CC BY
9УДК 631.527:633.14-324"
УСПАДКУВАННЯ ШЬКЮНИХ ОЗНАК НОВИХ ДОНОР1В ДОМ1НАНТНО1 КОРОТКОСТЕБЛОСТ1 ЖИТА
ОЗИМОГО (Беса!е еегеа!е Ь.)
В. В. Скорик, доктор сльськогосподарських наук,
О. /. Буняк, ас^рант кафедри селец та наснництва сльськогосподарських культур Наи/ональний аграрний унверситет
Вступ. Бтьшють ктькюних ознак них i неалельних геыв. Ефект великих
спричиняються дieю багатьох пар алель- геыв, безперечно, визначаеться менде-
лiвськими законо1^рностями. Кожен малий ген вносить вщповщну частку у вираженiсть ознаки, тобто дie проста адитивна пол^еыя або ж окремi гени посилюють ефект iнших. Не виключений вплив на виразливють ктькюних ознак сумюноТ ди багатьох генiв, тобто Тхня взаeмодiя i взаeмозалежнiсть. Вираженiсть кiлькiсних ознак постiйно перебувае пiд впливом умов зовншнього середовища. У результат цього виникае фено-типiчна мЫливють кiлькiсних ознак. Незважаючи на це, мiж ознаками iснуе вiдповiдний зв'язок, зумовлений генетичними i середовищними чинниками. Знання кореляцм мiж рiзноманiтними ознаками рослин, за якими проводиться генетичне вдосконалення, визначае напрям селекцмного пошуку. Для селекци виникае не-обхiднiсть знання взаемозв'язкiв мiж уама ознаками, за якими ведеться добiр. Подальший успiх селекци можливий за умов знання закоыв мiнливостi, кореляци й успадкування кiлькiсних ознак [1]. У науковм лiтературi надзвичайно мало Ыформаци стосовно генетичних кореляцiй i успадкувань кiлькiсних ознак жита озимого, висота якого залежна вщ домЫантного гена Нi [2.3,4]. Постае актуальне завдання вивчення успадкування кiлькiсних ознак та генетичного обфунтовання залучення в практичну селекцiю нових донорiв домЫантноТ короткостеблостi Гном 1, Гном 2 i Гном 3.
Методика дослiджень. У лабораторiТ' селекцiТ' озимого жита НоавськоТ' селекцмноТ' дослщноТ' станцiТ' створен принципово новi донори з генетичною узалежнiстю висоти рослин [4]. Донор з висотою рослин 90- 100 см отримав назву Гном 1 (Г1), 50 - 60 см - Гном 2 (Г2) i 20 - 40 см -Гном З (Г3).
Експериментальний матерiал включав вказанi три рiзновисокi зразки, вирощенi за типом селекцiйних розсаднимв у 2005 - 2006 i 2006 -2007 рр. Для аналiзу рендомiзовано вiдiбрано по ЗО рослин iз середньоТ частини рядюв i проаналiзовано по десяти ознаках: висота рослин (см); продуктивна кущистють (шт.); довжина колоса (см); число квток у колос (шт.); число зерен у колоа (шт); озернежстъ колоса (%); щiльнiсть колоса; маса зерна з рослини (г); маса зерна з колоса (г); маса 100 зерен з рослини (г). Нащадмв ко
жноТ рослини виавали окремою ам'ею i в наступному роцi проводили аналогiчний аналiз рослин у межах кожноТ' сiм"í. Статистичну обробку проводили за методикою Рокицького [1]. Генетичнi коефiцiенти кореляци визначали по Хейзелю [5].
Результати дослщжень. Робiт з вивчення генетики успадкування ознак продуктивност в озимого жита дуже мало [2,3,4]. Маючи дан про величину коефiцiента успадкування (И2), можна виршувати низку питань стратеги генетичного полтшення культури, проведення селекцмноТ' роботи в популяци, лiнiТ' чи сортк Для визначення ефективностi селекци за конкретною ознакою виникае необхщнють передбачити ефект, отриманий у нащадмв, якщо вiдносно батьмвських форм застосований той або Ыший рiвень добору i вiдсоток вiдiбраних елiтних рослин з батьмвського поколiння.
Уявлення про стутнь варiювання ознаки в конкретних умовах дае можливiсть селекцiонеровi правильно орiентуватися при оцiнцi гiбридного матерiалу i проведеннi доборiв. Фенотипiчне варювання, викликане умовами навколишнього середовища, створюе ютотн труднощi при доборi. Практичне значення мае лише та доля генотипноТ мiнливостi, яку вона становить у загальнм фенотипiчнiй. Загальновизнано, що успадкування -найвдалший критерiй оцiнки генотипноТ структури популяци i прогнозування ефективностi добору в нм [6]. В таблицi наведен коефiцiенти успадкування iнтегральних елементiв продуктивност нових донорiв короткостеблостi озимого жита - Гном 1, Гном 2 i Гном 3. Для визначення коефiцiента успадкування використовували подвоений коефiцiент кореляци мiж батьками та середнм значенням прямих нащадкiв (И2=2гор). Якщо генетична кореля^я мiж батьками i нащадками при подвоеннi перевищувала одиницю, то коефiцiент успадкування обчислювався за прямим коефiцiентом регреси мiж нащадками i батьками (И2=Ь0р) [6].
Зпдно з коефiцiентами шляху Райта [7], коефiцiент успадкування у вузькому розумЫн визначае дiю адитивних генв, як1 безпосередньо передаються вiд батьюв до нащадмв i використовуються при доборах.
Таблиця
Коефiцieнти успадкування (И2) ознак структури продуктивностi нових донорiв домшантно! короткостеблостi жита озимого Гном 1, Гном 2 i Гном 3 (2007 р.)
Ознаки Гном 1 Гном 2 Гном 3
Висота рослини, см 0,60' 0,91 0,60'
Продуктивна кущистють, шт 0,39 0,62 0,32
Довжина колоса, см 0,26 0,16 0,38
Ктькють шток у колоа, шт 0,46* 0,11 0,10
Ктькють зерен у колосi, шт 0,06 0,16 0,56
Озерненють колоса, % 0,37 0,42 0,24
Щiльнiсть колоса 0,40 0,31 0,58
Маса зерна з колоса, г 0,70 0,38* 0,20
Маса зерна з рослини, г 0,46' 0,15* 0,49
Маса 100 зерен, г 0,43 0,30 0,47
Успадкування визначено як 1^=^
Висота рослин у цих донорiв домЫантноТ короткостеблостi проявила висок коефiцiенти успадкування (h2=0,60—0,91). На фон основного домiнантного гена Н1, дiе серiя адитивних полiмерних геыв, як1 визначають висоту рослин у нових донорiв короткостеблостi. Для селекци необхiдно мати великi за об'емом популяци, щоб мати можливiсть проводити Ытенсивн добори короткостеблих рослин, у сполученн Тх з iншими бажаними селекцмними ознаками. Проблему стiйкостi озимого жита до вилягання можна успш но вирiшувати з використанням нових донорiв короткостеблостi.
Продуктивна кущистють озимого жита -основний показник продуктивност рослини. Успадкування ^еТ ознаки в нових донорiв короткостеблостi коливаеться вщ h2=0,32 до 0,62. Прямi добори на продуктивну кущистiсть, незважаючи на помiрнi й iнколи висом коефiцiенти успадкування, не завжди ефективнк Пояснення цього явища таке - продуктивна кущистють сильно реагуе на змЫу зовнiшнiх умов у селекцмних розсадниках. Це аутоконкуренцiя за поживы речовини в фунт або за освгтлення, мiнливiсть мiкрорельефу i т.Ы. Прямий добiр за продуктивною кущистютю жита потребуе значних витрат часу i бездоганного дотримання одноманiтностi вирощування у селекцмних розсадниках. Лише за дотримання таких умов ефективнють прямого добору за продуктивною кущистютю бувае ютотною.
Довжина колоса проявляе порiвняно невисок коефiцiенти успадкування у нових донорiв домЫантноТ короткостеблостi. Помiрне, успадкування проявив донор
суперкороткостеблост Гном 3 (h2=0,38). Зазвичай вказаний донор мае дуже короткий i щiльний колос, що утруднюе проведення селекцмних манiпуляцiй з ним - у першу чергу, проведення схрещувань, пщрахунки озерненостi тощо. Наступним генетичним завданням ми ставимо за мету збтьшити довжину колоса i круп- нють зерна.
Для селекцiйного покращення ознак продуктивност колоса iз залученням до пбридизаци нових донорiв короткостеблостi краще використовувати ознаку „озерненють колоса" - похщну вiдносного числа зерен до числа шток у колосi, осктьки коефiцiент успадкування проявляе бiльшу стабтьнютъ (h2=0,24-0,42), нiж ТТ складовi. У донора Гном 3 генотипна мЫливють озерненост колоса (VG=11,8±2,6 %) неютотно вiдрiзняеться вiд фенотитчноТ (Vp=15,4±3,4 %), що свiдчить про переважний внесок генетичних чиннимв у загальне фенотитчне варiювання ознаки. Використовуючи донор домЫантноТ короткостеблостi у перспективних селекцiйних програмах з використанням спрямованих схрещувань необхщно сполучати добори на виповненiсть колоса у пбридних нащадмв.
Щiльнiсть колоса в уах нових донорiв домЫантноТ короткостеблостi проявляла помiрне успадкування (1п2=0,31- 0,58). Безпосередньо щiльнiсть колоса
непрямий елемент структури врожаю жита, але вона проявляе високу спорщненють фенотишчного i генетичного варiювання з багатьма ознаками, як його визначають.
Середн арифметичнi маси зерна з колоса у Гном 1 виявилися 1,82±0,15 г, у Гном 2 - 0,95±0,04 г i Гном 3 - 0,52±0,05 г. Показники h у Гном 1 дорiвнювали 0,70, Гном 2 - 0,38* i Гном 3 - 0,20 вщповщно. Зменшення абсолютного значення маси зерна з колоса i його успадкування вщбувалося послщовно вiд Г1>Г2>ГЗ. При використанн нових донорiв домшантно! короткостеблост в селекцiйних програмах необхiдно враховувати вказан
закономiрностi ïx прояву i успадкування.
Продуктивнють рослин озимого жита штегральна ознака, яка складаеться з продуктивно!' кущистост i маси зерна з колоса, а останнш, у свою чергу, е скла-довим числа зерен i його крупностк Маса зерна з, рослини Гном 1 (h =0,46 ) i Гном З (h =0,49) проявила помiрний коефiцiент успадкування, Гном 2 низький - (h =0,15*).
Крупнють зерна в донорiв домшантно'! короткостеблост визначалася масою 100 зерен з рослини (г). Коефiцiенти успадкування у цих трьох донорiв виявилися помiрними (h =0,30-0,47). Це означае, що прямими доборами можливо збтьшити масу 100 зерен з рослини, але осктьки Гном 1, Гном 2 i Гном 3 мають ютотш недолiки за деякими ознаками ïx бтьш
доцiльно використовувати в спрямованих схрещуваннях з крупнозерними формами, для бтьш швидкого досягнення сполучення бажано! короткостеблостi i крупност зерна з рослини.
Метою вивчення кореляци було визначення загального фенотишчного i ге-нотипного впливу висоти рослин на ^i утилiтарнi характеристики не лише в ба-тьшському поколiннi, а головним чином на ознаки нащадш.
Спроба практичного застосування в селекци рослин лише фенотишчних ко-реляцiй без аналiзу !'хшх генетичних причин не одержала широкого використання. Застосування в селекци виключно фено-типiчниx кореляцiй не завжди коректне, оскiльки вони не враховують односпря-мовано! або рiзноспрямованоï ди' умов зовнiшнього середовища на рiзнi ознаки [4].
На рис. 1, 2 зображена тюстра^я генетичних асо^ацш десяти кiлькiсниx ознак трьох рiзновисокиx донорiв короткостеблостi озимого жита, на наше переконання, дае змогу визначити величину i напрям (прямий -обернений) генотипних кореляцш мiж висотою батьш i ознаками нащадш (рис. 1), а також мiж ознаками батьш i висотою рослин нащадш (рис. 2).
□ Гном 1
□ Гном 2
□ Гном З
Ктьюсть Довжина
стебел, шт колоса, см
Юлык Юльмсть Озеpненicть Щiльнicть Маса зеpен з Маса зеpен з зеpен в Маса 100
сть кoлoci, колоса, % колоса колоса, г pocлини, г шт. зеpен, г
квiтoк
Рис. 1. Генетичн l«D•^фiцiенти кореляци' висоти батьшських рослин донорiв домшантно!'
короткocтеблостi з господарсько-цiнними ознаками у !'хшх прямих нащадках.
Високу пpямy генетичну кopеляцiю висоти батькiвcьких pocлин дoнopа Гном 1 встановлено з пpoдyктивнoю ку-
щиcтicтю (rG=0,78*), числом зерен у коло-ci (rG =0,79*), oзерненicтю колоса (rG =0,70*), масою зерна з рослини
(rG=0,72 ), noMipHy з щiльнiстю колоса (rG=0,42) i обернену з довжиною колоса (rG=- 0,51) Тх прямих нащадш (рис.1). Спрямований добiр на зниження висоти вихщних рослин призведе до зменшення продуктивностi зерна похщних сiмей у наступних поколiнняx. Це протирiчить стратеги селекцп озимого жита.
1
0,8 0,6 0,4 0,2 0 -0,2 -0,4 -0,6 -0,8
Цкавим е визначення головних чин-ниш батьшських рослин, як впливають на прояв висоти рослин у Т'хшх прямих нащадках, на що вказують генетичш ко-реляцiТ (рис. 2). Так, на висоту рослин нащадш встановлено високий генетич-ний вплив масиЮО зерен вихщних батьшських рослин (rG=0,70*). Висоту рослин
□ Гном 1
□ Гном 2
□ Гном З
-1
Ктьгасть Довжина Ктьюсть Ктьюсть Озерненiсть Щтьысть Маса зерен з Маса зерен з Маса 100 стебел, шг колоса, см кв^ок в зерен в колоса, % колоса колоса, г рослини, г зерен, г колоа, шг. колоа, шг.
Рис. 2. Генетичний вплив ктькюних ознак батькiвськиx форм з висотою Т'хшх прямих нащадкiв у донорiв домшантноТ короткостеблостi.
нащадкiв знижували число шток (гс=- 0,50), число зерен (гс=- 0,55) та щiльнiсть колоса Оъ=-0,60). Незважаючи на обернений зв'язок зi складовими продуктивностi, маса зерна з колоса батьшського поколiння проявляла пряму слабку генетичну кореляцш з висотою рослин нащадш (гс=0,38).
У донора Гном 2 слабк прямi генетичш кореляци висоти рослин батькiвського поколшня встановленi з числом квiток (с =0,32), числом зерен (гс=0,40) i озерненiстю колоса Оъ=0,32) (рис. 1).
Приблизно такими ж невисокими прямими генетичними кореля^ями ви-значалася висота рослин нащадш, а саме: числом шток ОЪ=0,39), зерен (гс= 0,47), озерненютю колоса (гс =0,27), а також щтьнютю (гс=0,31) i масою зерна з колоса Оъ=0,36). Генетичний вплив маси зерна батьшських рослин на висоту прямих нащадш виявився оберненим (гс=- 0,46) (рис. 2).
1стотних селекцшних обмежень для зниження висоти рослин з використанням донора Гном 2 не передбачаеться. Гном 2 вщмшно схрещуеться з уама ди-
плоТ'дними сортами озимого жита. Пбридш рослини донора Гном 2 з високорослими сортами озимого жита в першому поколшш знижують довжину стебла на 35-45%. У другому поколшш амплггуда розщеплення висоти рослин коливаеться вщ 70 до 210 см. Можливост добору рослин з бажаною для селекцюнера довжиною стебла в другому поколшш надзвичайно розширюються. Проте для сполучення висоти рослин озимого жита з шшими ознаками необхщний великий вибiр у популя^ях, що розщеплюються.
Висока пряма генетична кореля^я висоти рослин батькiв донора Гном З (рис.1) встановлена з довжиною колоса (гс=0,64*) i помiрна з масою 100 зерен (гс=0,40) прямих нащадкiв. У такому випадку необхщно проводити добори у великих об'емах, для сполучення бажаних селекцшних ознак в одному генотиш. 1стотна обернена генетична кореля^я висоти батьшських рослин виявлена зi щiльнiстю колоса прямих нащадш (гс=- 0,78*), а помiрна - з числом шток (гс=-49) i зерен - (гс=- 0,38) у колосi.
На висоту рослин нащадш (рис.2) високий прямий генетичний ефект виявила лише маса 100 зерен батьш (rG=0,65 ). Висота i маса 100 зерен з рослини у донора Гном 3 зумовлен загальними плейотропними генами. Помiрний прямий генетичний вплив проявила загальна продуктивнють батьшськоТ рослини на висоту прямих нащадш (rG =0,44). Кореляци висоти рослин з утилгтарними ознаками в донора Гном 3 не передбачають ютотних ускладнень при залученн його до селекцшних програм.
Висновки. Визначено коефiцieнти успадкування ктькюних ознак нових донорiв домшантноТ короткостеблостi жита озимого. Доведено генетичну зумовленють прояву висоти рослин трьох нових донорiв, яка контролюеться переважно адитивними чинниками. Визначено закономiрностi прояву й успадкування шших утилiтарних ознак донорiв Гном 1, Гном 2 i Гном 3.
Результати вивчення генетичних асо^ацш висоти батьшських форм з кн лькiсними ознаками нащадкiв сприяють визначенню стратеги селекцiйного пошуку кожного з рГзновисоких донорГв домшантноТ короткостеблостi жита озимого.
Використана лггература:
1. Рокицький, П. Ф. Введение в статистическую генетику. / П. Ф. Рокицький. -М„ 1974.-448 с.
2. Рокицький, П. Ф. Биологическая статистика. / П. Ф. Рокицький. - М., 1977. -423 с.
3. Скорик, В. В. Наследуемость, генетический сдвиг и корреляции урожайности озимой ржи. / В. В. Скорик // Селекция и семеноводство. - К., 1984. - Вып. 57. - С. 46 52.
4. Скорик, В. В. Рекуррентная селекция озимой ржи на короткостебельность. / В. В. Скорик // Селекция и семеноводство. -К., 1986. - Вып. 61. - С. 14-18.
5. Скорик, В. В. Генетико-статистична ха рактеристика нових рГзновисоких донорГв короткостеблосп озимого жита. / В. В. Скорик, Н. В. Скорик // Цитолопя i генетика. - 2002. - № 6. - С. 16- 20.
6. Hasel, L.N. The genetic basis for constructing selection indexes // Genetics. -1943. - 28, № 4. - P. 476—490.
7. Wright, S. Correlation and causation // J.
Agric. Res., 1923. - Vol. 20, № 7. - P.
557- 85.
УДК 631.527:633.14"324" Скорик В. В., Буняк О. I. Успадкування ктькюних ознак нових донорГв домшантноТ короткостеблосп жита озимого (Se- cale cereale L.) II Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - К., 2008. - №7.
Визначен коефщГенти успадкування десяти ктькюних ознак нових донорГЕ домшантноТ' короткостеблосп жита озимого. Доведено генетичну зумовленють висоти рослин трьох нових донорГв домшантноТ короткостеблосп адитивнимГ/ чинниками. Обфунтовано закономГрност прояву й успадкування утилГтарних ознаТ донорГв Гном 1, Гном 2 i Гном 3.
Вивчено генетичн кореляци висотГ рослин з ктькюними ознаками нащадш визначено стратепю генетично нових до норГв домшантноТ короткостеблосп житг озимого.
Ключов1 слова: жито озиме, ное донори, домшантна короткостеблють, кГ лькюш ознаки жита, генетична зумовле нють короткостеблосп.. УДК 631.527:633.14"324" Скорык В. В., Буняк О. И. Унаследова ние количественных признаков новы: доноров доминантной короткостебельно сти озимой ржи (Secale cereale L.) // Сор товивчення та охорона прав на сорти рс слин. - К, 2008. - № 7.
Определены коэффициенты насле дования количественных признаков не вых доноров доминантной короткосте бельности озимой ржи. Доказана генету ческая обусловленность проявления вь соты растений каждого из доноров, коте рая контролируется преимущественн
адитивними факторами. Определена зг кономерность проявления и наследовс ния утилитарных признаков новых доне ров Гном 1, Гном 2 и Гном 3.
Результаты изучения генетически ассоциаций высоты родительских форм количественными признаками потомке дают возможность определить стратеги селекционного использования каждого и доноров доминантной короткостебельнс сти озимой ржи.
УДК 631.527:633.14"324"
Skoryk V., Buniak O. Inheritance of quantitative characteristics of new donors of short-stem winter rye (Secale cereale L.) // Cop-TOBMBHeHHH Ta oxopoHa npaB Ha copTM po-c^IMH. - K„ 2008. -№ 7.
It is definited the coefficients of quantitative signs' inheritance for new donors of dominant stem shortness in winter rye. It is proved the genetic conditionality of plant height's display for three new donors, which
is controlled by aditive genes mainly. It is definited the laws of display and inheritance of other utilitarian signs of new donors Gnom 1, Gnom 2 and Gnom 3.
The study of genetic associations of paternal forms' height with the descendants' quantitative signs enables to define the strategy of selectional use of dominant stem shortness donors in winter rye.
