CC BY
11НАИАКТУАЛЬН1ШЕ
| Скорик В.В.\, УДК 633.14:32:631.527.541(477)
доктор сльськогосподарських наук Ноавська селекцмно-дослщна стан^я 1нституту мкробюлоги та агропромислового виробництва
Донор щюткрстеблостг жита
агропромислового виробництва . //■» Г Г Г ) П" \
наан р озимого (десш сгтгш ь.) ГноМ 1
Використанням генетичного кластерного анал1зу в систем1 батьки-нащадки протягом 38 поколнь спрямовано1 селекци на короткостеблйть зменшено висоту рослин жита озимого до 90 см з одночасним збльшенням нтегральних складових продуктивности Спрямований доб'р за короткостеблйтю батьквських рослин проявив плейотропний ефект на збльшення середнх величин продуктивно1 кущистост1, довжини колоса, числа квток, зерен, озерненост1 колоса та одночасного зменшення продуктивност1 колоса, рослини / маси 100 зерен прямих нащадкв. Висота рослин донора короткостеблост1 Гном 1 контролювалася переважно генетичними чинниками й мало залежала в'дупливуумов середовища. Доб1р по крупност1 зерн1вки елтних рослин зумовлював генетичне збльшення середньо1 висоти смей у наступному поколшн1, що не задовольняло вимогам концепци селекци. Тому спрямован1 добори за результатами структурного анал1зу щор1чно проводилися в два етапи. Перший - на виражену короткостеблкть, а серед них - на високу масу 100 зерен з рослини та бажаними елементами продуктивности Створено креативний донор домнантно1 короткостеблост'1 з висотою стебла до 90 см I масою 100 зерен з рослини понад 4,0 г. У донора короткостеблост1 Гном 1снуе йтотний резерв загально1 генетично1 мшливост1 клькйних ознак, який можна використовувати прямим / опосередкованим добором. За роки досл1джень популяц1я представлена великим обсягом, з метою збльшення можливостей проведення спрямованого добору короткостеблових рослин з поеднанням бажаних складових продуктивност1
1нформативнйть генетичного адитивного кластерного анал1зу висока. Продуктивнйть рослини надзвичайно складна селекцйна ознака, яка включае в себе багато складових компонент1в, генетично пов'язаних м1ж собою. Змна одн'ёз цих ознак неодмнно зумовлюе генетичну змну нших селекцшних ознак. Необх1дно ч1тко ставити мету завдання, методично та генетично коректно використовувати потк нформаци.
Ключовi слова:
жито озиме, ефективысть добору, успадковування, короткостеблкть жита, Гном 1, плейотропний ефект, генотипна
адитивна кореляц1я.
Вступ. Виршення складних проблем початку XXI стол1ття, серед яких найважливше мк-це займають питання здоров'я людини, виробництва продукт1в харчування, енергетичних ре-сурав I охорони довюлля, нале-жить селекци з и потенцмними можливостями керування спад-ковою м1нлив1стю орган1зм1в. У майбутньому селекц1я буде фунтуватися на традицмнм ге-нетичнм концепци. Рушмним засобом виробництва вщнов-люваноТ енерги залишаеться сшьське господарство, за раху-нок якого людство отримуе аб-
солютну прибуткову варткть [1]. Багато досшдниюв справедливо вказують на 1стотний розрив м1ж практичною селекц1ею й аг-ротехнкою культурних рослин, з одного боку, та генетикою, ф1зюлопею, бютехнолопею й ншими дисциплнами, з ншого [2, 3, 4]. Модерн1зац1я аграрного виробництва викликае необх1д-н1сть розвитку нових напрям1в у селекци рослин узагал1 та жита озимого зокрема для створення в1дпов1дних нтенсивних сорт1в I пбрид1в. Нин1 глобал1зац1я еко-номки, жорстка конкуренц1я на внутршньому та св1тових про-
довольчих ринках, м1н1м1зац1я ресурс1в на науков1 досл1дження, системна криза й обскурантизм у державному сектор1 економ1-ки УкраТни - лише деяк причини в1дставання виробництва I селекци жита озимого.
Встановлення законом1рнос-тей формування врожаТв залеж-но в1д генотипу та динам1чних м1нливих чинник1в зовн1шнього середовища - основа для синтезу нових сорт1в I технолопй. Найперспективн1ший напрям селекц1йноТ роботи з житом -отримання нових ц1нних вих1д-них форм на основ1 ¡стотноТ мор-
фолопчноТ змши рослини, якому сучасысть не придшяе достат-ньоТ уваги. Змна архiтектонiки рослини мае супроводжуватися не лише збшьшенням потенцм-ноТ та реальноТ врожайностi, але й збшьшенням або збережен-ням ТТ стiйкостi до несприятливих чинникiв середовища. Останне -надто складна проблема, осюль-ки цi особливостi важко сполу-чати в одному генотип [5, 6, 7].
Перед селекцюнерами жита постiйно стоТть завдання - пое-днати в одному сорт ознаки продуктивностi, стiйкостi до ви-лягання i хвороб та якост про-дукцiТ. Опрацьована доктрина селекцп передбачае як мни мум три умови селекцмного полiпшення жита: а) наявысть необхiдного вихiдного матери алу; б) концепцiю коректного його генетичного використання; в) стратегiю отримання та закри плення бажаних результатiв.
Виршення завдань генетичного вдосконалення жита по-требувало поетапноТ селекцiТ за окремими напрямами. По-кращення результуючоТ ознаки виявилося простiше зробити добором лише за одыею з ком-понентних характеристик. Одно-часне полтшення двох i бiльше компонентних ознак ускладню-вало проблему. Селекцмна робота з житом озимим -умовлена наявыстю вихiдного матерiалу, застосовуваними методами та виршуваними завданнями.
1стотних успiхiв досягли селек-цiонери з упровадження сортв зi змiненою архтектурою рос-лин (пшениця, рис, кукурудза, соняшник, буряк, квасоля та ншО. Для селекцiонерiв жита озимого ефективною виявилася домiнантна моногенна коротко-стеблiсть, яка скорочуе висоту рослин на 40%, i проявляе широкий позитивний плейотропний ефект - збшьшення продуктивно!' кущистост, довжини коло-
са, числа квток i зерен у колоа, потужност кореневоТ системи, площi листковоТ поверхнi, що в цшому спричиняе збiльшення потенцiaлy продуктивной рослин [8]. Рослини з проявом ко-роткостеблових маркерних геыв HIHI послужили генетичним ресурсом для створення невиля-гаючих сортв.
На початкових етапах нашоТ роботи (1970-1980 рр.) парадигмою селекцп жита передбача-лося створення сортв з високою врожайнiстю та стмюстю проти вилягання. Для цього викорис-тано домiнантний ген коротко-стеблост HI вiд донорiв к-10028 i ЕМ-1 [8]. Разом з тим, селек^я на стiйкiсть проти вилягання з використанням указаних доно-рiв викликала багато трyднощiв. Знизився рiвень стiйкостi проти шкодочинних хвороб - борош-нистоТ роси, буроТ листковоТ та стебловоТ iржi, кореневих гнилей, сыговоТ плiсняви гiбридних рослин. Домнантно коротко-стебловi рослини жита визнача-лися дрiбним зерном, низькою озерненiстю колоса, нерiвно-мiрнiстю та неодночасыстю кви тування головних i додаткових стебел, збiльшенням тривалос-т вегетацiйного перiодy, над-мiрною кущистстю, схильнiстю до хвороб тощо. Стримуючим чинником використання доми нантноТ короткостеблост для багатьох селекцiонерiв виявилася гомозиготысть продyктiв схрещування на заключних етапах селекцп'. Застосування негативно!' браковки гомозиготних високорослих форм з пбридноТ популяцп не спричиняло бажа-ного yспiхy через присутысть i неможливiсть вiдрiзнити рослини з домнантною гомозиготою вiд гетерозиготи. Багато захщ-ноевропейських селекцiонерiв розчарувалися в доцшьност використання домшантноТ ко-роткостеблостi жита, переважно
через проблему остаточноТ го-мозиготностi короткостеблових генотитв.
Вивчення росту, розвитку та конкуренцп у рослин привело нас до опрацювання iдеатипу (ideatype) жита, що вирощуе-ться у сприятливих умовах за-безпечення рослин вологою та поживними речовинами. Такий щеатип мусить мати коротке по-тужне мщне стебло (до 100 см); п'ять iз зростаючою потужнiстю знизу вверх листюв з кутом вщ-ходження стебла на 15-20° [9]; довгий виповнений колос «пет-куського» типу з чотирирядним розмщенням крупних зерен [10]; рiвномiрнi довгi вустюки; вiсiм-десять розвинутих з осенi сланких стебел, як весною на-бувають вертикального напрям-ку з високим ствв^ношенням первинних (6-8 шт) [11] i вторин-них коренiв. 1деатип передбачае високу конкурентну здатнiсть з бур'янами, високу продуктив-нiсть колоса та рослин, задо-вольнятися помiрною нормою виаву нaсiння (2,0-2,5 млн/га).
Для виконання поставленого завдання необхщно було мати вiдповiдний вихщний мaтерiaл. Конструювання вищезгаданого iдеaльного типу рослин жита пе-редбачало видшення, вивчення та свiдоме залучення окремих генотитв з ункальними генетич-ними ознаками малопоширених або зовсiм вщсутых у природних i сортових популя^ях. З 1970 р. на Ноавсьюй селекцiйно-дослiднiй станцп започатковано спрямо-ваний систематичний добiр на збiльшення зерывки жита без порушення важливих елементв структури врожаю. Протягом 42 щорiчних доборiв найкрупно-зернiших генотипiв маса зерыв-ки збiльшилaся у два з половиною рази [10].
З 1974 р. проводяться добори рослин жита на максимально ви-ражену короткостеблiсть. За цей
перюд створен генотипи жита iз середньою висотою всього 19-22 см (Гном 3). Короткосте-блiсть зменшилась у 5,4 раза, порiвняно з вих^ною домнант-но-короткостеблою формою (119 см). Доведена генетична можливiсть селекцмного успи ху в бажаному напрямк Iстотнi генетичнi змiни висоти стебла порушили природний гомеос-таз основних елементв урожай-ностi. Зрозумiло, що комерцiйнi сорти з такою висотою соломи-ни не мають прямих виробничих перспектив, але, як вихщний се-лекцiйний мaтерiaл, тaкi зразки актуальна В природних популя-^ях i комерцiйних сортах таких генотитв не знайдено. Перед-бачено можливост вирiшення проблеми стiйкостi проти виля-гання за рахунок оптимiзaцiТ ко-роткостеблостi на рiвнi 50-60 см (Гном 2) i 90 см (Гном 1). Свiдомо поеднувалися в одному генотип жита короткостеблiсть, стмюсть до грибних захворювань [12], крупнiсть зернiвки, вирiвненiсть перiоду кв^ування основних i додаткових стебел, озернеысть колоса, число зародкових корнав.
Для селекцп жита озимого особливий нтерес представляе зв'язок генетичного полiмор-фiзму (гетерогенностi) з озна-ками продуктивности оскiльки на основi генетичних кореляцм можна було б опрацювати новi селекцiйнi стрaтегiчнi методи.
Мета публкацп: надати н-формaцiю про способи ство-рення нового донора коротко-стеблостi жита в процес багато-рiчноТ селекцп; запропонувати новi перспективнi пiдходи, якi забезпечать створення неви-лягаючих сортв з високим рiв-нем урожайност та стiйкостi до несприятливих умов зовыш-нього середовища; провести aнaлiз структури врожaйностi, мiнливостi, успадковування та
генетичних кореляцм юльюс-них ознак нового донора доми нантноТ короткостеблост Гном 1; запропонувати перспективну концепцю стрaтегiю i тактику селекцiйного використання нового донора короткостеблост жита озимого Гном 1.
Наукова новизна до^-дження. Оригiнaльний донор короткостеблостi Гном 1 харак-теризуеться з позицм сучасних генетико-статистичних методiв. Результати бaгaторiчних досли джень мають стратепчне зна-чення для опрацювання пер-спективноТ моделi сорту жита озимого i поглиблення теоре-тичних основ селекцп щеТ куль-тури на врожaйнiсть i стiйкiсть до несприятливих умов сере-довища.
Встановлено, що склaдовi елементи продуктивной за характером генетичноТ оргаызацп вiдносяться до класу кiлькiсних ознак. Це зумовлено багатова-рiaнтнiстю значень одних i тих же ознак у межах рослин по-пуляцп зразка Гном 1, а також мнливост та неоднозначной фенотипiчних i генотипних ко-реляцiй мiж окремими елемен-тами продуктивность Процеси, пов'язан з реaлiзaцiею продук-тивностi популяцп Гном 1, знач-ною мiрою залежать не лише вщ генотипного складу, але й умов середовища, тобто, вони завжди опосередковаы, динaмiчнi й н-дивiдуaльнi для генотипу та до-вкiлля.
Практична цiннiсть полягае у створены нового генетичного донора короткостеблост жита озимого Гном 1 - креативного вихщного мaтерiaлу для ство-рення невилягаючих сортiв жита, стмких до бiотичних i aбiотичних чинниюв середовища. Отримaнi результати е основою для опрацювання перспективноТ моделi жита озимого для умов УкраТни, пiдбору та створення вихiдного
матерiалу для i'i практично!' реа-лiзацN за створення нових сортв i гiбpидiв з високим пoтенцiалoм урожайност й адаптивнocтi.
Методика дослiджень. У 1974 р. започатковано дoбip найкороткостебловших рослин з популяцп жита озимого Р3Саратовське 4/к-10028, висо-та яких зумовлена домнантним геном у гетерозиготному та гомозиготному стан з метою ви-дiлення серед них гомозигот-них генoтипiв HlHl. На початку проведення гoмoзигoтнocтi се-лекцiйна робота полягала у ви-бpакoвуваннi перед початком квiтування рослин з рецесив-ною виcoкocтеблicтю. На дшян-цi залишалися лише рослини з домнантною кopoткocтеблicтю. В популя^ях F3 i наступних по-колннях добиралися рослини з висотою нижче 90 см i коротким верхым мiжвузлoм, продуктивною кущистстю не менше 10 стебел, довгим (>12 см) по-хилим добре озерненим (>90%) колосом, з високою масою зерна з колоса (>2,0 г) та масою l0o зерен з рослини (>4,0 г). Пкля десяти ци^в спрямованого ми нус добору за геном короткосте-блocтi HlHl в 1984 р. популящя набула гомозиготного стану.
За створення донора Гном 1 (HI1HI1) застосовано щадливий iнбpидинг. В F9 i наступних ri-бридних популящях до початку квiтування залишали найпо-тужнiшi вiльнi вiд хвороб роз-виненi рослини, з одноярусним розмщенням колосся, висотою стебла менше 90 см. На iзoльo-ванiй вщ iнших пociвiв жита дiлянцi залишалося не бiльше 50 елiтних рослин. Взаемне за-пилення вiдбувалocя в умовах обмеженого пилкового режиму. В результат 38^чного спрямованого добору сформовано однор^ну популящю рослин з назвою Гном 1 (Gnome 1, HI1HI1). У межах таких рослин
Таблиця
Генетико-статистична характеристика кiлькiсних ознак донора домшантноТ короткостеблостi жита озимого Гном 1. N = 312. (2012 р.)
Ознаки Х±Эх Пт
Висота Р рослин, см G 87,80±0,87 85,90±0,64 6,87±0,26 4,85±0,52 7,57±0,61 5,65±0,89 80-99 79-87
Продуктивна Р кущислсть, шт в 13,14±0,66 12,60±0,60 2,98±0,69 1,17±0,44 22,67±2,42 7,48±1,21 11-16 11-13
Довжина Р колоса, см в 10,80±0,65 10,33±0,55 1,48±0,47 0,95±0,15 13,40±1,71 9,20±0,79 910- 13 -11
Число квЬок Р у колосi, шт в 77,60±1,33 76,92±0,90 8,29±1,64 4,12±0,67 10,68±2,62 5,97±1,09 5768- -82 -78
Число зерен Р у колоа, шт в 71,60±1,87 68,17±1,56 13,38±1,73 8,85±0,81 18,68±2,77 13,79±1,60 5765- -82 -72
Озерненiсть Р колоса, % в 92,20±2,78 90,60±1,01 6,96±1,37 1,82 ±0,72 7,54±1,33 2,10±0,86 8285- -99 -89
Щiльнiсть Р колоса в 3,58±0,11 3,14±0,02 0,25±0,05 0,15±0,01 6,98±1,35 4,78±0,32 3,23,1- -3,8 -3,2
Маса зерна Р з колоса, г в 1,94±0,20 2,10±0,03 0,46±0,18 0,19 ±0,02 23,42±0,81 9,96±0,11 1,371,99- -2,48 -2,20
Маса зерна Р з рослини, г в 25,50±0,64 26,18±0,61 7,40±1,16 3,37±0,43 29,01±1,54 9,57±0,84 19,621,4- -36,9 -34,2
Маса 100 зерен Р з рослини, г в 4,10±0,12 4,22 ±0,06 0,32±0,09 0,21 ±0,04 7,80±0,93 4,97±0,77 3,74,1- -4,7 -4,6
проводився ретельний добiр за крупыстю зернiвки (маса 100 зерен > 4,0 г), числом зерен у колос (> 60 шт.), озернеыстю колоса (> 90%), масою зерна з колоса (> 2,0 г). На про-вокацмночнфекцмному фонi елiтнi рослини перед кв^уван-ням добиралися з iмунiтетом проти борошнистоТ роси, буроТ i стебловоТ iржi, та вирiвняною яруснiстю розмщення колосся, виповненiстю зернiвки, з числом зародкових коршщв понад 7 шт.
За селекцмного полiпшен-ня жита озимого надзвичайно важливо дослщжувати в ран-нiх поколннях спорiднене ва-рiювання ознак батьювських рослин з мiнливiстю складо-вих продуктивной прямих на-щадкiв. У кожному ци^ спря-мованих доборiв визначалися генетико-статистичнi параметри за ознаками висоти рослин (1), продуктивно!' кущистост (2), до-вжини колоса (3), числа квток (4) i зерен у колоа (5), озерне-ност колоса (6), щiльностi колоса (7), маси зерна з колоса (8), маси зерна з рослини (9), маси 100 зерен з рослини (10) та числа зародкових корнав (11). Спорщнеысть вар^вання ознак визначалася за коефщентом ко-реляцп. Кореляцп мiж ознаками в одному поколны визначалися як фенотитчы (гР), мiж батьками й нащадками - як генотипнi ади-тивн кореляцп (гА). Визначення загальноТ генотипноТ кореляцп (ге) проводилося за формулою Хейзеля [13]. Для проведення комплексноТ оцнки кореляцiй мiж середньоТ висоти рослин за 38 роюв спрямованих доборiв використовувався метод кореля-цмних плеяд [14-21] або класте-рiв [22]. Метод плеяд (кластерiв) передбачае побудову кореля-цiйних цилiндрiв i аналiз зв'язкiв на рiзних рiвнях вiрогiдностi. Графiчне зображення асоцiацiй
у виглядi розрiзаних кореля-цiйних юлець значно полегшуе аналiз порiвняно з табличним викладенням експерименталь-ного матерiалу (таблиця).
Результати дослщжень. В табл. наведено генетико-статистичнi параметри десяти селекцiйних ознак нового донора домнантноТ короткостеблос-тi Гном 1 _(Г1) за 2011-2012 рр. Колонка X±sx показуе середнi величини фенотипiчних (Р) i ге-нотипних (G) значень ознак. Фе-нотипiчнi значення селекцмних ознак визначенi iндивiдуальним вимiрюванням рослин загальноТ вибiрки (312 шт.) популяцп, а ге-нотипнi - за обчислення середых значень висоти 33 амей. Вщмн-ностi фенотипiчних i генотипних значень висоти рослин у донора Гном 1 статистично неiстотнi. У друпй колонцi S±ss наведен величини середых квадратичних вщхилень висоти й iнших селек-цмних ознак нового донора. За абсолютним значенням величина генотипного середнього квадратичного вщхилення висоти менша вiд фенотипiчного
(Р<0,001). За ствв^ношенням генотипноТ (S2G) до фенотитчноТ дисперсп (S2Р) обчислюють над-звичайно важливий генетичний параметр - коефщент успадко-вування у широкому розумн-н (Н2 = S2G/S2P), який по висот рослин становив 0,31. Абсолют-не значення Н2 висоти рослин у зразка Гном 1 майже совпадало з коефщентом успадковування ознаки у вузькому розумшы -h2 = 0,30. Виходячи з величин Н2 i h2, зроблено узагальнення, що короткостеблiсть рослин донора Г1 контролювалася генетич-ними чинниками i мало залежала вiд впливу умов середовища. Ефект спрямованоТ селекцп за iнтенсивного добору прогнозу-вала iстотним, але прагматична доцiльнiсть селекцп на зрушен-ня висоти рослин викликала сумнiви, оскiльки висота рослин донора короткостеблост досягала оптимального рiвноважно-го стану i подальше п зниження чи збiльшення приводило до непередбачуваного одночасно-го зрушення iнших селекцiйних ознак. Фенотипiчний i генотип-
ний коефщенти вар^вання ви-соти рослин за рангом виявили-ся вирiвняними (<10%). Ампли туда фенотипiчного вар^вання по рослинах (19 см) була yдвiчi бiльша нiж генотипного вари ювання по сiм'ях (8 см). Чим бшьший коефщент успадкову-ваност h2, тим бiльша генетична зумовлеысть величини ознаки. Тут, природно, мова йшла про генетичну адитивну зумовле-нiсть ознаки, осюльки нащадкам iмовiрно передавалися лише адитивн ефекти [23].
Спрямована селекцiя на рiз-ний рiвень прояву короткосте-блостi жита не самоцiль. Метою селекцп ставилося вирiшення мiнiмyм трьох завдань: а) закри плення в популяцп гомозиготного домiнантного алеля коротко-стеблостi (HIHI); б) встановлення емтричним шляхом оптимального рiвня домнантноТ коротко-стеблостi; в) одночасного опти-мiзyвання його за основними елементами продуктивность У процес щорiчноТ спрямованоТ селекцп з 1974 р. експеримен-тально встановлено, що доми нантний ген проявив множинний алелiзм у гомозиготному станi i стабшьнкть за висотою рослин на рiвнi Гном 1 (Г1)< 90 см, HI1HI1; Гном 2 (Г2) < 50-60 см, HI2HI2 i Гном 3 (Г3) < 20-25 см, HI3HI3, вщповщно.
Паралелiзм мiнливостi мiж рiвнем рiзних ознак визначався кореляцiйно-регресiйним анали зом емтричних даних. Феноти-пiчнi коефщенти кореляцп (rP) обчислювалися з безпосередых вимiрювань. Генетичнi та серед-овищн коефщенти кореляцп -результат застосування специ-фiчних методик закладання по-льового експерименту та вико-ристання складних обчислень [13]. Бiльшiсть селекцiонерiв об-межуються визначенням фено-титчноТ кореляцп. Фенотипiчнi кореляцп по однiй кyльтyрi в
рiзних мiсцях i в рiзнi роки ма-ють надзвичайно строкaтi результат Оцнок генетичних ко-реляцм жита озимого з вiдомих нам лтературних джерел немае. Нaйзaгaльнiшою причиною ге-нетичноТ кореляцп вважаеться плейотропна дiя одного й того ж гена на рiзнi ознаки. Осюльки мова йде про генетичн зв'язки мiж рiзними ознаками, можливi вщмнност за проявом генiв цих ознак: повний прояв по одному, неповний - по другому. 1накше кажучи, плейотропний ефект за величиною може коливатися.
Генетична корелящя може зумовлюватися й двома зче-пленими генами. Якщо гени на хромосомi близько розмщеы один бтя одного, то поведнка викликаних ними ознак може бути такою ж, як i за наявност одного гена. Чим бшьша в^д-стань мiж генами, тим слaбкiшa буде корелящя мiж контрольо-ваними ними ознаками. ^м того, вона непостiйнa, тимчасо-ва. Тaкi тимчaсовi кореляцп мо-жуть створюватися в результaтi попередньоТ кторп популяцп, а в наступних поколннях слабша-ти або зникати взагалк
Нaсaмкiнець, можливий i та-кий випадок, коли два рiзних гени послаблюють чи пщсилю-ють ознаку в одному i тому ж або в рiзних напрямах, будучи лише Тхыми модифiкaторaми. За односпрямованоТ дм створюеть-ся пряма (позитивна) корелящя, за рiзноспрямовaноТ - оберне-на (негативна). Оскiльки юль-кiснi ознаки детермiнуються, як правило, багатьма генами, оды з яких можуть плейотропно впливати на обидвi селекцмы ознаки, iншi ж залишатися ней-тральними, то за рiзного Тхнього сполучення буде спостерiгaтися вар^вання значення генетич-ноТ кореляцп. Осюльки генетич-нi та селекцiйнi цнност можуть вiдрiзнятися одна вiд одноТ за
рахунок таких компонентiв, як домнування, епiстaз або гено-типсередовищна взaемодiя, то доцiльнiше визначати лише се-лекцiйнi значення, якi зводяться до адитивних ефектв (гА).
За роками досшджень вели-чини i напрям генетичних ко-реляцiй змiнювaлися, в дaнiй публкацп наведено генетичн aдитивнi кореляцп мiж батьками i нащадками як хaрaктернi для всiх рокiв проведення експерименту.
Генетична адитивна кореля-цiя висоти батьювських рослин у 2011 р. iз середньопродук-тивною кущистiстю нaщaдкiв 2012 р. обернена (негативна) величиною гА = - 0,5118. Ппо-тетично це означае, що за селективного зниження середньоТ висоти в^браних рослин на 1,25 см середня продуктивна кущистiсть похiдних амей може збiльшитися на одне стебло. Мiж продуктивною кущистiстю бать-юв (2011 р.) i середньою висотою амей прямих нащадюв (2012 р.) генетична адитивна кореля-цiя також обернена, але нижча за абсолютним значенням - гА = -0,3235 (рисунок). Трансфор-мащею коефiцiентa кореляцп у коефщент регресп передбача-еться, що за ппотетичного збть-шення продуктивноТ кущистостi на одне стебло в батьювському поколiннi на 0,09 см зменшиться висота рослин нащадюв. Концептуально важливо, що мiж висотою рослин i продуктивною кущистктю нaщaдкiв установлена обернена адитивна корелящя з плейотропним ефектом. Вка-зана обернена генетична коре-лящя сприяла поеднанню в одному генотип оптимальних ко-роткостеблостi з продуктивною кущистктю, що задовольняе ви-могам селекцiйного завдання.
Опрацювання перспективноТ моделi рослини жита передба-чало використання науково до-
1 Батьки 1 Нащадкн
8
Рис. Кореляцшш плеяди середшх ознак донора короткостеблост1 жита озимого Гном 1 (2011-2012 рр.).
Умовн1 позначення
1 - висота рослин, см; 2 - продуктивна кущислсть, шт.; 3 - довжина колоса, см; 4 - число квток у колоа, шт.; 5 - число зерен у колоа, шт.; 6 - озернеысть колоса, %; 7 - щтьысть колоса; 8 - маса зерна з колоса, г; 9 - маса зерна з рослини, г; 10 - маса 100 зерен з рослини, г. Прям'1 кореляци: г > 0,5 - червоы суцтьы лУУ; г < 0,49 - червоы пунктиры лшп. Обернет кореляци: г > - 0,5 - чоры суцiльнi лнп;
г < -0,49 - чоры пунктиры лшп.
стов1рноУ ¡нформацП' щодо еле-мент1в забезпечення подальшо-го тдвищення врожайносл, чи стримування його збтьшення. Прюритетна ознака висоти рослин генетично зафксована на р1в-н менше 90 см у донора Гном 1, тому виникла необх1дысть про-ведення анал1зу и впливу на складов1 елементи продуктивной колоса з використанням генетичних адитивних кореляцм у систем1 батьки-нащадки. Висота батьювських рослин за ва по-передн роки досл1джень проявляла стмку обернену адитивну кореляц1ю, зокрема в 2011 р. з довжиною колоса (гА = -0,6986), числом кв1ток у колоа (гА = -0,9142), числом зерен у колоа (гА = -0,7821), озернеыстю колоса (гА = -0,5300) нащадюв у 2012 р. Утворювався обернений гене-тичний кластер (пг = 5) висоти батьювських рослин потужыстю гп = 0,6873 з указаними озна-ками амей (нащадюв). Спрямо-ване зниження висоти стебла рослин жита Гном 1 протягом 38
поколнь сприяло поступовому селекцмному збтьшенню важ-ливих елемент1в продуктивной колоса у нащадюв.
У процеа конструювання ба-жаноУ модел1 зразка жита важ-лива генетична ¡нформацт впливу вищезгаданих елемент1в структури продуктивной колоса батьювських генотитв на ви-раження середньоУ висоти рослин Ухых прямих нащадюв. Ви-х1дн1 рослини батьюв проявляли обернену плейотропну генетич-ну адитивну кореляц1ю довжини колоса (гА = -0,4985), числа кв1-ток у колоа (гА = -0,6802), числа зерен у колоа (гА = -0,6744), озерненост колоса (гА = -0,4738) ¡з середньою висотою амей на-щадюв. Обернений генетичний адитивний кластер впливу числа кв1ток I зерен у колоа батьюв на висоту нащадюв залишався адекватним, а продуктивна ку-щисткть, довжина I озернеысть колоса ¡стотно знижували його. Селекцмне збтьшення ознак колоса вих1дних батьювських
рослин у попередых поколннях зумовлено зниженням висоти стебла нащадюв, що сприяло виконанню концепцп поеднан-ня короткостеблост з високою продуктивною колоса. Креативна селекц1я на випередження поеднанням ознак, короткосте-блост I продуктивной колоса, визначае позитивы якост нового донора жита Гном 1 (рис.).
Анал1з генетичних адитивних кореляцм висоти рослин з найважлив1шими елементами структури продуктивной жита озимого - масою зерна з колоса, масою зерна з рослини I масою 100 зерен з рослини менш опти-мктичний. Протягом тривалого часу проведення експеримент1в плейотропн генетичн адитивн кореляци м1ж висотою рослин I вказаними елементами продуктивной амей спостер1гали-ся р1зн1 за величиною по роках, але завжди прям1 за знаком, що в цтому узгоджувалося з асо-ц1ац1ями за 2011/12 рр. Висота рослин батьюв проявила прям1
кореляцп 3i щтьыстю колоса (rA = 0,5600), середньою масою зерна з колоса (rA = 0,3424), масою зерна з рослини (rA = 0,5019) i масою 100 зерен з рослини (rA = 0,5903) амей. Потужысть прямо!' адитивноТ кореляцiйноï плеяди становила rn = 0,4986. Тобто, вищi у межах установлено!' короткостеблост рослини батьюв утворювали продуктив-нiших, за вказаними ознаками, нащадюв. Вiдповiдна генетична зумовлеысть цих ознак не за-довольняла концепцп селекцп, тому спрямоваы добори за результатами структурного анали зу щорiчно проводилися одно-часно у два етапи - спочатку на виражену короткостеблiсть рослин, а серед них - на висою масу 100 зерен з рослини та елемен-ти продуктивной колоса.
Досшдженнями встановле-но, що маса зерна з колоса (rA = 0,5163), маса зерна з рослини (rA = 0,6695) i крупысть зерна (rA = 0,5369) вих^них батьюв-ських рослин проявляли пряму генетичну адитивну кореля^ю iз середньою висотою нащадюв. Проведенням спрямова-но!' селекцп в час мiж висотою рослин i основними елемента-ми продуктивностi колоса вста-новлено пряму плейотропну генетичну адитивну кореляцю Помiрна, стiйка по роках до-слiджень, генетична корелящя (rG = 0,5308 за Хейзелем) висоти з крупыстю зерна набула переважного впливу на масу зерна з колоса, незважаючи на iстотну негативну асощащю з числом зерен у колоа. Таю генетично зумовлеы взаемозв'язки зву-жували перспективу створення короткостеблового й одночасно високопродуктивного вихщного матерiалу. Селекцiйне покра-щення результуючо!' доцiльнiше проводити шляхом збшьшен-ня одые!' компонентно!' ознаки [6]. Одночасне покращення
декiлькох компонентних ознак викликало вiдповiднi труднощi. Коректно обрана у 1974 р. стра-тепя поеднання в одному генотип короткостеблостi (< 9о см) i високо! маси 100 зерен (> 4,0 г) реалiзована в новому донорi Гном 1.
Узагальнюючи результати прiоритетно!' селекцп на корот-костеблiсть висоти рослин у донора Гном 1, вважаемо за необ-хiдне вiдмiтити, що:
- за генотипними параметрами X, S, V, lim, H2 i h2 можна ви-значати стратегiю i передба-чати результат;
- генотипы адитивы кореляцп -об'ективний критерм визна-чення тактики селекцп за юльюсними ознаками;
- доведена можливiсть одно-часного зменшення коротко-стеблост (< 90 см) i збшьшен-ня крупностi зерна (> 4,1 г);
- на створення донора Гном 1 витрачено 38 роюв.
Серед характеристик важли-ва, але генетично дискуайна, ознака продуктивно!' кущис-тостi, яка разом з масою зерна колоса визначала врожайысть жита озимого. Дискуайна продуктивна кущиатсть тому, що вона значно залежала вщ умов вирощування, якi iстотно спо-творювали прояв ознаки. Фор-мування оптимального числа продуктивних стебел жита на площi залежало вщ чинникiв генетичного, антропогенного i середовищного походження. Число продуктивних стебел на площi регулюеться нормою, часом, глибиною висiву, агротех-нiчними заходами i генотипними чинниками, а саме: здатыстю до кущення, реакцiею на св™о та затiнення, спроможнiстю збере-ження оптимального числа по-вноцнних стебел до збирання. Розчленувати загальну диспер-сiю на генотипну i середовищну нескладно. Але розкладання ге-
нотипноТ дисперсiТ, зумовленоТ адитивними ефектами, взаемо-дiею домiнантних i етстатич-них генiв, потребуе проведен-ня специфiчних експериментiв. Адитивнi ефекти безпосередньо передаються вiд батькiв до нащадюв, а ефекти домнантних i епiстатичних чинникiв у наступ-них поколннях розпадаються в результатi кросинговеру та ви-падковостi заплiднення.
Одыею з переваг використан-ня домнантноТ короткостеблос-тi жита селекцiонери визнають збiльшення продуктивноТ кущис-тостi. Це ктотна перевага впро-вадження домнантно коротко-стеблових донорiв у селекцм-ний процес жита озимого. Разом з тим, тдвищена продуктивна кущисткть донорiв домнант-ноТ короткостеблостi викликае й ктоты недолiки. Особливiстю домнантноТ короткостеблостi вважаеться здатнiсть до високоТ кущистостi як в осiннiй, так i вес-няний перiоди. Використання домнантноТ короткостеблостi в селекцп жита викликало необ-хiднiсть вирiшення додаткового завдання - синхронной кв^у-вання та дозрiвання зерна на стеблах оаннього i весняного утворення. Висока кущистiсть приводила до значноТ враже-ностi жита грибними захворю-ваннями, зниження озерненос-тi колоса, утворення дрiбного зерна. Генетично зумовлеы не-гативнi особливостi, отриманi вщ донорiв домiнантно!' корот-костеблостi, довелося видаляти спрямованою селекщею.
Середнi значення фенотитч-них i генотипних величин продуктивноТ кущистост неiстотно вiдрiзнялися мiж собою. Серед-нi квадратичы генетичних вд хилень у 2,5 (Р<0,05), а коефи цiент мнливосп у 3,03 (Р<0,001) раза меншi вiд фенотипiчних. Генетичний прояв продуктивноТ кущистост iстотно маскуеться
паратипними чинниками. Кое-фiцiент успадковування продуктивноТ кущистостi в широкому розумЫы низький, i на спадкову частину чинниюв припадае лише 15%. Природно вести пряму се-лекцiю на генетичне зрушення продуктивноТ кущистостi Гном 1 у бажаному напрямi малоперспективно. Статистичний аналiз варiювання продуктивноТ кущис-тостi в системi батьки-нащадки свщчив про порiвняно невисоку ефективысть прямоТ селекци за ознакою продуктивноТ кущис-тостi. Селекцiя короткостеблових рослин проводилася прямо, а на число продуктивних стебел доти-ково - за добору уникали рослин з надмiрно низькою та високою кущистктю.
Генетичн адитивн кореляцп продуктивноТ кущистост з ви-сотою рослин за напрямом -обернеы, характером взаемодп плейотропнi, величиною - по-мiрнi, що сприяло прюритетно-му добору на короткостеблкть. Установлено пряму невисоку генетичну адитивну кореля^ю продуктивноТ кущистост батькiв з довжиною колоса нащадюв (гА = 0,3354). Селекцiйне збшь-шення продуктивноТ кущистостi батькiвських рослин в 11% ви-падкiв збтьшувало середню довжину колоса прямих нащадюв. Адитивна кореля^я довжи-ни колоса батьюв iз середньою продуктивною кущиатстю сiмей виявилася дещо бтьшою (гА = 0,5047). Збiльшення довжини колоса вихщних рослин батькiв у 25% випадюв паралельно по-силювало середню продуктив-нiсть Тхых нащадюв. Величина загальноТ генетичноТ кореляцп помiрна - rG = 0,38. Мiж продуктивною кущиатстю та довжиною колоса донора Гном 1 встановлено пряму плейотроп-ну генетичну кореля^ю, яка ви-користовувалася за селекци на короткостеблкть.
Фенотипiчний взаемозв'язок мiж продуктивною кущиатстю та масою зерна з рослини жита озимого майже завжди прямий високий. Адитивн кореляцп батьки-нащадки мiж продуктивною кущистiстю та масою зерна з рослини по роках дослщжень були не завжди адекватн за величиною та знаком. Загальна генетична кореля^я мiж продуктивною кущиатстю та масою зерна з рослини в 2012 р. становила ^ = 0,4454. За ви-значення адитивних кореляцм мiж продуктивною кущистiстю батьюв i масою зерна з рослини нащадкiв отримано величину гА = 0, 4104; i навпаки, за масою зерна з рослини батьюв i продуктивною кущистктю нащадюв - гА = 0,3832. Помiрнi прямi плейотропнi кореляцп совпадали з напрямом фенотитчних асоцiацiй. У донора Гном 1 про-водився прямий добiр на висо-ку масу зерна з рослини амей за продуктивною кущиатстю вихiдних бaтькiвських рослин з обов'язковою наступною пере-вiркою результaтiв селекцп по нащадках. Осюльки немае по-вноТ вiдповiдностi продуктивноТ кущистост бaтькiв з масою зерна рослини нащадюв, у кущис-тих батьюв бувають продуктивн або малопродуктивн нащадки.
Встановлена обернена плейо-тропна генетична кореля^я мiж продуктивною кущистiстю та щшьыстю колоса (гв = -0,5847). Збшьшення продуктивноТ ку-щистостi бaтькiв генетично зу-мовлювало зменшення щшьнос-т колоса нaщaдкiв, i навпаки.
Мiж продуктивною кущистк-тю бaтькiвських рослин i масою 100 зерен прямих нащадюв у 2012 р. установлена обернена висока адитивна корелящя (гА = = -0,7020). У 49% випадюв корот-костебловш рослини в 2011 р. утворювали нащадюв з круп-ним зерном у 2012 р. Протягом
38 поколнь саме на сполучення мiж цими двома ознаками про-водився жорсткий спрямований добiр. Щорiчно серед короткостеблових з помiрною кущистк-тю добиралися рослини з най-бiльшою масою 100 зерен.
Збшьшення маси 100 зерен ви-хiдних рослин на 1 г зумовлюва-ло зменшення середньоТ висоти стебла сiмей Гном 1 на 4,35 см. У свою чергу, за зменшення висоти стебла батьювських рослин на 1 см вщбувалося збшьшення середньоТ маси 100 зерен на-щадюв у Гном 1 усього на 0,11 г. Ефективысть паралельного по-еднання двох рiзних ознак жита потребувала значноТ прaцi, а головне - часу.
Виникало припущення, якщо генетична адитивна корелящя мiж масою 100 зерен з рослини батьюв i короткостеблiстю нащадюв у 2012 р. виявилася прямою, хоча й помiрною (гА = 0,3546), то реальною ставала загроза збшьшення висоти рослин за селекцмного збшь-шення крупной зерна в наступ-них поколннях. Збiльшення середньоТ маси 100 зерен батьювських рослин на 1 г ппотетично могло збшьшити висоту рослин амей на 9 см. Напевно, взаемо-дiя двох систем адитивних геыв у рiзних напрямах зумовлена зче-пленням висоти стебла та маси 100 зерен жита Гном 1. Коли б добiр проводився виключно на збшьшення маси 100 зерен, то системи адитивних геыв уплива-ли б на ознаки в напрямку одно-часного збшьшення обох ознак. Тому короткостеблкть Гном 1 (< 90 см) i крупнiсть зерна (маса 100 зерен з рослини > 4,1 г) стало можливим генетично зафк-сувати добором на досягнутому рiвнi.
Довжина колоса - непрямий елемент структури врожаю жита озимого, але вн знаходиться у ткному взаемозв'язку з числом
НАЙАКТУАЛЫН1ШЕ
кв1ток I зерен у колос1. Осюльки основн1 польов1 добори жита ефективн! до початку кв!туван-ня, то передбачувану селекц1ю на п1двищену продуктивн!сть колоса можна провести лише оц!-нюючи його довжину. Середы абсолюты фенотип1чн1, генотип-н1 значення та вар1ювання до-вжини колоса Гном 1 р1знилися м1ж собою не!стотно. Показники в1дносного фенотип1чного та ге-нотипного вар1ювання довжини колоса суттево в1дм1нн1 (Р<0,05). Коеф!ц!енти успадковування в широкому та вузькому розум!н-н! довжини колоса у донора ко-роткостеблост1 Гном 1 пом1рн1 -Н2 = 0,41 I 1п2 = 0,36, в!дпов!д-но. Довжина колоса жита Гном 1 за ¡нтенсивного добору п1дда-валася прямому селекцмному вдосконаленню. Використанням генетичних коефщ1ент1в кореля-цп за селекцп по довжин1 колоса батьк1вських рослин можна про-гнозувати зрушення складових його продуктивност1 у нащадк1в. За роки експеримент1в спосте-р1галася пряма генетична ади-тивна кореляц1я м1ж довжиною колоса батьк1в I числом кв1ток I зерен у колос нащадк1в, зокре-ма у 2012 р. - гА = 0,8592 I гА = = 0,5330, в1дпов1дно. Корелятив-не зб1льшення довжини колоса на 1 см ппотетично збшьшувало число кв1ток у колоа на 1,48 шт, число зерен на 0,57 шт, в1дпов щно. Селекц1йне зб1льшення довжини колоса - резерв п1дви-щення його продуктивность
У селекцмному експеримент1 кожного року проводився ана-л1з упливу числа кв1ток I зерен у колоа вихщних батьк1в на довжину колоса прямих нащадюв. Генетична адитивна кореляц1я у 2012 р. м1ж першою ознакою виявилася гА = 0,6164, другою -гА = 0,2974. Кореляц1йн1 зв'язки м1ж довжиною, числом кв1ток I зерен у колоа проявляли нер1в-ном1рний плейотропний ефект,
але усп1шно використан в селекцп.
Щ1льн1сть колоса - похщний елемент його продуктивность Прояв ознаки щ1льност1 колоса легко визначаеться та селекцм-но оцнюеться до початку кв1ту-вання жита. М1ж довжиною та щ1льн1стю колоса за вс роки до-сшджень у популяц1ях жита озимого спостер1галися обернен1 висок1 фенотип1чн1 та генотип-н1 кореляцп. Немае сумыву, що зумовлен1 вони плейотропним ефектом генетичних чинниюв, як1 п1дсилюються умовами се-редовища. За добор1в перевага надавалася генотипам з пом1р-ною щшьыстю колоса, оск1льки стиснута колосовими лусками зерывка за потрапляння вологи швидко проростае на пн1 та зни-жуе як1сть зерна жита.
Найц1кав1ш1 та селекц1йно приваблив1 зв'зки довжини колоса батьюв з продуктивною колоса та крупн1стю зерна нащадюв. За роки досшджень м1ж довжиною та продуктивнк-тю колоса напрямки генетичних кореляцм були переваж-но прямими, а за величиною не завжди адекватними. Тобто, довший колос у батьювських рослин переважно утворював продуктивна ам'У нащадюв, але не завжди вих1дн1 батьюв-ськ1 рослини з високою масою зерна утворювали нащадюв з довшим колосом. Зпдно з ана-л1зом регрес1й для селекцмно-го збшьшення середньоУ маси зерна з колоса нащадюв на 1 г необхщно збтьшити його довжину у батьювського поко-л1ння на 3 см. Плейотропысть взаемозв'язку м1ж довжиною та продуктивн1стю колоса очевидна, але прояв и за величиною по роках не завжди стабтьний. Добори за цими двома ознака-ми бажано зд1йснювати на спо-лучення довжини колоса з його продуктивною. Доб1р лише на
одну з цих ознак не завжди бу-вае устшним.
Маса зерна з рослини - най-м1нлив1ша селекц1йна ознака, яка залежить в1д багатьох складових генетичного та середо-вищного характеру. Саме тут ми вважаемо за необхщне привер-нути увагу до генетичного ади-тивного впливу довжини колоса батьювських генотип1в на масу зерна з рослини похщних с1мей жита Гном 1. Установлено пряму генетичну адитивну кореляц1ю довжини колоса батьюв з масою зерна рослини амей нащадюв (гА = 0,4573). В1дпов1дна пряма генетична адитивна кореляц1я встановлена м1ж масою зерна з рослини батьюв I довжиною колоса нащадюв (гА = 0,3307). За-гальна генетична кореляц1я м1ж цими ознаками встановлена на р1вн1 ге = 0,4438. Безумовно, генетична кореляц1я м1ж довжиною колоса та продуктивного рослини 1снуе, але в чаа та простор! вона неадекватно зм1нюе-ться за величиною. Компромк-ний вих1д з под1бноУ' ситуацИ' -пр1оритетний доб1р за прост1-шою ознакою довжини колоса з одночасним контролем продук-тивност1 вих1дних рослин.
Довжина колоса батьюв проявила пряму невисоку генетичну адитивну кореляц1ю з масою 100 зерен рослини прямих нащадюв (гА = 0,3327). Навпаки, генетична адитивна кореляц1я маси 100 зерен 1з рослини батьюв з довжиною колоса нащадюв виявилася високою (гА = 0,7407). Загаль-ний генетичний взаемозв'язок цих ознак (ге = 0,5180) у систем! батьки-нащадки проявив характер нер!внозначноТ плейотропп. Можливий р!зний ступ!нь про-яву частини сум!сних адитивних ген!в цих ознак - б!льш повний за масою 100 зерен ! неповний -за довжиною колоса. Батьювсью рослини з довгим колосом у 11% випадюв формують нащадюв з
крупышим зерном, а вiд крупно-зерыших бaтькiв у 55% випaдкiв утворюються довгоколос ам'!'. Зрозумiло, що прюритет добору надавався рослинам переважно з бшьшою масою 100 зерен.
Число квток, зерен, озер-ненiсть i щiльнiсть - мульти-плiкaтивнi ознаки колоса жита озимого. Середнi арифметичн фенотипiчних i генотипних аб-солютних величин цих ознак колоса рiзнилися неiстотно. Фенотипiчнi середнi квадра-тичнi вiдхилення та коефщен-ти вар^вання суттево бiльшi вiд генотипних вказаних ознак продуктивной колоса (Р<0,05). Коефiцiенти успадковування в широкому розумны числа кви ток (Н2 = 0,25), числа зерен (Н2 = = 0,44), озерненост (Н2 = 0,07) та щiльностi колоса (Н2 = 0,04) не високi, а у вузькому розумны -низью. Лише за числом зерен у колос жита Гном 1 можна очку-вати помiрного ефекту прямого добору. Ампштуда мiнливостi вказаних ознак не виходила за межi трьох стандартних вщхи-лень вiд середньо!' арифметич-ноТ. За оцiнкою генетичних па-рaметрiв указаних ознак донора Гном 1 популя^я знаходилася у стан вiдносно!' рiвновaги.
Селекцiонерa цкавить взаем-на зумовленiсть кiлькiсних ознак у конкретно популяцiТ, якi за-безпечують !'й генетичну рiвно-вагу. Як уже вказувалося, що мiж висотою рослин бaтькiв, з одного боку, i числом квiток, зерен i озерненiстю колоса нащадюв, з iншого, встaновленi оберненi плейотропн aдитивнi кореляцп. Число квток у колосi бать-кiв утворювало шкть прямих i двi обернен iстотнi генетичнi aдитивнi кореляцп з юльюсни-ми ознаками нaщaдкiв (рис.). У свою чергу, сiм юльюсних ознак бaтькiвського поколiння iстотно впливали на число квток у колоа в наступному поколiннi. Не-
гативы адитивн кореляцп вста-новлен мiж висотою рослин бaтькiв з числом квток, зерен i озернеыстю колоса в нащад-кiв. Батьювсью рослини з бiльш вираженою короткостеблк-тю продукують сiм'!' нaщaдкiв з бшьшим числом квiток, зерен i озерненiстю колоса.
Генетична кореляцiя числа квток у колосi мiж поколнням бaтькiв i нaщaдкiв установлена на рiвнi rG = 0,6622. Обчислен-ня коефiцiентa успадковування у вузькому розумны шляхом по-двоення величини ^ призводить до абсурдних значень показника 1п2. З метою коректного обчис-лення h2 проведено трансфор-мaцiю величини генетично!' кореляцп в показник регресп мiж нащадками i батьками (Ь0/Р = = 0,2993), який i е безпосеред-ньо коефiцiентом успадковування у вузькому розумны [13]. За високо!' iнтенсивностi добору за числом квток у колосi селекцiя була ефективною. Прямий добiр за числом юток у колосi в бать-ювському поколiннi приводив до збiльшення числа зерен у колоа прямих нащадюв (гА = 0,3814). А безпосередне збшьшення числа зерен у колоа батьюв збшьшу-вало число квток у колосi на-щaдкiв (гА = 0,5216). Мiж числом квток i зерен у системi батьки-нащадки встановлена пряма генетична плейотропна кореля^я на рiвнi ^ = 0,470. За результатами генетико-статистичного aнaлiзу ефективнiше проводити прямий добiр за числом зерен у колоа. Зважаючи на те, що зерывка жита утворюеться в результат зaплiднення яйцекли тини спермiем пилкового зерна, часто в несприятливих умовах середовища, ми перед кв^уван-ням проводимо добiр за числом квток у колоа, видаленням рослин з коротким малокв^ковим колосом. За числом зерен у колоа добiр проводиться стосовно
результат структурного aнaлiзу. Високу загальну генетичну пле-йотропну кореляцiю одержано мiж числом квток i озерненк-тю колоса (^ = 0,6146). Озер-ненкть колоса - похiднa ознака мiж числом виповнених зерен i числом квток у колосi, але проводити спрямовану селек^ю за цим непрямим показником ефективнiше, використовуючи фенотиычний прояв.
Число квiток i зерен у колосi показало високi оберненi гене-тичнi aдитивнi кореляцп зi щшь-нiстю колоса. Маса зерна з колоса i рослини прямих нaщaдкiв жита Гном 1 не проявила ктотно!' генетично!' залежност вiд числа квiток i зерен вихiдних батьюв-ських рослин. Генетичнi aдитивнi кореляцп мiж вказаними ознаками несуп^ за величиною, але прямi за знаком. Навпаки, маса зерна з колоса та з рослини батьюв проявила справжн генетичн адитивн кореляцп з числом квток прямих нaщaдкiв на рiвнi г = 0,3. Кореляцп маси зерна з колоса та маси зерна з рослини батьюв проявили прямi висою генетичнi aдитивнi кореляцп з числом зерен у колоа - гА = 0,7622 i гА = 0,8174, вiдповiдно. Величини адитивних кореляцiй свiдчaть про нерiвнознaчнiсть прямо! плейотропноТ дiТ генетичних чинниюв на двi ознаки. Для практично!' селекцп надм-нiше проводити добiр за масою зерна з колоса та рослини, опо-середковано збтьшуючи число зерен у колоа нащадюв. Мiж масою зерна з колоса та рос-лини, а також числом зерен у колоа встановлено пряму генетичну корелящю на рiвнi rG = 0,5191.
Загальна генетична корелящя мiж числом квiток батьювського поколiння та середньою масою 100 зерен з рослини становила ^ = 0,5315. Генетичн aдитивнi кореляцп мiж числом квiток у
колос батьк1в I масою 100 зерен нащадюв прям1 пом1рн1 -гА = 0,5701, а м1ж крупн1стю зерна батьк1в I числом кв1ток у нащадк1в - гА = 0,5600. Майже адекватн результати генетич-ного анал1зу отримано по числу зерен у колоа батьюв I серед-ньою масою 100 зерен пох1дних с1мей. Пряма генетична адитив-на кореляц1я числа зерен батьюв з масою 100 зерен нащадюв становила гА = 0,7524, а м1ж крупн1стю зерна батьюв I се-редн1м числом зерен у колоа -гА = 0,8091. Загальна генетична взаемна зумовлеысть м1ж цими ознаками становила ге = 0,6248. У донора короткостеблост1 Гном 1 1снуе реальний резерв загаль-но'' генетично' м1нливост1, який можливо використовувати прямим I опосередкованим добором за масою 100 наанин I числом кв1ток та зерен у колоа вихщних рослин.
Колос жита бувае р1зним за формою та щ1льн1стю. Пухкий колос мае довгий колосовий стрижень, який у результат! збшьшення маси зерн1вок на-хиляеться. За дозр1вання такого колоса та перестою зерно жита схильне до обсипання. Щшь-ний колос, особливо за високо'' крупност1 зерна, залишаеться у вертикальному стан1, але поза колосковою лускою проникае волога, в результат! зерн!вка жита вражаеться фузарюзом або проростае. Осипання пониклого та проростання або захворювання еректо'дного колоса негативно позначаеться на врожайност! та якост! зерна жита. Тому, селекц!йна перевага надаеться колосу ¡з середньою щ1льн1стю. Прямостоячий колос п1д час кв1тування I похиле його положення в перюд наливу та дозр1вання сприяе не лише ст1й-кост1 до обсипання зерна, але й запоб1гае проникненню вологи до зерывки жита.
Селекц1я на щ1льн1сть колоса не потребуе великих витрат часу. 1нтенсивн1 добори на вира-ження щ1льност1 колоса у бажа-ному напрям1 довол1 ефективн1 в популяц1ях жита озимого. Ко-еф1ц1ент успадковування у вузь-кому розум1нн1 в донора Гном 1 становить Ы = 0,36, що п1д-тверджуе 1стотний генетичний контроль ознаки адитивними генами. Анал1з генетичних ади-тивних кластер1в щ1льност1 колоса батьюв з ознаками прямих нащадюв показуе потужну (пг = 9) плеяду. За щ1льн1стю колоса обернений паралел1зм м1нли-вост1 проявляли см ознак м1ц-н1стю (гп = -0,6950 ), а пряму -одна кореляц1я (гА = 0,5600).
Обернет генетичн1 адитивн1 кореляцп продуктивно'' кущис-тост1 (гА = -0,5000), довжини колоса (гА = -0,8125), числа кв1ток у колоа (гА = -0,8234), числа зерен у колоа (гА = -0,8172), озерне-ност1 колоса (гА = -0,8758), маси зерен 1з колоса (гА = -0,5107) та маси зерна з рослини (гА = = -0,5251) батьювських рослин у 2011 р. встановлен 1з середньою щшьнктю колоса пох1дних с1мей у 2012 р. Б1льш1сть ознак проявили обернений генетичний па-ралел1зм м1нливост1 з1 щ1льн1стю колоса. Пряма генетична ади-тивна кореляц1я встановлена м1ж висотою батьк1вських рослин I щ1льн1стю колоса нащадк1в (гА = 0,5600). У свою чергу, щ1ль-н1сть колоса батьк1вських рослин проявила пряму генетичну адитивну кореляц1ю 1з серед-ньою масою 100 зерен з рос-лини (гА = 0,7118). М1ж висотою батьювських рослин I крупыстю зерна нащадюв адитивна коре-ляц1я пряма (гА = 0,5903). Спря-мована селекц1я на зменшення висоти рослин з домнантною короткостебл1стю корелятив-но збшьшувала щ1льн1сть колоса I масу 100 зерен з рослини, тому проводився систематич-
ний нтенсивний доб1р у час1 на розрив генетично небажано'' асоц1ацИ м1ж вказаними ознаками. Серед в1д1браних рослин з вираженою короткостебл1стю проводився паралельний доб1р на високу масу 100 зерен з рослини для поеднання цих ознак в одному генотит.
Прям1 пом1рн1 генетичн1 ади-тивн1 кореляцп довжини колоса (гА = 0,4054), числа зерен у колоа (гА = 0,3177), маси зерна з рослини (гА = 0,4741), маси 100 зерен (гА = 0,3848) I висоти рослин (гА = 0,3424) батьюв установлен! з масою зерна з колоса нащадюв жита Гном 1. Мщысть прямого кластера (гп = = 0,3849) пор1вняно невисо-ка, проте значне число ознак батьюв (пг = 5) сукупно вплива-ли на прояв маси зерна з колоса у смей нащадюв. Негативно позначалася щшьысть батьювських рослин на масу зерна з колоса нащадюв (гА = -0,5107). Маса зерна з колоса батьювських рослин пов'язана прямою генетичною адитивною коре-ляц1ею з висотою рослин (гА = = 0,5163), числом зерен у колоа (гА = 0,7622), числом кв1ток у колос! (гА = 0,4656), довжиною колоса (гА = 0,3555), масою зерна з рослини (гА = 0, 4741) ! масою 100 зерен з рослини (гА = 0,3840) по-х!дних с!мей ! утворювала генетичний кластер потужн!стю гп = = 0,4929. Невисокий обернений адитивний вплив маса колоса виявляла на щ!льн!сть колоса нащадюв (гА = -0,3333) ! це вра-ховувалося за створення донора короткостеблост! Гном 1.
Маса зерна з рослини - ¡нте-гральна характеристика, яка за-лежить в1д багатьох складових ознак, обумовлених впливом генотипу та середовища. Майже вс ознаки рослин жита прямо або опосередковано пов'язан з и продуктивн1стю. В експеримен-т1 щор1чно ставилося завдання
з масиву фенотитчних i гено-типних виокремити найбшьш селекцiйно-iнформaтивнi гене-тичн aдитивнi взаемозв'язки в системi батьки-нащадки. Гене-тичнi aдитивнi кореляцп продуктивной рослини за роками досшджень (у чaсi) за величиною коливалися, але за напря-мом (±), переважно, проявляли стaбiльнiсть. У 2011/12 рр., як i в попередн роки, на середню масу зерна з рослини амей проявила пряму iстотну генетичну адитивну кореля^ю (гА = 0,5019) висота вих^них рослин батьюв-ського поколння Гном 1. Добiр короткостеблових батьювських рослин призводив до зменшен-ня продуктивной сiмей. Змен-шення середньо!' висоти рослин на 1 см зменшувало на 1,2 г се-редню продуктивнiсть амей на-щaдкiв. Щорiчно популяцiя була представлена великим обсягом, щоб мати можливiсть проводи-ти добiр елiтних короткостеблових рослин з поеднанням бажа-но!' продуктивность
Кореляцмна плеяда продук-тивностi рослин включала чо-тири ознаки з прямим ефектом потужност гп = 0,4609 i одну обернену адитивну кореля^ю зi щiльнiстю колоса гА = -0,5254. Селекцiя на тдвищену продук-тивнiсть рослин жита Гном 1 к-тотних негативних насшдюв не передбачае. Негативний зв'язок ознаки зi щiльнiстю свщчить про необхiднiсть добору вихiдних рослин з помiрно довгим пух-ким колосом.
У практичнм селекцп важли-ва нформащя впливу компо-нентних складових батьюв на утворення результуючих ознак нащадюв (сiмей), а також, як результуючi ознаки бaтькiв ви-значають прояв окремих ознак нащадюв. Маса зерна з рослини батьюв визначалася прямою ге-нетичною адитивною кореляци ею висоти рослин нащадюв (гА =
= 0,6695). 1накше кажучи, збшь-шення середньо! продуктивной рослин у батьювському поко-лiннi на 1 га збшьшить середню висоту рослин на 1,02 см у прямих нащадюв. Висока пряма генетична адитивна кореля^я визначена мiж масою зерна з рослини батьюв i числом зерен у колос амей (гА = 0,8174). Для збшьшення маси зерна з рослини на 1 г число зерен у колоа необхщно збшьшити приблизно на одне зерно.
Продуктивнкть рослин батьюв утворюе прямi генетичн ади-тивнi кореляцп iз амома селек-цiйними ознаками, крiм щшь-ностi колоса, з якою встановлена обернена асощащя (гА - 0,5325). Потужнкть генетичного кластера прямих кореляцм становить гп = 0,4597. Це свщчить, що продуктивнкть рослини надзвичай-но складна селекцмна ознака, яка включае в себе багатоком-понентних ознак, пов'язаних мiж собою генетично. Змiнa однiе!' з цих ознак неодмнно зумовлюе генетичну змшу iнших селекцм-них ознак. Необхщно чiтко ста-вити мету завдання та генетично коректно використовувати потк нформацп.
Крупнiсть зерна жита Гном 1 визначалася як маса 100 зерен з рослини. Формування зерывки жита починалася пкля заплщ-нення яйцеюштини, зав'язь роз-вивалася в однонаснний плiд продовгувато! або опукло! фор-ми, стиснутого з боюв. Добори за величиною та виповненктю зерна проводилися у стадп повно! стиглостi. Перед квiтувaнням за-стосовувалися селекцiйнi оцiнки крупностi зерна за непрямими ознаками, яю визначалися в результат бaгaторiчного вивчення генетичних кореляцм. Нaдiйнa та шформативна генетична ко-реляцiя, зумовлена адитивною дiею генiв, якi безпосередньо передаються вщ бaтькiв до на-
щадюв. Прiоритет за доборiв донора короткостеблост Гном 1 надавався крупностi зерна. Кластерний aнaлiз генетичних адитивних кореляцм показав суттевий прямий вплив майже вех вимiрювaних ознак бать-ювського поколiння на прояв маси 100 зерен у нащадюв (пг = = 8 ). Обернена генетична адитивна кореля^я встановлена лише мiж продуктивною кущис-тiстю батьюв i масою 100 зерен з рослини нaщaдкiв (гА = -0,7020). За визначення впливу крупно-ст зерна бaтькiвських рослин на продуктивну кущисткть сiмей, навпаки, отримано пряму, але невисоку генетичну адитивну корелящю (гА = 0,3546). Загальна генетична корелящя мiж продуктивною кущистктю та масою 100 зерен з рослини виявилася негативною (^ = -0,2947). Тоб-то, селекцiя рослин з високою продуктивною кущистктю в на-ступному поколiннi негативно впливала на прояв маси 100 зерен амей. Коли ж добори батьювських рослин проводилися за крупнктю зерна, то у амей дещо збшьшувалася продуктивна кущисткть. Таю невщпо-вщност генетично зумовлюва-лися частковим зчепленням тих загальних адитивних чинниюв, яю впливають на ц двi ознаки. Ефект зчеплення загальних для обох ознак геыв носив тимча-совий характер i в результaтi кросинговеру в наступних поко-лiннях не проявлявся. 1нтенсив-нi добори за масою 100 зерен, незважаючи на прояв продуктивно! кущистосд залишалися прюритетними, а ефективнкть добору завжди була ктотною.
Висота рослин, довжина, число квток, зерен, щiльнiсть, маса зерна з колоса та рослини батьюв утворювали прямий потуж-ний генетичний кластер (пг = = 7) iз середньою масою 100 зерен амей (нащадюв). Кожна зi
згаданих ознак батьюв вносила позитивний вклад у формуван-ня середньо''' маси 100 зерен нащадюв м!цн!стю гп = 0,5314. Поеднання бажано' короткосте-блово'' висоти (< 90 см) I високо'' маси 100 зерен (> 4,0 г) нащадюв доборами вих!дних батьюв про-водилися одночасним сум!щен-ням короткостеблост1 з крупним зерном в одному генотип!.
За визначення генетичного впливу маси 100 зерен вих!д-них рослин установлено прямий адитивний ефект на висоту рослин (гА = 0,5369), продуктивну кущист1сть (гА = 0,3546), довжину колоса (гА = 0,7407), число кв!-ток (гА = 0,5600), число зерен у колос! (гА = 0,8091), озернеысть колоса (гА =0,2247), щ1льн1сть колоса (гА =0,5704), масу зерна з колоса (гА = 0,3187) I масу зерна з рослини (гА = 0,4817) пох!дних с1мей. Загальний вплив генетич-ного кластера маси 100 зерен на вказан! дев'ять юльюсних ознак становить гп = 0,4572. Жодного негативного генетичного впливу крупност1 зерна вих!дних рослин на величину ознак нащадюв не виявлено. Доб1р на зб!ль-шення маси 100 зерен вих1дних генотитв спор1днено зб1льшуе величину прояву вс1х без ви-ключення вим1рюваних ознак у нащадюв. Проблема коротко-
стеблост1 донора Гном 1 вир!шу-валася одночасним добором за масою 100 зерен. Кореляц!йн! зв'язки м1ж довжиною, числом кв1ток I зерен у колоа носять плейотропний характер I усп!ш-но використан! в селекцп.
Висновки. Використанням генетичного кластерного анал1зу в систем! батьки-нащадки про-тягом 38 покол1нь спрямовано'' селекцп на короткостеблкть зменшено висоту рослин жита озимого й одночасно збьльше-но ¡нтегральн! складов! продук-тивност!. Спрямований доб!р по короткостеблост! батьювських рослин проявив плейотропний ефект на зб!льшення середн!х величин продуктивно'' кущис-тост!, довжини колоса, числа кв!ток, зерен, озерненост! колоса, та одночасного зменшення продуктивное! колоса, рослини ! маси 100 зерен прямих нащадюв. Висота рослин донора короткостеблост! Гном 1 контро-лювалася переважно генетични-ми чинниками ! мало залежала в!д упливу умов середовища.
Доб!р по крупност! зерн!вки ел!тних рослин зумовлював ге-нетичне зб!льшення середньо'' висоти с!мей у наступному по-кол!нн!, що не задовольняло ви-могам концепцп селекцп. Через це спрямован! добори за резуль-
татами структурного анал!зу що-р!чно проводилися в два етапи: спочатку - на виражену коротко-стебл!сть, а серед них, - на висо-ку масу 100 зерен з рослини та бажаними елементами продуктивность Створено креативний донор дом!нантно1 короткостеблост! з висотою стебла до 90 см ! масою 100 зерен з рослини понад 4,0 г. У донора короткостеблост! Гном 1 ¡снуе надзвичай-ний резерв загально''' генетично'' м!нливост! юльюсних ознак, який можна використовувати прямим ! опосередкованим добором. За роки досл!джень популяцш була представлена великим об'емом, з метою зб!льшення можливостей проведення спрямованого добору короткостеблових рослин з поеднанням бажаних складових продуктивность
1нформативн!сть генетичного адитивного кластерного анал!-зу висока. Продуктивн!сть рослини надзвичайно складна се-лекц!йна ознака, яка включае в себе багатокомпонентн! складов!, пов'язан! м!ж собою гене-тично. Зм!на одню з цих ознак неодм!нно викликала генетичну зм!ну ¡нших селекц!йних ознак. Необх!дно ч!тко ставити мету за-вдання, методично та генетично коректно використовувати пот!к ¡нформацп.
ВИКОРИСТАНА ЛiTEPATУPA
1. Жученко А.А. Экологическая генетика растений и рекомбинация / А.А. Жученко. - Кишинев: «Штиин-ца», 1980. - 352 с.
2. Donald C.M. The breeding of ideatypes / C.M Donald // Euphytica, 1968. - № 17, 85, - 40 р.
3. Майо О. Теоретические основы селекции растений / О. Майо // Пер. с англ. В.В. Иноземцева,
А.А. Наумова; Под ред. И с предисл. Ю.Л. Гужова. -М.: Колос,1994. - 295 с.
4. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растений /А.Ф. Мережко. - Санкт-Петербург,
1994. - 127 с.
5. Кумаков В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в селекции и их связи с урожайностью и биологическими осо-
бенностями растений / В.А. Кумаков: автореф. дисс. на соискание ученой степени доктора биол. наук. - Л., 1971. - 51 с.
6. Кунакбаев С.А. Некоторые данные о динамике высоты и площади листовой поверхности
у короткостебельной ржи типа сорта Чулпан / С.А. Кунакбаев, Н.И. Лещенко // Сб. труд. Башкирского НИИСХ. - Уфа, 1977. Вып. Х. - С. 9-14.
7. Тороп Е.А. Морфогенетические закономерности формирования продуктивности озимой ржи ^еса!е сегеа1е L.) / Е.А. Тороп: автореф. дисс. на соискание ученой степени докт. биол. наук. 011. -Рамонь. - 46 с.
8. Кобылянский В.Д. Исследования ржи и пересечение их с задачами селекции / В.Д. Кобылянский //
Вестник сельскохозяйственной науки. - 1987. -№ 11. - С. 36-40.
9. Скорик В.В. Селек^я жита (Secale cereale L.) на тд-вищену фотосинтетичну активысть листя /
Вкт. В. Скорик, Волод. В. Скорик, Н.В. Симоненко, О. П. Скорик // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - К., 2009. - № 1 (9). - С. 19-25.
10. Скорик В.В. Генетические взаимосвязи признаков при селекции короткостебельной озимой ржи на высокую урожайность / В.В. Скорик // Вестник с.-х. науки, 1988. - № 4 (380). - С. 46-52.
11. Скорик В.В. Варьирование и наследуемость признаков иммунной к мучнистой росе популяции озимой ржи / В.В. Скорик, В.И. Москалец // Селекция и семеноводство. - Киев, 1983. - Вып. 55. -
С. 15-21.
12. Скорик В.В. Селек^я жита (Secale cereale L.) на потужысть кореневоТ системи / Вкт. В. Скорик, Волод. В. Скорик, Н.В. Симоненко, О.П. Скорик // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - К., 2009. - № 1 (9). - С. 3-11.
13. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокицкий. - Минск: Высшейшая школа, 1974. - 368 с.
14. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд / П.В. Терентьев. Л.: Вестник ЛГУ, 1960. - № 9. -С. 35-43.
15. Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд / П.В.Терентьев // Применение математических методов в биологии. -
Л.: Изд-во ЛГУ, 1960. - № 1. С. 42-58.
16. Матвиенко В.С. Фенотипические корреляции озимой пшеницы сорта Безостая 1 / В.С. Матвиенко
// Сб. науч. работ аспирантов и молодых ученых. -Краснодар, 1970. - Вып. 2. - С. 21-25.
17. Матвиенко В.С. Корреляционные плеяды и селекционный отбор / В.С. Матвиенко // Сб. науч. работ аспирантов и молодых ученых. - Краснодар, 1971. - Вып. 3. - С. 71-80.
18. Фадеева Т.С. Корреляционная структура количественных признаков у гибридов и исходных форм озимой ржи / Т.С. Фадеева, Жорж Шах-
ла, С.Ф. Колодяжный // Генетика и селекция количественных признаков. - Киев: Наукова думка, 1976. - С. 39-45.
19. Шмидт В.К. Корреляционная структура признаков некоторых видов и форм зубатки Odentites Zinn. /
B.К. Шмидт // Применение математических методов в биологии.- Л.: Из-во ЛГУ, 1963. - Сб. 2. -
C. 81-84.
20. Берг Р.Л. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор / Р.Л. Берг // Применение математических методов в биологии. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. - Сб.3. - С. 23-60.
21. Петрушевская М.Г. Сравнение групп Azygina по морфологическим признакам / М.Г. Петрушевская // Третье совещание по применению математических методов в биологии: Тез. док. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1961. - С. 61-62.
22. Барон О.И. Кластерный анализ и его применение (Методы, меры сходства и свойства кластеров) / О.И. Барон, Ю.А. Григорьев, И.Ф. Мингазов // www. ni kpq.ru/konf.doc/doc8.doc
23. Шталь В. Популяционная генетика для животноводов-селекционеров / В. Шталь, Д. Раш, Р. Шиллер, Я. Вахал. - М.: Колос, 1973. - 439 с.
20 листопада 2013 року не стало нашого шановного автора Скорика Вктора Варфоломмовича, визнаного селекцюнера i фaхiвця зi створення нових та удосконалення д^чих сор^в жита озимого в УкраТн та за и межами.
Висловлюемо ствчуття родним та близьким Вктора Варфоломмовича. Пам'ять про нього не згасне в серцях тих, хто знав i працював поряд з ним.
