CC BY
54
Rcqiilatorv Mechanisms I
mTnosystems
Regulatory Mechanisms
in Biosystems
ISSN 2519-8521 (Print) ISSN 2520-2588 (Online) Regul. Mech. Biosyst., 9(2), 293-299 doi: 10.15421/021843
Dynamic of accumulation and redistribution of various carbohydrate forms and nitrogen in organs of tomatoes under treatment with retardants
V. V. Rogach, O. O. Kravets, O. I. Buina, V. G. Kuryata
Vinnytsia Mykhailo Kotsiubynskyi State Pedagogical University, Vinnytsia, Ukraine
Article info
Received 17.02.2018 Received in revised form
26.03.2018 Accepted 30.03.2018
Vinnytsia Mykhailo Kotsiubynskyi State Pedagogical University, Ostrozhskogo st., 32, Vinnitsa, 21000, Ukraine. Tel.: +38-098-594-48-32. E-mail: rogachv@ukr.net
Rogach, V. V., Kravets, O. O., Buina, O. I., & Kuryata, V. G. (2018). Dynamic of accumulation and redistribution of various carbohydrate forms and nitrogen in organs of tomatoes under treatment with retardants. Regulatory Mechanisms in Biosystems, 9(2), 293-299. doi:10.15421/021843
The regulation of plant growth and development under application of antigibberellin compounds is accompanied by changes in the donor-acceptor system that in turn affects the accumulation and redistribution of carbohydrates and nitrogen-containing compounds. We studied the influence of tebuconazole 0.025% (EW-250) and 0.05% and 0.07% esphon (2-CEPA) on growth processes, leaf apparatus and content of various carbohydrate forms and total nitrogen content in vegetative organs of tomato hybrids Bobkat and Solerosso. A field-based micro-trial setup was established from 2013 to 2017. The plants were treated via foliar spraying with aqueous solution of retardants at the time of initiation of budding. Phytometric measurements were determined every 10 days, the content of various carbohydrate forms and total nitrogen in organs of plants was determined by using biochemical methods in a fixed dry material (the content of sugars and starch - by iodometric method, and the total nitrogen content - by Kjeldahl). It was found that both retardants reduced the linear growth of tomato plants. The results indicate that 2-CEPA treatment significantly decreased the plant height of both hybrids. Application of drugs increased the number of leaves per plant. The leaf dry matter weight increased, the most significant effect was created by EW-250. The leaf area of the retardant-treated tomatoes hybrid Solerosso increased and decreased in the hybrid Bobcat. Application of antigibberellin compounds intensified the outflow of sugars and remobilization of starch in roots and stems of both tomato hybrids. The content of starch, reducing and non-reducing sugars in leaves of hybrid Solerosso was higher after EW-250 treatment. 2-CEPA increased the content of reducing form of sugars, and EW-250 increased non-reducing form in the hybrid Bobkat. EW-250 intensified the accumulation of carbohydrates in fruits due to reducing sugars in both tomato hybrids, whereas 2-CEPA reduced their content compared with control. Growth inhibitors increased the starch content in fruits at the beginning of vegetation and intensified its reutilization at the end. This process was most intensive was in variant of EW-250-treated plants regardless of hybrids. We proved that there was a clear tendency to decrease the ratio of sugar content to starch in almost all organs of both tomato hybrids during the growing season. The most significant was the reduction of this ratio after EW-250 treatment. At the fruitification phase, the proportion of starch in retardant-treated plants increased compared to the control. The increased accumulation of carbohydrates in tomato fruits treated with EW-250 caused an increase in the average weight of the fruit. We have found that the total nitrogen content in vegetative organs decreased in the control and in the experimental variant of both tomato hybrids during vegetation. EW-250 accelerated the outflow of total nitrogen from roots and stems and increased its content in leaves. This drug retarded the accumulation of this element in fruit. Such changes in the dynamics of total nitrogen under the influence of tebuconazole resulted in enhanced formation of fruit on tomato plants. We concluded that the antigibberellin compounds EW-250 and 2-CEPA due the action on growth processes and leaf apparatus of tomato plants, changed the character of donor-acceptor relation through an increase in outflow of plastic substances from vegetative organs to fruits, which optimized the crop production.
Keywords: Solanum lycopersicum; antigibberellin compounds; leaf apparatus; sugar; starch; total nitrogen; productivity
Динамжа накопичення та перерозподту рiзних форм вуглеводiв та азоту в органах рослин тома^в за дп ретарданэтв
В. В. Рогач, О. О. Кравець, О. I. Буйна, В. Г. Кур'ята
Втницький державний педагоггчний утверситет ¡мет Михаила Коцюбинського, Втниця, Укра'та
Регулящя росту та розвитку рослин за допомогою антиггберешнових препарапв супроводжуеться змшами у донорно-акцепторнш систем^ що впливае на накопичення та перерозподш основних пластичних речовин (вуглевода i азотумюних сполук). Дослщжували вплив 0,025% тебуконазолу (Б"^-250) та 0,05% i 0,07% есфону (2-ХЕФК) на ростсга процеси, листковий апарат та вмют рiзних форм вуглеводiв i загального азоту у вегетативних органах томапв ггбрщщв Бобкат i Солероссо. Полмта дрiбнодiлянковi дослщи закладали в 2013-2017 роках. Рослини обробляли у фазу бутошзацп водними розчинами ретардантов за допомогою ранцевого обприскувача. Фгтометричш показники визначали
кожш 10 дiб, вмют рiзних форм вуглеводiв i загального азоту в органах рослин визначали бiохiмiчними методами у фжсованому сухому матерiалi (вмют цукрiв i крохмалю визначали йодометричним методом, а вмiст загального азоту - методом К'ельдаля). Обидва препарата зменшували лiнiйнi розмiри рослин томапв. Найсуттeвiше зменшення висоти в обох гiбридiв спостерiгали пiсля застосування 2-ХЕФК. Препарати збiльшували юлькють листков на рослиш. Маса сухо! речовини листюв зростала тальки пiсля обробки EW-250. Площа листков за ди ретарданпв зростала у пбриду Солероссо та зменшувалася у пбриду Бобкат. Застосування антипберел!нових препаратов посилювало вщпк цукряв та реутилiзацiю крохмалю з коршня та стебел обох riбридiв томапв. У листках пбриду Солероссо вмют крохмалю, редукуючих i нередукуючих цу^в став вищим пiсля застосування EW-250. У пбриду Бобкат 2-ХЕФК зумовлювала зб^шення вмiсту редукуючих форм цукряв, а EW-250 - нередукуючих. EW-250 посилював накопичення цукрiв у плодах за рахунок редукуючих форм в обох пбрид!в томатов, тодi як 2-ХЕФК знижувала !х вмiст га^вняно з контролем. Iнгiбiтори росту щдвищували вмiст крохмалю у плодах на початку вегетаци та iнтенсифiкували його реутшизащю наприкiнцi. Найшвидше це вщбувалося пiсля обробки рослин томатiв EW-250 незалежно вiд пбриду. Впродовж вегетаци спостергали тенденцiю до зменшення вщношення суми цукрiв до крохмалю практично в уах органах обох пбрида томатов. Найсуттeвiше зменшення цього стввщношення зафiксовано пiсля обробки рослин томапв EW-250. Пщ час появи плодв частка крохмалю у рослин, що зазнали да ретардантов, була б^шою, н1ж у контролi. Посилене накопичення вуглеводав плодами рослин томатов, оброблених EW-250, зумовило зростання середньо! маси одного плоду. Впродовж вегетаци вщбувалося зменшення вмiсту загального азоту у вегетативних органах як у контрол^ так i в дослiдi в обох пбрид!в томатiв. EW-250 пришвидшував вщтж загального азоту з коршня та стебел i збiльшував його вмiст у листках. За дй триазолового препарату вщбувалося уповiльнення накопичення цього елемента у плодах. Таю зм^ у динамщ загального азоту за впливу тебуконазолу зумовили посилену закладку плодiв на рослинах томапв. Антигiберелiновi препарати EW-250 та 2-ХЕФК, впливаючи на ростовi процеси та листковий апарат рослин томапв, посилювали вщтж пластичних речовин вщ вегетативних органiв до плодiв, що пщвищувало продуктивнiсть культури.
Ключовi слова: Solanum lycopersicum; антигiберелiновi препарати; листковий апарат; цукри; крохмаль; загальний азот; продуктивнiсть
Вступ
Вивчення закономiрностей функцюнування донорно-акцеп-торно! системи рослин i розроблення засоб!в екзогенно! регуляцИ перемщення потоков асимшяпв, спрямування !х до господар-сько-важливих тканин i органов - актуально завдання сучасно! фггофвюлогц. Застосування ретардантв та етиленпродуценпв дае можливгсть змшювати напружетсть донорно-акцепторно! системи рослини внаслщок регуляцй процеов росту, фотосинтезу та перерозподшу потоюв пластичних речовин !з вегетативних органв на потреби карпогенезу (формування та рют плодв), що в юнцевш мет! оптимзуе продукциний процес у сшьсько-господарських культур (Singh et al., 2017).
У рослин батату обробка триазолпохщним ретардантом пак-лобутразолом зумовлювала зростання площО листково! поверхнО та тдвищувала вмют редукуючих О нередукуючих цукр!в у листках на 3,8%. За дй препарату також зростав вмст деяких амгнокислот О тдвишувалася продуктивн1сть культури (Yoo-yongwech et al., 2017). Обробка паклобутразолом рослин манго збшьшувала вмст уах форм цукрв у плодах О щдвишувала вро-жайшсть культури (Sarker et al., 2016). Цей же препарат тдви-щував вмст вуглеводв у рослин рису (Xiang et al., 2017). Застосування паклобутразолу на рослинах каноли у фазу бутотзацй гальмувало ростов! процеси та посилювало накопичення роз-чинних цукрОв, сахарози та крохмалю у стеблах О плодах з одно-часним зменшенням !х вмсту в коршт. Ретардант щдвищував ефективн1сть утишзацй вуглеводв рослинами, що позитивно вплинуло на урожайн1сть культури (Hua et al., 2014). 1ншим триазолпохщним препаратом - унжоназолом - обробляли насшня соевих боб!в. СпостерОгали зменшення площ! листково! поверхн та тдвищення продуктивном! культури (Yan et al., 2015). За дй цього ж ретарданту вОдбувалося збОльшення вмОсту крохмалю у рослин Landoltiapunctata (Liu et al., 2014).
Застосування сумОшО паклобутразолу та хлормекватхлориду на рослинах пажитницО багаторОчно! зменшувало лОнОйнО розмОри рослин, збОльшувало масу сиро! та сухо! речовини рослини. За впливу сумОшО ретардантОв зростав вмОст суми цукрОв та зменшу-вався вмст крохмалю (Kasem & Abd El-Baset, 2015). Ретарданти хлормекватхлорид О паклобутразол пОдвищували вмОст сахарози в листках лшй (Zheng et al., 2012). Wang et al. (2016) встановили, що хлормекватхлорид пришвидшував вщпк розчинних цукрв вОд листкОв до плодОв у рослин кукурудзи та збОльшував вмОст бшюв у !х листках. Цей же ретардант збшьшував вмют редукуючих цукрОв О крохмалю у бульбах картопл! (Koteswara Rao et al., 2017). Зростання вмсту розчинних цукр!в О амшокислот за дй хлормекватхлориду спостерОгали також у саджанщв пнкго дво-лопатевого (Zhang et al., 2013). Застосування препарату цикоцель на рослинах конопл зумовлювало збшьшення вмсту редукуючих цукрв у листках чоловОчих рослин пор!вняно з контролем
(Sardoei et al., 2014). Цикоцель також збшьшував загальний вмст цукрв за рахунок редукуючих форм у рослин винограду (Kum-bar et al., 2017).
Вплив антипберелшових препарата пов'язаний !з двома фь зюлопчними ефектами. Вони або шпбують синтез пберелшу -триазолпохщт та онiевi препарати (Rademacher, 2016), або ж блокують утворення гормон-рецепторного комплексу, тобто т-велюють вплив уже синтезованого пберелшу, - етиленпроду-центи та г1дразинпох1дн1 сполуки (Zemlyanskaya et al., 2016).
Дш похщних триазолу на рют осьових органв рослин пов'я-зана з пригшченням активносп ент-кауренсинтетази та шпбуван-ням бюсинтезу пберелшв у трьох ланках цього процесу: на стадо перетворення гераншгеранюлдифосфату в копалшшрофос-фат i надал в ент-каурен, як i деяю четвертины амонев! соло (Radamacher, 2016). Кр1м цього, триазолпохщт препарати при-ггачують перетворення ент-каурену в ент-кауренол, ент-кауре-нолу через ент-кауреналь в кауренову кислоту, що забезпечуе надзвичайно високу та стабшьну ретардантну активнгсть стосов-но росту стебла та проростання насшня багатьох рослин за рахунок приггачення активной! а-амлази (Radamacher, 2016).
Дш етиленпродуценпв пов'язана з блокуванням утворення гормон-рецепторного комплексу. Тобто етилен запобггае сполу-ченню гормона з рецептором, чим шпбуе д!ю г1берел1ново! кис-лоти, i, як результат, пригнчуе ростов! процеси. Але, на вщмшу в!д онгевих препарагОв, триазолОв та дихлорОзобутирагГв, етилен-продуценти швидко розкладаються та мають коротший час дО! (Radamacher, 2016).
Фотосинтетична продуктивигсть рослин упродовж вегетац11 вважаеться основою функцюнування донорно-акцепторних в!д-носин у систем! «депо асимшяпв - р!ст». У рослин концепция донорно-акцепторних вОдносин визначаеться системою прямих i зворотних зв'язюв (Yu et al., 2015), де процеси фотосинтезу слу-гують основним донором, а процеси росту та вОдкладання речо-вин у запас - акцепторами асимшяпв (Kiriziy et al., 2014).
П!д асимшятами мають на уваз! р!зн! сполуки асимшьова-ного рослиною у процесО фотосинтезу вуглецю, у першу чергу транспортнО та запасаючО форми вуглеводОв, якО вважають основою енергетичних i метаболОчних процес1в, а також «буд!вель-ним матер!алом^> у процесах росту та розвитку на вс!х р!внях ор-ган1зац11 рослинного организму (Kiriziy et al., 2014). ВГдомо та-кож, що запаснО речовини рОзних типОв вОдОграють важливу роль буфера мтж фотосинтезом (як «джерелом^> асимшяпв) i ростом структурно! речовини вегетативних, запасаючих i репродуктив-них органОв (як «стоком^» асим1лят!в, що визначае певною м1рою незалежн1сть ростових процеав в!д фотосинтезу) (Singh et al., 2017).
Потужним «атрагувальним^> центром в онтогенез! рослин виступае карпогенез - процес росту та формування плодОв. При цьому використовують не лише новоутворенО завдяки фотосинтезу вуглеводи, а i тимчасово депонован! у вегетативних органах
uyxpn та ююхмаль. Анал1з лiтepaтypниx даних cвiдчить, щo щ, чac зacтocyвaння peтapдaнтiв y лиcткax ^хладних poram yтвopю-eтьcя бшьша кiлькicть H^eßo^s, якi нaкoпичyютьcя та ymopKb ють пoтyжний peзepв плacтичниx ототую щэ викopиcтoвyютьcя для фopмyвaння мiцнoгo етебла закладання бiльшoгo чжла плoдiв i пoлшшeння вpoжaйнocтi кyльтypи. Зpocтaння пpoдyктивнocтi ciльcькoгocпoдapcькиx кyльтyp за впливу mriS'TOpm гiбepeлiнy вщмчали на oвoчeвиx (Pavlista, 2013; Yooyongwech et al., 2017), плoдoвиx (Sarker et al., 2016), oлiйниx (Hua et al., 2014; Sardoei et al., 2014) i зepнoбoбoвиx (Yan et al., 2015) кyльтypax.
У лiтepaтypi npaxiKHno вдеум даш npo пopiвняння впливу aнтигiбepeлiнoвиx npenapaiia iз piзним мexaнiзмoм до на ,em> нувальну aктивнicть вeгeтaтивниx opгaнiв. Тoмy мeтa цьoгo ,o-cлiджeння - ouiflHiH ocoбливocтi нaкoпичeння та пepepoзпoдiлy piзниx фopм вyглeвoдiв та aзoтy yпpoдoвж вeгeтaцiï в poraranax, paйoнoвaниx для Лicocтeпy гiбpидax тoмaтiв Бoбкaт i Coлepocco за до тeбyкoнaзoлy та ecфoнy.
Матерiал i метoди дocлiджень
Для вивчeння впливу aнтигiбepeлiнoвиx пpeпapaтiв тeбyкo-нaзoлy (EW-250) та ecфoнy (2-ХЕФК) на мopфoгeнeз i пpoдyк-тивнicть cepeдньopaнньoгo дeтepмiнaнтнoгo гiбpидy тoмaтiв шл-ландожй ceлeкцiï Бoбкaт пoльoвi дpiбнoдiлянкoвi охлади за-кладали на зeмляx СФГ «Бфжан П.Г.» c. Гopбaнiвкa B^mb^re paйoнy Biнницькoï oблacтi у вeгeтaцiйm пepioди 2013-2015 po-юв. Наоння тoмaтiв на poзcaдy виciвaли у г^ники 03.03.2013, 05.03.2014 i 10.03.2015 p. Poзcaдy виcaджyвaли 08.05.2013, 10.05.2014 та 15.05.2015 p. cтpiчкoвим cпocoбoм за фopмyлoю 80 + 50 + 50 X 50. Bнeceння щи^альних дoбpив N50P40K30. Плoщa Дляток - 33 м2, пoвтopнicть - п'ятикpaтнa.
Bплив peтapдaнтiв на pid, poзвитoк i ypoжaйнicть гiбpидy томаттв Coлepocco вивчали пoльoвим дpiбнoдiлянкoвим Heio-дoм на зeмляx СФГ «Coльcький», c. Biнницькi XyTOpn Ршнидь-Kore paйoнy Bimm^ni oблacтi у пepioди 2015-2017 po-
юв. Haciння тoмaтiв yльтpapaнньoгo дeтepмiнaнтнoгo ií6ph^ тoмaтiв гoллaндcькoï ceлeкцiï Coлepocco на poзcaдy виciвaли у пapники 02.03.2015, 05.03.2016 i 12.03.2017 p. Poзcaдy вжаджу-вали 18.05.2015, 22.05.2016 i 27.05.2017 p. cтpiчкoвим cпocoбoм за фopмyлoю 50 + 50 + 50 х 50. Bнeceння мiнepaльниx дoбpив N50P40K30. Плoщa дiлянoк - 33 м2, пoвтopнicть - п'ятикpaтнa.
Pocлини oбpoбляли вpaнцi за дoпoмoгoю paнцeвoгo onpHc-кувача ОП-2 дo пoвнoгo змючування лиcткiв 0,025% poзчинoм тeбyкoнaзoлy та 0,07% poзчинoм ecфoнy у фазу бутотзацц 14.06.2013, 17.06.2014 та 19.06.2015 p. у pocum гiбpидy Бoбкaт та 0,025% poзчинoм тeбyкoнaзoлy та 0,05% poзчинoм ecфoнy у фазу бyтoнiзaдiï 06.06.2015, 16.06.2016 та 29.06.2017 p. у poram гiбpидy Co!epocco. Koнтpoльнi pocлини oбпpиcкyвaли вoдoю.
Фiтoмeтpичm пoкaзники (виcoтy pocлин, мacy cyxoï peчoви-ни oкpeмиx opгaнiв та urnoï pocлини) визначали на 30 poramax. Bмicт HyKpia i кpoxмaлю визначали йoдoмeтpичним мeтoдoм, а вмют зaгaльнoгo aзoтy - мeтoдoм К'ельдаля. Пoвтopювaнicть бioxiмiчниx дocлiджeнь - ^-Kpairna (AOAC, 2010). У тeкcтi, таб-лицях i на гpaфiкax нaвeдeнo cepeдньoapифмeтичнi знaчeння та ïx cтaндapтнi пoxибки (SE). Peзyльтaти oбpoбляли cтaтиcтичнo за дoпoмoгoю пpoгpaми Statistica 6.0. Зacтocoвyвaли o,œ^aK-тopний диcпepciйний aнaлiз (вiдмiннocтi мiж cepeднiми знaчeн-нями oбчиcлювaли мeтoдoм ANOVA, ïx вважали вipoгiдними за P < 0,05) (Van Emden, 2008).
Результата
Peтapдaнт тeбyкoнaзoл i eтилeнпpoдyцeнт ecфoн зyмoвлю-вали змни aнaтoмo-мopфoлoгiчниx та бюхМчних пoкaзникiв гiбpидiв тoмaтiв Бoбкaт i Co!epocco. Пpeпapaти гальмували m-ншний piCT дocлiдниx pocлин. Haйcyттeвiшe змeншeння виcoти в oбox гiбpидiв cпocтepiгaли пicля зacтocyвaння ecфoнy (табл. 1 ). У ií6ph,^ Бoбкaт виола pocлин була мeншoю, шж у Kompom, на 42,8%, а у гiбpидy Coлepocco - на 12,9%. За до тeбyкoнaзoлy т-ншт poзмipи pocлин змeншyвaлиcя, вiдпoвiднo, на 13,3% i 4,7%.
Таблиця 1
Brnrn ecфoнy та тeбyкoнaзoлy на лиcткoвий aпapaт pocлин тoмaтiв гiбpидiв Бoбкaт i Coлepocco
(фаза шчатку дoзpiвaння плoдiв, cepeднi даш за 2013-2015 po^ у пфиду Бoбкaт i за 2015-2017 porn - у пфиду Couepocco; n = 30, х ± SE)
Гiбpид Бoбкaт Гiбpид Cdepocco
KompOTb 0,07% ecфoн 0,025% тeбyкoнaзoл KompOTb 0,05% ecфoн 0,025% тeбyкoнaзoл
Bиcoтa pocлини, cм 67,5 i 1,82 38,6 i 1,57** 58,5 i 1,74** 44,9 i 1,17 39,1 i 1,09** 42,8 i 1,14
Kiлькicтъ лиcткiв на pocлинi, шт. 66,5 i 2,12 53,2 i 1,75** 73,3 i 2,47* 81,8 i 2,16 97,9 i 2,23*** 93,4 i 2,86**
Maca cyxoï peчoвини лж:тюв, г 54,3 i 2,66 31,2 i1,32** 59,1 i 2,81 37,3 i 1,03 32,5 i 0,86** 43,3 i 1,25**
Пжща лиcткiв, cм2 11 115 i 431 6037 i 288** 9 878 i 407* 6 975 i 162 7 605 i 189* 10 226 i 291**
Примтка: * - P < 0,05, ** - P < 0,01, *** - P < 0,001 пopiвнянo з кoнтpoлeм.
Лиcтoк - ocнoвний ,ornop acимiлятiв, який шстачае ïx ,o вcix шших opгaнiв i пpямo впливае на втст вyглeвoдiв у вeгeтa-тивних i гeнepaтивниx opгaнax pocлин. Aнaлiз кiлькicниx шказ-ниюв, яю xapaктepизyють лиcткoвий aпapaт, вказуе на тс, щo тeбyкoнaзoл зyмoвлюе ïx зpocтaння. У гiбpидy Бoбкaт пpeпapaт зб!льшував юльюсть листгав на pocлиm на 10,3%, a Kacy cyxoï peчoвини листгав - на 8,9%. У гiбpидy Coлepocco вказат шказ-ники зpocтaли, вiдпoвiднo, на 15,5% i 16,2% (табл. 1). Ecфoн ,o-cтoвipнo змeншyвaв у гiбpидy Бoбкaт як кiлькicть листюв, так i Kacy ïx cyxoï peчoвини, то, як у гiбpидy Coлepocco кiлькicть листюв на poraHm зpocтaлa, aлe ^raca ïx cyxoï peчoвини дocтoвip-нo змeншyвaлacя. У томаттв гiбpидy Бoбкaт oбидвa amM^epem-нoвi пpeпapaти змeншyвaли пюшу лиcткoвoï пoвepxнi, то, як у гiбpидy Coлepocco - збшьшували, щo мюжна пoяcнити copтoви-ми ocoбливocтями цих pocлин.
Зважаючи на змни лиcткoвoгo aпapaтy pocлин томаттв пicля oбpoбки peгyлятopaми pocry, дoцiльнo вивчити ocoбливocтi на-кoпичeння та пepepoзпoдiлy piзниx фopм вyглeвoдiв м!ж opгaнa-ми pocлин томаттв в oнтoгeнeзi. Упpoдoвж вeгeтaпiйнoгo пepio-ду cпocтepiгaли змeншeння вмicтy вyглeвoдiв у вeгeтaтивниx op-ганах гiбpидiв Бoбкaт i Co!epocco як у кoнтpoлi, так i у ,orai,-них вapiaнтax. Клькють HyKpia змeншyвaлacя за paxyнoк pe,y-куючих фopм. Однoчacнo вiдбyвaлocя нaкoпичeння цyкpiв у
птодах як у Kompo!!, так i за oбpoбки aнтигiбepeлiнoвими npe-пapaтaми. Bмicт кpoxмaлю пpи цьoмy пocтiйнo знижyвaвcя як у вeгeтaтивниx, так i у гeнepaтивниx opгaнax (pиc. 1).
У цiлoмy, загальний вмют цyкpiв у Kopirnm та ивблах став вищим у гiбpидy Coлepocco, а у листках i нюдах - у гiбpидy Бoбкaт. Гiбpид Coлepocco вiдзнaчaвcя пiдвишeним вмicтoм ca-xapoзи в opгaнax. У кopiннi гiбpидy Coлepocco за до ecфoнy та тeбyкoнaзoлy вiдбyвaлocя нaкoничeння цyкpiв i кpoxмaлю в пф-шш пoлoвинi вeгeтaцiï та пocилeний, пopiвнянo з кoнтpoлeм, ïx вщтж - у ,pyim У гiбpидy Бoбкaт умют цу^Ов на пoчaткy всгс-тaцiï змeншyвaвcя, а нaнpикiнцi - нpaктичнo ж вiдpiзнявcя вщ кoнтpoлю. Bмicт кpoxмaлю в кopiннi тoмaтiв гiбpидy Бoбкaт тд чac зacтocyвaння o6OX пpeпapaтiв cyттевo пepeвишyвaв юж-тpoль. Bищий втст пoлicaxapидy зaфiкcoвaний за oбpoбки тебу-кoнaзoлoм.
Анал1з втсту ду^Ов у cтeблax гiбpидy Coлepocco га^чить, щo зacтocyвaння aнтигiбepeлiнoвиx нpeпapaтiв пocилювaлo на-кoничeння нyкpiв за paxyrniK пepeвaжнo peдyкyючиx фopм у T^rnin пoлoвинi вeгeтaцiï та iнтeнcифiкyвaлo ïx вдаж ,o нлoдiв -у фуги. Haйпoкaзoвime ЦС вiдбyвaлocя пиля oбpoбки pocлин тeбyкoнaзoлoм. Динамзка вмюту кpoxмaлю у цьoгo гiбpидy як у кoнтpoлi, так i у вapiaнтax !з peтapдaнтaми нс вiдзнaчaлacя ста-6!ЛЪН!СТЮ yнpoдoвж вeгeтaцiï.
Рис. 1. Вплив атипберелшових препаратов на вмют рiзних форм вуглеводв в органах рослин томапв гiбридiв Бобкат i Солероссо: середт трирiчнi дат за 2013-2015 роки у пбриду Бобкат i за 2015-2017 роки - у пбриду Солероссо; п = 15, х ± БЕ; а - коршня, б - стебла, в - листя, г - плоди; I- контроль, II- есфон, III- тебуконазол; 1 - дата обробки, 2 - 10-та, 3 - 20-та, 4 - 30-та, 5 - 40-ва доба пюля обробки; 1Ш - сума цукр1в, НИ - редукуюч цукри, > > - крохмаль
У пбриду Бобкат есфон сприяв накопиченню цукрв у стеблах, а тебуконазол посилював !х вщпк вщ осьового вегетативного органа до оргашв запасу. Вмiст крохмалю у стеблах став мен-шим, тж у конгролi, а iнгiбiтори росту посилювали його реути-лОзацш зi стебел.
Iнгiбiтори гiберелiну зменшували вмют цукр1в у листках то-матв пбриду Солероссо у фазу цвшння та сприяли !х накопиченню у фазу закладання плодв. Пд час формування плодв вмют цукрiв у листках знову знижувався нижче контрольного за впливу як етиленпродуцента, так i триазолпохОдного препарату. У цшому зафжсовано вищий вмют редукуючих цукрiв та саха-рози в листках пюля застосування тебуконазолу пор!вняно з ес-фоном i контролем. Антипберелшов! препарати посилювали на-копичення крохмалю в листках на початку вегетацшного перю-ду та сповиьнювали його вщпк наприюнщ. Найвищий умют по-тсахариду зафiксовано в листках июля застосування тебуконазолу.
Ми встановили зменшення вмсту цукрiв у листках у дослщ та контрот упродовж вегетаци в гiбриду Бобкат. На початку вегетаци темпи реутишзаци редукуючих цукрв iз листкв гiбриду Бобкат були швидшими, а у другш половинi уповшьни-лися, i навпъ спостерОгалося накопичення продуктов асимшяци за рахунок редукуючих форм цукрiв тсля застосування есфону та за рахунок сахарози пюля обробки тебуконазолом. Шд час вегетаци вщбувалася реутитзагця крохмалю в листках. Есфон
уповшьнював цей процес у рослин томапв (на вщмшу вщ тебуконазолу та контролю, м1ж якими за темпами гщрол!зу полюаха-риду достовОрно! рОзнищ не зафжсовано).
Для розумшня процеов формування врожаю рослин томапв необхщно з'ясувати особливост! накопичення та перерозподлу рОзних форм вуглеводв у плодах. Результата наших дослджень свщчать, що за да тебуконазолу в обох пбридв томапв штенси-фжувався процес накопичення цукр!в переважно за рахунок редукуючих форм. Пюля застосування есфону вмст цукрв ! темпи !х накопичення стали нижчими за контрольна
1нпбггори росту тдвишували вмют крохмалю у плодах на початку вегетаци та штенсифшували його реутил1зацто наприюнщ. Найшвидше це вщбувалося тсля обробки рослин томапв тебуконазолом незалежно вщ пбриду.
Упродовж вегетаци просл!дковувалася тенденция до зменшення вщношення суми цукрв до крохмалю практично в ус!х вегетативних органах обох пбридав томапв. Найсуттсише зменшення цього сгпввщношення зафжсоване пюля обробки томапв тебуконазолом. За впливу есфону показники не вщзначалися стабиьнютю. Також у плодах дослщних рослин практично упродовж усього перюду вегетаци спостер!гали зниження сп!в-вщношення сума цукрв / крохмаль. У фазу появи зрших плодв частка крохмалю в рослин, яю зазнали да ретардантв, була бшь-шою, тж у контрол! (табл. 2).
Таблиця 2
Вплив есфону та тебуконазолу на динамжу накопичення цукр1в 1 крохмалю в органах томапв пбридв Бобкат 1 Солероссо (% на суху речовину, середн дат за 2013-2015 роки у пбриду Бобкат 1 за 2015-2017 роки - у пбриду Солероссо, п = 15, х ± БЕ)
Дата вщ-
Пбрид Бобкат
Пбрид Солероссо
контроль
0,07% есфон
0,025% тебуконазол
контроль
0,05% есфон
0,025% тебуконазол
бору проб сума цукр1в крохм. СЦ/ Кр сума цукр1в крохм. СЦ/ Кр сума цукр1в крохм. СЦ/ Кр сума крохм. цукрш СЦ/ Кр сума крохм. цукрш СЦ/ Кр сума цукр1в крохм. СЦ/ Кр
Коршня
1 4,23 ± 2,52 ± 1,68 4,18 ± 4,18 ± 1,00 4,17 ± 3,95 ± 1,06 4,98 ± 1,53 ± 3,25 7,14 ± 2,37 ± 3,01 7,54 ± 2,43 ± 3,10
0,106 0,067 0,105 0,207** 0,106 0,169** 0,125 0,039 0,279** 0,105** 0,289** 0,164*
2 3,34 ± 3,11 ± 1,07 3,51 ± 4,54 ± 0,77 3,46 ± 4,25 ± 0,81 4,67 ± 1,47 ± 3,18 6,52 ± 1,69 ± 3,86 7,18 ± 2,75 ± 2,61
0,084 0,078 0,088 0,136** 0,089 0,109* 0,119 0,037 0,268** 0,064* 0,283** 0,169*
3 2,78 ± 1,89 ± 1,47 3,13 ± 2,56 ± 1,22 3,07 ± 2,46 ± 1,25 4,28 ± 2,53 ± 1,69 5,04 ± 3,03 ± 1,66 5,03 ± 4,35 ± 1,16
0,071 0,048 0,079* 0,068 0,077* 0,068* 0,109 0,065 0,128* 0,128* 0,129* 0,210**
4 2,32 ± 2,99 ± 0,78 2,38 ± 3,17 ± 0,75 2,17 ± 3,28 ± 0,66 3,03 ± 1,36 ± 2,23 3,26 ± 1,63 ± 2,00 3,12 ± 1,83 ± 1,70
0,058 0,074 0,063 0,079** 0,054 0,082 0,079 0,037 0,087 0,043** 0,079 0,049**
Стебла
1 3,31 ± 6,72 ± 0,49 3,56 ± 6,46 ± 0,55 3,28 ± 6,63 ± 0,49 6,49 ± 1,92 ± 3,38 8,14 ± 2,85 ± 2,86 8,91 ± 2,31 ± 3,86
0,085 0,169 0,089 0,166 0,083 0,168 0,167 0,048 0,208** 0,107** 0,322** 0,059*
2 3,29 ± 5,81 ± 0,57 3,51 ± 5,58 ± 0,63 2,98 ± 5,74 ± 0,52 6,73 ± 1,34 ± 5,02 6,88 ± 1,71 ± 4,02 9,79 ± 2,16 ± 4,53
0,083 0,145 0,088 0,144 0,077 0,147 0,169 0,036 0,177 0,045** 0,344** 0,097*
3 3,15 ± 3,69 ± 0,85 3,30 ± 3,31 ± 1,00 2,70 ± 3,43 ± 0,79 6,67 ± 2,46 ± 2,71 6,91 ± 2,89 ± 2,39 7,05 ± 3,42 ± 2,06
0,079 0,099 0,085 0,089* 0,069* 0,089 0,168 0,066 0,179 0,074* 0,179 0,109*
4 2,32 ± 3,31 ± 0,70 2,57 ± 3,04 ± 0,85 1,95 ± 3,13 ± 0,62 5,27 ± 1,61 ± 3,27 4,19 ± 2,13 ± 1,97 6,42 ± 3,11 ± 2,06
0,058 0,087 0,067* 0,109 0,049* 0,078 0,132 0,062 0,109* 0,055** 0,167* 0,148*
Листя
1 4,43 ± 11,2 ± 0,40 4,51 ± 12,2 ± 0,37 4,35 ± 11,1 ± 0,39 3,98 ± 4,06 ± 0,98 3,27 ± 5,46 ± 0,60 3,31 ± 6,36 ± 0,52
0,111 0,28 0,115 0,31 0,109 0,28 0,101 0,106 0,086* 0,139** 0,087** 0,259*
2 4,18 ± 9,93 ± 0,42 4,03 ± 10,6 ± 0,38 3,70 ± 9,52 ± 0,39 2,79 ± 3,95 ± 0,71 3,37 ± 4,41 ± 0,76 3,95 ± 5,89 ± 0,67
0,108 0,248 0,101 0,27 0,096* 0,239 0,073 0,101 0,081** 0,112* 0,179* 0,247*
3 3,42 ± 7,10 ± 0,48 3,59 ± 7,68 ± 0,47 3,21 ± 7,19 ± 0,45 2,73 ± 4,28 ± 0,64 2,37 ± 5,95 ± 0,40 2,57 ± 7,67± 0,34
0,086 0,179 0,095 0,199 0,082 0,187 0,069 0,209 0,059* 0,249* 0,067 0,359*
4 2,99 ± 6,07 ± 0,49 3,26 ± 6,64 ± 0,49 2,95 ± 6,01 ± 0,49 2,41 ± 3,41 ± 0,71 2,33 ± 3,35 ± 0,70 2,74 ± 4,73 ± 0,58
0,751 0,159 0,082 0,169 0,074 0,155 0,064 0,156 0,059 0,086 0,069* 0,219*
Плоди
1 19,5 ± 10,1 ± 1,93 25,6 ± 16,2 ± 1,58 23,1 ± 13,5 ± 1,71 12,8 ± 9,87 ± 1,30 11,4 ± 11,7 ± 0,97 9,36 ± 16,6 ± 0,56
0,491 0,26 0,641** 0,421** 0,781* 0,35** 0,321 0,349 0,291* 0,391* 0,337* 0,737*
2 25,7 ± 10,3 ± 2,49 31,6 ± 16,4 ± 1,93 27,9 ± 13,6 ± 2,05 17,0 ± 9,74 ± 1,75 17,8 ± 10,0 ± 1,78 15,6 ± 15,3 ± 1,02
0,641 0,392 0,791** 0,721** 0,69 0,35** 0,441 0,248 0,461 0,271 0,392 0,638*
3 32,0 ± 10,1 ± 3,18 31,9 ± 14,3 ± 2,24 33,1 ± 12,7 ± 2,61 20,4 ± 8,02 ± 2,54 21,5 ± 9,87 ± 2,18 23,6 ± 12,3 ± 1,91
0,810 0,426 0,792 0,637** 0,83 0,32** 0,532 0,209 0,552 0,349* 0,611* 0,532*
4 33,9 ± 9,92 ± 3,42 32,2 ± 11,1 ± 2,90 34,1 ± 8,52 ± 4,00 27,2 ± 8,59 ± 3,16 25,3 ± 7,64 ± 3,32 28,3 ± 6,31 ± 4,48
0,852 0,249 0,822 0,279* 0,86 0,213* 0,691 0,217 0,672 0,194* 0,732 0,259*
Примтки: * - Р < 0,05, вщношення суми цукр1в
Р < 0,01, *** - Р < 0,001 пор1вняно з контролем; (редукуюч цукри + нередукуюч1 цукри) до крохмалю.
1 - 10-та, 2 - 20-та, 3 - 30-та, 4 - 40-ва доба тсля обробки; СЦ/Кр
Посилене накопичення вуглеводв плодами рослин томаттв, що зазнали до тебуконазолу, позитивно вплинуло на продуктив-тсп> культури. У пбриду Бобкат сира маса одного плоду тсля обробки триазолпохщним препаратом на юнець дослщжуваного перюду перевищувала контрольний показник (153 ± 3,3 г) на 5,6% (161 ± 4,0 г). У пбриду Солероссо тебуконазол зумовив зростання середою! маси одного плоду на 23,1% (51,2 ± 1,2 г) пор1вняно з контролем (41,5 ± 1,1 г). За до есфону показники практично не вщ-р1знялася вщ контролю. Результата св1дчап>, що упродовж вегетаци вщбувалося зменшення вмсту загального азоту у вегетативних органах як у контроле, так \ в дослвд в обох пбридв томатгв (рис. 2). Лише у коршт контрольного вар1анта вщбувалося накопичення цього елемента або ж його вмст у перши половин! вегетаци сут-тево не змшювався.
Обробка тебуконазолом посилювала вщтж азоту вщ коршня та стебел. 1нтенсившше азот виносився з осьових органв у пб-риду Бобкат. У фазу формування плодв цей показник став ниж-чим контрольного на 19,4% у коршт та 18,0% у стеблах, тод як у пбриду Солероссо у цю ж фазу вегетаци вш вщповщно знижу-вався на 10,7% та 11,1%. Препарат уповшьнював вщтж азоту з листкв пор1вняно з контролем. У даному випадку повшьтше це вщбувалося в пбриду Солероссо. Пщ час фази активного формування плодв у листках пбриду Солероссо вмют азоту переви-щував контроль на 12,9%, тод як у пбриду Бобкат - на 9,2%.
Етиленпродуцент есфон по-р1зному впливав на динамику загального азоту в осьових органах пбридв Бобкат \ Солероссо.
За його до у пбриду Бобкат вщбувався вщтж елемента з коргння та накопичення його у стебт. У пбриду Солероссо, навпаки, спостерггалося накопичення азоту в коршт та штенсивний його вщтж вщ стебел, особливо у другш половин! вегетаци. В обох пбридв томаттв есфон сповшьнював вщпк азоту з листюв. На ю-нець перюду дослщжень вмст загального азоту в пбриду Солероссо перевищував контроль на 14,5%, а у пбриду Бобкат - на 8,9%.
Аналз динамики азоту у плодах свщчить, що у томаттв пбриду Бобкат вщбувалося накопичення цього елемента упродовж вегетацшного перюду. Ретарданти уповшьнювали процес накопичення азоту плодами. Зокрема, на кшещ> дослщжуваного перюду вмст загального азоту за обробки есфоном знижувався на 19,9%, а июля застосування тебуконазолу - на 5,2%. У пбриду Солероссо вщбувалося постшне зниження вмсту азоту у плодах як у дослщ, так [ в контроле Тебуконазол уповшьнював процес реутил1заци азоту. На кшець дослщжень його вмст став большим на 5,5%, нж у контроле За до есфону показник практично не вщр1знявся вщ контролю. Посилення вщтоку азоту вщ вегетативних органв до плодв за до тебуконазолу збшьшило кшькють плодв на рослин!. У пбриду Бобкат за до триазолпохщного препарату показник зрю на 21,3% (12,6 ± 0,33 шт.) пор1вняно з контролем (10,0 ± 0,18 шт.). У пбриду Солероссо кшькють плодв на рослин! зросла пор1вняно з контролем (35,4 ± 1,07 шт.) на 2,8% (36,4 ± 1,29 шт.).
Змша швидкосп ростових процеов за впливу антипберель нових препаратв суттево вплинула на листковий апарат дослщ-
них рослин. Змши морфометричних характеристик листкОв як донор!в асимшят!в зумовили змши накопичення та перерозподш р!зних форм вуглеводОв О загального азоту. Обробка регуляторами росту пришвидшувала процеси реутилОзащо р!зних форм цукр!в О азоту.
Обговорення
Регуляцк донорно-акцепторних вОдносин у систем! цшо! рос-лини здОйснюеться через координацию фотосинтезу та ростово! функци, причому будь-як! природт або експериметальт змОни швидкост! ростових процес!в супроводжуються адекватною пе-ребудовою фотосинтетичного апарату. Застосування шпб!тор!в
2
: 1,9 |
О
1,6
S 1Л si
О'- 13 É1
9 «
ее О
ее 3,5 -
s
й 3 %
га 2j
3
Зростання юлькост! листюв, маси ïx cyxoï речовини та площ! листковоï поверхт сприяе подвищенню фотосинтетичноï продуктивности рослини, що одночасно поснлюеться зменшенням ïx витрат на ростов! процеси з наступним перерозподшом до !н-ших тканин i орган1в рослин. У зв'язку i3 цим, важливо встанови-ти напрямок перем1щення пластичних речовин у рослин!. Як св!д-чать результати наших дослвджень, упродовж вегетаци вмст цук-р!в i крохмалю у вегетативних органах томатов постшно зменшу-вався, а у плодах зростав за рахунок цукр!в, а саме редукуючих форм. Таю змши динамжи цтком узгоджуються в загальною кон-цепп1ею фунщюнування рослинного организму «джерело - стж».
Гальмування лшшного росту ретардантами зумовило зростання вмсту вуглеводв у вегетативних органах рослин томапв пор!вняно з контролем. Надлишок пластичних речовин, що на-копичився у першй половит вегетаци за впливу препарапв, активные транспортуеться до плодв. Саме !з цим можна пов'я-зати посилення реутишзаци крохмалю як у вегетативних, так i у генеративних органах упродовж усього вегетацшного перюду в обох пбрцщв томатов. Пщтвердженням цього явища вважаемо постшне зменшення сшввщношення вмсту цукр!в до крохмалю в уох органах рослин. Аналопчне посилення вщтоку цукрв ¿з листюв до плодв вщбувалося за д11 хлормекватхлориду у рослин кукурудзи (Wang et al., 2016). Зростання вмсту вуглеводв у вегетативних i генеративних органах рослин за ди ретарданпв в!д-мчали й шшо достдники. Паклобутразол збшьшував умст суми пукр1в у батату (Yooyongwech et al., 2017), манго (Sarker et al., 2016), рису (Xiang et al., 2017), каноли (Hua et al., 2014). Хлорме-кватхлорид зумовлював зростання загального вмсту цукр!в у пажитниц! багатсрчжи (Kasem & Abd El-Baset, 2015), вмст са-
пберелшу дозволяе змшювати темпи росту тих або шших орга-н!в рослини, внасл!док чого можливий перерозподш поток1в асимшялв до господарсько-важливих тканин О орган!в.
Зменшення запиту на асимОляти п!сля застосування ретарданпв О етиленпродуцент!в створюе ефект !х надлишку у росли-н!, який спрямовуеться на посилений рют бОчних орган!в О орга-н!в запасання. Заф!ксоване нами явище пригтчення ростових процес!в в осьових органах томатов супроводжувалося зростан-ням юльюсних показник1в листкового апарату. Схож! ефекти за впливу паклобутразолу зафжсовано на рослинах батату ^оо-уог^еД et а1., 2017), за до унзконазолу на рослинах соевих боб!в (Уап et а1., 2015), псля обробки хлормекватхлоридом у рослин пажитнищ багаторОчно! (Kasem & Abd Е1-Вазе^ 2015).
-4-
1
харози - у лiлiï (Zheng et al., 2012), вмст цукр!в i крохмалю - у бульбах картош! (Koteswara Rao et al., 2017).
Результати наших досл!джень св!дчать, що блокування утво-рення гормон-рецепторного комплексу в рослин томапв за впливу етиленпродуценту есфону мало сильнший рстгальм1вний ефект, н1ж переривання синтезу пберелшу у трьох ланках за до ретарданту тебуконазолу. На нашу думку, надмрне гальмування ростових процеав за до есфону спричинило також пригн!чення процес!в транспортування речовин по рослин!, що в кнцевому подсумку спричинило зменшення вмсту цукр!в у плодах i негативно впли-нуло на продуктивность культури. Це пов'язано з тим, що достатне забезпечення зони плод!в цукрами сприятиме ох перетворенню на структурно пол!сахариди, як! беруть участь у карпогенез!.
У той же час за впливу тебуконазолу в!дбувалося помрне гальмування лшшного росту та процес!в транспорту речовин по рослин!, що створило надлишок пластичних речовин, яю активно надходили до плодв i брали участь у процесах карпогенезу. Формування надлишку цукр!в забезпечувалося не лише фото-синтетичними процесами та меншим ох використанням на ростов! процеси, а й унасл!док посилення г!дрол!зу крохмалю у вегетативних органах томат!в за впливу тебуконазолу.
У науковш л!тератур! моститься шформацк про п!двищення продуктивном! сшьськогосподарських культур за впливу !нших триазолпох!дних препарапв. Зокрема, застосування паклобутразолу гпдвишувало продуктивность батату (Yooyongwech et al., 2017), манго (Sarker et al., 2016), каноли (Hua et al., 2014), а ун!коназол сприяло зростанню урожайност! соевих боб!в (Yan et al., 2015).
П!д час вегетаци в!дбуваеться зменшення вм!соу азоту у вегетативних органах внасл!док його в!дтоку до кв!т!в, плод!в ! на-
Рис. 2. Вплив антипберелшових препарат!в на вм!ст загального азоту в органах томатов пбридов Бобкат ! Солероссо (середн! дан! за 2013-2015 роки у пбриду Бобкат О за 2015-2017 роки у пбриду Солероссо, п = 15, х ± SЕ): а - кор!ння, б - стебла; в - листя; г - плоди; 1 - 10-та, 2 - 20-та, 3 - 30-та, 4 - 40-ва доба псля обробки; ^^ - пбрид Бобкат, _ _ - пбрид Солероссо; ш - контроль, □ - есфон, □ - тебуконазол
соння, а також використання на ростов1 процеси в рослин1 в щло-му. Результати дозволяють констатувати, що закладання та формування бiльшоï юлькосто плодiв за впливу тебуконазолу викли-кало посилення в1дгоку цього елемента з короння та стебел до генеративних органв. Зростання вмсту загального азоту в листках, на нашу думку, вважаеться тдтвердженням кращого забез-печення донора асимОлятов ферментативним апаратом, що вважаемо додатковим фактором активОзаци фотосинтетичних про-цесiв за впливу ретарданту. Зменшення вмюту азоту у плодах рослин томатов пбриду Солероссо упродовж вегетацшного перюду за впливу ретарданпв пов'язане, очевидно, з бюрозбавленням елементу внаслОдок закладання та формування значжд юлькосто плодiв, у той час коли в пбриду Бобкат плодв закладалося практично втрич менше, що стало причиною накопичення азоту.
Застосування тебуконазолу сприяло формуванню донорнд сфери рослин томатов, посиленню ïх асимшяциного потенциалу, тимчасовому депонуванню фотоасимшятов i азотумсних сполук у вегетативних органах рослини з наступною активною реутилъ зацею цих сполук на потреби закладання, формування та росту плодв. Настдком такоï перебудови донорно-акцепторна систе-ми рослини вважаемо подвищення врожаю культури томатов за да цього препарату. Надмрне гальмування ростових i обмОнних процесОв у рослин томатов за впливу есфону зумовило зниження продуктивносто культури, незважаючи на цщу низку позитивних морфометричних, фОзюлопчних та бюхОмчних ефектов, яю проявится посля застосування препарату.
Висновки
АнтигоберелшовО препарати з рОзним механизмом да, тебуконазол i есфон, викликали змши ростових процесОв листковому апарато, накопиченн та перерозподш рОзних форм вуглеводОв О загального азоту у вегетативних О генеративних органах гобридв томатов Бобкат О Солероссо. Обидва препарати зменшували лшшно розмОри рослин томатОв та збОльшували кОлькОсть листкОв на росли-нах. Суха речовина листкОв зростала лише пОсля застосування те-буконазолу, а площа листков за да ОнгоботорОв гоберелОну збшьшу-валася в гобриду Солероссо та зменшувалася у пбриду Бобкат.
У процеа вегетаци вОдбувалося зменшення вмсту вуглево-дОв у вегетативних органах обох гОбридОв томатОв як у контролО, так i в дослщ з одночасним накопиченням цукрв у плодах. Вмст цукрв змОнювався переважно за рахунок редукуючих форм. Пб-рид Солероссо вОдзначався вищим умОстом сахарози в органах.
1нпботори росту посилювали вщок цукрОв та знижували вмст крохмалю в корОнн та стеблах обох гобридв томатОв. У листках гОбриду Солероссо вмОст крохмалю, редукуючих О нередуку-ючих цукрОв став вищим пОсля застосування тебуконазолу. У гОб-риду Бобкат есфон зумовлював збОльшення вмОсту редукуючих форм цукрОв, а тебуконазол - нередукуючих.
Тебуконазол посилював накопичення цукрОв у плодах за ра-хунок редукуючих форм в обох гОбридОв томатОв, тодО як есфон знижував ïх вмст порОвняно з контролем. 1нгоботори росту шдви-щували вмст крохмалю у плодах на початку вегетаци та Онтенси-фОкували його реутилОзацОю наприкОнцО. Найшвидше це вОдбувало-ся пОсля обробки рослин томатОв тебуконазолом незалежно вОд гОб-риду. Упродовж вегетаци спостерОгали чотку тенденцю до змен-шення вОдношення суми цукрОв до крохмалю практично в усОх органах обох гОбридОв томатОв. НайсуттевОше зменшення цього спОввОдношення зафОксоване пОсля обробки рослин тебуконазолом, що свОдчить про посилене накопичення вуглеводОв плодами за да ретарданту. Це сприяло у подальшому зростанню середнкд маси одного плоду. ПОд час вегетаци вОдбувалося зменшення вмсту загального азоту у вегетативних органах як у контролО, так О в дослщ в обох гобридв томатов. Тебуконазол пришвидшував вОдток загального азоту з корОння та стебел О збОльшував його вмОст у листках. За да триазолового препарату вОдбувалося уповшьнення накопичення цього елемента у плодах. ТакО змОни у динамОцО за-гального азоту за впливу тебуконазолу зумовили посилену закладку плодв на рослинах томатов.
References
AO AC (2010). Official methods of analysis of association of analytical chemist international. 18th ed. Association of Analytical Chemist. Gai-thersburg, Maryland, USA.
Hegde, S., Adiga, J. D., Honnabyraiah, M. K., Guruprasad, T. R., Shivanna, M., & Halesh, G. K. (2018). Influence of paclobutrazol on growth and yield of jamun cv. Chintamani. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences, 7(1), 1590-1599.
Kasem, M. M., & Abd El-Baset, M. M. (2015). Studding the influence of some growth retardants as a chemical mower on ryegrass (Lolium perenne L.). Journal of Plant Sciences, 3(5), 255-258.
Kiriziy, D. A., Stasyk O. O., Pryadkina, G. A., & Shadchyna, T. M. (2014). Photosynthesis. T.2. Assimilation of CO2 and mechanisms of its regulation. Logos, Kyiv (in Russian).
Koteswara Rao, G., Surendra Babu, M., Nagaraju, M. M., Thomson, T., Ranganna, G., & Siva, M. (2017). A critical review on effect of plant growth regulators on root vegetables. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences, 6(7), 1243-1247.
Kumbar, S., Patil, D. R., Das, K. K., Swamy, G. S. K., Thammaiah, N., Jayappa, J., & Gandolkar, K. (2017). Studies on the influence of growth regulators and chemicals on the quality parameters of grape cv. 2A Clone. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences, 6(5), 2585-2592.
Liu, L., Fang, Y., Huang, M., Jin, Y., Sun, J., Tao, X., Zhang, G., He, K., Zhao, Y., & Zhao, H. (2014). Uniconazole-induced starch accumulation in the bioenergy crop duckweed (Landoltia punctata) II: transcriptome alterations of pathways involved in carbohydrate metabolism and endogenous hormone crosstalk. Biotechnologie for Biofuels, 8, 64.
Pavlista, A. D. (2013). Influence of foliar-applied growth retardants on russet burbank potato tuber production. American Journal of Potato Research, 90, 395-401.
Rademacher, W. (2016). Chemical regulators of gibberellin status and their application in plant production. Annual Plant Reviews, 49, 359-403.
Sardoei, A. S., Yazdi, M. R., & Shshdadneghad, M. (2014). Effect of cyco-cel on growth retardant cycocel on reducing sugar, malondialdehyde and other aldehydes of Cannabis sativa L. International Journal of Biosciences, 4(6), 127-133.
Sarker, B. C., Rahim, M. A., & Archbold, D. D. (2016). Combined effects of fertilizer, irrigation, and paclobutrazol on yield and fruit quality of mango. Horticulturae, 2, 14.
Singh, S. K., Nath, V., Marboh, E. S., & Sharma, S. (2017). Source-sink relationship in litchi verses mango: A concept. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences, 6(3), 500-509.
Van Emden, H. F. (2008). Statistics for terrified biologists. Blackwell, Oxford.
Wang, Y., Gu, W., Xie, T., Li, L., Sun, Y., Zhang, H., Li, J., & Wei, S. (2016). Mixed compound of DCPTA and CCC increases maize yield by improving plant morphology and upregulating photosynthetic capacity and antioxidants. PLoS One, 11(2), e0149404.
Xiang, J., Wu, H., Zhang, Y., Zhang, Y., Wang, Y., Li, Z., Lin, H., Chen, H., Zhang, J., & Zhu, D. (2017). Transcriptomic analysis of gibberellin- and paclobutrazol-treated rice seedlings under submergence. International Journal of Molecular Sciences. 18, 2225.
Yan, Y., Wan, Y., Liu, W., Wang, X., Yong, T., & Yang, W. (2015). Influence of seed treatment with uniconazole powder on soybean growth, photosynthesis, dry matter accumulation after flowering and yield in relay strip intercropping system. Plant Production Science, 18(3), 295-301.
Yooyongwech, S., Samphumphuang, T., Tisarum, R., Theerawitaya, C., & Cha-um S. (2017). Water-deficit tolerance in sweet potato [Ipomoea batatas (L.) Lam.] by foliar application of paclobutrazol: Role of soluble sugar and free proline. Frontiers in Plant Science, 8, 1400.
Yu, S. M., Lo, S. F., & Ho, T. D. (2015). Source-sink communication: Regulated by hormone, nutrient, and stress cross-signaling. Trends in Plant Science, 20(12), 844-857.
Zemlyanskaya, E. V., Omelyanchuk, N. A., Ermakov, A. A., & Mironova V. V. (2016). Mekhanizmy rehuliatsyi peredachi etylenovoho sihnala u raste-nii [Regulatory mechanisms tuning ethylene signaling in plants]. Vavi-lovskii Zhurnal Henetiki i Selektsyi, 20(3), 386-395 (in Russian).
Zhang, W., Xu, F., Hua, C., & Cheng, S. (2013). Effect of chlorocholine chloride on chlorophyll, photosynthesis, soluble sugar and flavonoids of Ginkgo biloba. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca, 41(1), 97-103.
Zheng, R., Wu, Y., & Xia, Y. (2012). Chlorocholine chloride and paclobu-trazol treatments promote carbohydrate accumulation in bulbs of Lilium Oriental hybrids "Sorbonne". Journal of Zhejiang University. Science B (Biomedicine and Biotechnology), 13(2), 136-144.
