CC BY
13НАИАКТУАЛЬН1ШЕ
В.В. Скорик, УДК 633.14:324:631.8527.541
доктор сльськогосподарських наук Ноавська селекцмно-дослщна стан^я 1нституту мкробюлоги та агропромислового виробництва
Донор щюткрстеблостг жита
агропромислового виробництва . //■» Г Г Г ) П" t О
нАлнр р озимого (Secale cereale L) Гном 2
Стабтзуючим (доцентровим) добором створено донор короткостеблост1 жита озимого (Secale cereale L.) з висотою рослин 50-60 см. Висота рослин збер1гае симетричнсть кривоi розподлу i скупчення частот у центральних класах (позитивний ексцес). Вперше запропоно-вано символку нового алеля гена короткостеблостi Hl-2Hl-2 i назву донора Гном 2 (Gnome 2). Протягом 28 рокв стабтзуючого добору 57% загальноi генетичноi мiнливостi висоти рослин обумовлено адитивними генами, як1 доступн для прямого добору за фенотипом, а 43% домнантними i епстатичними чинниками, що обумовлюють прояв ефекту гетерозису. У донора Гном 2 встановленi прям1 генетичнi адитивнi кореляци висоти рослин з числом шток у колосi, довжиною колоса, масою зерна з рослини, масою 100 зерен з рослини; оберненi -з щльнстю колоса i масою зерна з колоса. Висота вихiдних батьквських рослин проявила пряму адитивну кореляцю з числом квтоку колоа i обернену з щльнктю колоса. Адитив-ний компонент кореляци безпосередньо вказуе «ктинний» вплив батьквських рослин на прояв вказаних ознак у прямих нащадкв. Продуктивна кущисткть батьквських рослин, маса зерна з рослини прямо, а крупнеть зерна (маса 100 зерен) обернено впливала на висоту рослин нащадкв. Обернена адитивна корелящя висоти батькв i маси 100 зерен з рослини нащадкв обумовлена плейотропним ефектом ди генв, що дае можливкть поеднання бажа-них ознак в одному генотипа
Продуктивна кущисткть на 54% обумовлена загальними генетичними з них, зокрема, на 30% адитивними, а на 24% неадитивними чинниками. Концепцкю генетичного вдоскона-лення продуктивно'i кущистост1 жита Гном 2 передбачаеться використання адитивного ефекту спрямованим добором, а також застосуванням селекцшних прийомiв, спрямованих на оволодння ефектом гетерозису, яке обумовлене генами домiнантноi i епiстатичноi ди. За парадигмою селекци необхдно одночасно проводити доб'р генотипiв з прямим випробуван-ням результат1в добору за нащадками i паралельно створювати iнбреднi л'ши з наступним а комбнуванням i ощнкою ЗКЗ i СКЗ по продуктивнш кущистост1 Необхiдно також врахову-вати, що продуктивна кущисткть iстотно залежить в'думов зовншнього середовища, яке вносить iстотнi корективи в реалiзацiю потенщалу продуктивности тому актуальними залишаються покращення агротехнiчних умов, спрямованих на збльшення прояву цei ознаки.
Ключовi слова:
жито озиме, доцентровий добiр, ексцесивний розподт, ефективысть добору, уснадковування.
Вступ. Необхщнкть пщви-щення «почуття еволюцмноТ вщповщальностЬ> за генетичну р1зноман1тысть рослинного i тваринного св^ обфунтована i набула для нрогресу цившза-цп стратепчного значення. Хар-лан тдкреслював: «у майбутых нрограмах селекци ми не може-мо донустити ^норування будь-якого джерела корисних геыв... Доля людського роду залежить вщ нашоТ здатност розумiти i
дослщжувати зародкову плазму рослин» [1]. Створення, пщтри-мання, щентифкащя, вивчення, збереження i генетично обфун-товане використання джерел та донорiв зародковоТ нлазми рослин у бшьшост аграрно розви-нених краТн св^ розглядаеться як нацюнальний прюритет -найважливша умова результативной селекцмних програм.
У тепершнм час в^буваеться «гонитва за генами», як контро-
люють стмюсть рослин до ви-лягання, патогеыв, понижено!' температури, водозабезпече-носд осв^леносд високого вмкту бюлопчно важливих ре-човин i т. п. Осюльки створення господарсько-цнних геноноспв пов'язано зi значними витра-тами кош^в, передача Тх для загального використання протягом вщповщного часу в бть-шост краТн свiту обмежуеться.
Методика дослщжень. У
1974 р. розпочато добф най-короткостеблiших рослин i3 по-пуляци жита озимого F3 Сара-товське 4/к-10028, висота яких зумовлена домнантним геном у гетерозиготному i гомозиготному стан з метою видiлення серед них гомозиготних генотитв HIHl. Пкля десяти циклiв спря-мованого мнус добору в 1984 р. популя^я набула гомозиготного стану за геном короткостеблост HIHI, а середня висота новоство-рено'' субпопуляцп зменшила-ся до 59,90 см. За десять цикшв добору в мнус напрямку висота рослин зменшилася вiд вихщноТ популяцп в 1974 р. на 60,43 см, що становило 49,80% [6].
У 1984 р., незалежно вщ основного напрямку селекцп найко-роткостеблiших рослин, запо-чатковано вщгалуження стабши зуючого (доцентрового) добору рослин з висотою нижче 60 см i вище 50 см. Селещя проводила-ся з дотриманням вимог панмк-сiТ' на просторово iзольованих ди лянках. Щорiчно перед початком ^тування видалялися особини з крайыми вираженнями висоти, а для спрямованого перезапилен-ня залишалися рослини виключ-но з висотою 50-60 см. Протягом 28 роюв вщбувалася стабiлiзацiя висоти рослин на заданому се-лекцiонером рiвнi. Кожне на-ступне поколiння утворювалося спрямованим перезапиленням у межах рослини з нижчою фено-типiчною i генотипною мнливк-тю, в результат амплiтуда варю вання висоти рослин нащадюв постiйно звужувалася. Висота рослин популяци набувала екс-цесивного розподшу з харак-терним значним накопиченням частот у класах, наближених за величиною до середнього зна-чення ознаки [9, 10, 11, 12].
Результати дослщжень та Тх обговорення. Результатом стабiлiзуючого (доцентрового)
добору вважаемо планомiрну змiну популяцiйноT середньоТ висоти рослин у поколннях нащадюв у спрямованому селекци онером напряму. За фенотитч-ними значеннями висоти бать-кiвських рослин проводився стаб^зуючий добiр з оцiнками вiдповiдних значень юльюсних ознак у Тх прямих нащадюв. У табл. 1 наведено динамку змни статистичних параметрiв висоти рослин iз застосуванням стабши зуючого добору при створеннi донора домшантноТ коротко-стеблостi Гном 2 протягом 28 роюв. Середня висоти рослин за роки дослщжень становила 54,49±0,49 см, вона проявляла незначну в^мнысть по окре-
Динамiка параметрiв висоти рс жита озимого Гнс
мих роках i не виходила за межi 50-60 см. Амплiтуда вар^ван-ня (lim), фенотиповi i генотиповi середнi квадратичнi вiдхилення (SP i SG), фенотиповi i генотипо-вi коефщенти варiювання (VP i VG) проявляли помiрне, але не однакове по роках зменшення абсолютних величин тд упли-вом дiТ' стабкшзуючого добору. На початкових циклах добору в нащадюв проявлялися рослини, яю перевищували верхню зада-ну межу висоти на 15-16 см. За повторення стабЫзуючих до-борiв величини позитивного се-лекцiйного диференцiалу (+Sd) нерiвномiрно по роках змен-шувалися, за рахунок вибрако-вування батьювських рослин
Таблиця 1 лин (см) стабЫзуючого добору 2 (1984-2010 рр.)
Роки *±Sx SP Vp lim Se Ve H2 h2 Sd+ Sd-
1984 59,90±0,43 8,3 30 30 3,8 5,3 0,57 0,46 15 5
1985 58,64±0,32 5,3 9,0 32 3,4 6,2 0,41 0,28 16 6
1986 54,35±0,26 3,5 6,4 21 2,6 4,3 0,55 0,44 8 3
1987 56,04±0,26 3,5 6,2 21 2,4 4,2 0,47 0,31 7 4
1988 56,28±0,32 2,8 5,0 17 2,3 3,8 0,66 [0,45] 2 5
1989 52,34±0,41 3,3 6,3 20 2,5 4,1 0,57 0,34 4 6
1990 56,82±0,52 3,3 5,8 20 2,4 4,0 0,53 0,27 6 4
1991 53,44±0,48 3,8 7,2 23 2,6 4,8 0,47 0,31 5 8
1992 52,56±0,51 3,0 5,7 18 2,2 3,9 0,54 0,27 0 8
1993 54,48±0,46 3,0 5,5 18 2,3 3,6 0,59 0,35 2 6
1994 55,86±0,52 2,7 4,8 16 2,0 3,4 0,55 0,29 6 2
1995 49,62±0,56 2,8 5,7 17 2,1 3,0 0,56 0,31 0 8
1996 52,77±0,48 3,0 5,7 18 2,3 3,9 0,59 0,33 4 4
1997 54,61±0,52 3,0 5,5 20 2,3 4,2 0,59 0,29 6 4
1998 57,32±0,50 3,2 5,5 19 2,4 4,1 0,56 0,30 6 3
1999 52,72±0,52 3,0 5,7 18 2,1 4,3 0,49 0,27 4 4
2000 54,32±0,49 3,0 5,5 18 2,0 4,2 0,44 0,29 6 9
2001 51,87±0,54 2,5 4,8 15 2,0 3,6 0,64 0,32 2 3
2002 54,71±0,52 2,8 5,2 17 2,0 4,1 0,50 0,22 5 0
2003 48,36±0,36 2,3 4,8 14 1,9 3,6 0,66 0,29 6 8
2004 55,87±0,42 2,7 4,8 16 1,9 3,7 0,51 [0,35] 4 2
2005 56,62±0,54 2,3 4,1 14 1,8 3,2 0,60 0,32 2 2
2006 54,84±0,53 3,0 5,5 14 2,1 4,8 0,49 0,28 5 3
2007 56,21±0,48 2,7 4,7 15 1,9 3,6 0,51 0,24 3 3
2008 52,04±0,44 2,0 3,8 12 1,5 2,8 0,56 0,26 0 3
2009 54,27±0,48 2,3 4,3 14 1,8 3,1 0,60 0,31 0 4
2010 54,36±0,52 2,2 3,9 13 1,6 2,8 0,55 0,27 0 4
2011 54,78±0,65 2,8 5,0 13 1,7 2,6 0,49 0,33 0 3
2012 45,55±0,61 2,8 4,0 14 1,8 2,2 0,47 0,43 0 4
вищих 60 см. Негативний селек-цмний диференцiал (-Sd) noMip-но по роках зменшував абсо-лютне значення висоти рослин нащадкiв. Зменшення амплiтуди ваpiювання висоти рослин по роках досшджень стабЫзуючо-го добору призвело до скупчен-ня ваpiантiв навколо величини середньоТ арифметичноТ. За ви-сотою рослин у популяцп жита встановлено бiльшу частоту прояву риверсм у напрямку ви-щого стебла. Амплiтуда розпо-дiлу висоти рослин у piзнi роки не абсолютно однакова, але тд дiею добору змiщувалася в напрямку нижньоТ заданоТ межi висоти рослин.
Коефщент успадковування визначав мipу питомого впливу генетичноТ мiнливoстi у загаль-нiй мiнливoстi популяцп [8]. Екс-перимент побудований таким чином, що кожного року визна-чалися коефщенти успадковування в широкому (H2) i вузькому (h2) poзумiннi, а також проводи-лося пopiвняння Тх з pеалiзoва-ними показниками успадкову-ванoстi. Успадковування в широкому розумны визначалося вiднoшенням генотипноТ до фенотитчноТ дисперсп. Коефи ^ент успадковування в широкому розумны проявляв середню величину; по роках досшджень не встановлено ктотноТ piзницi мiж величинами ваpiацiТ, зумов-леноТ спадковими вщмнностя-ми. Успадковування в вузькому розумны визначалося бiльш складними алгоритмами - за подвоеним коефщентом коре-ляцп в системi батьки-нащадки. У випадках, коли кореля^я мiж батьками i нащадками переви-щувала 0,5, застосовували транс-фopмацiю кореляцп в регреаю i обчислювали вiдпoвiдний ко-ефщент успадковування [8]. В табл. 1 випадки обчислення ко-ефщента успадковування за ре-греаею нащадюв до батькiв по-
значенi квадратними дужками. Параметр h2 у час коливався вiд низького до пoмipнoгo, але не перевищував h2 = 0,46. Випадюв оберненоТ адитивноТ кореляцп мiж висотою батькiв i нащадюв у експеримент не встановлено.
Коефщент h2 показував величину генетипноТ адитивноТ ком-поненти у загальнм фенотитч-нiй мiнливoстi висоти рослин. Адитивн компоненти генетич-ного вар^вання зумовлюють частку спадкових чинникiв, яю в мейoзi i при заплщнены пе-редаються безпосередньо вiд батьюв до нащадкiв. Успадковування в широкому розумны показуе загальний генетичний уплив ознаки батьювського по-колння на нащадкiв, а в вузькому розумны виключаеться ефект дм дoмiнантних i епкта-тичних чинниюв. Пopiвнянням мiж собою величини успадковування в широкому i вузькому розумннях визначали стpатегiю селекцп ознаки i прогнозували ефективнiсть прямого добору. В середньому за роки досшджень H2 = 0,54, а h2 = 0,31, тобто, 57% загальноТ генетичноТ мiнливoстi висоти рослин зумовлено ади-тивними генами, якi доступы прямому добору за фенотипом. Решта генетичноТ мiнливoстi (43%) випадала на домнанты i епiстатичнi чинники, яю, пе-реважно, зумовлювали ефект прояву гетерозису. В наступне поколння вплив домнантних i епiстатичних геыв не переда-вався, oскiльки в результат кро-синговеру в мейoзi змiнювався вмiст генетичного матеpiалу в нових хромосомах пopiвнянo з вихщними [13]. Стввщношен-ня впливу адитивних, з одного боку, та неадитивних чинниюв, з ншого, по роках досшджень проявлялося неоднаково. Ре-зультати кожного циклу добору пеpевipялися випробуванням прямих нащадюв. Прогнозована
ефективысть прямого добору в плюс i мнус напрямах наближе-на до pеалiзoванoТ.
Застосування стабiлiзуючoгo добору передбачало прагматич-ну мету - створення донора з за-даною висотою рослин i довжи-ною колоса жита. Закртлення гoмoзигoтнoстi по гену домнант-ноТ кopoткoстеблoстi HIHI пiсля восьмого циклу добору найко-poткoстеблiших рослин i наступне вiдгалуження спрямованого добору короткостеблових рос-лин на piвнi 50-60 см виявляло пoлiмopфiзм висоти за фенотипом. Генетичну вщмнысть популяцп утворену i пiдтpиману штучним добором М.Е. Лобашов називав генетичним пoлiмop-фiзмoм [14], а М.А. Соболев, i А.А. Жученко генетичною гете-poгеннiстю [15,1].
Гoмoзигoтнi по домнантному алелю HIHI рослини проявляли piзний piвень короткостеблос-тi, зокрема в 1984 р. - вщ 45 до 75 см. Рекурентн стабiлiзуючi добори в межах дoмiнантнo ко-роткостеблих гетерогенних по алелю HIHI рослин дали мож-ливiсть зафксувати пoстiйний прояв висоти на piвнi 50-60 см. У хoдi цього експерименту ре-акцiя на стабьшзуючий дoбip не була piвнoмipнoю, або строго лнмною, хоча тривае вн до-статньо довго. Експеримент про-довжуеться, щоб мати перекон-ливу впевнеысть у дoстoвipнoстi ефекту закртлення бажаних ре-кoмбiнацiй [16]. Використана по-тенцiйна мiнливiсть висоти рослин, обумовлена гетерогеныстю дoмiнантнoгo гена-супресора HI, яка в результат стабкшзуючого добору пoвiльнo переходила в гомогенний стан. Перегрупуван-ня декiлькoх алелiв пoлiгенiв вщ-бувалося шляхом посшдовних дoбopiв вiдпoвiдних кросингове-piв. У низц пoкoлiнь стаб^зую-чого добору результати кросин-гoвеpiв закpiплювалися в комби
_НАЙАКТУАЛЬНШЕ_
Донор короткостеблостi жита озимого [Secale cereale L.) Гном 2
наци пол^еыв, це фенотипово утримувало популя^ю на piBHi 50-60 см висоти рослин. Селек-цюнера приваблювала звичайна природна допитливiсть: «А що з цього вийде?».
У дискусп з професором В.Д. Кобилянським (фото), першим орипнатором домнантних алелiв гена короткостеблостi Hl, ми спшьно дiйшли висновку, що виявлено новий алель до-мiнантного гена, погодилися з його символкою - HI-2HI-2 i на-звою донора Гном 2 (Gnome 2) [17]. На нашу думку, у вихщноТ популяцп у гомозиготному стан домiнантна короткостеблiсть контролювалася серiею мно-жинних алелiв гена-супресора Hl. Спрямований негативний, а по^м стабiлiзуючий добори зменшили генотипну мiнливiсть i вираження компонент варiан-си. Рекомбна^я перетворила приховану мiнливiсть у феноти-пiчно виражену. Алель Hl-2 по-внiстю пiдкорив популяцiю, що забезпечило стабшьний прояв частоти генотитв з висотою 5060 см. Добiр пiдвищив частоту прояву геыв, поступово зафк-сував i перевiв Тх у гомозигот-ний стан. Створена можливiсть швидкого залучення нового донора короткостеблост в ди-намiчний процес селекцiТ з ви-користанням спрямованих або насичуючих схрещувань [18].
Визначити селекцмну цш-нiсть рослини безпосередньо за фенотитчною цiннiстю без порiвняння з Тх прямими на-щадками неможливо. В процесi стабкшзуючого добору по висо-тi рослин у межах домнантного генотипу короткостеблост жита озимого варiацiйнi розподiли збер^али симетричнiсть ряду i його кривоТ, але проявилися нехарактернi для нормального розподшу скупчення частот у центральних класах, у значен-нi ознаки, близькоТ до величин
Рис. Позитивний ексцес варивания висоти рослин донора короткостеблостi Гном 2 (Gnome 2) жита озимого (Secale cereale L.)
середньоТ арифметичноТ (X), моди (Мо) i медiани (Ме). Такi скупчення утворювали високу, пiкоподiбну криву, галуззя якоТ круто опускалися по вкях ординат на вiсi абсцис i потiм рiзко переходили у виглядi сплоще-них «хвостових» частин кривоТ, утворюючи «шлейфи» в обидва боки (рисунок). Тип розподту, що проявився в цьому випадку, називаеться ексцесивним або позитивним ексцесом [9, 10, 12].
Бажано щоб новий донор до-мнантноТ короткостеблостi не втрачав, а поеднував основнi
складовi елементи продуктив-ностi жита, яю накопиченi по-передньою селекщею протягом тривалого часу. Середня продуктивнее нащадюв е кращим i бшьш надiйним показником, нiж продуктивнiсть окремоТ батьюв-ськоТ рослини [17].
Одыею з обов'язкових умов для включення кращих зразкiв до числа донорiв повинно бути наявнiсть вщповщно!' нформацп про Тх генетичну природу [18]. У табл. 2 наведено генетико-статистичн параметри юльюс-них ознак донора короткосте-блостi Гном 2.
За стввщношенням генотип-ноТ i фенотитчно!' дисперсiй (S2) визначають важливий селекцм-ний параметр успадковування в широкому розумны, яке за висотою рослин становило Н2 = = 0,5327. Коефщент успадковування в вузькому розумны, об-числений за подвоеною кореля-^ею мiж батьками i нащадками, становив ^ = 0,5083. За абсо-лютними значеннями Н2 i h2 висоти рослин помiрнi i близью. Це означае, що в популяцп донора Гном 2 висота рослин зумовле-на переважно дiею адитивних чинниюв. Для практично!' селек-
Таблиця 2
Генетико-статистична характеристика донора домшантноТ короткостеблост жита озимого Гном 2 (2010 р.)
Ознаки *±Sx S±ss V±sv lim
Висота Р рослин, см О 51,83±0,37 53,50±0,73 1,74±0,26 1,27±0,52 4,34±0,61 3,04±0,89 50-54 51-57
Продуктивна Р кущистють, шт О 12,92±1,37 13,67±0,62 3,73±0,97 2,75±0,44 36,61±7,47 20,12±3,21 5-21 9-17
Довжина Р колоса, см О 8,58±0,45 9,33±0,22 0,94±0,32 0,78±0,16 10,95±3,71 8,36±1,71 6-12 8-10
Число квток Р у колоа, шт О 62,67±2,33 60,92±0,90 8,06±1,64 6,12±0,64 12,86±2,62 10,04±1,04 52-82 57-67
Число зерен Р у колоа, шт О 40,33±3,87 50,17±2,56 13,38±2,73 8,85±1,81 33,18±6,77 17,64±3,60 27-70 46-56
Озерненють Р колоса, % О 63,83±4,78 82,83±1,01 16,53±3,37 3,51±0,72 26,10±5,33 4,24±0,86 42-85 76-87
Щтьнють Р колоса О 3,71±0,18 3,25±0,06 0,61±0,12 0,21±0,04 16,44±3,35 6,46±1,32 2,9-4,7 3,0-3,4
Маса зерна Р з колоса, г О 1,81±0,25 1,16±0,03 0,67±0,18 0,22±0,02 37,02±0,81 18,96±2,11 1,17-4,36 0,96-1,39
Маса зерна Р зрослини, г О 20,86±1,64 15,18±0,61 5,66±1,16 2,11±0,43 27,13±5,54 13,90±2,84 13,2-29,0 11,9-18,8
Маса 100 зерен Р з рослини, г О 2,67±0,12 2,42±0,06 0,42±0,09 0,21±0,04 15,73±4,55 8,68±1,77 2.0-3,0 2.1-2,8
цп визначено концептуальний висновок, про необхщысть за-стосовування прямого добору по висот рослин з перевiркою його результат по нащадках. Величини мнливост i VG) рiзнилися мiж собою неiстотно, як i розмах вар^вання (lim).
Змiна ознак у бажаному на-прямку - мета селекцп. Для оцн-ки опосередкованого впливу добору на ознаки використовують коефщент кореляцiT (г). Кореля-цiя мiж значеннями двох ознак у рослин називаеться фенотитч-ною кореля^ею (гР). Кореляцiя мiж генотипними значеннями ознак називаеться генотипною а кореляцiя мiж в^повщ-ними адитивними генотипними значеннями цих ознак зветься адитивною корелящею (гА). Ко-реляцiю мiж середовищними ефектами двох ознак називають середовищною кореляцiею (гЕ). У зв'язку з радикальним штуч-ним зменшенням висоти рослин жита Гном 2 вщносно вихiдноT' популяцп представляе iнтерес визначити паралелiзм змни складових ознак продуктивнос-тi, яю не пiддавалися дм прямого добору. В подальшому аналiзi, з метою скорочення об'ему тексту публкацп фенотиповi i середо-вищнi кореляцп обговорювати не будемо, а обмежимося лише генотипними i адитивними ко-реля^ями, якi мають виключно важливе значення для селекцп. Генотиповi кореляцп визнача-лися за Хейзелем [11, 12]. Гено-типовi адитивнi кореляцп ви-значалися мiж ознаками батькiв i середнiми прямих нащадкiв. 1стотне зменшення i генетич-не закрiплення висоти у нового донора Гном 2 на рiвнi 5060 см створило умови для прояву прямо'' генетично' кореляцп мiж висотою рослин i числом квiток у колосi (rG = 0,4219**), довжи-ною колоса (rG = 0,2182), масою зерна з рослини (^ = 0,4182**),
масою 100 зерен з рослини (^ = =0,1398), обернен з щшьыстю колоса (^ = -0,2923) i масою зерна з колоса (^ = -0,2493). Висота вихщних батькiвських рослин жита Гном 2 проявила пряму адитивну корелящю з середым числом квток у ко-лосi (гА = 0,5521***) i обернену з щшьнктю колоса (гА = -0,3125*). Адитивний компонент кореляцп безпосередньо вказуе «ктинний» [19] вплив висоти батьювських рослин на се-реднм прояв вказаних ознак у прямих нащадюв. Продуктивна кущистiсть батьювських рослин (гА =0,4493**), маса зерна з рослини (гА = 0,4797**) прямо, а крупысть зерна (маса 100 зерен) обернено (гА = -0,5059***) впли-вала на середню висоту рослин нащадюв. У першому випадку прямi адитивнi кореляцп висоти рослин для практично'' селекцп небажаы, тому що опосередко-вано знижують складовi елемен-ти продуктивность Адитивна ко-реляцiя висоти батьюв i маси 100 зерен з рослини нащадюв також обернена, хоча за абсолютним значенням значно менша. В да-ному випадку можна говорити про плейотропний ефект дм ге-нiв. Зменшення висоти рослин Гном 2 свщчить про можливiсть закрiплення в одному генотипi високо' маси 100 зерен.
Успадковування продуктивно'' кущистост в широкому ро-зумiннi (Н2 = 0,5436) середне, а в вузькому (^ = 0,3034) низьке. Продуктивна кущис^сть на 54% зумовлена загальними генетич-ними з них, зокрема, на 30% адитивними, а 24% неадитив-ними чинниками. Концеп^ею генетичного вдосконалення продуктивно'' кущистост жита Гном 2 необхщно передбача-ти використання адитивного ефекту добором, а також, па-ралельно, селекцмними при-йомами спрямованими на ово-
лодшня явищем гетерозису, яке зумовлене генами домнантно''' i епiстатичноT' дп. За парадигмою необхщно одночасно прово-дити добiр генотипiв з прямим випробуванням результат добору за нащадками i паралель-но створювати нбреды лiнiT' з наступним 'х комбнуванням i оцiнкою ЗКЗ i СКЗ по продуктивна кущистостi. Необхщно також враховувати, що продуктивна кущис^сть залежить вiд умов зовышнього середовища, яке вносить iстотнi корективи в реалiзацiю потенцiалу продуктивности тому актуальними залишаються покращення агро-технiчних умов, спрямованих на збшьшення прояву цiеT' ознаки.
Генетичнi коефщенти кореляцп продуктивно'' кущистостi з усiма iншими визначеними в досл^ ознаками - прямi помiр-нi за величиною. Як виключен-ня, в донора Гном 2 встановлено обернену генетичну корелящю продуктивно'' кущистост з масою 100 зерен з рослини (^ = = -0,3197*). Коефщенти за формулою Хейзеля i адитивнi кореляцп мiж батьками i нащадками в обох напрямках були негатив-ними. Селекцюнер зацкавле-ний у одночасному пщвищены продуктивно'' кущистостi i маси 100 зерен з рослини. Генетич-но поеднати це складно через те, що при селекцмному збть-шеннi однiеT' з цих ознак друга неодмнно буде зменшуватися. Волод^чи генетичною нфор-мацiею стосовно контролю юль-кiсних ознак у жита Гном 2, ми ввели в популя^ю новий склад геыв спрямованим схрещуван-ням донора-носiя високо' круп-ностi зерна (маса 100 зерен > 7,0 г), як материнсько''' форми, з донором домнантно''' коротко-стеблостi Гном 2, використаного за батьювський компонент. У F2 отримали вiдповiдну кiлькiсть рослин, яю сполучають бажа-
ну короткостеблiсть з високою крупнiстю зерна.
Довжина колоса в жита Гном 2 проявила однаковi за абсо-лютним значенням коефiцiенти успадковування в широкому -Н2 = 0,6885 i в вузькому - h2 = = 0,6696 розумiннi, в^пов^но. Стратегiею селекцiйного вдо-сконалення донора Гном 2 за довжиною колоса передбаче-но застосовування прямого добору. Фенотиповi i генотиповi генетико-статистичнi параме-три ^р i VG) свiдчать про ктот-ний резерв збiльшення довжи-ни колоса протягом найближ-чих поколшь. Пряма генетична спорiдненiсть довжини колоса встановлена з числом квток у колоа (rG = 0,2955), продуктивною рослини i крупыстю зерна (rG = 0,2727). Обернен генетичну (rG = -0,3932**) i ади-тивну кореляцп (гА = -0,4357**) встановлено мiж довжиною та щтьыстю колоса. Неперед-бачувану проблему може ви-кликати негативна генетична (^ = -0,3199*) i адитивна (гА = -0,3528*) кореляцiТ мiж довжиною колоса батькiв i масою 100 зерен з рослини нащадюв. Ней-тралiзацiю вказаноТ асощацп можливо зробити використан-ням доборiв або спрямованими насичуючими схрещуваннями.
Середы арифметичн числа квiток у колоа Гном 2 проявили високу стабшьысть за роки до-слiджень. Визначен за стввщ-ношенням S2G i S2P коефiцiенти успадковування в широкому ро-зумiннi числа квiток у колоа ста-новили Н2 = 0,5765, що майже спiвпадало з успадковуванням у вузькому розумшы ^ = 0,5694. Число квiток у колоа визначало-ся переважно адитивними чин-никами i таке явище ефективно використовуеться в практичнiй селекцп з залученням донора Гном 2. Число квток у колосi вихщних батькiвських рослин
проявило пряму адитивну за-лежнiсть з продуктивною ку-щистiстю (гА = 0,5470***) i масою зерна з рослини (гА = 0,5174***) нащадкiв. Збiльшення числа кви ток на одну у батьювському по-колiннi збiльшувало на 0,3969 шт. число продуктивних стебел i на 0,3825 г масу зерна з рослини у нащадюв. Адитивна кореля^я мiж числом квток у колоа бать-кiв i масою 100 зерен з рослини у нащадкiв виявилася оберне-ною (^ = -0,6044***). Це означае, що 36,5% батьювських рослин з бшьш довгим колосом утворю-вали дрiбнiше зерно у прямих нащадюв. Корелящя мiж масою 100 зерен батьювських рослин i числом квiток у колосi нащад-кiв була також оберненою (^ = -0,4213**). Збшьшення крупностi зерна у батьювському поколшы у 17,7% випадкiв обумовлювало зменшення чисельностi зерен у колоа нащадюв. Ураховуючи, що 12-19% рослин у батьювському поколны зумовлен не-бажаним ефектом плейотропiТ, застосуванням нтенсивних до-борiв при одночасному спо-лученнi числа зерен у колоа з його високою крупыстю протягом низки поколнь дасть мож-ливiсть «розiрвати» селекцiйно небажану генетичну кореля^ю в жита Гном 2.
Число зерен у колоа значною мiрою залежить вщ генетичноТ детермшацп ознаки, а також вщ умов середовища, якi складають-ся пiд час онтогенезу рослини. Генетико-статистичн параметри числа зерен у колоа неадекват-нi з попередньо аналiзованими довжиною i числом квток у ко-лосi. Коефiцiент успадковування в широкому розумны числа зерен у колоа жита Гном 2 ви-явився помiрним за величиною (Н2= 0,4374), але бшьше 56% загальноТ фенотипiчноТ мнли-вост ознаки обумовлювалася умовами середовища. Адитивна
компонента числа зерен у коло-а виявилася мiзерною. Успадковування в широкому i вузькому розумiннi озерненостi колоса в жита Гном 2 надзвичайно низью. Виходячи зуказаних генетичних параметрiв збiльшення числа зерен i озерненостi колоса донора короткостеблостi Гном 2, стратепя селекцп вказаних ознак повинна бути спрямована на використання ефекту гетерозису з одночасним покращенням аг-ротехычних умов вирощування жита.
Величини успадковування в широкому (Н2= 0,1808) i вузькому (^ = 0,1185) розумны показали неiстотнiсть генетичноТ де-термнацп щiльностi колоса. При використанн в селекцiйних про-грамах донора короткостеблост Гном 2 бажано до схрещувань залучати зразки з генетичною виражеыстю бшьшоТ довжини колоса, осюльки адитивнi i неа-дитивн компоненти генетичноТ варiанси у щеТ ознаки вичерпа-нi i в популящю спрямованим схрещуванням необхiдно вво-дити новий склад генiв. У результат кон'югацп хромосом в F1, в другому поколiннi передба-чаеться поява рослин з бажаним сполученням короткостеблост i довжини колоса.
Вщ умов середовища iстотно залежить маса зерна з колоса, яка включае основнi складовi -число зерен у колоа i крупысть зерна. Селекцiя на пiдвищення маси зерна з колоса жита озимого надзвичайно актуальне i генетично складне завдання. При створеннi донора Гном 2 основна увага зосереджувалася на короткостеблостк Проводити спорщнену одночасну селек^ю на обидвi ознаки у цього зраз-ка некоректно, оскiльки виник-не необхiднiсть аналiзу великих об^в популяцп рослин i зна-чних витрат працк Застосована стратегiя односпрямованого до-
бору, щоб у майбутньому провести конвергентн схрещуван-ня i поеднати в одному генотипi короткостеблiсть i високу масу зерна з колоса. Генетичний кое-фщкнт вар^вання (VG =18,96%) маси зерна з колоса майже вдви 4i нижчий вщ фенотипiчного (VP = 37,02%) - решта мiнливостi (VE = 18,06%) зумовлена умова-ми зовншнього середовища. На фонi мiнливих умов середовища практично неможливо визна-чити генотипну складову про-яву маси зерна з колосу. Успад-ковування маси зерна з колоса в широкому розумны низьке (H2 = 0,1078). Прямий добiр, i ефект гетерозису по мас зерна з колосу в донора Гном 2 викорис-тати надзвичайно проблематично. Стратепею селекцп передба-чено проведення схрещувань з донорами високоТ маси зерна з колоса.
Маса зерна з рослини складна агрономiчна ознака. Генетика спадкування маси зерна з рослини ктотно залежить вщ ТТ складових елемен^в. Параме-три успадковування маси зерна з рослини нового донора корот-костеблост Гном 2 низью - H2 = = 0,1390. Успадковування в вузь-кому розумны взагалi становило мiзерну величину - h2 = 0,0092. Генетичну мiнливiсть маси зерна з рослини визначити в експери-ментi бувае надзвичайно складно - в одному випадку кореляцп мiж батьками i нащадками бувають низькими, а iнодi вза-галi негативними (оберненими). Масу зерна з рослини в селекцп жита озимого Гном 2 можна покращувати використанням прямот генетичноТ кореляцп (rG = 0,3443*) з продуктивною кущистктю батькiв. Опосеред-ковано можна використовувати ефект гетерозису продуктивноТ кущистостi нащадюв, який тiсно
пов'язаний з масою зерна з рослини батьюв.
Маса 100 зерен з рослини донора короткостеблост Гном 2 по-рiвняно з кращими селекцмни-ми зразками низька (X = 2,42 г). Фенотитчний коефщкнт мн-ливостi (VP = 15,73%) маси 100 зерен майже вдвiчi бтьший вiд генетичного (VG = 8,68%). Успадковування в вузькому розумн-н (h2 = 0,5360) дае можливiсть проводити прямий добiр. Для реалiзацiТ' генетично обумовле-ного потен^алу необхiднi значнi витрати часу, тому проведена серiя насичуючих схрещувань крупнозерних зразюв з новим донором короткостеблостк Спо-лучення вказаних ознак при таких схрещуваннях ефективне.
Висновки. Стабшзуючим (до-центровим) добором створено донор короткостеблост жита озимого (Secale cereale L.) з ви-сотою рослин 50-60 см. Висота рослин зберкае симетричнiсть криво''' розподшу та скупчен-ня частот у центральних класах (позитивний ексцес). Уперше за-пропоновано символiку нового алеля гена короткостеблост HI-2HI-2 i назву донора Гном 2 (Gnome 2). Протягом 28 роюв стабкшзуючого добору 57% за-гальнот генетичноТ' мнливост висоти рослин зумовлено ади-тивними генами, якi доступнi для прямого добору за фенотипом, а 43% домнантними i епктатич-ними чинниками, що зумовлю-ють прояв ефекту гетерозису. У донора Гном 2 встановлен пря-мi генетичнi адитивнi кореляцiТ' висоти рослин з числом квток у колоа, довжиною колоса, масою зерна з рослини, масою 100 зерен з рослини; обернен - з щшьнктю колоса i масою зерна з колоса. Висота вихщних бать-ювських рослин проявила пря-
му адитивну кореля^ю з числом квток у колосi та обернену з щтьнктю колоса. Адитивний компонент кореляцп безпосе-редньо вказуе «ктинний» вплив батькiвських рослин на прояв указаних ознак у прямих нащадюв. Продуктивна кущисткть батьювських рослин, маса зерна з рослини прямо, а крупнкть зерна (маса 100 зерен) оберне-но впливала на висоту рослин нащадюв. Обернена адитивна кореля^я висоти батьюв i маси 100 зерен з рослини нащадюв зумовлена плейотропним ефек-том дм геыв, що дае можливкть поеднання бажаних ознак в одному генотипк
Продуктивна кущистiсть на 54% зумовлена загальними ге-нетичними з них, зокрема, на 30% адитивними, а на 24% не-адитивними чинниками. Кон-цепцкю генетичного вдоскона-лення продуктивно'' кущистостi жита Гном 2 передбачаеться ви-користання адитивного ефекту спрямованим добором, а також застосуванням селекцмних при-йомiв, спрямованих на оволо-дiння ефектом гетерозису, яке зумовлене генами домнантнот й епктатично'Т дп. За парадигмою селекцп необхщно одно-часно проводити добiр геноти-пiв з прямим випробуванням результат добору за нащадками i паралельно створюва-ти нбреды лiнiТ' з наступним 'х комбiнуванням i оцiнкою ЗКЗ i СКЗ по продуктивна кущистостк Необхiдно також враховувати, що продуктивна кущисткть к-тотно залежить вщ умов зовнiш-нього середовища, яке вносить iстотнi корективи в реалiзацiю потенцiалу продуктивностi, тому актуальними залишаються по-кращення агротехнiчних умов, спрямованих на збшьшення прояву цк'' ознаки.
ВИКОРИСТАНА Л^ЕРАТУРА
1. Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбинация, агробиоце-ноз. / А.А. Жученко. - Кишинев, «Штиинца», 1980, с. 352.
2. Donald, C.M. / C.M Donald // The breeding of ideatypes. - Euphytica, 1968. - 17, 85. - 403 p.
3. Скорик, В.В. Селек^я жита (Secale cereale L.) на тд-вищену фотосинтетичну активысть листя. /
Вкт. В. Скорик, Волод. В. Скорик, Н.В. Симоненко, О.П. Скорик // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - К., 2009. - № 1 (9), С. 19-25.
4. Скорик, В.В. Селек^я жита (Secale cereale L.) на потужысть кореневоТ системи. / Вкт. В. Скорик, Волод.В. Скорик, Н.В. Симоненко, О. П. Скорик // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - К., 2009. - № 1 (9), С. 3-11.
5. Скорик, В.В. Варьирование и наследуемость признаков иммунной к мучнистой росе популяции озимой жи. / В.В. Скорик, В.И. Москалец // Селекция и семеноволдство.- Киев, 1983. - Вып. 55. - С. 15-21.
6. Скорик, В.В. Генетические взаимосвязи признаков при селекции короткостебельной озимой ржи на высокую урожайность. / В.В. Скорик // Вестник с.-х. науки, 1988. - № 4 (380). - С. 46-52.
7. Скорик, В.В. Эффективность отбора по крупности зерна у озимой ржи / В.В. Скорик // Селекция и семеноводство. - Киев: Урожай,1975. - Вып. 31. - С. 6-14.
8. Мреркуьева, Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных / Е.К. Меркурьева. - М.: Колос, 1970. - 123 с.
9. Меркурьева, Е.К. Генетика. / Е.К. Меркурьева. - М.: Агропромиздат, 1991. - 207 с.
10. Рокицкий, П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокицкий. - Минск: Высшэйшая школа,
1974. - 448 с.
11. Шталь, В. Полпуляционная генетика для животноводов-селекционеров / В. Шталь, Д. Раш, Р. Шиллер, Я. Вахал. М.: Колос, 1973. - 439 с.
12. Константинов, А.В. Общая цитология. / Ф.В. Константинов. - Минск: из-во Высшэйшая школа, 1968.
- 174 с.
13. Лобашов, М.Е. Генетика / М.Е Лобашов // Изд-во Ленинградского университета, 1969. - 496 с.
14. Соболев, Н.А. Генетическая гетерогенность популяции. / Н.А. Соболев // Сб. Генетика зернобобовых культур. - Орел, 1972. -56 с.
15. Майо, О. Теоретические основы селекции растений / О. Майо // Пер. с англ. В.В. Иноземцева, А.А. Наумова; Под ред. и с предисл. Ю.Л. Гужова. -М.: Колос,1994. - 295 с.
16. Bunyak, O. Evalution of short-strawed winter rye hubrids controlled by dominant gen HI of new donors. / O. Bunyak, V. Skoryk // International Sumposium on Rye Breeding & Genetics. - Minsk, Belarus, 29 June - 2 Jule 2010. - 54 p.
17. Шмальц, Х. Селекция растений / Х. Шмальц. - М.: Колос, 1973. -113 с.
18. Мережко, А.Ф. Проблема доноров в селекции растений / А.Ф. Мережко. - Санкт-Петербург, 1994.
- 127 с.
19. Galton, F. Natural inheritance / F. Galton.- MacMillan, London, 1889. - 28 p.
