CC BY
11НАИАКТУАЛЫ-ПШЕ
В. В. Скорик, УДК 633.14 «324» :631.527.541
доктор сшьськогосподарських наук Нос1вська селекцшно-дослщна станцт Чершпвського ¡нституту АПВ НААН
жита озимого (Steak ornate L.) ТноМ 3
Наведена динамка генетичного зниження висотижита F3k- 10029/Саратовське 4 протягом 1974-2010pp. добором найкороткостебловших рослин. За 37 роюв добору найкороткостебловших генотип\в висота рослин зменшилася з 119,33 см до 22,57 см. Спрямованим добором у м/'нус на-прямку зменшено висоту рослин у 5,29 раза на фон/ проявудомшнтного гена HI. У середньому висота рослин протягом 37 цикл/'в добору зменшувалася на 2,69 см, але вщбувалося це нер1вном1рно. Створено новий донор ультракороткостебловосл жита озимого Гюм 3 з симво-л/кою алелю HI-3HI-3. Визначено вщносний вплив на ефективнють мшус добору по висол рослин селекцмного диференщала (38,00%) ¡коефщюнта успадковування в вузькому розумШ (14,56%). Реализована ефективнють добору при зниженн/' висоти рослин жита озимого у 72,08% випадюв вщповщало прогнозованм результативное^ селекцп. Проведено анал!з генетикостатистичних параметре i кореляц1'йних плеяд (кластер/'в) 11 утилпарних середмх ознак ультракороткостеблового жита Гном 3 за 1974-2010 pp.
Ключов1 слова:
жито озиме, донор ультракороткостебловосп Гном 3, кореляцмы плеяди, кластери, flo6ip, успадковування.
Юонор
улътракд-роткдсшблоспп
Вступ. Майбутне селекцп - у всебннш оцнц! \ науково об-фунтованому використанш р1з-номанггного вихщного матер1а-лу [1]. Впевнено прогнозувати селекцмну цшнють будь-якоТ вихщноТ батьювськоТ форми можна лише коли вщог/Н и ге-нетичы особливостк Необхщна така система вивчення вихщного матергалу для селекцп, яка б створювала умови для прояву генотипного потенцгалу виду. Це дасть можливють евщомо залучати до селекцмного ви-користання гени, яю вщграють найбшьш важливе значення в розвитку бажаноУ ознаки. Акту-альними залишаються розши-реннятоглибленнядослщжень, спрямованих на вдосконапення метод1в пошуку, створення \ ви-користання донор1в селекцмно цшних ознак жита озимого. Ди-намнне залучення в селекцш-
ний процес нового вихщного матергалу - одна з умов про-гресивноУ селекцп. Особливе значення мае видшення \ вико-ристання генетичних донор1в, яю забезпечують стратепчний розвиток актуальних напрямв селекцп жита на короткосте-блють, крупнють \ якють зерна, ¡муытет, толерантнють до ура-ження грибковими хворобами [2]. Селекцюнери обмежеы жорсткими вимогами ринку, \ Ум потр1бний вихщний матер1ал, який давав би можливють отри-мувати бажан1 результати з най-меншими витратами часу, прац1 \ ресурса. Розподт видтених по фенотипу зразюв у групи, що роняться за селекцмною ц1н-нютю, дав можливють сформу-лювати А.Ф. Мережко что кри-терм для визначення уявлення «джерело» \ «донор» [3]. Джере-лами називають видшеш за фе-
нотипом форми з потрЮними селекцюнеру значениями будь-якоУ цЫноУ ознаки, що належить до вирощуваних або спорщне-них вид1в культурних рослин. До донорш вщнесено генетично вивчен1 джерела, як\ схрещу-ються з бажаними зразками \ утворюють фертильних нащад-к\в, достатньо уншерсальш \ забезпечують планований ефект у пбридних комб1нац1ях, не мають ¡стотних недолшв пле-йотропно пов'язаних з озна-кою, яка передаеться. Однюю з обов'язкових умов для включения кращих зразюв до числа донорт повинш бути генетич-ш характеристики, за якими можна прогнозувати можлив1 результати Ух використання в селекцп.
Св1това практика селекцП' основним засобом боротьби з виляганням зернових куль-
еортовнвчення #1» гон
та охорона прав на сорта рослин
Донор ультракоротшстеблост жита озимого [Seeale cereale L.) Гном 3
тур обрала створення корот-костеблових copTiB. У 1967 р. у Всеросмйському ¡нституп рослинництва (BIP) виявлеш i запропоноваш для селекцй' hobî короткостеблов1 форми жита озимого - природний (естественный) мутант ЕМ-1 i генотипи 3i зразка мюцевого болгарського жита (к-10028), у яких короткостеблють обумов-лена одним геном-супресором у гомозиготному (HIHI) i гетерозиготному стаж (Hlhl) по до-мшантну алелю [4]. На ochobî донора домшантноТ коротко-стеблост1 створено понад три десятки сорт1в жита в УкраМ, Росмськм Федерацй' i Бшо-pyci. При BHcoTi стебла менше 120 см таю сорти здатш фор-мувати врожайнють зерна до 7-8 т/га. Для створення сортш-гетерозисних синтетика в i ri-бридш з урожайнютю понад 10 т/га необхщш CTMKiuji до виля-гання короткостеблов1 донори жита озимого.
Матер1али та методи дослщження. 3 1974 р. на Но-сшськм селекцмно-дослщнм станципроводяться дослщження на зменшення висоти рос-лин жита озимого под1бно кла-сичному добору на 1ллшойськм станцй' на високий i низький умют бшка та олм в кукурудз1, започаткованого Хопюнсом у 1896 р [5]. На вщмшу вщ нього в жита проводилася спрямова-на селекция на зниження висоти рослин. floöip на збшьшен-ня висоти не мае ¡нтересу для практично!' селекцй'.
Гомозиготами за домшант-ним геном короткостеблост1 HI- проводилася вибракову-ванням перед кв1туванням рослин з генотипом hlhl схрещу-вання F3k- 10028/Саратовське 4 i спрямованим добором най-короткостебловших рослин. Починаючи з F5 до квпування повнютю вибраковувалися ci-
м'Т, в яких проявлялися хоча б окрем1 рослини з генотипом ЫЫ. 1нтенсивним добором у Р8 високорост рослини з популя-ци були остаточно витюненк
1нтенсивнють добору визна-чалася селекцшним диферен-щалом, який представляв р1з-ницю м1ж фенотиповою серед-ньою висотою батьювського поколшня до добору (х0) \ се-редньою вщбрано!' групи рослин (Хт). Позначали його л1те-рою Бй = Х0-Х1 при негативному добор! по висот1 рослин.
Загальне р1вняння м1ж зру-шенням добору I селекцшним диференц1алом з урахуванням коефМента успадковуваност1 у вузькому розумшш визначало-ся як В = 1125ь. Коректнють ви-користання такого алгоритму проведена з дотриманням об-межень, передбачених под1б-нютю мЬк батьками \ нащадка-ми зумовленими причинами спадкового характеру, фенотипов! значення висоти рослин, корелятивно не пов'язаш з життездатнютю! фертильнютю у межах популяц!!1, дотримува-лися умови панмкем [6].
Спрямованим рекурентним добором найкороткостебло-вших рослин за 37 генерацм створено новий донор уль-тракороткостеблост! Гном 3. У кожному цикл! спрямованих добор1в визначалися генетико-статистичж параметри за ознаками: висота рослин (1), продуктивна кущистють (2), довжина колоса (3), число кв1ток (4) \ зерен у колос1 (5), озернен!сть колоса (6), щ!ль-ност1 колоса (7), маса зерна з колоса (8), маса зерна з рослини (9), маса 100 зерен з рослини (10) \ число зародкових коршцщ (11). Спорщненють варювання ознак визначалася за коефМентом кореляцм м1ж ознаками в одному покол!нн! як фенотипов! (гР), м1ж батьками \
нащадками - як генотипы ади-тивн1 кореляцм (гА). Визначення загально!' генотипно!' кореляцй' (rG) проводилося за формулою Хейзеля [7]. Для проведения комплексно!' оцшки кореляцм Mix середжми висоти рослин за 37 роюв спрямованих до-6opiB використовувався метод кореляцшних плеяд [8-15] або кластерш [16]. Метод плеяд (кластер!в) передбачае побу-дову кореляцшних цилшдрш i анал1з зв'язюв на р!зних р1внях BiporiflHOCTi. Граф1чне зобра-ження асощацм Mix ознаками у вигляд! розр1заних кореляцшних ктець значно полегшуе аналю поршняно з табличним викладенням експерименталь-ного MaTepiany.
Результати та обговорен-ня. На рис. 1 наведена динами ка зниження висоти жита озимого F3k-1 0028/Саратовське 4 з 1974 по 2010 рр. у результат спрямованих доборв найбшьш короткостеблових рослин. У F3 BifliöpaHO 466 короткостеблових рослин з домшантним геном HI- у гомо- або гетерозиготному стаж. Висота рослин вихщно!' популяцм виявила широкий д!апазон мшливост1 (lim = 89-145 см), крайж eapi-анти якого виходили за меж! трьох стандартних вщхилень у плюс i мшус-напрямах вщ середньо!1 арифметичноТ. 3 проанал1зованих за висотою i ознаками продуктивное^ рослин вщ1брана група особин, ¡ндивщуальж значення висоти яких виходили за меж! мшус 4,46S, що в абсолютному зна-ченн! становило нижче 100 см. Величина селекцшного дифе-ренц1апу (Sd) вщ1браноТ групи дор!внювала 19,94 см.
Сформована в першому цикт селекцй' популяц!я ви-користана вихщним матерь алом для наступних доборш, де з кожним циклом збшьшу-
еортовивчення #г 2оп
та охорона прав на сорти рослин
Донор ультракороткостеблосп жита озимого [Seeale cereale L.) Гном 3
валася концентрац1я бажаних адитивних ген1в короткосте-блост1 i зменшувалася - геыв високостеблостк У 1975 р. се-редня висота с1мей коротко-стеблових рослин виявилася на piBHi 91,11 см, що на 28,22 см (23%) нижче середньоТ вихщноТ популяци в 1974 р. 3 1231 ¡ндивщуально проана-люованого, повторно вобрана трупа найнижчих рослин з середньою висотою 69,17 см, що складало 1,87S вщ середньоТ сукупносл. 1менований селекцшний диференщал вобрано!' групп особин становив 21,93 см.
Серед короткостеблових нащадюв перед кв1туванням бракували рослини з проявом генотипу hlhl. У 1976 р. про-анал1зовано 1551 рослин у ¡з середньою висотою 103,39 см, що на 12,29 см (13,48%) виявилося вище вщ1браноТ батьювсько!', але на 15,94 см (13,36%) нижче вихщно!' популяци в 1974 р. У межах про-анал1зованих особин повторно добирали групу найнижчих рослин, середня висота яких становила 72,40 см.
Пюля трьох роюв ¡нтенсив-ного добору найкороткосте-бловших рослин середня висота ix нащадюв зменшилася ще на 27,75 см (23,26%). У четвертому цикл! спрямова-ним добором сформували групу рослин з середньою висотою стебла 74,50 см. Селекцшний диференц1ал становив при цьому Mi ну с 17,08 см або 1,62 одиниц1 середнього квадратичного вщхилення вщ се-редньо!' висоти рослин бать-ювськоТ сукупност1. У 1978 р. висота рослин нащадюв з Bi-д1браних найнижчих рослин становила 101,07 см, що на 9,49 см (10,36%) вище вщ середньоТ сукупносл в 1977 р. 3 них у п'ятому цикл! вщ!бра-
на група особин з середньою висотою стебла 81,71 см. При цьому селекцшний диференць ал становив 19,36 см або 2,02S вщ середньоТ сукупностк
У 1979 р. в генераци F8 nic-ля п'яти цикл ¡в добору найко-роткостебловших рослин ще з'являлися окрем1 високосте-блов! генотипи, яю видалялися з дшянки перед кв!туванням. У результат п'яти цикл ¡в спря-мованих рекурентних доборш по короткостеблост! в 1979 р. середня висота рослин нащадюв становила 71,77 см або на 9,94 см (28,99%) нижче середньоТ сукупност1 в 1978 р. Повторно були BifliöpaHi най-короткостебловЫ рослини з середньою висотою 57,03 см. У стандартизованих величинах це становило м!нус 1,66S Bifl середньоТ висоти субпопу-ляцм.
3 1980 р. тактику негативно!' браковки високорослих рослин змшено. Перед квпуван-ням видаляли повнютю ciM'T, в яких вищ1плювалася хоча б одна рослина з генотипом hlhl. Панм1ктичне перезапилення вщбувапося виключно в межах константних нащадюв (с!мей) за проявом ознаки короткосте-блост!. В популяци залишили-ся ттьки рослини з генотипом HIHI. Рослини з генотипом Hlhl з популяци були остаточно ви-тюнеы с!мейним добором i в наступних генерацтх б!льше не з'являлися особини з проявом рецесивноТ високосте-блосл hlhl.
Пюля шостого циклу рекурентних добор! в найкоротко-стебловших рослин середня висота стебла становила 87,73 см, що на 15,96 см (22,24%) виявилася вищою вщ довжини соломини пюля п'ятого циклу селекцп'. Незва-жаючи на потужний тиск добору в Mi ну с напрямку довжина
стебла в нащадюв у третьому, п'ятому, сьомому i дев'ятому поколшнях схилялася до про-яву бшьшоТ висоти рослин у межах гомозиготно!' по гену HIHI субпопуляцп. Вщбувапася своерщна протидт спрямова-ному добору. Системно напо-легливо проводили доб1р най-короткостебловших рослин, середня висота яких становила в 1980 р. 71,58 см. Селекцшний диференц!ал при цьому дорш-нював 16,15 см, що вщпов1 дало 1,77S у мшус напрямку.
Середня висота рослин субпопуляцп в 1981 р. становила 72,31 см. У восьмому цикл! ре-курентно!" селекцп видшено 54 рослини, висота яких не пере-вищувала 45 см. При цьому, селекцшний диференц1ал до-р1внював 29,81 см, що вщповь дало 3,53 одиниц! стандартного вщхилення Bifl середньоТ висоти популяци рослин у 1981 р. Варювання висоти рослин субпопуляцп пюля восьмого циклу добору набуло вигляду негативно!' асиметричноТ криво!', в яко!' видовжена частина знахо-дилася злша, а мода змютила-ся Biд середньоТ арифметично!' вправо (х< Мо). .ГНвостороннш «шлейф» розподту вар1ацп висоти рослин «вщр!зався» спря-мованим добором вщ основно!' частини популяци. Пюля восьми циюш добору в 1982 р. висота стебла становила 62,22 см або на 10,09 см (13,95%) нижче середньоТ сукупносл популяци в сьомому цикл!. В ус ix с!м'ях проявилися рослини з незви-чайним коротким стеблом. Колос у ультракороткостебло-вих рослин щшьний, а останне пщколосове м1жвузля стало наеттьки коротким, що колос часто не повнютю виходив з nixBH листка. У дев'ятому ци-wii тиск добору на короткосте-блють евщомо знижено. При-дтена увага добору рослин з
Донор ультракороткостеблооп жита озимого [Seeale cereale L.) Гном 3
комплексом цшних кшькюних ознак, яю визначають структуру врожаю жита озимого.
На 1983 р. у результат де-в'яти циклш добору висота рослин дор1внювала 68,30 см. У десятому цикл1 вщбрана трупа рослин з висотою 54,56 см, що складало мшус 3,19S. Крива розподшу висоти рослин за-лишалася асиметричною, як у попередньому роцк Вщ спря-мованого селекцшного тиску середня висота рослин жита озимого в 1984 р. знизилася до 59,90 см. За десять циклш добору висота рослин зменшила-ся на 60,43 см, що становило 49,80% вщ вихщно! середньо!' в 1974 р.
У1984 р. проаналюовано 605 рослин, середня висота яких дортнювала 59,90 см. Амплпу-да варювання (lim = 38-79 см) у плюс-напрямкунеперевищува-ла середню на +3S, але розпо-дш у мшус- напрямку на 2,26 см виходив за Mexi -3S. Крива розподшу висоти наближала-ся до нормально!' з незначною лшоспрямованою асиметрюю. З'явилися рослини з висотою, якоТ жодного разу не було в по-передн1х поколшнях.
Пщ урожай 1986 р. з 605 проаналюованих вобрано 29 (4,79%) найкороткостеблов1-ших рослин, середня яких ста-новила 46,83 см. Селекцмний диференц1ал складав 13,57 см (2,0S). 3 29 с1мей проанал1-зовано 401 рослину, середня висота яких була 56,76 см. Ефективнють добору в 1985 р. становила 3,14 см. Крайж ва-р1анти розподшу висоти рослин не виходили за меж1 нормального розподшу.
У дванадцятому цикл1 ре-курентно!' селекцй' проведено менш ¡нтенсивний floöip (11,22%). Мета зменшення тиску добору полягала в ге-нетичнш стабшюаци популяци
за висотою рослин на досяг-нутому piBHi, а основна увага придшена селекцй' на елемен-ти врожайностк Перед квпу-ванням видалялися рослини, яю не задовольняли бажаному р1вню складових селекцшних ознак. Сформована субпопу-ляцт ¡з 45 рослин, висота яких становила всього 40-50 см. Середня висота потомства вщ цих рослин у 1986 р. виявилася на 2,99 см нижче вщ середньо!' минулорнноТ. Вщбувалося подальше зм1щення амплпуди мшливост1 висоти рослин у Mi-нус напрямку (lim = 25-75 см). Крива розподшу висоти рослин набула нормального вигляду. 3 проаналюованиху 1986 р. 601 рослину вщбрано 60 найкорот-костебловших (lim = 25-42 см) на тринадцятий цикл спрямо-ваноТ рекурентно! селекцй'. Середня висота BifliöpaHoi субпо-пуляцй' становила 39,05 см (Sd =14,72 см).
Наводити повну хронолопю спрямованих доборш протя-гом 37 генерал й у цм публн кацй' вважаемо недоцшьним. У кожному цикл! селекцй в суб-популяцй' залишали достатню чисельнють особин для панмк-тичногоперезапилення. Метою спрямовано!' селекцй' найко-роткостеблов1ших рослин було прогнозовано створення нового донора, що визначае висоту
рослин, оптимально уникаючи генетично непоправних втрат цшних ознак.
За 37 рокш селекцй найко-роткостеблов1ших генотипш популяци Р3к-10028/Саратов-ське 4 висота рослин з 119,33 см у 1974 р. зменшилася до 22,57 см у 2010 р., тобто, аб-солютне значения р1зниц1 ста-новить 96,76 см. Спрямованим рекурентним добором у мшус-напрямку за 37 циклш удалося у 5,29 раза! зменшити висоту стебла жита озимого на фон1 прояву домшантного гена ко-роткостеблост1 Н1. Висота при добор1 найкороткостеблов1-ших рослин у популяци щорн-но в середньому зменшувала-ся на 2,64 см, але проходило це зниження нер1вном1рно. У третьому, п'ятому, сьомому \ дев'ятому циклах ¡нтенсивно-го спрямованого негативного добору найкороткостебловь ших рослин спостер1галися риверсн середньоТ висоти в протилежному напряму вщ-носно попереднього циклу. Пюля десятого циклу зниження середньо!' висоти рослин набуло уршноваженого характера (рис. 1). Протягом трива-лоТ в час1 спрямовано!' селекцй вщбулася генетична диверген-цт висоти рослин, у результа-т1 чого вар1ацшн1 ряди штучно створено! субпопуляцп \ вихщ-
Рис. 1. Динамка зниження висоти рослин жита озимого F3k-1 0028/ Саратовське 4 з 1974 по 2010 рр. Зверху - висота рослин, см; внизу - роки дослщжень.
f1 ^ v ^ "ih i1 i" ^ i1 i i1 v ii v ^ г* -i cv" <h :г ¿f <j- :>
Донор ультракороткостеблосп жита озимого [Seeale cereale L.) Гном 3
но!' контрольно!' популяци, де такого спрямованого добору не проводилося, не перетина-лися м1ж собою.
Вважаемо, що число локу-с!в гена Н1 у вихщнш популяци Р3к-10028/Саратовське 4 було представлено не одним але-лем. Завдяки генетичнш мш-ливост! вщбувалася поступова замша одних алел!в за рахунок ¡нших пщ д!ею тиску добору. В генофонд наступного по-колшня вносили вклад лише особини, яю були у попере-дньому поколшш батьками, а не вся популяцт в цтому. Зу-мовлеш дрейфом ген!в змши частот алел!в, як\ вщбувалися за одне поколшня не завжди ¡стотн!, однак накопичуючись протягом низки покол!нь, вони стали значними. Доб1р призв1в до того, що один з алел1в став фксованим, а решта альтерна-тивнихалелш елЫноваж добором з субпопуляцп. Проявився ефект дрейфу гешв, при якому з обмеженого числа родона-чальних особин виникла нова субпопуляцт. Чисельн!сть ви-хщних батьювських рослин у субпопуляц!!' була обмеженою \ пройшла перюд «пляшко-во!' шийки» [5]. В той час коли популяцт проходила перюд «пляшковоТ шийки», у н!й !стот-но змшилися частоти гежв, ц1 змши закр!пилися протягом по-сл!довних поколшь. Вщбувало-ся поступове диференцшоване вщтворення генетичних вар1-анлв ультракороткостеблост! рослин, а це фактично означало, що нос!!' таких форм жита отримували бшьше шанс1в за-лишити нащадюв. Спрямова-ним добором за перюд 1974-2010 рр. створено новий донор домшантно!' короткостеблост! жита озимого Гном 3 ¡з симво-л!кою дом!нантних алел1в Н1-ЗШ-З. Зниження висоти стебла в популяци вщбувалося пщ тис-
ком ¡нтенсивного штучного добору протягом тривалого часу завдяки використанню гешв з проявом адитивного ефекту [17,18,19]. В дискусп на м!жна-родному CHMno3iyMi EUCARPIA (MiHCbK, 29.06 -02.07. 2008) з орипнатором донора дом1-нантноТ короткостеблост! HIHI В. Д. Кобилянським епшьно д1йшли висновку про виявлен-ня нового дом1нантного алеля гена короткостеблост!.
Багаторазовий спрямований доб1р призв1в до появи ран1ше не вщомих ультракороткосте-блових форм жита озимого, в яких зустр!чаються рослини з висотою 7-15 см. Подальший доб1р у напрям зменшення висоти рослин жита озимого на цьому eTani селекц!йного вико-ристання вважаемо недоц!ль-ним.
У рослин донора Гном 3 вщбулося ютотне вкорочен-ня кожного з п'яти м1жвузл1в, при якому приблизно четвер-та частина колоса весняного утворення не завжди встигае виходити з п1хви листка пщ час колос!ння. Цитолопчн! досл1-дження чисельност! i морфоло-г!Т хромосом у анафаз! другого мейотичного подту чоловно-го гаметоф1ту таких рослин не виявили ломаного збтьшен-ня аномалш пор1вняно з контрольною популящею.
В ультракороткостеблових рослин ¡стотно змшилася apxi-тектон1ка будови стебла, листка, i розвиток коренево!' систе-ми. Листкова пластинка жита Гном 3 стала значно коротшою за довжиною. Кут в1дходження листа в1д стебла став гострим (12-15°). Багатор1чне спрямо-ване селекц1йне скорочення стебла зумовило значн1 зм1ни форми будови куща. Гном 3 во-сени формуе невелику чисель-HicTb стебел (2-3), можливо, через ¡стотно меншу кшькють
зародкових кор1нщв (Р < 0,001). Весною Гном 3 ¡нтенсивно вщ-новлюе вегетацю \ формуе розложистий кущ, а, почина-ючи з фази виходу рослин у трубку, стебла ! листки стр!мко набувають вертикального на-прямку. Така арх1тектон1ка будови асимшяцшного апарату рослин жита вважаеться оптимальною для створення сортш-синтетиюв \ пбрид1в з високим фотосинтетичним потенц!алом [20-26]. Будова куща, стебла \ листково!' пластинки успшно сприяе пригн1ченню бур'ян1в. При схрещуваны особливос-т\ кущення, розвитку стебла ! листя жита Гном 3 передають-ся нащадкам по домшантному типу.
Результат (ефективн1сть) добору або зрушення при добор! оцшювався р1зницею м\ж середньою фенотитчною висоти в батьювському покол1нн1 до добору \ висотою рослин у отриманихнащадюв [6]. Зазви-чай результат (ефективнють) добору позначають л1терою И.
У багатор1чному дослщ1 на зменшення висоти рослин жита кожного року обчислювали-ся коефщенти успадковуван-ня, селекцшы диференц1али, прогнозован! (теоретичн!) ре-зультати добору (Рт). За фак-тичними результатами добору (Рр) визначалися реал!зоваш коеф1ц1енти ус падко вування I пор1внювалися м1ж собою за коеф1ц1ентами кореляцп.
Середн1й селекц1йний дифе-ренц1ал за вс1 роки досл1джень дор1внював 7,58 см, а фактич-ний результат добору стано-вив 2,73 см за одне поколшня. Селекцшний диференшал належить до числа найбшьш важливих параметр1в ощнки добору, тому доцтьно встано-вити його вщносний вплив на реал1зовану ефективн1сть прямого добору при зменшенж
Донор ультракороткостеблооп жита озимого [Secale cereale L.) Гном 3
Таблиця 1
Генетичш статистичш параметри кшыасних ознак донора ультракороткостеблосп жита озимого Гном 3 по середшх
за 1974-2010 рр.
Ознаки х ±sx S±ss V±sv lim
Висота рослин, см 25,37±3,51 17,40±3,19 68,58±6,55 22-119
Продуктивна кущистють, шт. 14,46±0,88 5,33±0,62 36,86±4,33 7-33
Довжина колоса, см 8,46±2,78 1,69±0,20 19,98±2,32 6-12
Число kbítok у к0л0с1, шт 57,16±1,00 6,12±0,71 10,71 ±1,24 47-70
Число зерен у колоа, шт 48,19±7,92 7,26±0,84 15,06±1,75 33-61
Озерненють колоса, % 84,00±1,44 8,79±1,02 10,46+1,22 55-92
Щтьнють колоса 3,53±0,08 0,51±0,06 14,45±1,68 2,6-4,3
Маса зерна з колоса, г 0,75±0,05 0,32±0,04 42,67±4,96 0,2-1,7
Маса зерна з рослини, г 9,31±0,54 3,28±0,38 35,23±4,10 3-4,1
Maca 100 зерен з рослини, г 2,30±0,08 0,52+0,06 22,61±2,63 1,6-3,6
Число зародкових коршщв, шт. 3,49±0,07 0,41+0,01 11,74±1,37 2,7-4,9
висоти рослин жита озимого. За 37 роюв кореляцт м\ж величиною селекцшного диферен-ц1алу (Эс) \ ефективнютю добору (РР) становила 0,6165"*. Результат добору на 38,00% зумовлений величиною за-стосовуваного селекцмного диференьиалу в попередньому поколшш при зменшены висоти рослин. Кореляцт м1ж об-численим коефщюнтом ус падко вування (И2) у минулому \ фактичним результатом добору (Рр) в поточному роц1 дор1в-нювала 0,3816*. Ефективнють селекцм на 14,56% зумовлена коефщюнтом успадковування в вузькому розумшнк Резуль-тативнють селекцм', в нашому випадку, бшьш ¡стотно залежала вщ ¡нтенсивност1 добору, шж вщ коефМента успадковування висоти рослин. Прогно-зований (Рт) \ фактичний (Рр) результати добору м\ж собою проявили пряму кореляцю (г = 0,8490***). Реал1зована ефективнють добору на зниження висоти рослин жита озимого у 72,08% випадмв вщповщала прогнозованм результативное^ селекцм. За генетико-статистичними параметрами успадковування у вузькому розумшш \ величиною селекцмного диференц1алу при зниженш висоти рослин жита озимого прогнозування ефек-тивност1 селекцм дало пози-тивний результат, який можна використовувати в практичнм селекцмнш роботк
Генетико-статистичш параметри кшькюних ознак донора ультракороткостеблост1 жита озимого Гном 3 по середшх за 1974-2010 рр. наведено в табл. 1. Вихщними даними використано середш ознак нащадюв за кожен з 37 роюв проведення спрямованих до-бор1в найкороткостебловших рослин.
Середня висоти рослин у результат проведених добо-р1в проявила найбшьш висо-ку мшливють серед вивчених утиттарних характеристик (V = 68,58%) з амплпудою вщ 119 см у 1974 р. до 22 см у 2010 р. Високу мшливють за перюд проведення експери-менту (V > 30%) проявили маса зерна з колоса, продуктивна кущистють, маса зерна з рос-лини; середню (V < 30%) маса 100 зерен з рослини \ довжина колоса. У результат генетично-го зменшення висоти рослин жита у 5,4 раза, паралельно зменшився розмах мшливос-т1 маси зерна з колоса в 8,5, а продуктивно!' кущистост1 у 4,7 раза. Вщбувалися спорщнеш змши середшх ознак залежно вщ варювання середньо! висоти рослин за 37 роюв спрямованих добор1в (рис.2).
Висота рослин (1) проявила обернену невисоку кореляцю з продуктивною кущистютю (2) \ високу з\ щшьнютю колоса (7). Зменшення висоти рослин (1) за роки досл1джень привело до збтьшення продуктивно!' ку-щистост1 (2) \ щшьност1 колоса (7). Спрямоване зниження висоти рослин (1) зумовило па-ралельне зменшення довжини (3), числа квп-ок (4), зерен (5), озерненост1 (6), маси зерна з колоса (8) та маси зерна з рос-
лини (9). Висота рослин (1) донора ул ьтрако роткостебл ост1 Гном 3 утворюе пряму кореля-цмну плеяду з вюьмома (пг = 8, гп = 0,3718*), а опосередковану з ус1ма утиштарними ознака-ми, як\ визначалися в эксперимент!.
Продуктивна кущистють (2) донора Гном 3 утворювала обернену кореляцмну плеяду (кластер) потужнютю пг = 7 \ мщнютю гп = -0,4773**. Оптимь зац1я продуктивно!' кущистост1 донора суперкороткостеблост1 Гном 3 селекцшно актуальна. При залучены до пбридизацм донора Гном 3 необхщно в п-бридних популяцтх проводити добори на оптимальне число продуктивних стебел уникати надлишково!' кущистост1 вщ-браних рослин. Середня довжина колоса (3) донора Гном 3 протягом 37 роив утворювала кластер з потужнютю пг = 9, мщнютю гп = 0,3745*. Число квь ток у колоЫ (4) Гном 3 форму-вало пледу ознак потужнютю пг = 7, гп = 0,3681*; число зерен у колос1 (5) - пг = 9, гп = 0,3657*; озерненють колоса (6) - пг = 8, гп =0,2348; щтьнють колоса (7) - пг = 8, гп = -0,6832***. Озна-ки продуктивное^ колоса донора ул ьтрако роткостебл ост1 Гном 3 потребують генетично-го вдосконалення. Залучення вказаного донора до селек-
Донор ультракороткостеблосп жита озимого [Secale cereale L.) Гном 3
Умовш позначення:
I - висота рослин, см; 2 - продуктивна кущистють, шт.; 3 - довжина колоса, см; 4 - число квиту колосу шт.;
5 - число зерен у колой, шт.; 6 - озерненють колоса, %; 7 - щшьшсть колоса; 8 - маса зерна з колоса, г; 9 - маса зерна з рослини, г; 10 - маса 100 зерен з рослини, г;
II - число зародкових коршщв, шт. Прям/ кореляцн:
г > 0,7 - червона суцтьна лш1я;
г < 0,7 > 0,5 -червона пунктирна лш1я;
г < 0,5 > 0,32 - червона пунктирна з крап кою лш1я.
Зворотт кореляци.
г > - 0,7 - чорна суцтьна лш1я;
г < -0,7 > -0,5 - чорна пунктирна лш1я;
г < - 0,5 > -0,32 - чорна пунктирна з крапкою лш1я.
Критичш значения коефщкнта кореляци для N = п-2
ступетв свободи:
Р0,05 = 0,32; Р0,01 = 0,42; Р0,001 = 0,52.
Рис. 2. Кореляцшш плеяди (кластери) середшх ознак донора ультракороткостеблост1 жита озимого Гном 3
у 1974-2010 рр.
щйних програм з використан-ням схрещувань, необидно за материнську форму пщбирати зразки з високим числом зерен i озерненютю колоса. В пбрид-них популяцтх вщ таких схрещувань необхщно спрямовува-ти добори на оптимальному по-еднанш бажаноТ висоти рослин з високою масою зерна з колоса. Маса зерна з рослини (9) сформувала кластер потужню-тю пг = 7 i мщнютю гп = 0,4096*, а маса 100 зерен з рослини (10) - пг = 9, гп = 0,3388* вщпо-вщно. Найбтьш потужну плеяду кшькюних ознак утворювала маса зерна з колоса (8) - пг = 10 з мщнютю гп = 0,3758*. Озна-ки продуктивное^ рослин жита Гном 3 зумовлеж значним числом складових, тому генетичне покращення 'íxy нащадюв схре-щування потребуватиме засто-сування витончених селекцш-них прийомш. Найслабюший кластер формувало число зародкових коршц1в (11) - nr = 2, rn = 0,3264*. На початкових ета-пах селекци збтьшення числа зародкових коршщв викорис-танням прямих доборш перед-бачаеться ефективним.
CepeflHi донора ультракорот-костеблост1 жита Гном 3 прояв-ляють прям1 й опосередковаы
корельоваш реакцп на спрямо-ваний доб1р \ ¡стотно впливають на значення вс1х урахованих ознак. Вщокремлено проявляемся ознака «число зародкових корЫцю», яка зумовлена невисокими кореляцтми маси зерна з колоса (8) \ маси 100 зерен з рослини (10). Високих прямих зв'язюв числа зародкових коршц1в з досл1джуваними ознаками в експерименл не ви-явлено, апе згщно з величиною кореляцшних шляхт опосеред-ковано можна визначити вплив кожноУ на прояв середньоТ цюТ ознаки у жита Гном 3. «Доб1р за будь-якою ознакою, яким би незначним вш не був, дю на оргаызм у цтому \ жодну озна-ку не можна змшити ¡зольовано вщ ус¡е! генетичноТ системи» -пщкреслював У. Утьямс [27]. Встановлення корелятивних зв'язюв мае концептуальне значення в сучасних генетико-селекцшних програмах. Необхщно враховувати, що в ¡нте-гровашй систем! е ознаки, як\ порвняно легко тддаються змшам пщдюю добору або при-родних чи регульованих чинни-юв середовища, \ е ознаки, яю досить консервативнк
Коректне науково обГрунто-ване застосовування генетико-
статистичних параметр1в утиш-тарних ознак створюе можли-вють передбачення результат! в добору (селекцт - наука!), а ко-ректнють, своерщнють оцшки, яку нав!ть неможливо описати, наполеглив!сть, послщовнють проведения досл!джень у час! (селекцт - мистецтво!) - необидна умова створення донорв бажаних селекцшних ознак у майбутньому. Бейл1 вказував, що селекцюнеру «необхщно ч!тко уявити ¡деал бажаного сорту ще до того, як зробле-на будь-яка спроба проведения селекци» [28]. Навпъ у наил дн1 селекцю рослин не можна назвати точною наукою, хоча ! зроблена спроба дещо набли-зити и до тако!'. На даному ета-п\ ми вимушеш погодитися з Байроном, який вважав, що «... наука лише замшюе одну неви-значенють ¡ншою».
Висновки. 3 популяцп жита озимого Р3к--10028/Саратов-ське 4 з 1974 по 2010 рр. на Ноавсьюй селекцмно-дослщ-Н1'й станцп спрямованими доборами на короткостеблють створено новий донор уль-тракороткостеблосл Гном 3 з середньою висотою рослин 22-25 см. За 37 цикл ¡в спрямо-ваних добор/в висоту рослин
Донор ультракороткостеблосл жита озимого [Seeale cereale L.) Гном 3
жита зменшено у 5,29 раза. Вперше запропонована сим-вол/'ка дом'мантних алелш re-Hie суперкороткостеблост'! в гомозиготному станi HI-3HI-3. Визначено вщносний вплив на ефективнють м/'нус добору за висотою рослин селекцм-
ного диференщалу (38,00%) i коефщюнта успадковування у вузькому розум/нн/' (14,56%). Реал1зована ефективнють добору при зниженш висоти рослин жита озимого у 72,08% випадюв вщповщала прогно-зованм результативносп се-
лекцп. Наведена генетико-статистична характеристика середшх, кластерний анал1'з 11 утил'!тарних ознак, запро-поновано генетичну концепцю використання нового донора в практичшй селекцп.
ВИКОРИСТАНА ЛГГЕРАТУРА
1. Жуковський, П.М. Культурные растения и их сородичи. /П. М.Жуковский. - Л.: Колос, 1971.-65с.
2. Урбан, Э. П. Озимая рожь в Беларуси. /Э. П. Урбан. - Минск: Беларусская наука, 2009. - 34 с.
3. Мережко, А. Ф. Проблема доноров в селекции растений. / А. Ф. Мережко. - Санкт-Петербург, 1994.- 125 с.
4. Кобылянский, В.Д. Рожь. Генетические основы селекции. / В. Д. Кобылянский. - М.: Колос, 1982. -97 с.
5. Айала, Ф. Современная генетика. В трёх томах. / Ф. Айала, Дж. Кайгер.-М.: Мир, 1987.-812 с.
6. Falconer, D. S. Introduction to quantitanive genetics. / D. S. Falconer. - Oliverand Boyd. London and Edinburg, 1960. - P. 315.
7. Бриггс, Ф. Научные основы селекции растений. / Ф. Бриге, П. Ноулз. - М.: Колос, 1972. - 192 с.
8. Терентьев, П. В. Метод корреляционных плеяд. / П. В. Терентьев. - Вестник Ленинградского университета, 1959.-№ 2.-С. 137-141.
9. Терентьев, П. В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд. /П. В. Терентьев. // Применение математических методов в биологии. -Л.: ЛГУ, 1960.-№ 1.-С. 27-36.
10. Матвиенко, В. С. Фенотипические корреляции озимой пшеницы сорта Безостая 1. /
B. С.Матвиенко. //Сб. науч. работ аспирантов и молодых ученых. - Краснодар, 1970. - Вып. 2. -
C. 21-25.
11. Матвиенко, В. С. Корреляционные плеяды и селекционный отбор. / В. С. Матвиенко.// Сб. науч. работ аспирантов и молодых ученых. -Краснодар, 1971. - Вып. 3. - С. 71-80.
12. Фадеева, Т. С. Корреляционная структура количественных признаков у гибридов и исходных форм озимой ржи. / Т. С. Фадеева, Жорж Шахла, С. Ф. Колодяжный. // Генетика и селекция количественных признаков. - Киев: На-укова думка, 1976. - С. 39-45.
13. Шмидт, В. К. Корреляционная структура признаков некоторых видов и форм зубатки Odentites Zinn. / В. К. Шмидт. // Применение математических методов в биологии.: сб. 2. - Л.: ЛГУ, 1963. -С. 81-84.
14. Берг, Р.Л. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор. /Р. Л. Берг. // Применение математических методов в биологии: сб.З.-Л.: ЛГУ, 1964.-С. 23 -60.
15. Петрушевская, М. Г. Сравнение групп Azygina по морфологическим признакам. /М. Г. Петрушевская. //Третье совещание по применению
математических методов в биологии: тез. док. -Л.: ЛГУ, 1961.-С. 61-62.
16. Барон, О. И. Кластерный анализ и его применение (Методы, меры сходства и свойства кластеров). /О. И. Барон, Ю. А. Григорьев, И. Ф. Минга-зов. //www. ni kpq.ru/konf.doc/doc8.doc.
17. Рокицкий, П. Ф. Введение в статистическую генетику. / П.Ф. Рокицкий. - Минск.: Высшейшая школа, 1974. -368 с.
18. Хатт, Ф. Генетика животных. / Ф. Хатт. - М., 1969. -184 с.
19. Гершензон, С. М. Основы современной генетики. /С. М. Гершензон. - Киев: Наукова думка, 1983.-93 с.
20. Кумаков, В. А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в процессе селекции и их связь с урожайностью и биологическими особенностями растений. /
В. А. Кумаков //Автореф. дисс. доктора биол. наук. - Л., 1971.-51 с.
21. Кунакбаев, С. А. Некоторые данные о динамике высоты и площади листовой поверхности у ко-роткостебельной ржи типа сорта Чулпан. /С. А. Кунакбаев, Н. И. Лещенко. //Сб. труд. Башкирского НИИСХ. - Уфа, 1977. - Вып. X, - С. 9-14.
22. Тарчевский, И. А. Особенности фотосинтеза сортов яровой пшеницы. / И. А. Тарчевский,
B. И. Чиков, А. П. Иванова [и др.]. // Генетика фотосинтеза. - Душанбе: изд-во «Дониш», 1977. - С.234-237.
23. Газиянц, С. М. Генетический анализ фотосинтетической деятельности сортов хлопчатника. /
C. М. Газиянц. //Автореф. дисс канд. биол. наук. - Ташкент, 1979. - 20 с.
24. Тромпель, А. Ф. Ростовые и фотосинтетические характеристики тетра- и диплоидных сортов озимой ржи различной продуктивности. /
А.Ф. Тромпель. //Автореф. дисс.канд. биол. наук.-М., 1980.- 19 с.
25. Авратощукова, Н. Генетика фотосинтеза. / Н. Авратощукова. - М.: Колос, 1980. - 25 с.
26. Рахманкулов, С. Р. Интенсивность работы фотосинтетического аппарата межвидовых гибридов хлопчатника в святи с хозяйственной продуктивностью. / С. Р. Рахманкулов, С. М. Газиянц. // Сельскохозяйственная биология. - 1980. - Т. XV, № 3. - С.374-378.
27. Уильяме, У. Генетические основы селекции растений. /У. Уильяме. - М., 1968. - С. 221.
28. Майо, О. Теоретические основы селекции растений. /О. Майо. - М., 1984.-С. 24,25.
