CC BY
9сортовивчення та сортознавство
Результати тривалого спрямованого добору на короткостеблють жита озимого ^еса1е сегеа1е L.)
В.В. Скорик,
доктор с'льськогосподарських наук
Ноавська селекцмно-дослщна стан^я 1нституту мiкробiологiT i агропромислового виробництва НААН
Наведено динамку генетичного зниження висоти жита F3к-10029 / Саратовське 4 протягом 1974-2012 рр. добором найкороткостеблших рослин. За 38 рокв добору найкороткостеб-лших генотип1в висота рослин зменшилася з 119,33 см до 21 см. Спрямованим добором у м'нус напрямку зменшено висоту рослин у 5,7 рази на фон1 прояву домнантного гена Н1. У се-редньому висота рослин протягом 38 цикл1в добору зменшувалася на 2,69 см, але в1дбувалося це нер1вном1рно. Створено новий креативний донор ультракороткостеблост1 жита озимого Гном 3 з символкою алелв Н1-3Н1-3. Визначено в1дносний вплив на ефективнйть м'нус добору за висотою рослин селекцшного диференцалу (38,00%) / коефщента успадковування в вузькому розумнн1 (14,56%). Реал1зована ефективнйть добору за зниження висоти рослин жита озимого у 72,08% випадк1в в1дпов1дала прогнозованому ефекту селекци. Проведено анал1з генетико-статистичних кластер1в 11 середнхутилтарних ознак ультракороткос-теблого жита Гном 3 за 1974-2012 рр.
УДК 631.526.633:14:324
Результати тривалого спрямованого добору на куроткрстеблкть жита озимого (Зеоок огтгак Ь.)
Ключовi слова:
жито озиме, короткостеблiсть, донор ультракороткостеблосп Гном 3, ефективысть добору,
кластери, успадковування.
Вступ. Майбутне селекци - у всебiчнiй оцнц та науково об-фунтованому використанн рiз-номаытного вихщного матери алу [1]. Впевнено прогнозувати селекцмну цнысть будь-якот вихщнот батьювськот форми можна лише тодЬ коли вiдомi ТТ генетичн особливостк Необхщ-на така система вивчення вихщ-ного матерiалу для селекци, яка б створювала умови для прояву генотипного потенщалу виду. Це дасть можливiсть свщомо залу-чати до селекцмного викорис-тання гени, яю в^грають най-важливiше значення в форму-ваннi бажанот ознаки. Актуаль-ними залишаються розширення i поглиблення досшджень, якi спрямованi на вдосконалення методiв пошуку, створення й ви-користання донорiв селекцiйно цiнних ознак жита озимого. Ди-намiчне залучення в селекцмний
процес нового вихщного мате-рiалу - одна з умов прогресив-нот селекци. Особливе значення мае видшення i використання генетичних донорiв, якi забезпе-чують стратегiчний розвиток ак-туальних напрямiв селекцiT жита на короткостеблiсть, крупысть, якiсть зерна, iмунiтет, толерант-ысть до враження грибковими хворобами [2]. Селекцюнери обмеженi жорсткими вимогами ринку, яким потрiбний вихiдний матерiал, який давав би можли-вiсть отримувати бажан результати з найменшими витратами часу, працi та ресурав. Розподiл видiлених за фенотипом зразюв у групи, що рiзняться за селек-цiйною цiннiстю, дали можли-вiсть сформулювати А.Ф. Мережко [3] ч™ критерiT для ви-значення уявлення «джерело» i «донор». Джерелами називають видiленi за фенотипом зразки
рослин iз потрiбними селекцю-неру значеннями будь-якот цн-нот ознаки, що належить до ви-рощуваних або спорiднених ви-дiв культурних рослин. До доно-рiв вiднесено генетично вивченi джерела, яю легко схрещуються з бажаними зразками й утво-рюють фертильних нащадюв, достатньо унiверсальнi та забез-печують планований ефект у п-бридних комбшащях, не мають iстотних недолив плейотропно пов'язаних з ознакою, яка пере-даеться. Одыею з обов'язкових умов для включення кращих зразюв до числа донорiв мають бути генетичн характеристики, за якими можна прогнозувати результати тхнього використання в селекци.
Свтова практика селекци основним засобом боротьби з виляганням зернових культур об-рала створення короткостебло-
Результати тривалого спрямованого добору на короткостеблють жита озимого (Secale cereale L.)
вих сор™. У 1967 р. у Всеросм-ському нститут рослинництва (В1Р) виявлено та запропоно-вано для селекцп' нoвi коротко-cтеблoвi форми жита озимого -природний мутант ЕМ-1 i гено-типи з зразка мкцевого бол-гарського жита (к-10028), у яких кopoткocтеблicть обумовлена одним геном-супресором у гомозиготному (HlHl) i гетерозиготному cтанi (Hlhl) по домнант-нм алелi [4]. На ocнoвi донора домнантно!' кopoткocтеблocтi створено понад три десятки copтiв жита в УкраТы, Рociйcькiй Федерацп та Бшоруа. За висоти стебла менше 120 см таю сорти здатн формувати врожай зерна до 7-8 т/га. Для створення сор-^в, гетерозисних синтетиюв i гiбpидiв iз урожайнктю бiльше 10 т/га неoбхiднi стмкЫ до ви-лягання кopoткocтеблoвi донори жита озимого.
Матерiали та методи до^-дження. З 1974 р. на Ноавсьюй селекцшно-досл^нш станцп проводиться експеримент на зменшення висоти рослин жита озимого пoдiбнo класичному добору на ¡ллнойсьюй станцп' на високий i низький yмicт бiлка та олп в кукурудзи, започаткова-ного Хoпкiнcoм у 1896 р. [5, 6, 7]. На вщмну в^д нього, в жита проводили спрямовану селек^ю на зниження висоти рослин. Дoбip на збшьшення висоти не представляв нтересу для практично!' селекцп.
Гомозигота^ю за домнант-ним геном короткостеблост Hl- проводили вибраковуван-ням перед квiтyванням рослин з генотипом hlhl схрещування F3к-10028/Саpатoвcьке 4 i на-ступним спрямованим добором найкороткостеблших рослин. Починаючи з F5 до квiтyвання пoвнicтю вибраковували ам'Т, в яких проявлялися хоча б oкpемi рослини з генотипом hlhl. 1нтен-сивним добором у F8 високо-
рослi рослини з популяцп були остаточно витiсненi.
1нтенсивысть добору визнача-ли селекцiйним диферен^алом, який представляв рiзницю мiж фенотитчною середньою висо-тою батьювського поколння до добору (Х0) i середньою в^бра-ноТ групи рослин (Х-^.^означали його лiтерою Sd = Х0 -Х1 при негативному доборi за висотою рослин.
Загальне рiвняння мiж зру-шенням добору i селекцiйним диференцiалом з урахуванням коефщента успадковуваностi у вузькому розумiннi визначали як К = h2Sd. Коректысть викорис-тання такого алгоритму проведено з дотриманням обмежень передбачених подiбнiстю мiж батьками i нащадками, зумов-леними причинами спадкового характеру, фенотиповi значен-ня висоти рослин корелятивно не пов'язан з життездатыстю та фертильнiстю, в межах популяцп дотримувалися умови панмксп [8].
Спрямованим рекурентним добором найкороткостеблших рослин за 38 генерацiй створено новий донор ультракороткосте-блостi Гном 3. У кожному ци^ спрямованих доборiв визначали генетико-статистичнi пара-метри за ознаками висоти рослин (1), продуктивно'! кущистост (2), довжини колоса (3), юлькос-т квiток (4) i зерен у колос (5), озерненостi колоса (6), щшьнос-тi колоса (7), маа зерна з колоса (8), маа зерна з рослини (9), маа 100 зерен з рослини (10) i юлькост зародкових корнав (11). Спорiдненiсть варiювання ознак визначалася за коефще-нтом кореляцп. Кореляцп мiж ознаками в одному поколны визначали як фенотиповi (гР), мiж батьками i нащадками - як генотиповi адитивнi кореляцп (гА). Визначення загальноТ гено-типноТ кореляцп (ге) здмснюва-
ли за формулою Хейзеля [8, 9]. Для проведення комплексно!' оцнки кореляцм Mix середнiми висоти рослин за 38 роюв спрямованих доборiв використову-вали метод кореляцмних плеяд [10-117] або клаа^в [18]. Метод плеяд (клaстерiв) перед-бачае побудову кореляцiйних цилiндрiв i аналiз зв'язкiв на рiз-них рiвнях вiрогiдностi. Графiчне зображення асощацм у виглядi розрiзаних кореляцмних кiлець значно полегшуе аналiз, порiв-няно з табличним викладенням експериментального матерiалу.
Результати та обговорення. На рис. 1 наведено динамку зниження висоти жита озимого Fзк-10028/Саратовське 4 з 1974 по 2012 рр. у результат спрямованих нтенсивних доборiв найкороткостеблiших рослин. В F3 вiдiбрано 466 короткосте-блових рослин з домнантним геном Hl- у гомо- або гетерозиготному станк Висота рослин вихщно''' популяцп' виявила широкий дiапазон мнливост (lim = 89-45 см), крайн варiанти якого виходили за межi трьох стан-дартних вiдхилень у плюс i мiнус напрямках вщ середньоТ ариф-метичноТ. З проаналiзованих за висотою й ознаками продуктивной рослин вiдiбрана група особин, ндивщуальы значення висоти яких виходили за межi мiнус 4,46S, що в абсолютному значеннi становило нижче 100 см. Величина селекцiйного ди-ференцiалу (Sd) вiдiбраноТ групи дорiвнювала 19,94 см.
Сформована в першому циклi селекцп' популяцiя використана вихщним матерiалом для на-ступних доборiв, де з кожним циклом збшьшувалася концен-трацiя бажаних адитивних геыв короткостеблостi i зменшува-лася - геыв високостеблостк У 1975 р. середня висота амей ко-роткостеблих рослин виявилася на рiвнi 91,11 см, що на 28,22 см
Результати тривалого спрямованого добору на короткостеблють жита озимого (Secale cereale L.)
(23%) нижче середньоУ вихщноУ популяцп в 1974 р. З 1231 ш-дивщуально проаналвованих, повторно вiдiбрана група най-нижчих рослин з середньою висотою 69,17 см, що складало 1,87S вiд середньоУ сукупностi. 1менований селекцiйний дифе-ренцiал в^браноУ групи особин становив 21,93 см.
Серед короткостеблових на-щадюв перед кв^уванням бра-кували рослини з проявом генотипу hlhl. У 1976 р. про-аналiзовано 1551 рослин з середньою висотою 103,39 см, що на 12,29 см (13,48%) виявилося вище в^браноУ батьювськоУ, але на 15,94 см (13,36%) нижче вихщноУ популяцй' в 1974 р. У межах проаналiзованих особин повторно добирали групу най-нижчих рослин, середня висота яких становила 72,40 см.
Пкля трьох роюв штенсив-ного добору найкороткосте-бловiших рослин середня висота Ух нащадюв зменшилася на 27,75 см (23,26%). У четвертому ци^ спрямованим добором сформували групу рослин з середньою висотою стебла 74,50 см. Селекцшний диферен-щал становив при цьому мшус 17,08 см, або 1,62 одиниц се-реднього квадратичного вщ-хилення вiд середньоУ висоти рослин батьювськоУ сукупностi. У 1978 р. висота рослин нащад-юв з вiдiбраних найнижчих рослин становила 101,07 см, що на 9,49 см (10,36%) вище вщ середньоУ сукупност в 1977 р. З них у п'ятому ци^ вобрана група особин з середньою висотою стебла 81,71 см. При цьому се-лекцшний диференщал становив 19,36 см, або 2,02S вщ середньоУ сукупностк
У 1979 р. у генерацп F8 пiсля 5 ци^в добору найкороткосте-бловiших рослин ще з'являлися окремi високостебловi гено-типи, як видалялися з дiлянки
перед кв^уванням. У результатi п'яти ци^в спрямованих ре-курентних доборiв по коротко-стеблостi в 1979 р. середня висота рослин нащадюв становила 71,77 см, або на 9,94 см (28,99%) нижче середньоУ сукупност в 1978 р. Повторно були в^браш найкороткостеблов^ рослини з середньою висотою 57,03 см. У стандартизованих величинах це становило мшус 1,66S вщ середньоУ висоти субпопуляцп.
З 1980 р. тактику негативноУ браковки високорослих рослин змшено. Перед кв^уванням ви-даляли повшстю ам'У, в яких ви-щтлювалася хоча б одна росли-на з генотипом hlhl. Панмктич-не перезапилення вщбувалося виключно в межах константних нащадюв (сiмей) за проявом ознаки короткостеблостк В популяцй залишилися тiльки рослини з генотипом HIHl. Рослини з генотипом Hlhl з популяцй були остаточно виткнеш амейним добором i в наступних генераци ях бiльше не з'являлися особини з проявом рецесивноУ високос-теблостi hlhl.
Пiсля шостого циклу реку-рентних доборiв найкоротко-стебловiших рослин середня висота стебла становила 87,73 см, що на 15,96 см (22,24%) вияви-лася вищою вщ довжини соло-мини теля п'ятого циклу селек-
цй\ Незважаючи на потужний тиск добору в мшус напрямку довжина стебла в нащадюв у третьому, п'ятому, сьомому i дев'ятому поколшнях схилялася до прояву вищого рiвня висоти рослин у межах гомозигот-ноУ за геном HlHl субпопуляцй\ Вiдбувалася своерщна протидiя спрямованому добору [19, 20, 21]. Системно проводили добiр найкороткостебловших рослин, середня висота яких становила в 1980 р. 71,58 см. Селекцшний диференщал становив 16,15 см, що вщповщало 1,77S у мiнус напрямку.
Середня висота рослин суб-популяцп в 1981 р. становила 72,31 см. У восьмому цикл ре-курентноУ селекщУ видiлено 54 рослини, висота яких не переви-щувала 45 см. При цьому, селек-цiйний диференцiал становив 29,81 см, що вщповщало 3,53 одиниць стандартного вщхилен-ня вiд середньоУ висоти популя-щУ рослин у 1981 р. Вар^вання висоти рослин субпопуляцп тс-ля восьмого циклу добору на-було вигляду негативноУ асиме-тричноУ кривоУ, в якоУ видовже-на частина знаходилася злiва, а мода змiстилася вiд середньоУ арифметичноУ вправо (X < Мо). Лiвостороннiй «шлейф» розпо-дiлу варiацiУ висоти рослин «вщ-рвався» спрямованим добором в1д основноУ частини популяцй. ГЛсня восьми циклт добору в 1982 р. висота стебла становила 62,22 см, або на 10,09 см (13,95%) нижче середньоУ сукупносп популяцй в сьомому циклк В ycix ам'ях проявилися рослини з не-
л^ ль лл -с а' iе »> о i i tb i ^ i>
& # <g> ^
qV <£> $ q» cf> j$» (J-V ^V <J> (i S?
Рис. 1. Динамка зниження висоти рослин жита озимого F3K-10028/ Саратовське 4 з 1974 по 20102 рр. По вертикалi - висота рослин, см; горизот^ - роки дослщжень.
Результати тривалого спрямованого добору на короткостеблють жита озимого (Secale cereale L.)
звичайним коротким стеблом. Колос у ультракороткостебло-вих рослин виявився щшьним, а останне тдколосове мiжвуз-ля утворювалося насттьки коротким, що колос часто не по-внiстю виходив з тхви листа. В дев'ятому ци^ тиск добору на короткостеблiсть свiдомо зни-жено. У цм генерацп придiлена особлива увага добору рослин з комплексом цнних юльюсних ознак, якi визначають структуру врожаю жита озимого.
На 1983 р. у результат дев'яти ци1шв добору висота рослин дорiвнювала 68,30 см. У десятому ци^ вобрана група рослин з висотою 54,56 см, що стано-вило мнус 3,19S. Крива розпо-дiлу висоти рослин залишалася асиметричною, як у минулому роцк Вiд спрямованого селек-цiйного тиску середня висота рослин жита озимого в 1984 р. знизилася до 59,90 см. За десять генерацм добору висота рослин зменшилася на 60,43 см, що ста-новило 49,80% вщ вихiдноТ середньоТ в 1974 р.
У 1984 р. проаналiзовано 605 рослин, середня висота яких до-рiвнювала 59,90 см. Амплiтуда варiювання (lim = 38-79 см) у плюс напрямку не перевищува-ла середню на +3S, але розподiл у мнус напрямку на 2,26 см виходив за межi -3S. Крива розпо-дiлу висоти наближалася до нормально'' з незначною лiвоспря-мованою асиметрiею. З'явилися рослини з висотою, якоТ жодного разу не була в попередых поко-лiннях.
Пiд урожай 1986 р. з 605 проа-налiзованих вобрано 29 (4,79%) найкороткостебловiших рослин, середня яких становила 46,83 см. Селекцмний диференщал скла-дав 13,57 см (2,0S). З 29 сiмей проаналiзована 401 рослина, середня висота яких дорiвню-вала 56,76 см. Ефективысть добору в 1985 р. становила 3,14 см
за генерацю Крайн варiан-ти розподiлу висоти рослин не виходили за межi нормального розподшу.
У дванадцятому ци1ш ре-курентноТ селекцiТ проведено меншiнтенсивнийдобiр(11,22%). Мета зменшення тиску добору полягала в генетичнм стаб^за-цп популяцп' за висотою рослин на досягнутому рiвнi, а основна увага придшена селекцп на складовi елементи врожайностк Перед квiтуванням видаляли-ся рослини, яю не задовольня-ли бажаному рiвню складових селекцiйних ознак. Сформована субпопулящя з 45 рослин, висота яких становила всього 40-50 см. Середня висота потомства вщ цих рослин у 1986 р. виявилася на 2,99 см нижче вщ середньоТ минулорiчноТ. Вщбу-валося подальше змщення амп-лiтуди мiнливостi висоти рослин у мнус напрямку (lim = 25-75 см). Крива розподшу висоти рослин поступово набула нормального вигляду. З проаналiзованих у 1986 р. 601 рослин вобрано 60 найкороткостеблших (lim = = 25-42 см) на тринадцятий цикл спрямованоТ рекурентноТ селекцп'. Середня висота в^браноТ субпопуляцп становила 39,05 см (Sd =14,72 см).
Наводити повну хронолопю спрямованих доборiв протягом 38 генерацм у цiй публкацп вва-жаемо недоцiльним. У кожному ци^ селекцп' в субпопуляцп за-лишали достатню чисельнiсть особин для панмктичного пере-запилення. Метою спрямованоТ селекцп' найкороткостебловiших рослин було прогнозоване ство-рення нового донора, що визна-чае висоту рослин оптимально, уникаючи генетично непоправ-них втрат цнних ознак.
За 38 роюв селекцп' найкорот-костебловiших генотипiв популяцп F^-10028/Саратовське 4 висота рослин з 119,33 см у 1974 р.
зменшилася до 21 см у 2012 р, що в абсолютному значены ста-новить 98,33 см. Спрямованим рекурентним добором у мшус напрямку за 38 циклт удалося в 5,68 рази зменшити висоту стебла жита озимого на фон про-яву домнантного гена коротко-стеблост Н1. Висота за добору найкороткостеблших рослин у популяцп щорiчно в середньо-му зменшувалася на 2,58 см, але проходило це зниження не-рiвномiрно. У третьому, п'ятому, сьомому i дев'ятому циклах н-тенсивного спрямованого негативного добору найкороткосте-бловiших рослин спостер^алися риверсп середньоТ' висоти в про-тилежному напрямку вiдносно попереднього циклу. Пкля десятого циклу зниження середньо'' висоти рослин набуло уповть-неного характеру (рис. 1). Протягом тривало' в час спрямова-но'' селекцп вiдбулася генетична диверген^я висоти рослин, у результат чого варiацiйнi ряди штучно створено'' субпопуляцп i вихiдноТ' контрольно'' популяцп, де такого спрямованого добору не проводили, не перетинають-ся мiж собою.
Припускаемо, що юльюсть локусiв гена Н1 у вихщнм популяцп F3к-10028/Саратовське 4 було представлено не одним алелем. Пщ дiею спрямованого добору вiдбувалася поступова замна одних алелiв за рахунок нших. У генофонд наступного поколння вносили вклад лише особини, яю були у попередньо-му поколны батьками, а не вся популя^я в цiлому. Зумовленi дрейфом геыв змiни частот але-лiв, яю вiдбувалися за одне по-колння не завжди iстотнi, однак накопичуючись протягом низки поколiнь, вони стали значними. Добiр призвiв до того, що один з алелiв став фксованим, а решта альтернативних алелiв елiмiно-ванi добором з субпопуляцп.
Результати тривалого спрямованого добору на короткостеблють жита озимого (Secale cereale L.)
Таблиця 1
Генетико-статистичш параметри юльккних ознак донора ультракороткостеблостi жита озимого Гном 3 по середжх
за 1974-2012 рр.
Ознаки Х± sx S ± Ss V ± sv lim
Висота рослин, см 25,37±3,51 17,40±3,19 68,58±6,55 21-119
Продуктивна кущиспсть, шт 14,46±0,88 5,33±0,62 36,86±4,33 7 - 33
Довжина колоса, см 8,46±2,78 1,69±0,20 19,98±2,32 6 - 12
Кшшсть шток у колоа, шт 57,16±1,00 6,12±0,71 10,71±1,24 47-70
Кшшсть зерен у колоа, шт 48,19±7,92 7,26±0,84 15,06±1,75 33-61
Озерненiсть колоса, % 84,00±1,44 8,79±1,02 10,46±1,22 55-92
Щшьшсть колоса 3,53±0,08 0,51±0,06 14,45±1,68 2,6- 4,3
Маса зерна з колоса, шт 0,75±0,05 0,32±0,04 42,67±4,96 0,2-1,7
Маса зерна з рослини, г 9,31±0,54 3,28±0,38 35,23±4,10 3 - 14,1
Маса 100 зерен з рослини, г 2,30±0,08 0,52±0,06 22,61±2,63 1,6-3,6
Кшьюсть зародкових корш^в, шт 3,49±0,07 0,41±0,01 11,74±1,37 2,7-4,9
Проявився ефект дрейфу геыв, за якого з обмеженоТ юлькост родоначальних особин виникла нова субпопуля^я. Чисельнiсть вихiдних батькiвських рослин у субпопуляцп була обмеженою i вона пройшла перiод «пляшко-воТ шийки» [5]. Водночас, коли популяцiя проходила перюд «пляшковоТ шийки», в нм ктот-но змiнювалися частоти геыв, i цi змiни закрiпилися штучним добором протягом послщов-них поколнь. Вiдбувалося по-ступове диференцiйоване вщ-творення генетичних варiантiв ультракороткостеблостi рослин, а це фактично означало, що носи таких форм жита отримували бшьше шанав залишити нащад-кiв. Спрямованим добором за перюд 1974-2012 рр. створено новий донор домнантноТ ко-роткостеблостi жита озимого Гном 3 (Gnome 3 ) з символкою домнантних алелiв HI-3HI-3. Зниження висоти стебла в по-пуляцп вiдбувалося пiд тиском нтенсивного штучного добору протягом тривалого часу завдя-ки використанню генiв з про-явом адитивного ефекту [17, 18, 19]. В дискусп на мiжнародному симпозiумi EUCARPIA (Мiнськ, 29.06-02.07. 2008) з орипнато-ром донора домнантноТ корот-костеблостi HlHl В. Д. Кобилян-ським ми спшьно дiйшли ви-сновку щодо виявлення нового домнантного алеля гена корот-костеблостi.
Багаторазовий спрямований добiр призвiв до появи ранiше не вщомих ультракороткостеблових форм жита озимого, в яких зу-стрiчаються рослини з висотою 7-15 см. (екстремум - крайнм вираз ознаки). Подальший добiр у напрямку зменшення висоти рослин жита озимого на цьому етап селекцмного використання вважаемо недоцiльним.
У рослин донора Гном 3 вщ-булося iстотне вкорочення кож-
ного з п'яти мiжвузолiв, за якого приблизно четверта частина колосу весняного утворення не завжди встигае виходити з тхви листка у фазу колоання. Цито-логiчнi дослщження чисельностi i морфологи хромосом у aнaфaзi другого мейотичного подiлу чо-ловiчого гаметофiту таких рослин не виявили ктотного збшь-шення аномалiй, порiвняно з контрольною популящею.
В ультракороткостеблових рослин iстотно змнилася архи тектонiка будови стебла, листка i розвитку коренево'' системи. Листкова пластинка жита Гном 3 стала значно коротшою за до-вжиною. Кут вiдходження листка вiд стебла став гострим (12-15°). Багаторiчне спрямоване селек-цiйне скорочення стебла обумо-вило значнi змiни форми будови куща. Гном 3 восени формуе не-велику чисельнiсть стебел (2-3), можливо, через iстотно меншу юльюсть зародкових корiнцiв (Р < 0,001). Весною Гном 3 н-тенсивно вщновлюе вегетацiю i формуе розложистий кущ, а, по-чинаючи з фази виходу рослин у трубку, стебла i листки стрiмко набувають вертикального напрямку. Така архтектонка будови асимiляцiйного апарату рослин жита вважаеться оптимальною для створення сор^в,
синтетиюв i гiбридiв з високим фотосинтетичним потенцiалом [21-28]. Будова куща, стебла i листковоТ пластинки успiшно сприяе пригнiченню бур'яыв. При схрещуваннi особливостi кущення, розвитку стебла i лис-тя жита Гном 3 передаються на-щадкам за домнантним типом.
Результат (ефективнiсть) добору, або зрушення за умов добору оцшювали за рiзницею мiж середньою фенотипiчною висоти в батьювському поколн-нi до добору i висотою рослин у отриманих нащадюв [19]. За-звичай результат (ефективысть) добору позначали лiтерою R.
У багаторiчному дослiдi на зменшення висоти рослин жита кожного року обраховували коефщенти успадковування, селекцмы диференцiали, про-гнозованi (теоретичнО результати добору (RT). За фактичними результатами добору (RF) визна-чали реалiзованi коефiцiенти успадковування i порiвнювали мiж собою за коефiцiентами ко-реляцп.
Середнiй селекцiйний дифе-ренцiал за всi роки досшджень дорiвнював 7,58 см, а фактич-ний результат добору становив 2,73 см за одне поколння. Се-лекцiйний диференцiал нале-жить до числа найважливших
Результаты тривалого спрямованого добору на короткостеблють жита озимого ^еса1е сегеа1е L.)
Умовнi позначення:
1 - висота рослин, см; 2 - продуктивна кущистють, шт.;
3 - довжина колоса, см; 4 - число квток у колосу шт.;
5 - число зерен у колосу шт.; 6 - озерненють колоса, %;
7 - щшьнють колоса; 8 - маса зерна з колоса, г;
9 - маса зерна з рослини, г; 10 - маса 100 зерен з рослини, г;
11- число зародкових коршщв, шт.
Прямi кореляцИ.
г > 0,7 - червона суцтьна л^я;
г < 0,7 > 0,5 - червона пунктирна л^я;
г < 0,5 > 0,32 - червона пунктирна з крапкою л^я.
Зворотн кореляцИ.
г > - 0,7 - чорна суцтьна л^я;
г < -0,7 > -0,5 - чорна пунктирна л^я;
г < - 0,5 > -0,32 - чорна пунктирна з крапкою л^я.
Критичнi значення коеф'щ'1ента кореляцИ для N = п-2
ступенв свободи:
Рсде = 0,32; Р0,01 = 0,42; Рсда = 0,52.
Рис. 2. Кореляцшш плеяди (кластери) середшх ознак донора ультракороткостеблостi жита озимого Гном 3
у 1974-2012 рр.
показниюв оцiнки добору, тому доцшьно встановити його вщ-носний вплив на реалiзовану ефективнiсть прямого добору за умов зменшення висоти рослин жита озимого. За 38 роюв кореля^я мiж величиною се-лекцiйного диференцiалу (Sd) i ефектившстю добору (RF) стано-вила 0,6165***. Результат добору на 38% зумовлений величиною застосовуваного селекцмного диферен^алу в попередньому поколшш при зменшеннi висоти рослин. Кореля^я мiж об-численим коефiцieнтом успад-ковування (Ы) у минулому i фак-тичним результатом добору в поточному роц дорiвнювала 0,3816*. Ефективнiсть селекцп на 14,56% зумовлена коефiцieнтом успадковування в вузькому ро-зумiннi. Результатившсть селекцп, в нашому випадку, ктотшше залежала вiд iнтенсивностi добору, шж вiд коефiцieнта успадковування висоти рослин. Про-гнозований ^т) i фактичний (RF) результати добору мiж собою проявили пряму кореля^ю (г = = 0,8490***). Реалiзована ефектив-нiсть добору на зниження висоти рослин жита озимого у 72,08% випадюв вщповщала прогнозо-ванiй результативностi селек-
цп. За генетико-статистичними параметрами успадковування у вузькому розумiннi i величиною селекцмного диференцiалу за умов зниження висоти рослин жита озимого прогнозування ефективносл селекцп дало по-зитивний результат, який можна використовувати в практичшй селекцмшй роботi.
Генетико-статистичнi пара-метри юльюсних ознак донора ультракороткостеблостi жита озимого Гном 3 по середшх за 1974-2012 рр. наведено в табл. 1. Вихщними даними нами ви-користано середш ознаки на-щадкiв за кожен з 38 роюв про-ведення спрямованих доборiв найкороткостебловiших рослин.
Середня висоти рослин у результат проведених доборiв проявила найбiльш високу мш-ливкть серед вивчених утилтар-них характеристик (V = 68,58%) з ампл^удою вщ 119 см у 1974 р. до 21 см у 2012 р. Високу мшли-вкть за перюд проведення екс-перименту (V > 30%) проявили маса зерна з колоса, продуктивна кущиспсть, маса зерна з рослини; середню (V < 30%) маса 100 зерен з рослини i довжина колоса. В результат генетичного зменшення висоти рослин жита
у 5,4 рази, паралельно зменшив-ся розмах мшливосл маси зерна з колоса в 8,5, а продуктивно!' кущистосп у 4,7 рази. Вщбувалися спорщнеш змни середшх ознак залежно вщ варiювання серед-ньо'' висоти рослин за 38 роюв спрямованих доборiв (рис. 2).
Висота рослин (1) проявила обернену невисоку кореляци яю з продуктивною кущислстю
(2) i високу з щтьшстю колоса (7). Зменшення висоти рослин (1) за роки дослщжень призве-ло до збiльшення продуктивно!' кущистосп (2) i щiльностi колоса (7). Спрямоване зниження висоти рослин (1) обумовило па-ралельне зменшення довжини
(3), юлькосл квток (4), зерен (5), озерненосп (6), маси зерна з колоса (8) та з рослини (9). Висота рослин (1) донора ультракорот-костеблосп Гном 3 утворюе пряму кореляцмну плеяду з вкьмо-ма (пг = 8, гп = 0,3718*), а опосе-редковану з уама утилiтарними ознаками, як визначалися в екс-периментi (рис. 2).
Продуктивна кущиспсть (2) донора Гном 3 утворювала обернену кореляцмну плеяду (кластер) потужшстю пг = 7 i мщ-шстю гп = -0,4773**. Оптимiзацiя продуктивно'! кущистосп доно-
Результати тривалого спрямованого добору на короткостеблють жита озимого ^еса1е сегеа1е L.)
ра ультракороткостеблост Гном 3 селекцмно актуальна. При залучены до пбридизацп донора Гном 3 необхщно в пбридних популя^ях проводити добори на оптимальну юльюсть продук-тивних стебел i уникати надлиш-ково'' кущистостi в^браних рос-лин. Середня довжина колоса (3) донора Гном 3 протягом 38 роюв утворювала кластер з потужыс-тю пг = 9, мщыстю гп = 0,3745*. Кшьюсть квiток у колосi (4) Гном 3 формувало плеяду ознак по-тужыстю пг = 7, гп = 0,3681*; юль-кiсть зерен у колос (5) - пг = 9, гп = 0,3657*; озернеысть колоса (6) - пг = 8, гп =0,2348; щшьысть колоса (7) - пг = 8, гп = -0,6832***. Ознаки продуктивной колоса донора ультракороткостеблостi Гном 3 потребують генетично-го вдосконалення. Залучення вказаного донора до селекцм-них програм з використанням схрещувань, необхщно за мате-ринську форму пiдбирати зраз-ки з високою кiлькiстю зерен i озерненктю колоса. В гiбридних популяцiях вщ таких схрещувань необхiдно спрямовувати добори на оптимальному поеднанн бажано'' висоти рослин з високою масою зерна з колоса. Маса зерна з рослини (9) сформува-ла кластер потужнктю пг = 7 i мщнктю гп = 0,4096*, а маса 100 зерен з рослини (10) - пг = 9, гп = 0,3388*. Найпотужышу плеяду юльюсних ознак утворювала маса зерна з колоса (8) - пг = 10 з мщнктю гп = 0,3758*. Ознаки продуктивной рослин жита Гном 3 зумовлен значною юль-кiстю складових, тому генетичне покращення 'х у нащадюв схре-щуванням потребуе застосуван-ня витончених селекцмних при-йомiв. Найслабюший кластер формувала кiлькiсть зародкових
корнав (11) - пг = 2, гп = 0,3264*. На початкових етапах селекцп збiльшення числа зародкових корнав використанням прямих доборiв передбачаеться ефек-тивним.
Середн донора ультракорот-костеблост жита Гном 3 прояв-ляють прямi i опосередкованi корельованi реакцп на спрямо-ваний добiр й iстотно вплива-ють на значення вах урахованих ознак. Вiдокремлено проявля-еться ознака «юльюсть зародкових корнав», яка зумовлена не-високими кореля^ями з масою зерна з колоса (8) i масою 100 зерен з рослини (10). Високих прямих зв'язюв юлькост зародкових корнав iз дослщжувани-ми ознаками в експеримент не виявлено, але зпдно величини кореляцiйних шляхiв опосеред-ковано можна визначити вплив кожно'' на прояв середньо'' цiеT ознаки у жита Гном 3. «Добiр за будь-якою ознакою, яким би не-значним вн не був, дiе на орга-нiзм у цшому i жодну ознаку не можна змнити iзольовано вiд уск'' генетично' системи» - пщ-креслював У. Уiльямс [29]. Вста-новлення корелятивних зв'язюв мае концептуальне значення в сучасних генетико-селекцмних програмах. Необхщно врахову-вати, що в штегрованм системi е ознаки, якi порiвняно легко пщ-даються змiнам тд дiею добору або природних чи регульованих чинникiв середовища, i е ознаки, яю досить консервативно
Коректне науково обфунто-ване застосовування генетико-статистичних параметрiв утили тарних ознак створюе можли-вiсть передбачення результат добору (селекцiя - наука!), а н-туTцiя, коректнiсть, послщовнкть наполегливiсть, проведення до-
слiджень у час та просторi (се-лекщя - мистецтво!) - необхiдна умова створення донорiв бажа-них селекцмних ознак у майбут-ньому. Майо [30] вказував, що селекцюнеру «необхщно чiтко уявити iдеал бажаного сорту, ще до того, як зроблена будь-яка спроба проведення селекцп». Нав^ь у нашi днi селекцiю рослин неможна назвати точною наукою, хоча необхщно робити спроби наблизити и до тако''. На даному етап ми вимушенi по-годитися з Байроном, який вва-жав, що «...наука лише замнюе одну невизначенкть iншою».
Висновки. З популяцп жита озимого F3к-10028/Саратовське 4 з 1974 по 2012 рр. на Ноав-сьюй селекцiйно-дослiднiй стан-цп спрямованими доборами на короткостеблiсть створено но-вий креативний донор ультра-короткостеблостi Гном 3 з се-редньою висотою рослин 21 см. За 38 ци^в спрямованих добо-рiв висоту рослин жита зменше-но у 5,7 рази. Вперше запропо-нована символiка домiнантних алелiв геыв ультракороткосте-блостi в гомозиготному стан Н1-3Н1-3. Визначено вiдносний вплив на ефективнкть мiнус добору за висотою рослин селек-цiйного диференщалу (38,00%) i коефiцiента успадковування в вузькому розумны (14,56%). Реалiзована ефективнкть добору при зниженнi висоти рослин жита озимого у 72,08% випадюв вщповщала прогнозованiй ре-зультативност селекцп. Наведено генетико-статистичнi характеристики середых, кластерний аналiз 11 утилтарних ознак i запропоновано генетичну кон-цепцiю використання.
Результаты тривалого спрямованого добору на короткостеблють жита озимого (Secale cereale L.)
ВИКОРИСТАНА ЛПЕРАТУРА
1. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи / П.М. Жуковский. - Ленинград: Изд-во Колос, 1971. - 65 с. - Минск: Беларуская наука, 2009. - 34 с.
2. Мережко, А.Ф. Проблема доноров в селекции растений / А.Ф. Мережко. - СПб, 1994. - 125 с.
3. Кобылянский, В.Д. Рожь. Генетические основы селекции / В.Д. Кобылянский. - М.: Колос, 1982. - 97 с.
4. Айала, Ф. Современная генетика. В трьох томах / Ф. Айала, Дж. Кайгер. - М.: Мир, 1987. - 812 с.
5. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич. - Москва: Колос, 1984. - 234 с.
6. Dudley J.W., Lambert R.J. / J.W. Dudley, R.J. Lambert // 100 generation of selection for oil and protein in corn. Plant Breed Rev (2004). 24:97-110.
7. Falconer D.S. Introduction to quantitanive genetics / D.S. Falconer // Oliver and Boyd. - London and Edinburg, 1960. - 315 p.
8. Бриггс, Ф. Научные основы селекции растений / Ф. Бригс, П. Ноулз. - М.: Колос, 1972. 192 с.
9. Терентьев, П.В. Метод кореляционных плеяд / П.В. Терентьев // Вестник Ленинградского университета, 1959. - № 2. - С. 137-141.
10. Терентьев, П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд / П.В. Терентьев // Применение математических методов в биологии. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1960. - № 1. - С. 27-36.
11. Матвиенко, В.С. Фенотипические корреляции озимой пшеницы сорта Безостая 1 / В.С.Матвиенко // Сб. науч. работ аспирантов и молодых ученых. -Краснодар, 1970. - Вып. - С. 21-25.
12. Матвиенко, В.С. Корреляционные плеяды и селекционный отбор / В.С. Матвиенко // Сб. науч. работ аспирантов и молодых ученых. - Краснодар, 1971. - Вып. 3. - С. 71-80.
13. Фадеева, Т.С. Корреляционная структура количественных признаков у гибридов и исходных форм озимой ржи / Т.С. Фадеева, Жорж Шах-
ла, С.Ф. Колодяжный // Генетика и селекция количественных признаков. - Киев: Наукова думка, 197. - С. 39-45.
14. Шмидт, В.К. Корреляционная структура признаков некоторых видов и форм зубатки Odentites Zinn /
B.К. Шмидт // Применение математических методов в биологии : Сб. 2. - Л.: Из-во ЛГУ, 1963. -
C. 81-84.
15. Берг, Р.Л. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор / Р.Л. Берг // Применение математических методов в биологии: Сб.3. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. - С. 23-60.
16. Петрушевская, М.Г. Сравнение групп Azygina по морфологическим признакам / М.Г. Петрушевская // Третье совещание по применению математических методов в биологии: Тез. док. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1961. - С. 61-62.
17. Барон, О.И. Кластерный анализ и его применение (Методы, меры сходства // www. ni kpq.ru/konf.doc/ doc8.doc.
18. Рок: Высшейшая школа, 1974. - 368 с.
19. Хатт, Ф. Генетика животных / Ф.Хатт. - М., 1969. -184 с.
20. Гершензон, С.М. Основы современной генетики / С.М. Гершензон. - Киев: Наукова думка, 1983. - 93 с.
21. Кумаков, В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в процессе селекции и их связь с урожайностью и биологическими особенностями растений / В.А. Кумаков // автореф. дисс. доктора биол. наук. - Л., 1971. - 51 с.
22. Кунакбаев, С.А. Некоторые данные о динамике высоты и площади листовой поверхности у ко-роткостебельной ржи типа сорта Чулпан / С.А. Кунакбаев, Н.И. Лещенко // Сб. труд. Башкирского НИИСХ. - Уфа, 1977. - Вып. Х. - С. 9-14.
23. Тарчевский, И.А. Особенности фотосинтеза сортов яровой пшеницы / И.А. Тарчевский, В.И. Чиков, А.П. Иванова, А.Ю. Сулеманова // Генетика фотосинтеза. - Душанбе: изд-во Дониш, 1977. - С. 234-237.
24. Газиянц, С.М. Генетический анализ фотосинтетической деятельности сортов хлопчатника / С.М. Газиянц // автореф. дисс канд. биол. наук. - Ташкент, 1979. - С. 1-20.
25. Тромпель, А.Ф. Ростовые и фотосинтетические характеристики тетра- и диплоидных сортов озимой ржи различной продуктивности / А.Ф. Тромпель // автореф. дисс.канд. биол. наук. - М., 198. -19 с.
26. Авратощукова, Н. Генетика фотосинтеза / Н. Авра-тощукова. - М.: Колос, 1980. - 25 с.
27. Рахманкулов, С.Р. Интенсивность работы фотосинтетического апарата межвидовых гибридов хлопчатника в святи с хозяйственной продуктивности / С.Р. Рахманкулов, С.М. Газиянц // Сельскохозяйственная биология - 1980. - Т. XY. -№ 3. - С. 374-378.
28. Уильямс, У. Генетические основы селекции растений / У. Уильямс. - М., 1968. - 221 с.
29. Майо, О. Теоретические основы селекции растений / О.Майо. - М., 1984. - 24,25 с.
