CC BY
14УДК 631.633.527.12: 14.32
ГЕНЕТИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ДОНОРА ДОМ1НАНТНО1 КОРОТ-КОСТЕБЛОСТ1 I КРУПНОСТ1 ЗЕРНА ЖИТА ОЗИМОГО
(Secale cereale L.)
BiKm. В. Скорик, доктор сльськогосподарських наук, Волод. В. Скорик, кандидат сльськогосподарських наук, Н. В. Симоненко, молодший науковий cniepo6imHUк, О. П. Скорик, старший лаборант
Носвська селекцйна досл'дна станця Чернгвського нституту АПВ НААНУ
Вступ. „Зелена револю^я" сприя-ла швидюй замУ генетично рiзноманiт-них сор^в i пбрифв новими високовро-жайними, як характеризувалися високим ступенем ядерноТ i цитоплазматичноТ од-номанiтностi. I хоча технолопчы переваги генетичноТ одноманiтностi стьськогоспо-дарських культур у цiлому поки що пере-вищують пов'язанi з цим недолги, по-всюдне скорочення видовоТ рiзноманiт-ностi продовольчих культур за рахунок зменшення числа вирощуваних сор^в рiзко збiльшило Тхню продуктивну неста-бiльнiсть [1].
Прогнозувати селекцмну цiннiсть батькiвськоТ форми при схрещуванн мо-жна лише в тому випадку, коли вiдомi ТТ генетичн особливостi. Необхiдна система вивчення вихщного матерiалу для се-лекцп, яка б дала можливiсть при дослн дженнi обмеженого числа вщповщних батькiвських сортiв (лiнiй) виявити ютотну частину генотипного потенцiалу виду i сприяла б включенню у селекцмне вико-ристання генiв бажаних ознак, побудовi перспективноТ концепцiТ, стратегiТ i такти-цi Тхнього використання при полтшены культури [2, 3]. Прикладом широкого мiж-народного поширення можна назвати ус-пiшне використання японського сорту Ыопп 10 у селекцп пшеницi на коротко-стеблiсть [4]. Практика довела необхщ-нiсть спрямованого створення таких ба-тькiвських форм генетичними методами. I. Г. Калиненко вважав цю роботу „...такою ж важливою, як i створення но-вих сортiв" [5].
Методика дослщжень. Протягом 39 генерацiй Ытенсивно спрямованого штучного добору за масою 100 зерен з рослини жита створено новий донор кру-пност зерна з домЫантною короткостеб-лiстю ВПК Hl. Середня маса 100 зерен становить 6,6 г. При схрещуванн донора крупност зерна зi звичайними за ^ею ознакою зразками (маса 100 зерен - 3,2 г) у 2008 i 2009 рр. проведено генетико-статистичний аналiз вихщних рослин i середнiх похiдних нащадюв з визначен-ням параметричних показниюв, а саме: середнiх арифметичних, середых квад-ратичних, коефiцiентiв варiювання, амп-лiтуди мiнливостi, фенотипiчних i геноти-пних коефiцiентiв кореляцiT, успадкову-вання у широкому i вузькому розумЫы [611].
Результати дослiджень. Генети-ко-статистичнi параметри селекцiйних ознак донора домЫантноТ короткостеб-лостi HlHl зi сполученням крупностi зерна, зумовленоТ двома рецесивними ком-плементарними або епютатичними але-лями генiв у гомозиготному стан - lg (large grain - крупне зерно) i tg (thick grain - товсте зерно) наведен у табл. 1. Символка генiв крупностi зерна жита наводиться вперше. Протягом двох роюв дослiджень середнi арифметичнi висоти батьювських рослин i Tхнiх прямих наща-дкiв не вiдрiзнялися. Фенотитчне варю-вання висоти рослин було невисоким (VP < 10%), основною складовою часткою його виявилася генетична мЫливють (VG = 5,03%). Висота рослин нового зразка-
донора жита озимого генотипно i фено-титчно вирiвняна за цим показником. Розкладаючи середнiй квадрат у диспер-сiйному комплексi визначено коефiцieнт успадковування в широкому розумЫы -Н2 = 0,5698, що свiдчить про досить ви-соку зумовленiсть висоти рослин вказа-ного зразка жита генетичними чинника-ми. За подвоеним коефiцieнтом кореля-цiT мiж висотою батькiвських рослин i на-
щадюв визначено коефiцiент успадкуван-ня у вузькому розумЫы - И2 = 0,2622. Цей показник дае можпивють зробити висно-вок, що висота рослин у нового донора ттьки на 26% спричинена дiею адитив-них чинникiв. При цьому бтьша частина генетичноТ мiнливостi висоти рослин ви-кликаеться домiнантними i епютатичними чинниками, якi переважно зумовлюють ефект гетерозису.
Таблиця 1
Генетико-статистичш параметри селекцiйних ознак донора короткостеблостi та крупност зерна Н!Н!!д!д1д1д (2009 р.)
Ознаки Х±Эх 3±Эз V±Sv Н2 И2
Висота Р 97,78±0,41 7,22±0,70 7,38±1,74 0,5698 0,2622
рослин, см О 98,33±0,82 5,45±0,49 5,03±1,19
Продуктивна Р 7,67±0,87 2,60±0,61 33,90±3,99 0,4334 0,2983
кущистють, шт О 11,44±0,47 1,71±0,33 12,41±2,93
Довжина Р 12,33±0,29 0,92±0,22 7,60±1,79 0,8942 0,2084
колоса, см О 12,11 ±0,31 0,87±0,20 7,06±1,16
Число квтек Р 65,78±0,97 2,90±0,68 4,41 ±1,04 0,6290 0,3330
у колоа, шт О 68,44±0,77 2,30±0,54 2,30±0,54
Число зерен Р 58,00±0,63 4,90±0,35 8,45±1,99 0,4554 0,2540
у колоа, шт О 62,89±0,82 2,47±0,58 3,93±0,93
Озерненють Р 88,22±0,68 5,04±0,49 5,71±1,35 0,1261 0,0416
колоса, % О 91,78±0,60 1,79±0,42 1,95±0,46
Щтьнють Р 2,68±0,07 0,20±0,05 7,46±1,76 0,7834 0,4911
колоса О 2,88±0,05 0,14±0,03 4,86±1,15
Маса зерна з Р 2,98±0,13 0,38±0,09 12,75±3,01 0,8005 0,2662
колоса, г О 3,13±0,11 0,34±0,08 10,86±2,56
Маса зерна з Р 22,52±0,89 6,54±0,54 29,04±4,89 0,4947 0,4748
рослини,г О 35,04±0,86 4,60±0,48 13,13±1,10
Маса 100 зерен Р 7,62±0,35 1,05±0,25 13,78±1,24 0,4672 0,4276
з рослини, г О 5,94±0,12 0,35±0,08 5,89±1,08
Незважаючи на моногенний контроль висоти рослин, спричинений домн нантним алелем НЬ у гомо- i гетерозиготному станi, на фон цього гена-супре-сора додатково дють адитивнi i неадити-внi генетичн чинники, з якими доводиться рахуватися у практична селекцiT [12]. Пщвищено'Т гомозиготностi за висотою рослин можна досягнути тривалим у час Ыбридингом або сiбсовими схрещуван-нями.
У 2008 р. середня продуктивна кущистють указаного зразка жита вияви-лася ютотно (Р< 0,001) меншою ыж у 2009 р. Вiдмiннiсть варювання виклика-на, переважно, не генетичними, а сере-довищними факторами. Фенотитчний коефiцiент варiювання продуктивно' ку-
щистост в 2,73 раза виявився вищим вщ генотипного = 12,41%). Успадкування продуктивно' кущистост високе - (Н2 = 0,8942), але лише частина його спричинена адитивними чинниками (И2 = 0,2084). Тобто, вщ батьюв до нащадюв передаеться лише четверта частина за-гальноТ генетичноТ iнформацiT, яку можна використати шляхом прямого добору. Решта генетичноТ мiнливостi («69%) доводиться на неадитивн чинники, якi при кросинговерi хромосом пiд час мейозу переходять в Ыший стан i фенотипiчно можуть не проявитися. Ефективнють прямого добору за продуктивною кущис-тiстю селекцiйно непрогнозована, оскть-ки адитивн компоненти генетичноТ мЫ-ливост ознаки замаскованi впливом до-
мЫантних та епютатичних чинниюв. У нового донора домiнантноT короткостеблос-Ti i рецесивноТ крупностi зерна кращi за продуктивною кущистiстю рослини зумо-вленi ефектом гетерозису i впливом умов середовища.
Довжина колоса нового донора короткостеблост i комплементарноТ кру-пностi зерна проявила стабiльнiсть сере-дньоарифметичних у рiзнi роки вирощу-вання. МЫливють його зумовлена переважно генетичними чинниками за показ-никами коефщен^в варiювання. Основ-ний вклад у генетичну мЫливють довжи-ни колоса внесли неадитивнi чинники. Адитивний компонент генетичноТ варiацiT становив близько 20%. Умови середовища на довжину колоса проявили невисо-кий ефект дм. Добiр за довжиною колоса в даного зразка жита буде малоефектив-ний через переважну дю домiнантних i епютатичних чинниюв.
За числом квiток i крупнiстю зерна у колосi донора короткостеблост добiр може бути ефективним за умови високого тиску i перевiрки результатiв селекцiT по нащадках. Частка впливу неадитивних чинниюв на число квтек у колосi залиша-еться високою.
За середнiм числом зерен у колоа донор короткостеблост поеднаний з високою крупнютю зерна по роках дослн джень ютотно (P< 0,001) рiзнився. У 2008 р. пщ час цвтння жита погода була дощовитою. Умови середовища у 2009 р. виявилися сприятлившими для утворен-ня бтьшоТ кiлькостi зерен у колосi. Тому показники фенотитчноТ (VP = 8,45%) мЫ-ливостi вдвiчi перевищували генетичну. У фенотитчнм мiнливостi частка викли-кана генетичними чинниками становила 45%, адитивна компонента в нм - лише 25%. Селек^я за числом зерен у колоа даного зразка може бути ефективною ттьки за умови високого тиску спрямова-ного добору протягом низки поколЫь пря-мих нащадюв.
Озерненiсть колоса - похщна величина мiж числом зерен i квiток у колоа. У даного донора проявляеться висока озерненють колоса за середньоарифме-тичними показниками по роках дослн джень. Варювання озерненост колоса -невисоке, а генетична складова мЫливо-CTi - взагалi мiзерна.
Щiльнiсть колоса, як селекцмна ознака, досить легко пщдаеться спрямо-ваному добору, про що свщчать коефщн енти генетичноТ' мЫливост й успадкуван-ня в широкому i вузькому розумЫнк Вона шляхом доборiв досить легко зрушуеться вiдповiдно до потреб або бажань селек-цiонера.
Маса зерна з колоса в цього зразка протягом тривалого часу селекцмно збтьшувалася. По роках дослiджень за середньою масою зерна з колоса вста-новленi iстотнi (P<0,001) вiдмiнностi. Пе-реважний вклад у фенотипiчну мЫливють маси зерна з колоса вносять генетичн чинники, успадковування (H2 = 0,8005) високе, але вклад адитивних чинниюв маси зерна з колоса у генетичну мЫли-вють невисокий (h2 = 0,2662). Незважаю-чи на висок показники середньоТ' ариф-метичноТ' ми продовжуемо проводити спрямован добори на збiльшення маси зерна з колоса i паралельного створення Ыбредних лУй для оволодiння в майбут-ньому ефектом гетерозису i використан-ням домiнантних i епютатичних чинниюв.
За роками дослiджень середня маса зерна з одыеТ' рослини ютотно (P<0,001) вiдрiзнялася. Умови середовища у 2009 р. були сприятлившими для прояву qieï ознаки. Фенотитчна мЫли-вiсть маси зерна з рослини виявилася високою (Vp = 29,04%). Генотипна варiа-^я маси зерна з рослини у донора домн нантноТ' короткостеблостi i рецесивноТ' комплементарно!' крупност зерна у 2,21 раза виявилася меншою (VG = 13,13%). Фенотипiчна мiнливiсть (15,91%), пере-важно спричинена паратипними чинни-ками, як скривали генетичну зумовле-нiсть ознаки. Коефiцieнти успадкування в широкому i вузькому розумЫы виявилися помiрно близькими за величиною. На вщмЫу вiд iнших селекцмних зразкiв жита даний донор за масою зерна з рослини проявив високу зумовленють адитив-ними чинниками, що дае пщстави перед-бачати iстотний результат добору за ^ею ознакою у майбутньому.
Тривалий час за масою 100 зерен з рослини безперервно проводився Ыте-нсивно спрямований добiр i тому середня маса батьювського поколЫня за цiею ознакою виявилася високою. Коефiцiент генетичного варювання у 2,34 раза був
меншим вщ фенотипiчного варiювання (Р <0,01). Основну частину генотипного ва-рювання маси 100 зерен з рослини донора короткостеблост i крупност зерна становили адитивнi чинники. Коефщенти успадкування маси 100 зерен у широкому i вузькому розумiннi виявилися приблиз-но однаковими, що свщчить про можли-вiсть ефективного подальшого добору за цieю ознакою. У 2008 р. в межах донора знайдено дектька рослин з висотою 90 см i масою 100 зерен 9,0 г. У 2009 р. на-щадки цих рослин у середньому за висотою рослин не перевищували 95 см, а масою 100 зерен дорiвнювали 8,8 г. Збн льшення крупност зерна й одночасне зменшення висоти рослин у даного донора продовжуеться i ми маемо надю що запас генотипноТ мiнливостi за цими ознаками ще недостатньо вичерпаний.
Фенотипiчнi коефiцieнти кореляцм ктьк зерного жита Н!Н!!д!д1д1д (2008 р
Селекцiонери часто не роблять вщмЫностей мiж генетичними i феноти-тчними кореляцiями. Генетичнi кореляцiТ можуть бути викликан плейотропними дiями генiв. Причиною Тх може бути i зче-плення, причому тут кореляцiТ тим сильны, чим менша частота рекомбЫацм, тобто чим ближче розмщеы у хромосомi локуси, що впливають на обидвi ознаки. Поряд з цими, важкодоступними для се-лекцп залежностями, iснуе ще одна причина виникнення генетичних кореляцм, якщо популя^я не знаходиться у стан рiвноваги. Наприклад, коли особливо Ы-тенсивно використовуються загальнi ви-хщы пращури або мала мiсце мiграцiя.
Фенотипiчнi коефiцiенти кореляцiТ (Р) ктькюних ознак короткостеблового крупнозерного донора жита И!!д1д за 2008 р. (верхне число) i 2009 р. (нижне число) наведено в табл. 2.
Таблиця 2
¡сних ознак короткостеблового крупно- верхнiй, 2009 - нижнш рядок).
Ознаки .т аш н, вь м го ° ин ,а § Я ш , * о оо £ Ё р, ш — п о § ° ь Б £ еа нс ь п Я Маса зерна з колоса, г Маса зерна з рослини, г Маса 100 зерен з рослини,г
ди ощ в- ^ Пк * £ £ ° Дк лл со ик Чу о ° Чу ро ел зо Ок .Е £
Продуктивна 0,62 0,15 0,41 0,11 -0,15 0,40 -0,06 -0,71 0,14
кущистють, шт. 0,11 -0,21 0,03 -0,15 -0,21 0,25 0,54 0,54 0,38
Довжина -0,33 -0,24 -0,24 -0,15 0,23 -0,38 0,94 0,67
колоса, см -0,23 -0,18 -0,20 -0,15 -0,01 -0,48 0,69 0,75
Число квтек 0,33 0,18 -0,02 -0,83 0,86 -0,05 0,30
у колосi, шт. 0,91 0,77 0,02 -0,76 0,17 -0,26 0,05
Число зерен 0,81 0,41 0,25 0,35 -0,13 0,35
у колоа, шт. 0,85 0,03 0,37 0,37 -0,07 0,02
Озерненють колоса, % 0,87 0,53 0,28 -0,41 0,24 0,46 -0,11 0,06 0,32 0,08
Щiльнiсть колоса 0,25 0,13 0,06 0,37 -0,13 0,20 0,20 0,26
Маса зерна -0,64 0,02 -0,12
з колоса, г 0,06 0,05 0,01
Маса зерна з -0,06 0,03
рослини,г 0,26 0,68
Маса 100 зе- -0,11
рен з росли- -0,21
ни. г
Прим1тка. В1дхилення коеф1ц1ент1в кореляц1Т 1стотн1 при Р005 = 0,2732; Р0001 = 0,3541; Р0001 = 0,4433.
Коефщенти фенотитчно!' кореля-цiT нерiдко рiзняться по роках дослiджень не лише за величиною, але й напрямом (±). У 2008 р. мiж висотою рослин i продуктивною кущистютю, числом квiток у колоа i його щiльнiстю виявленi ютоты фенотипiчнi кореляцiT, а масою зерна з рослини - висока ютотна негативна асо-цiацiя. У 2009 р. позитивы ютоты фено-титчы кореляцiT висоти рослин встанов-лен мiж масою зерна з колоса рослини i масою 100 зерен.
Висок позитивнi фенотипiчнi ко-реляцп продуктивноТ кущистостi донора короткостеблостi i крупностi зерна вста-новлено з масою зерна з рослини, а та-кож з масою 100 зерен. Негативы помiрнi та низьк фенотитчы кореляцiT продуктивноТ кущистост встановлено мiж ознака-ми колоса, а саме: масою зерна, довжи-ною, числом квiток, зерен i озерненiстю.
Довжина колоса за роками проявила негативно високу кореляцю з його щтьнютю, позитивну, але нестмку, з числом квiток, масою зерна з колоса та масою 100 зерен. Число квтек у колоа виявило стмку помiрну кореляцю з масою зерна з колоса i щiльнiстю колоса та високу з числом зерен у колоа. Феноти-тчна кореляцiя числа квтек у колосi вщ-мiчена з озерненiстю колоса i масою 100 зерен, що в цтому не суперечить страте-гiT селекцп жита озимого. Парнi феноти-тчы кореляцiT селекцiйних ознак проявляли строкатють за роками, що може призводити до прийняття не завжди ко-ректних селекцмних рiшень.
Генетичнi коефщенти кореляцiT кть-кiсних ознак короткостеблового крупнозерного жита гомозиготного за алелями геыв И!!д1д мiж батьювськими рослинами i Tхнiми нащадками наведен в табл. 3.
Таблиця 3
Генетичн коефiцieнти кореляцп кiлькiсних ознак короткостеблового крупнозерного жита Н!!д1д (2009 р.)
\ Нащадки Батьки \ Висота рослин, см Продуктивна кущистють, шт. Довжина колоса, см Число квтек у колоа, шт. Число зерен у колоа, шт. Озерненють колоса, % Щтьнють колоса Маса зерна з колоса, г Маса зерна з рослини, г Маса 100 зерен з рослини, г
Висота рослин, см 0,13 -0,24 0,31 0,23 0,22 -0,08 -0,63 0,22 0,05 0,38
Продуктивна кущистють, шт. -0,20 0,15 0,09 -0,05 -0,30 -0,52 -0,33 0,01 0,35 0,40
Довжина колоса, см 0,40 -0,54 0,10 0,10 -0,21 -0,35 0,49 -0,27 0,50 -0,58
Число квтек у колосi, шт. 0,81 0,03 0,03 0,17 0,03 -0,11 -0,26 0,59 -0,51 -0,53
Число зерен у колоа, шт. 0,75 0,12 -0,25 -0,18 0,13 -0,07 0,00 0,52 0,60 -0,38
Озерненють колоса, % 0,48 0,18 -0,49 -0,43 -0,42 0,02 0,23 0,31 0,51 0,13
Щтьнють колоса 0,02 0,53 0,01 0,02 0,30 0,66 0,24 0,11 0,08 -0,24
Маса зерна з колоса, г 0,32 -0,45 0,10 -0,08 -0,25 -0,11 0,05 0,13 0,42 0,67
Маса зерна з рослини, г -0,09 0,31 -0,06 0,04 0,34 0,51 0,36 0,34 0,24 -0,22
Маса 100 зерен з рослини, г 0,26 -0,32 -0,36 -0,27 -0,33 0,22 0,20 0,41 -0,00 0,21
Прим1тка. Батьки-нащадки по горизонтал1; нащадки-батьки по вертикал1. Р0,05 = 0,2732; Р0,01 = 0,3541; Р0,001 = 0,4433.
У горизонтальному напряму таблиц розмщеы генетичнi кореляцГ| Mix вихiдною ознакою 6aTbKiB у 2008 р. (чита-ти стрiчку злiва-направо) i похщними ознаками прямих нащадкiв у 2009 р. У вертикальному напрямi розмщеы гене-тичнi кореляцГ| вихiдних ознак батьюв, якi впливали на прояв вщповщно!' похщно1 ознаки нащадкiв (читати колонку зверху вниз). Mix висотою батьювських рослин i довжиною колоса (rG = 0,31*) та масою 100 зерен з рослини (rG =0,38**) спостер^ались невисокi iстотнi генетичы кореляцм\ Негативна генетична кореляцiя висоти рослин встановлена зi щiльнiстю колоса (rG = -0,63***). Визначено сильний генотипний вплив довжини колоса (rG = 0,40**), числа квтек (rG = 0,81***), зерен у колос (rG = 0,75***), озерненостi колоса (rG = 0,48***), маси зерна з колоса (rG = 0,32*) i маси 100 зерен (rG = 0,26) бать-кiвських особин на висоту рослин нащад-юв. Емпiрично таке явище проявляеться протягом усього циклу селекцп даного зразка. Можна говорити про позитивний плейотропний ефект мiж довжиною колоса, числом квтек i зерен, масою зерна з колоса, та масою 100 зерен з висотою рослин. Найпоширеышою причиною ге-нетично!' кореляцм е плейотропна дiя одного i того ж алеля на рiзнi ознаки [8]. Плейотропний ефект мiж ознаками струк-тури колоса i висотою рослин небажаний для селекцп жита. Неютотний, але стй кий, негативний плейотропний ефект встановлено також мiж продуктивною кущистютю i висотою рослин; у той час як фенотиычна кореляця мiж цими ознаками була позитивною хоча i нестмкою за абсолютною величиною. Емырично встановлено, що селекцмне зниження висоти рослин призводить генетично до збть-шення продуктивно1 кущистост^ яке не суперечить обранiй стратеги селекцп жита.
Продуктивна кущистють виявила негативы генетичы кореляцм з числом зерен у колоа (rG= -0,30*), озерненютю (rG = -0,52***) i щiльнiстю колоса (rG = -0,33*) i позитивы - з масою зерна з рослини (rG = 0,35**) та масою 100 зерен (rG = 0,40**). Наявнють iмовiрноï генетично!' кореляцм вказуе на протилежну дю геыв, що впливають на дослiджуванi ознаки [8]. Аналiзуючи вплив на довжину колоса
нащадюв продуктивно' кущистостi бать-кiвських рослин, встановлено негативну генетичну кореляцю з продуктивною кущистютю нащадкiв (rG = -0,54***). Цей не-сприятливий генетичний зв'язок показуе, що спрямований добiр на збтьшення продуктивно' кущистостi батькiв призве-де до зменшення довжини колоса наща-дкiв, а збiльшення довжини колоса у ба-тькiв зменшить продуктивну кущистють прямих нащадюв. У цьому випадку ми дотримуемося правила середини, при доборах уникаемо вщбору генотиыв з крайым виразом обох ознак. Маса зерна з колоса батьюв впливала ютотно на продуктивну кущистють нащадюв (rG = 0,45***). Вказаы генетичнi кореляцiï вва-жаемо ефектом зчеплення, яке можна розiрвати добором кросоверних рослин зi сполученням прояву бажаних ознак. Ге-нетичнi кореляцм маси зерна з рослини (rG = 0,31*) i маси 100 зерен (rG = 0,32*) можна вважати проявом ефекту плейот-ропм, яке не суперечить стратегiï селек-цiйного полiпшення жита озимого.
Негативы генетичы кореляцiï довжини колоса батьювських рослин про-явилися в озерненост колоса (rG = -0,35**), мас зерна з колоса (rG = -0,27*) i мас 100 зерен з рослини (rG = -0,58***) прямих нащадкiв. Позитивна генетична кореляця довжини колоса батьюв про-явилася зi щiльнiстю колоса (rG = 0,49***), масою зерна з рослини (rG = 0,50***) i, як вщзначалося, з висотою рослин (rG = 0,40**) нащадюв. Генетичний вплив на довжину колоса нащадюв виявили лише двi негативы кореляцм: озерненють колоса (rG = -0,49***) i маса 100 зерен з рослини (rG = -0,36*) батькiвських рослин. Негативний плейотропний ефект прояви-вся за ознаками: довжина-озерненють колоса i довжина колоса - маса 100 зерен з рослини. Селекцмною практикою за цими ознаками доведена можливють поеднання 1х в одному генотипк
Генетичну кореляцю мiж числом зерен у батьювських рослин встановлено за масою зерна з колоса (rG = 0,52***) i рослини rG = 0,60***) та негативну - за масою 100 зерен (rG = -0,38**). Добiр на зростання ктькост зерен у колосi батьюв збiльшить масу зерна з колоса i рослини, але зменшить крупнють зерна нащадюв. Вплив селекцiйних ознак на число зерен
у нащадюв виявлено Mix озерненютю (rG = -0,42**), щiльнiстю (rG = 0,30*), масою зерна з рослини (rG = 0,34) i негативно масою 100 зерен (rG = -0,33*) батьювсько-го поколiння. Генетична кореля^я Mix масою зерна з колоса батьюв i числом зерен у колоа прямих нащадюв виявила-ся неiстотною i негативною (rG = -0,25). Mix цими ознаками генетична кореля^я викликана зчепленням тому, що мiж числом зерен батьюв i масою зерна з колоса нащадюв вона виявилася позитивною. Генетична кореля^я може визначатися i двома зчепленими генами. Якщо локуси дуже близько розташован один бтя одного, то поведЫка контрольованих ними ознак практично буде такою ж, як i при наявност одного гена. Чим бтьша вщ-стань мiж локусами, тим слабюша буде кореляцiя мiж аналiзованими ознаками. Крiм того, вона тимчасова.
Генетичн кореляцп' мiж озерненютю колоса батьювських рослин i масою зерна з колоса (rG = 0,31*) i рослини (rG = 0,51***) нащадюв iстотно позитивы. Щтьнють колоса (rG = 0,66***) i маса зерна з рослини (rG = 0,51***) батьюв суттево впливали на озерненiсть колоса нащад-кiв. Наведенi генетичнi кореляцп свщчать про те, що добiр елiтних рослин на пщ-вищену озерненють колоса плейотропно позитивно впливае на його щтьнють, масу зерна з колоса, рослини i масу 100 зерен прямих нащадюв. Невисокий юто-тний позитивний вплив на щтьнють колоса нащадюв проявила лише маса зерна з рослини (rG = 0,36*).
Плейотропний ефект встановлено мiж масою зерна з колоса i масою зерна з рослини (rGpo = 0,42** i rGop = 0,34*), а також масою зерна з колоса i масою 100 зерен з рослини (rGpo =0,67*** i rGop = 0,41**). Такий плейотропний ефект нами успшно використовуеться в селекцп.
Висновки. Тривалим у час спря-мованим добором створено донор домн нантно!' короткостеблост (HlHl) з поед-нанням крупност зерна, спричиненою двома рецесивними комплементарними або епютатичними генами, вперше сим-волiзованими lglg (large grain) i tgtg (thick grain). Донор домЫантно!' короткостебло-стi i рецесивно!' крупностi зерна за озна-кою коротке верхне мiжвузля гомозигот-
ний. Але тест на домЫантнють-реце-сивнiсть не проводився.
За числом зерен, масою колоса, його щтьнютю, масою зерна з рослини i 100 зерен проведено перспективний спрямований добiр з перевiркою результат селекцiT у нащадюв. Селекцiйне по-кращення продуктивноT кущистост результат ефективнiшого використання ефекту гетерозису.
Використана л^ература:
1. Жученко, А. А. Экологическая генетика культурних растений. / А. А. Жученко. - Кишинев: Штиинца, 1980. -588 с.
2. Брежнев, Д. Д. Национальный генофонд растенй СССР для селекции. / Д. Д. Брежнев. // Общая генетика. - М., 1978. - Т. 5. - С. 5-87.
3. Яшовский, И. В. Теоретические основы и практическое использование насыщающих скрещиваний в селекции растений. / И. В. Яшовский. // Использование насыщающих скрещиваний и самонесовместимости в селекции сельскохозяйственных растений. - Киев: Науко-ва думка, 1975. - С. 4 -15.
4. Мережко, А. Ф. Проблема доноров в селекции растений. / А. Ф. Мережко. - Санкт-Петербург, 1994. - 231 с.
5. Калиненко, И. Г. Селекция озимой пшеницы: результаты, перспективы, проблемы, поиск. / И. Г. Калиненко. // Селекция и семеноводство. - 1986. -№ 6. - С. 2-7.
6. Деревянко, В. П. Актуальные вопросы гетерозисной селекции озимой ржи. / В. П. Деревянко, Д. К. Егоров. -Х., 2008. - 152 с.
7. Рокицкий, П. Ф. Биологическая статистика, изд. 3-е испр. / П. Ф. Рокиц-кий. // Минск: Высшейшая школа, 1973. -320 с.
8. Рокицкий, П. Ф. Введение в статистическую генетику. / П. Ф. Рокицкий. - Минск: Высшейшая школа, 1973. - 320 с.
9. Брюбейкер, Дж. Л. Сельскохозяйственная генетика. / Дж. Л. Брюбейкер. - М.: Колос, 1966. - 223 с.
10. Шталь, В. Популяционная генетика для животноводов-селекционеров. / В. Шталь, Д. Раш, Р. Шиллер, [и др.]. - М.: Колос, 1973. - 439 с.
11. Вейр, Б. Анализ генетических данных. / Б. Вейр. - М.: Мир, 1995. -400 с.
12. Кобылянский, В. Д. Рожь. Генетические основы селекции. / В. Д. Кобылянский. // Всесоюз. акад. с.-х. наук -М.: Колос, 1982. - 271 с.
УДК 631.633.527.12: 14.32 Скорик BiKT. В., Скорик Волод. В., Си-моненко Н. В., Скорик О. П. Генетична характеристика донора домЫантно1 коро-ткостеблост i крупност зерна жита озимого (Secale cereale L.). // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин: науко-во-практичний журнал. / М-во аграрно1 пол^ики Украши, Державна служба з охорони прав на сорти рослин, Украшсь-кий Ыститут експертизи сор^в рослин; голов. ред. Хаджиматов В. А. [та Ы.]. - К., 2010. - № 1 (11).
Спрямованим добором протягом 39 генерацм рослин жита з найбтьш ви-раженою короткостеблютю сполученою з найвищою крупнютю зерна, створено донор домЫантно1 короткостеблостi i реце-сивноï комплементарно1 або епiстатичноï крупностi зерна. Вперше повiдомляеться про зумовленiсть крупностi зерна в жита двома комплементарними або епютатич-ними незалежними алелями геыв у гомозиготному стан - lg (large grain) i tg (thick grain). Донор домЫантно1 короткостебло-CTi i рецесивно1 крупностi зерна гомозиго-тний за ознакою коротке верхне мiжвуз-ля, але пбридолопчного аналiзу на домн нантнiсть-рецесивнiсть не проводилося.
Використання кореляцмного ана-лiзу в селекцiйних цiлях коректно прово-дити лише визначенням зв'язкiв мiж ознаками в поколiннях. Для опрацювання стратеги селекцп необхщно визначати у вихщному матерiалi фенотипiчну i гено-типну мiнливiсть, парнi i множинн коефн цiенти кореляцiï бажаних селекцмних ознак. За параметричними показниками складати плани проведення доборiв i спрямованих схрещувань з передбачен-ням результат розщеплення в другому i наступних поколЫнях гiбридiв та визначати стратепю i тактику селекцiйного опрацювання бажаних селекцмних ознак. Це единий шлях селекцп вщ мистецтва до науки.
Ключовi слова: донор домЫант-ноТ короткостеблосД KpynHicTb зерна жита озимого, генерацп рослин, алелi reHiB, гомозиготний стан, кореляцмний аналiз, фeнотипiчнi i гeнотипнi мiнливостi. УДК 631.633.527.12: 14,32 Скорик Викт. В., Скорик Владимир В., Симоненко Н. В., Скорик О. П. Генетическая характеристика донора доминантной короткостебельности и крупности зерна озимой ржи (Secale cereale L.). // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин: науково-практичний журнал. / М-во аграрноТ пол^ики УкраТни, Державна служба з охорони прав на сорти рослин, УкраТнський Ыститут експертизи со-р^в рослин; голов. ред. Хаджиматов В. А. [та 1н.]. - К., 2010. - № 1 (11).
Направленным отбором на протяжении 39 генераций растений ржи с наиболее выраженной короткостебель-ностью в соединении с наиболее высокой крупностью зерна создано донор доминантной короткостебельности и рецессивной комплементарной или эписта-тической крупности зерна. Впервые сообщается про обусловленность крупности зерна у ржи двумя комплементарными или эпистатическими независимыми аллелями генов у гомозиготном состоянии - lg (large grain) и tg (thick grain). Донор доминантной короткостебельности и рецессивной крупности зерна гомозиготный по признаку короткое верхнее междоузлие.
Использование корреляционного анализа в селекционных целях корректно проводить только определение связей между поколениями. Для разработки стратегии селекции необходимо определять в исходном материале фенотипиче-скую и генотипную изменчивость, фено-типические и генотипные парные и множественные коэффициенты корреляции желательных селекционных признаков. По параметрическим показателям составлять планы проведения отборов и направленных скрещиваний с предвидением результатов расщепления во втором и последующих поколениях гибридов, определять стратегию и тактику селекционного улучшения желательных селекционных признаков. Это единственный путь селекции от искусства в науку.
УДК 631.633.527.12: 14.32 Skorik, Vikt., Skorik, Volod., Symonen-ko, N., Skorik, O. Genetics characteristics donor dominance short stem and large grain winter rye (Secale cereale L.). // Сортовив-чення та охорона прав на сорти рослин: науково-практичний журнал. / М-во аграрной' пол^ики Укра'ни, Державна служба з охорони прав на сорти рослин, Укра'нсь-кий Ыститут експертизи сор^в рослин; голов. ред. Хаджиматов В. А. [та 1н.]. - К., 2010. - № 1 (11).
By means of directed selection during 39 generations of Rye plants bearing the highest expression of short stem in combination with largest size of grain, a donor of dominant short stem and recessive complimentary or epistatic large size grain has been obtained. Dependence of Rye grain size on two complimentary or independent alleles of genes in homozygote state, namely lg (large grain) and tg (thick
grain) has been first time reported. Short stem and recessive grain size donor is ho-mozygotic by the characteristic "Short upper internode", albeit hybridologic analyzes on dominance-recessivity has not been performed.
Correlative analyzes to breeding purposes is only applicable to perform by determining relations between characteristics in generations. In order to process the breeding strategy phenotype and genotype variability shall be assessed in the source material, as well as coefficients of multiple and pair correlation of desired breeding characteristics. On the base of parameter indexes to develop plans of selections and directed crossings with predicting the disjointing results in the next and subsequent generations of hybrids and determine strategy and tactic of for the development of desired characteristics in breading. This is the only way from the art to the science.
