня \ генетичне закртлення висо-ти у нового донора Гном 2 на р1вн1 50-60 см створило умови для ви-яву прямо! генетичноТ кореляцп мЬк висотою рослин \ юльюстю квггок у колоа (гс = 0,4219**), довжиною колоса (гс = 0,2182), масою зерна з рослини (гс = 0,4182**), масою 100 зерен з рослини (гс = 0,1398), обернем з\ щтьыстю колоса (гс = -0,2923) \ масою зерна з колоса (гс = -0,2493). Висота вихщних батьюв-ських рослин жита Гном 2 виявила пряму адитивну кореляц1ю з юльюстю квкок у колоа (гА = 0,5521***) \ обернену з\ щтьыстю колоса (гА = -0,3125*). Адитивний компонент кореляцм безпосередньо вказуе на «¡стинний» [19] вплив батьювських рослин на вияв цих ознаку прямих нащадюв. Продуктивна кущислсть батьювських рослин (гА =0,4493**), маса зерна з рослини (гд = 0,4797**) прямо, а великозернислсть (маса 100 зерен) обернено (гА = -0,5059***) впливала на висоту рослин нащадюв. У першому випадку прям1 адитивы кореляцм висоти рослин для практично!' селекци небажа-нЬ осюльки вони опосередковано знижують складов! продуктивное^. Обернений взаемозв'язок з великозернислстю надзвичайно спри-ятливий для селекци жита озимого. Адитивна кореляцт висоти батьюв \ маси 100 зерен з рослини нащадюв також обернена, хоча за абсолют-ним значениям набагато менша. Тут можна говорити про плейотропний ефект дм гент. Зменшення висоти рослин жита Гном 2 свщчить про можливкть поеднання в одному генотип! високоТ маси 100 зерен.

Успадковування продуктивно!'ку-щистосл в широкому розумЫы (Н2 = 0,5436) середне, а у вузькому (Ь2 = 0,3034) низьке. Продуктивна кущислсть на 54% зумовлена загальними генетичними чинниками, з них, зо-крема, на 30% - адитивними, а на 24% - неадитивними. Концепцию генетичного вдосконалення продуктивно!' кущистосл жита Гном 2

8

необхщно передбачати викорис-тання адитивного ефекту спрямо-ваним добором, а також селекцм-ними способами, спрямованими на опанування явища гетерозису, яке зумовлене генами домЫантноТ та егпстатичноТ дм. За парадигмою не-обхщно одночасно проводити доб1р генотипа з прямим випробуванням результатов добору за нащадками \ паралельно створювати ¡нбреды т-нп з наступним Тх комбнуванням та оцнкою ЗКЗ \ СКЗ ¡з продуктивно!' кущистосл. Необхщно також вра-ховувати, що продуктивна кущислсть ¡статно залежить вщ умов зов-ышнього середовища, яке вносить дуже суттев1 корективи в реалващю потенцшу продуктивное^, тому ак-туальним залишаеться полЬшення агротехнтних умов, спрямованих на збтьшення вияву цю'ознаки.

Генетичы коефщенти кореляцм продуктивно!' кущистосл (гс) з ус1-ма ¡ншими визначеними в досл1д1 ознаками - прям1, пои/нрнп за величиною. Як виняток, у донора Гном 2 встановлено обернену генетичну кореляц1ю продуктивно!' кущистосл з масою 100 зерен з рослини (гс = -0,3197*). Коефщкнт за формулою Хейзеля та адитивы кореляцм мЬк батьками \ нащадками в обох на-прямках були негативними. Селек-цюнер зацкавлений в одночасному гпдвищеннп продуктивно!' кущистос-л та маси 100 зерен з рослини. Ге-нетично виконати це складно через те, що за селекцмного збтьшення однпеТ з цих ознак друга неодмнно буде зменшуватися. Волод1ючи ге-нетичною ¡нформацкю стосовно контролю за юльюсними ознаками у жита Гном 2, ми ввели в популярна новий склад геыв спрямованим схрещуванням донора-ноая вели-козернистосл (маса 100 зерен > 7,0 г) як материнсько!' форми з донором дои/ннантноТ короткостеблосл Гном 2, використаного як батьюв-ський компонент. У отримали вщповщну юльюсть рослин, яю по-еднують бажану короткостеблкть ¡з великозернислстю.

Довжина колоса в жита Гном 2 виявила практично однаков1 за аб-солютним значениям коефщкнти успадковування в широкому - Н2 = 0,6885 та у вузькому - Ь2 = 0,6696 розумЫы вщповщно. Стратегию се-лекцмного вдосконалення донора Гном 2 за довжиною колоса мож-ливо застосовувати прямий доб1р. Фенотигмчнп \ генотипы генетико-статистичы параметри <УР \ свщчать про ¡стотний резерв збтьшення довжини колоса впродовж найближчих поколнь. Установлено пряму генетичну спорщнеысть довжини колоса з юльюстю квггок у колоа (гс = 0,2955), продуктивною рослини \ великозернислстю (гс = 0,2727). Обернем генетичну (гс = -0,3932**) та адитивну (гА = -0,4357**) кореляцм встановлено мЬк довжиною та щтьыстю колоса. Непе-редбачувану проблему можуть ви-кликати негативна генетична (гс = -0,3199*) та адитивна (гА = -0,3528*) кореляцм мЬк довжиною колоса батьюв \ масою 100 зерен з рослини нащадюв. Нейтралващю зазначено'Т асощацм можливо здмснити через використання доборт або спрямо-ваы насичувальы схрещування.

Середня арифметична юльюсть квггок у колоа Гном 2 виявила висо-ку стабтьысть за роки дослщжень. Визначеы за сгмввщношенням Б2С \ Б2Р коефщенти успадковування в ШИрОКОМу рОЗумЫы - ЮЛЬЮСТЬ КВ1-ток у колоа становила Н2 = 0,5765, що майже зб1галося з успадкову-ванням у вузькому розумны Ь2 = 0,5694. Юльюсть квкок у колоа ви-значаеться переважно адитивними чинниками \ таке явище необхщно ефективно використовувати в прак-тичнм селекци ¡з залученням донора Гном 2. Юльюсть квкок у колоа вихщних батьювських рослин виявила пряму адитивну залежысть з продуктивною кущислстю (гА = 0,5470***) \ масою зерна з рослини нащадюв (гА = 0,5174***). Збтьшення юлькосл квкок на одну у бать-ювському покол1нн1 збтьшувало на 0,3969 шт. число продуктивних сте-

бел ! на 0,3825 г масу зерна з росли-ни у нащадш. Адитивна кореляцт м!ж к!льк!стю квггок у колею батьк!в ! масою 100 зерен з рослини у нащадш виявилася оберненою (гс = -0,6044***). Це означае, що 36,5% батьшських рослин з довшим колосом утворювали др!бн!ше зерно у прямих нащадш. Кореляцт мЬк масою 100 зерен з батьювських рослин ! к!льк!стю квггок у колос! нащадш була також оберненою (гс = -0,4213**). Це означае, що зб!ль-шення великозернистост! у батьюв-ському покол!нн! в 17,7% випадш зумовлювало зменшення чисель-ност! зерен у колос! нащадш. Вра-ховуючи, що на 12-19% рослин у батьшському покол!нн! впливав небажаний ефект плейотропм, за-стосування ¡нтенсивного добору за одночасного поеднання ктькост! зерен у колос! з його великозер-ниспстю впродовж низки покол!нь дасть можлив!сть «роз!рвати» се-лекцмно небажану генетичну коре-ляц!ю в жита Гном 2.

К!льк!сть зерен у колос! значною м!рою залежить в!д генетичноТ де-терм!нац!Т ознаки, а також в!д умов середовища, як! складаються п!д час онтогенезу рослини. Генетико-статистичн! параметри ктькост! зерен у колос! неадекватн! попе-редньо анал!зованим довжин! та ктькост! квггок у колос!. Коеф!ц!ент успадковування ктькост! зерен у колос! жита Гном 2 у широкому ро-зум!нн! виявився пом!рним за величиною (Н2= 0,4374), але понад 56% загальноТ фенотип!чно!' м!нливост! ознаки залежить в!д умов середовища. Адитивна компонента ктькост! зерен у колоа виявилася м!зерною. Успадковування озерненост! колоса в жита Гном 2 у широкому \ вузько-му розумны надзвичайно низьке. Виходячи ¡з зазначених генетичних параметра, збтьшення ктькост1 зерен та озерненосп колоса донора короткостеблосл Гном 2, стратег1я селекцм зазначених ознак мае бути спрямована на використання ефек-ту гетерозису з одночасним покра-

щенням агротехнтних умов виро-щування жита.

Величини успадковування в широкому (Н2= 0,1808) та вузькому (Ь2 = 0,1185) розум1нн1 показали не1с-тотн1сть генетичноТ детермЫацм щтьност1 колоса. За використання в селекцмних програмах донора короткостеблосл жита Гном 2 бажа-но до схрещувань залучати зразки з генетичною виражеыстю бтьшо'Т довжини колоса, осктьки адитивн1 та неадитивн1 компоненти генетичноТ вартнеи у ц1еТ ознаки вичерпан1 \ в популяц1ю спрямованим схрещу-ванням необхщно вводити новий склад геыв. У результат! кон'югацм хромосом в Р1( у другому поколЫы з'являються рослини з бажаним по-еднанням короткостеблост1 та довжини колоса.

В|д умов середовища ¡статно залежить маса зерна з колоса, яка передбачае основы складов! - к!ль-к!сть зерен у колос! ! великозер-ниспсть. Селекц!я на п!двищення маси зерна з колоса жита озимого -надзвичайно актуальне ! генетично складне завдання. П!д час створен-ня донора Гном 2 основна увага зо-середжувалася на короткостеблост!. Проводити спор!днену селекц!ю одночасно на обидв! ознаки у цього зразка недоцтьно, осктьки виник-не необх!дн!сть анал!зувати велик! обсяги популяцм рослин ! витрати прац!. Застосовано стратепю одно-спрямованого добору, щоб у май-бутньому провести конвергентн! схрещування ! поеднати в одному генотип! короткостебл!сть ! висо-ку масу зерна з колоса. Генетичний коеф!ц!ент вар!ювання маси зерна з колоса (\/с =18,96%) майже вдв!-ч! нижчий в!д фенотип!чного (\/Р = 37,02%) - решта м!нливост! (\/Е = 18,06%) спричинена умовами зо-вн!шнього середовища. На фон! м!нливих умов середовища практично неможливо визначити гено-типну складову вияву маси зерна з колосу. Успадковування маси зерна з колоса в широкому розум!нн! низьке (Н2 = 0,1078). Прямий доб!р

та ефект гетерозису в донора Гном 2 використати надзвичайно проблематично.

Maca зерна з рослини - складна агроном!чна ознака. Генетика успадковування маси зерна з рослини дуже залежить в!д Tí складових. Параметри успадковування маси зерна з рослини нового донора короткостеблост! Гном 2 низьк! - Н2 = 0,1390. Успадковування у вузькому розум!нн! загалом становило м!зер-ну величину - h2 = 0,0092. Генетичну м!нлив!сть маси зерна з рослини визначити в експеримент! бувае надзвичайно складно -!нод! кореляци м!ж батьками ! нащадками бувають низькими, а !нод! взагал! негативни-ми (оберненими). Масу зерна з рослини вселекцмжитаозимого Гном2 можна пол!пшувати використанням прямо!' генетичноТ кореляци (rG = 0,3443*) з продуктивною кущиспс-тю батьк!в. Опосередковано можна використовувати ефект гетерозису продуктивно!' кущистост! нащадш, який т!сно пов'язаний з масою зерна з рослини батьюв.

Maca 100 зерен з рослини донора короткостеблост! Гном 2 по-р!вняно з кращими сел_екц!йними зразками дуже низька (Х= 2,42 г). Фенотип!чний коеф!ц!ент м!нли-boctí маси 100 зерен (VP = 15,73%) майже вдв!ч! б!льший в!д генетич-ного (VG = 8,68%). Успадковування у вузькому розум!нн! (h2 = 0,5360) досить високе, щоб проводити прямий доб!р. Для досягнення бажано'Т величини зерна у донора Гном 2 через прямий доб!р необх!дно ба-гато часу. Подолання генетично зумовлено!' перешкоди також по-требуе значних витрат часу, тому вважаемо за доцтьне проводити насичувальн! схрещування велико-зернистих зразюв з новим донором короткостеблост!. Поеднання згада-них ознак у таких схрещуваннях е ефективним.

Висновки. Стабт'вацшним (до-центровим) добором буе створений донор короткостеблост'1 жита озимого (Secale cereale L.) з висотою рос-

НАЙАКТУАЛЬШШЕ

Донор ультракороткостеблост1 жита озимого (Secale cereale L.) Гном 2

лин 50-60 см. Висота рослин зберка-ла симетричнкть Kpueo'i розподшу i скупчення частот у центральных класах (позитивный ексцес). Вперше було запропоновано символку нового алеля гена короткостеблост'1 Н1-2Н1-2 i назву донора Гном 2 (Gnome 2). Упродовж 27 рош стабШзацш-ного добору 57% загально( генетич-но\ м1нливост1 висоти рослин було зумовлено адитивними генами, що доступн'1 для прямого добору за фенотипом, а 43% домЫантними та епктатичними чинниками, що спричиняють ефект вияву гетерозису. У донора Гном 2 встановлено прям1 генетичн1 кореляци висоти рослин з кшькктю кв1ток у коло-ci, довжиною колоса, масою зерна з росли ни, масою 100 зерен з рослини; обернет - 3i щтьнктю колоса та масою зерна з колоса. Висота ви-xidHux батькжьких рослин виявила пряму адитивну кореляцю з кшькктю KeimoK у колоа та обернену -

31 щтьнктю колоса. Адитивний компонент кореляци безпосередньо засыдчуе «ктинний» вплив бать-к1вських рослин на вияв згаданих ознак у прямих нащадк1в. Продуктивна кущисткть батьшських рослин, маса зерна з рослини прямо, а великозернисткть (маса 100 зерен) обернено впливали на висоту рослин нащадк1в. Прям'1 адитивш кореляци висоти рослин для практично'( селекци небажаш, оскшьки опосередковано знижують складов1 продуктивность Обернена адитив-на кореляц'т висоти батьшських рослин ( маси 100 зерен з рослини нащадш зумовлена плейотропним ефектом ди ген'ш, що дае можли-вкть поеднання бажаних ознак в одному генотит.

Продуктивна кущисткть на 54%) зумовлена загальними гене-тичними чинниками, з них, зокрема, на 30%о - адитивними, а на 24%> -неадитивними чинниками. Концеп-

цкю генетичного вдосконалення продуктивно'( кущистост'1 жита Гном 2 передбачаеться викорис-тання адитивного ефекту спря-мованим добором, а також засто-суванням селекцшних способ'ш для опанування ефекту гетерозису, зу-мовленого генами домшантно'( та епктатично( ди. За парадигмою селекци необидно одночасно прово-дити доб1р генотитв з прямим ви-пробуванням результат¡в добору за нащадками / паралельно ство-рювати шбредт лши з наступним Iх комбшуванням та оцшкою ЗКЗ ( СКЗ за продуктивно'( кущистост'и НеобхЬдно також враховувати, що продуктивна кущисткть ктот-но залежить в/д умов зовшшнього середовища, яке вносить суттев[ корективи в реал'вацю потенщалу продуктивност'1, тому актуаль-ним залишаеться полтшення аг-ротехн1чних умов, спрямованих на збтьшення вияву цк'( ознаки.

ВИКОРИСТАНА Л1ТЕРАТУРА

1. Жученко, А. А. Экологическая генетика культурных расте- 9. ний (адаптация, рекомбинация, агробиоценоз.)

A. А. Жученко. - Кишинев: «Штиинца», 1980, - 352 с.

2. Donald, С. М. The breeding of ideatypes. Euphytica, 1968, 10. 17, 85, p. 403.

3. Скорик, В. В. Селекцт жита (Secale cereale L.) на тдвище- 11. ну фотосинтетичну актившсть листя. / Bîkt. В. Скорик, Во-

лод. В. Скорик, Н. В. Симоненко [та ¡нш1]. Сортовивчення 12. та охорона прав на сорти рослин. - К., 2009. - № 1 (9),

4. Скорик, В. В. Селекцт жита (Secale cereale L.) 13. на потужшсть кореневоТсистеми. / Bîkt. В. Скорик,

Волод. В. Скорик, Н. В. Симоненко [та ¡нш1]. 14.

Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - К., 2009. - № 1 (9), С. 3-11. 15.

5. Скорик, В. В. Донор короткостеблосп жита озимого (Secale cereale L.) Гном 3. / В. В. Скорик. Сортовивчення

та охорона прав на сорти рослин. - К., 2011. - № 1 (13), 16.

6. Скорик, В. В. Варьирование и наследуемость признаков иммунной к мучнистой росе популяции озимой ржи. /

B. В. Скорик, В. И. Москалец. Селекция и семеновод- 17.

7. Скорик, В. В. Генетические взаимосвязи признаков при селекции короткостебельной озимой ржи на высокую урожайность. / В.В. Скорик // Вестник с.-х. науки. -1988, 18. № 4 (380). - С. 46-52.

8. Скорик, В. В. Эффективность отбора по крупности зерна 19. у озимой ржи. / В.В. Скорик. // Селекция и семеноводство. - К.: Урожай,1975. - Вып. 31. - С. 6-14. 20.

Меркурьева, Е. К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. / Е. К. Меркурьева. -М.: Колос, 1970.-С. 123.

Меркурьева, Е. К. Генетика. / Е. К. Меркурьева. - М.: Агро-промиздат. 1991. - С. 207.

Рокицкий, П. Ф. Введение в статистическую генетику. / П.Ф. Рокицкий. - Минск: Высшэйшая школа, 1974.-448 с. Шталь, В. Популяционная генетика для животноводов-селекционеров. / В. Шталь, Д. Раш, Р. Шиллер, Я. Вахал. -М.: Колос, 1973.-439 с.

Константинов, А. В. Общая цитология. / А. В. Константинов. - Минск: Высшэйшая школа, 1968. -174 с. Лобашов, М. Е. Генетика. / М. Е Лобашов. - Изд-во Ленинградского университета, 1969.-496 с. Соболев, Н. А. Генетическая гетерогенность популяции./ Н. А. Соболев. // Сб. Генетика зернобобовых культур. -

Майо, О. Теоретические основы селекции растений. / О. Майо. // Пер. с англ. В. В. Иноземцева, А. А. Наумова; Под ред. и с предисл. Ю. Л. Гужова. - М.: Колос,1994. -295 с.

Bunyak, О. Evalution of short-strawed winter rye hubrids controlled by dominant gen HI of new donors./ 0. Bunyak, V. Skoryk. International Sumposium on Rye Breeding & Genetics. - Minsk, Belarus, 29 June - 2 Jule 2010, p. 54. Шмальц, X. Селекция растений. /X. Шмальц. - М.: Колос,

Мережко, А. Ф. Проблема доноров в селекции растений. / А. Ф. Мережко. Санкт-Петербург, 1994. -127 с. Galton, F. Natural inheritance./F. Galton. MacMillan, London, 1889, p. 28.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.