CC BY
19
УДК 630*232
Хвойные бореальной зоны. 2020. Т. XXXVIII, № 3-4. С. 107-114
ДИНАМИКА РОСТА И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАЗНОГУСТОТНЫХ КУЛЬТУР ЕЛИ В ЮЖНОЙ ТАЙГЕ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
Л. С. Пшеничникова
Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, Федеральный исследовательский центр «Красноярский научный центр СО РАН» Российская Федерация, 660036, г. Красноярск, Академгородок, 50/28 E-mail: taiga@ksc.krasn.ru
Обобщается 35-летний опыт выращивания культур ели сибирской (Picea obovata Ledeb) 18 вариантов густоты в подзоне южной тайги (Красноярский край). Представлены результаты периодических наблюдений за возрастной динамикой роста и продуктивности культур, начиная с момента их создания. Выяснилось, что в процессе формирования лесных культур ход роста древостоев сопровождается снижением густоты ценозов и перераспределением ресурсов среды и суммарного прироста на меньшее число деревьев.
Ключевые слова: Picea obovata Ledeb, густота посадки, возрастная динамика, таксационные показатели, южная тайга, Красноярский край.
Conifers of the boreal area. 2020, Vol. XXXVIII, No. 3-4, P. 107-114
DYNAMICS OF GROWTH AND PRODUCTIVITY OF PICEA PLANTATIONS OF DIFFERENT DENSITIES IN SOUTHERH TAIGA OF CENTRAL SIBERIA
L. S. Pshenichnikova
Sukachev Institute of Forest SB RAS, Federal Research Center "Krasnoyarsk Science Center SB RAS" 50/28, Akademgorodok, Krasnoyarsk, 660036, Russian Federation E-mail: taiga@ksc.krasn.ru
This paper analyzes a 35-year experiment of growing Picea obovata plantations planted at 18 densities in the southern taiga subzone, Krasnoyarsk Region. We discuss the results of our regular observations of the tree growth and productivity relationship with age carried out since when the plantations were established. It was found out, that during formation of plantations planted the course of growth offorest stands is accompanied by decreaseof density coenosis and redistribution of resources of environment and a total gain on smaller number of trees.
Keywords: Picea obovata Ledeb, planting density, age-related dynamics, inventory parameters, southern taiga, Krasnoyarsk region.
ВВЕДЕНИЕ
Исторический опыт и практика минувших XIX и XX веков наглядно показали, что при грамотном ле-соводственном подходе возможно создание искусственных ценозов, которые по устойчивости и эффективности биопродукционного процесса могут превосходить естественный насаждения [2]. Одним из основных лесокультурных приемов создания искусственных насаждений является густота посадки лесных культур. Она изначально определяет строение, рост и развитие фитоценозов и программирует все последующие циклы их формирования.
Несмотря на то, что вопрос густоты посадки лесных культур обсуждается с середины XVIII столетия, до сих пор особую ценность в лесоведении и лесоводстве представляют экспериментальные данные динамики роста и продуктивности искусственных денд-роценозов, изначально выращенных в режиме разной густоты.
В настоящее время имеется довольно большое количество публикаций о росте и развитии ценозов ели разной густоты посадки [7; 10; 12; 14; 15; 25; 27 и др.]. К сожалению сохранившиеся и длительно действующие объекты разногустотных посадок ели немногочисленны.
До настоящего времени сохранились групповые опытные культуры ели разной густоты в Ново-Дугинском лесничестве Смоленской области с густотой посадки от 2,0 до 6,5 тыс. штук на 1 га, созданные в 1903-1905 годах. С 1976 года существуют опытно-производственные культуры ели разной густоты (от 2 до 20 тыс. экз./га) и с разными величинами междурядий в Спасском лесничестве Волоколамского лесхоза Московской области [1; 16].
Интересен опыт плантационного лесовырагцива-ния культур ели европейской, созданных в 1985 году с густотой посадки от 3,3 до 15,6 тыс. шт./га в таежной зоне Белоруссии в Негорельском учебно-опытном лесхозе. Оказалось, что в условиях свежей субори
самыми продуктивными к 30 годам оказались культуры ели редкой густоты посадки [5].
Обобщение 30-летнего опыта плантационного ле-совыращивания ели в таежной зоне России показало, что жесткая внутривидовая конкуренция при избыточной густоте сводит на нет эффективность других лесохозяйственных мероприятий, а негативный эффект проявляется тем сильнее, чем быстрее растут культуры [11].
На примере испытательных 21-23-летних культур разной густоты в Пермском крае доказано, что у ели сибирской наследуется не столько быстрота роста плюсовых деревьев и популяций, сколько их реакция на условия конкурентной среды, в которой сформировалась популяция и конкретный древостой. Доказано, что высокая густота еловых ценозов отрицательно влияет не только на их развитие, но и на рост потомства при плантационном выращивании [17; 18].
В условиях естественного загущения и загущенных посадок под влиянием ценотического стресса меняется метаболизм древесных растений [24].
К числу наилучших посадок ели разной густоты, следует отнести опытные культуры ЛитНИИЛХа с диапазоном густоты посадки от 820 до 1 ООО ООО экз. на 1 га. Показано, что максимальный запас ели в 14 лет приходился на густоту примерно 25 тыс. ств./га, а к 18 годам сместился на густоту 6 тыс. ств./га [8]. Авторы установили границу критического сближения крон, при которой деревья отрицательно влияют друг на друга, снижая прирост в высоту более чем на 5-10 % [9].
Обобщив опыт искусственного лесоразведения в стране Н. П. Георгиевский [6]. пришел к выводу, что насаждения высокой начальной густоты дают к возрасту спелости большую общую производительность, чем изначально редкие, а наличный запас наоборот более низкий.
Многочисленные данные по плотности древостоев можно свести к общему положению: механизм регуляции приводит густоту и продуктивность древесных сообществ в соответствие с объемом и запасом жизненно необходимых ресурсов среды через изменение численности и размеров особей. Нарушение природного баланса между численностью растений и ресурсами среды ведет к депрессии и прекращению роста, возникает опасность вступления перегущенных посадок в стадию необратимой регрессии. Для каждой породы оптимальная густота не может быть единой и должна дифференцироваться по природно-климатическим зонам и в пределах последних - по эдафиче-ским условиям. Большое разнообразие почвенно-климатичсских, экономических и других условий исключает возможность стандартных рекомендаций густоты [3; 19-22; 26; 28 и др.].
В таежной зоне Сибири посадки разногустотных культур ели практически отсутствуют за редким исключением [29]. Рассматриваемый многовариантный опыт еловых культур является пока единственным.
Цель данной работы - выявить особенности динамики роста и продуктивности культур ели в зависимости от густоты посадки за 35-летний период роста.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Опытные посадки ели сибирской Picea obovata Ledeb были созданы в 1982 г. сотрудниками Института леса СО АН СССР под руководством А. И. Бузы-кина в подзоне южной тайги (Болынемуртинский лесхоз Красноярского края) на серых лесных почвах в однородных лесорастительных условиях плакора.
Эксперимент с посадками 2-летними сеянцами представлял собой восходящий по густоте ряд, состоящий из 18 вариантов (от 0,5 до 128 тыс. шт./га).
Методика закладки разногустотных культур была разработана А. И. Бузыкиным. Подробная характеристика объектов и методов исследования изложена в предыдущих работах [3].
С целью создания примерно одинаковых стартовых условий роста сеянцев был выдержан следующий режим посадки: предварительная обработка почвы (вспашка всей площади участка, вышедшего из-под сельхозпользования); широкий диапазон густоты посадки, от одиночного стояния до чрезмерного загущения; квадратная схема посадки; откалиб-ровка посадочного материала (сеянцев) по высоте и диаметру. Посадка сеянцев происходила под меч Колесова.
Сбор полевых материалов включал сплошной перечет деревьев на каждой секции, замер высот и диаметров на учетных деревьях (не менее 25 шт.). Высота культур устанавливалась по кривым высот применительно к среднему диаметру насаждения. Запас стволов вычислялся по таблицам объемов для молодняков ели [13]. Обработку данных проводили в программе Excel. При обработке были исключены краевые ряды посадок, контактирующие с разрывами, для устранения опушечных эффектов.
РЕЗУЛЬТАТЫ
И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Изменение с возрастом густоты и отпада древостоев. За 33 года существования культур ели их первоначальная густота (густота посадки) значительно уменьшилась. Естественное изреживание происходило тем интенсивнее, чем больше была их начальная густота (рис. 1).
Выяснилось, что к 35 годам фактическая густота между самым редким и густым вариантом в культурах ели различалась в 67 раз (260 и 18 122 шт./га), в то время как при закладке опыта начальная плотность различалась в 256 раз (0,5 и 128 тыс. шт./га), т. е. фактически разница густот в крайних вариантах посадки составила 3,8 раза. Наиболее интенсивно элиминация деревьев происходила в загущенных вариантах опыта с густотой посадки 24-128 тыс. шт./га, в этом интервале посадок густота снизилась в 2-4 раза. В интервале с густотой посадки 0,5-12 тыс. шт./га густота снизилась в среднем в 1,2 раза.
В первые годы после посадки сохранность 5-летних культур за счет случайного стохастического отпада в среднем составила 63 % и колебалась по вариантам опыта от 57 до 97 %. В последующие годы по мере роста и смыкания крон роль регулятора числен-
ности переходила к процессу естественного изрежи-вания за счет обострения конкурентных внутривидовых отношений за свет, влагу и питательные вещества. Изменение плотности и размеров особей регулировалось в соответствие с объемом и запасом жизненно необходимых ресурсов среды.
За период с 5 до 35 лет в вариантах с густотой посадки 0,5-12 тыс. шт./га сохранность культур уменьшилась в среднем на 14 % (60-46 %), в вариантах посадки 16-24 тыс. шт./га сохранность уменьшилась на 21% (50-29 %), в загущенных вариантах - в среднем на 51 % (73-22%).
Возрастные изменения средних диаметров и средней высоты древостоев. Средний диаметр ели, с 20 до 35 лет наиболее интенсивно прирастал у деревьев, растущих в свободном стоянии и в редких культурах - в 2,6 раза, в вариантах с густотой посадки 4-128 тыс. шт./га увеличение произошло в среднем в 1,6 раза. Изменчивость средних диаметров (Г, %) за этот период увеличилась с 28 до 45 %. Зависимость среднего диаметра от густоты еловых ценозов в процессе формирования молодняков была очень высокой, при этом связь с текущей густотой (К2) была выше, чем с густотой посадки (табл. 1).
Возраст, лет
а б
Рис. 1. Изменение амплитуды густотного ряда с возрастом (я) и послепосадочная сохранность (б) в культурах ели
Таблица 1
Динамика среднего диаметра и средней высоты еловых культур по вариантам опыта и их зависимость от густоты посадки и текущей густоты
Густота Возраст, лет
посадки, 20 25 30 35 20 25 30 35
тыс. шт./га Средний диаметр, см Средняя высота, м
0,5 10,8 16,8 23,9 28,6 6,6 10,9 12,8 14,7
0,75 9,1 14,2 20 24,5 5,9 10,3 12,3 14,2
1 8,1 13,2 19,3 23,2 5,6 8,9 11,4 13,9
1,5 9,2 13,8 19,2 22,1 6,2 9,7 11,8 14,0
2 7,5 11,5 15,8 18,5 5,7 9,5 11,9 14,2
3 6,6 9,8 13,05 15,2 5,2 9,3 11,2 13,0
4 6 8,9 11,4 13,4 4,8 8,8 10,7 12,6
6 6,9 9,2 11,4 13,4 6,1 9,1 10,8 12,6
8 6,9 8,8 10,2 11,6 5,9 9,5 10,8 12,1
10 7,5 9,1 10,5 11,8 6,6 9,9 11,0 12,2
12 7,7 9,5 11 12,5 7,5 10,5 11,8 13,1
16 7,2 8,5 9,8 11,0 7,3 9,9 11,2 12,4
24 6,2 7,5 8,5 10,2 6,5 9,7 11,0 12,4
32 5,3 6,3 7,6 8,7 6,3 9,4 10,6 11,7
48 5 6,3 7,6 9,1 5,8 9,1 10,5 11,9
64 3,6 4,6 5,9 7,2 4,8 8,2 9,3 10,4
96 3,8 5,2 6,2 7,6 5,1 8,5 9,5 10,4
128 4,2 5,7 6,87 8,4 5,5 9,1 10,0 10,8
к % 28,5 36,1 44,1 45,1 12,8 7,4 8,3 10,2
Связь параметров с густотой посадки (у = ахь)
К1 0,79 0,93 0,96 0,95 0,02 0,25 0,73 0,88
Связь параметров с текущей густотой (у = ахь)
К1 0,86 0,97 0,98 0,98 0,06 0,32 0,77 0,87
По сравнению со средним диаметром изменения по высоте в густотном ряду еловых ценозов менее выражены. Средняя высота ели с 20 до 35 лет во всех вариантах опыта увеличилась в среднем в 2 раза. Связь высоты от густоты ценозов до 25 лет отсутствовала и проявлялась лишь к 30-35 годам. Изменчивость средней высоты по сравнению с изменчивостью диаметра была в 20 лет ниже в 2 раза, в 25-35 лет -в 4-5 раз (табл. 1).
Изменение относительной высоты. Ценотиче-ские особенности роста деревьев, состояние дерева и формообразование стволов хорошо отражает относительная высота, представляющая отношение высоты дерева к его диаметру или площади сечения на какой-либо высоте [30]. К. К. Высоцкий [4] предложил ее использовать для оценки степени напряжения роста, как отдельных деревьев, так и всего древостоя. Морфологически это проявляется в диспропорции роста деревьев в высоту и по диаметру. Для оценки напряжения роста всего древостоя достаточно использовать относительную высоту среднего дерева, так как она существенно не отличается от относительной высоты классов положения [23].
Контрастные по густоте ценозы характеризуются различной стратегией роста: в редких ценозах прирост в высоту и по диаметру у всех деревьев увеличивается с возрастом, стволы имеют наименьшую относительную высоту и значительную сбежистость для повышения устойчивости против ветровой нагрузки. В густых ценозах деревья сильно дифференцированы по высоте и диаметру. Интенсивный рост в высоту имеют только господствующие деревья; основная масса угнетенных деревьев характеризуется снижающимся с возрастом приростом.
В рассматриваемом эксперименте редкие по густоте посадки характеризуются самой низкой относительной высотой (НЛЗуз). По мере ухудшения условий роста, связанного с загущением, Н/Оуз постепенно увеличивается, достигая наибольших значений в плотных вариантах посадок. В среднем с падением жизнеспособности ценозов от редких к загущенным вариантам Н/Э, 3 увеличилась в 2,4 раза, от 2,1 раз в 20-летних культурах до 2,7 в 30-летних, т. е. деревья, приспосабливаясь к стесненным условиям, реагируют на них повышенной энергией роста или большим напряжением роста в высоту (табл. 2).
В возрастном диапазоне культуры до 20 лет испытывали наименьшую напряженность роста, а в 25 лет достигали ее максимальных значений, после чего к 30-35 годам Н/Оуз снижалась.
Показатели относительной высоты тесно коррелировали с густотой древостоя, корреляционная связь очень высокая. В диапазоне 20-35 лет связь Н/Э, 3 с густотой посадки с возрастом снизилась с 0,94 до 0,83, а с текущей густотой оказалась более высокой и стабильной (в среднем И1 = 0,97).
Изменение с возрастом запаса и текущего прироста древостоев. Несмотря на взаимное угнетение растений с густотой и возрастную динамику снижения у них индивидуальных показателей роста и количества деревьев, запас еловых ценозов за истекший период продуцировался пропорционально густоте посадки культур. Чем больше было высажено растений на единице площади, тем выше оказались значения этого показателя. Биоэкологические свойства темнохвойных позволили ели даже в стесненных условиях роста самых густых вариантов посадки к 35 годам формировать наибольший запас насаждений (рис. 2).
Таблица 2
Динамика изменения относительной высоты в еловых культурах разной густоты
Густота посадки, Возраст, лет
тыс. шт./га 20 25 30 35 среднее
0,5 61 64 53 51 58
0,75 64 72 61 58 64
1 69 67 59 59 64
1,5 67 70 61 63 66
2 76 82 75 76 78
3 78 95 85 85 86
4 80 98 93 94 92
6 88 98 95 94 94
8 85 108 106 104 101
10 88 108 105 103 101
12 97 110 107 104 105
16 101 116 113 113 111
24 104 128 129 121 121
32 118 149 138 134 135
48 116 145 138 130 133
64 133 177 157 144 153
96 134 163 152 137 147
128 131 159 144 129 141
¥,% 25,1 31,2 32,7 30,1 29,7
Связь параметров с густотой посадки (у = ах2 +Ьх + с)
R1 0,94 0,92 0,88 0,83 0,90
Связь параметров с текущей густотой (у = ахь)
R1 0,96 0,98 0,98 0,97 0,97
Таблица 3
Динамика запаса (м3) еловых культур по вариантам опыта в зависимости от густоты посадки и текущей густоты
Густота посадки, Возраст, лет
тыс. шт. га 20 25 30 35
0,5 9 36 73 130
0,75 11 50 96 151
1 8 36 81 138
1,5 16 64 115 149
2 17 70 138 202
3 20 78 150 230
4 25 99 180 278
6 32 94 137 224
8 56 150 203 260
10 84 182 245 300
12 114 250 320 404
16 137 239 334 400
24 145 230 290 350
32 170 290 380 450
48 163 336 420 530
64 171 294 387 474
96 182 322 400 499
128 186 360 460 540
к % 82,6 64,7 53,2 44,8
_Связь запаса с густотой посадки_
К2 | 0,90 | 0,93 | 0,93 | 0,93
__Связь запаса с текущей густотой__
К2 | 0,85 | 0,92 | 0,94 | 0,96
с
Рис. 2. Изменение запаса (1) и текущего прироста (2) в зависимости от густоты посадки в культурах ели разного возраста: а - 25 лет; 6 - 30; с - 35
Для сравнения, в более продуктивных лесорасти-тельных условиях Литвы колоколообразный вид зависимости запаса ели от густоты начинал вырисовываться в 14 лет, когда при густоте примерно 25 тыс. ств./га отмечался наивысший запас. В 18 лет максимальный запас ели смещался на густоту примерно 6 тыс. ств./га [9].
Как следует из табл. 3, запас еловых ценозов до 30 лет был пропорционален плотности посадки всего густотного ряда, а в 35 лет нарастание запаса ограничивалось густотой посадки 48 тыс. шт./га, а при дальнейшем загущении намечалась тенденция к его стабилизации. Высокие показатели запасов стволовой древесины в вариантах густых культур объясняются высокой сохранностью деревьев, значительная часть которых представлена тонкомером. Связь запаса с текущей густотой с возрастом проявлялась заметнее, и отражала более объективно фактическое состояние древостоев (наличный запас - текущая густота) по сравнению с плотностью посадки. Во всех случаях связь запаса с густотой высокая и очень высокая (Л2 =0,85-0,96).
Изменение динамики текущего прироста еловых ценозов отличалось определенной закономерностью. Текущий прирост в 20-25-летних ценозах возрастал пропорционально исходной густоте и приходился на самый загущенный вариант (128 тыс. шт./га). В последующие годы преимущество по этому показателю постепенно переходило к более редким вариантам. В 30 лет пик текущего прироста приходился на густоту посадки 16 тыс. шт./га с текущей густотой 5,4 тыс. шт./га, после чего наступала стабилизация прироста, несмотря на дальнейшее увеличение плотности посадок. В 35 лет оптимальный текущий прирост приходится на текущую густоту примерно 3-4 тыс. шт./га, что соответствовало диапазону посадки от 4 до 12 тыс. шт./га, но также сохранялся высоким и в загущенных вариантах посадки. Поскольку произрастание в загущенном состоянии свойственное для теневыносливой ели может сохраняться длительное время, выявление оптимальной густоты в процессе формирования молодняков замедляется в отличие от светлох-войных.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ особенностей роста лесных культур ели сибирской по 18 вариантам опыта свидетельствуют о том, что влияние начальной густоты посадок на морфоструктуру и продуктивность ценозов в процессе формирования молодняков происходит однона-правлено и однотипно и отличается лишь качественными показателями.
Реакция древесных растений на увеличение плотности приводит к уменьшению индивидуальных параметров дерева, и при высоких густотах практически не только сводит к нулю эффект увеличения общего текущего прироста древесины, но и с возрастом существенно снижает общую продуктивность насаждения вследствие депрессии роста каждого отдельного дерева. В ряду от редких к загущенным вариантам посадок в культурах к 35 годам произошло снижение средних высот в 1,3-1,4 раза, среднего диаметра в 3,4 раза.
В течение всего периода наблюдений запас еловых ценозов практически был пропорционален увеличению плотности посадки, а изменение текущего прироста имело тенденцию к смещению оптимальных показателей продуктивности к менее густым вариантам начальной густоты.
Затяжной характер формирования еловых ценозов не позволяет пока однозначно определить оптимальную густоту посадки ели, поскольку в силу теневыносливости процесс дифференциации и конкуренции деревьев в еловых ценозах замедлен по сравнению со светлохвойными. Учитывая невысокий возраст культур, можно утверждать, что процесс смещения оптимальных лесоводственно-таксационных показателей к менее густым вариантам культур окончательно определится по завершению фазы формирования молодняков.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Антонов Е. И. Лесоводственная оценка формирования и технология создания групповых культур ели на свежих вырубках в центральной части зоны хвойно-широколиственных лесов : дис. ... канд. с.-х. наук: 06.03.01. ВНИИЛМ. М., 1990. 317 с.
2. Бабич Н. А., Мерзленко М. Д., Евдокимов И. В. Фитомасса культур сосны и ели в Европейской части России. Архангельск : АГТУ, 2004. 112 с.
3. Бузыкин А. И., Пшеничникова Л. С., Суховоль-ский В. Г. Густота и продуктивность древесных ценозов. Новосибирск : Наука, 2002. 151 с.
4. Высоцкий К. К. Закономерности строения смешанных древостоев. М. : Лесн. пром-сть, 1962. 177 с.
5. Гвоздев В. К., Волкович А. П. Динамика роста и продуктивности лесных культур ели европейской разной густоты посадки // Тр. БГТУ. 2012. № 1. С. 161-164.
6. Георгиевский Н. П. Некоторые соображения о выращивании лесных культур // Лесное хоз-во. 1957. № 6. С. 40-43.
7. Изотова Т. В., Чаевская В. В., Шепелева О. П. Анализ приживаемости групповых культур ели европейской в условиях Гатчинского лесничества // Актуальные проблемы лесного комплекса : сб. науч. тр. / под общ. ред. Е. А. Памфилова. Брянск : БГИТУ, 2018. Вып. 53. С. 28-32.
8. Кайрюкштис Л. А., Юодвалькис А. И. Оптимальная густота еловых молодняков // Лесное хоз-во. 1975. № 2. С. 18-22.
9. Кайрюкштис Л. А., Юодвалькис А. И. Явление смены внутривидовой конкуренции на взаимную толерантность индивидов в еловых фитоценозах // Современные исследования продуктивности и рубок леса. Каунас, 1976. С. 47-64.
10. Ковалев М. С. Некоторые результаты опытных работ по выращиванию плантационных культур ели в Псковской области // Тр. Санкт-Петербургского НИИ лесн. хоз-ва. 2004. Вып. 2 (12). С. 90-99.
11. Маркова И. А., Шестакова Т. А., Большакова Н. В., Бутенко О. Ю. Обобщение 30-летнего опыта плантационного лесовырагцивания в таежной зоне России // Тр. СПбНИИЛХ. СПб., 2004. Вып. 2 (12). С. 58-76.
12. Мартынов А. Н. Густота культур хвойных пород и ее значение. М. : Центральное бюро науч.-техн. информации, 1974. 58 с.
13. Моисеев В. С. Таксация молодняков. JL : J1TA, 1971. 343 с.
14. Питикин А. И. Особенности роста и текущий прирост ельников разной густоты в Закарпатье : авто-реф. дис. ... канд. сельскохоз. наук. Брянск : Брянск, технологии, ин-т, 1967. 24 с.
15. Разин Г. С. Динамика роста, продуктивности и производительности ельников различной густоты // Лесное хоз-во. 1980. № 2. С. 35-36.
16. Редько Г. И., Мерзленко М. Д., Бабич Н. А., Трещевский И. В. Лесные культуры и защитное лесоразведение : учеб. пособие. ЛТА, 1999. 419 с.
17. Рогозин М. В. Рост потомства ели сибирской в густых и редких испытательных культурах // Вестник Перм. ун-та. 2011. Вып. 3-4. С. 11-15.
18. Рогозин М. В., Разин Г. С. Лесные культуры Теплоуховых в имении Строгановых на Урале: история, законы развития, селекция ели : монография / под ред. М. В. Рогозина. 2-е изд., испр. и доп. Пермь : Перм. гос. ун-т, 2012. 210 с.
19. Родин А. Р. Культуры ели на вырубках : монография. М. : Лесная пром-сть, 1977. 169 с.
20. Рубцов В. И. Культуры сосны в лесостепи центрально-черноземных областей. М. : Лесн. пром-сть, 1964. 316 с.
21. Рябоконь А. П. Воспроизводство спелых сосновых древостоев. Харьков : Новое слово, 2009. 172 с.
22. Савич Ю. Н. О росте, продуктивности и устойчивости сосновых культур, созданных при различной густоте посадки // Вопросы лесной таксации, 1978. Вып. 213. С. 27-38.
23. Соловьев В. М. Напряжение роста и дифференциация стволов в сосновых древостоях // Сб. тр. Урал, лесотехнич. ин-та. Свердловск, 1968. С. 65-74.
24. Судачкова Н. Е. Состояние и перспективы изучения влияния стрессов на древесные растения // Лесоведение. 1998. № 2. С. 3-9.
25. Терехов Г. Г., Усольцев В. А. Формирование, рост и продуктивность опытных культур ели сибирской на Урале. Исследование системы связей и закономерностей. Екатеринбург : УрО РАН, 2008. 215 с.
26. Тимофеев В. П. Опыт выращивания лиственницы при различной густоте посадки // Изв. ТСХА. 1959. Вып. 2. С. 123-128.
27. Товкач Л. Н. Выращивание культур ели на старопахотных землях // Труды Санкт-Петербургского НИИ лесного хозяйства. 2004. Вып. 2 (12). С. 100-108.
28. Усольцев В.А. Оценка показателей продуктивности в биогруппах разной густоты // Лесоведение. 1985. № 2. С. 62-72.
29. Фадин И. А. О густоте посадки культур ели. Красноярск : СибНИИЛХ, 1957. 38 с.
30. Эйтинген Г. Р. Влияние густоты древостоя на рост насаждений. Петроград, 1918. 38 с.
REFERENCES
1. Antonov Е. I. Lecovodctvennaya otsenka formiro-vaniya i tekhnologiya cozdaniya grappovykh kul'tur eli
na cvezhikh vyrubkakh v tsentral'noy chacti zony khvoy-no-shirokolictvennykh lecov : die. ... kand. c.-kh. nauk: 06.03.01. VNIILM. Moskva, 1990, 317 c.
2. Babich N. A., Merzlenko M. D., Evdokimov I. V. Fitomassa kul'tur sosny i eli v Evropeyskoy chasti Rossii. Arkhangel'sk, AGTU, 2004, 112 s.
3. Buzykin A. I., Pshenichnikova L. S., Sukhovol'-skiy V. G. Gustota i produktivnost' drevesnykh tsenozov. Novosibirsk, Nauka, 2002, 151 s.
4. Vysotskiy K. K. Zakonomernosti stroyeniya sme-shannykh drevostoyev. Moskva, Lesn. prom-st', 1962, 177 s.
5. Gvozdev V. K., Volkovich A. P. Dinamika rosta i produktivnosti lesnykh kul'tur eli evropeyskoy raznoy gustoty posadki // Tr. BGTU. 2012, № 1, S. 161-164.
6. Georgiyevskiy N. P. Nekotoryye soobrazheniya o vyrashchivanii lesnykh kul'tur // Lesnoye khoz-vo. 1957, №6, S. 40-43.
7. Izotova T. V., Chayevskaya V. V., Shepeleva O. P. Analiz prizhivayemosti grappovykh kul'tur eli evropeyskoy v usloviyakh Gatchinskogo lesnichestva // Aktual'nyye problemy lesnogo kompleksa : sb. nauch. tr. / pod obshch. red. E. A. Pamfilova. Bryansk, BGITU, 2018, Vyp. 53, S. 28-32.
8. Kayryukshtis L. A., Yuodval'kis A. I. Optimal'naya gustota elovykh molodnyakov // Lesnoye khoz-vo. 1975, № 2, S. 18-22.
9. Kayryukshtis L. A., Yuodval'kis A. I. Yavleniye smeny vnutrividovoy konkurentsii na vzaimnuyu tolerantnost' individov v elovykh fitotsenozakh // Sovremennyye issledovaniya produktivnosti i rabok lesa. Kaunas, 1976, S. 47-64.
10. Kovalev M. S. Nekotoryye rezul'taty opytnykh rabot po vyrashchivaniyu plantatsionnykh kul'tur eli v Pskovskoy oblasti // Tr. Sankt-Peterburgskogo N11 lesnogo khoz-va. 2004, Vyp. 2 (12), S. 90-99.
11. Markova I. A., Shestakova T. A., Bol'shakova N. V., Butenko O. Yu. Obobshcheniye 30-letnego opyta plantatsionnogo lesovyrashchivaniya v tayezhnoy zone Rossii // Tr. SPbNIILKH. Sank-Peterburg, 2004, Vyp. 2 (12), S. 58-76.
12. Martynov A. N. Gustota kul'tur khvoynykh porod i eye znacheniye. Moskva, Tsentral'noye byuro nauch.-tekhn. informatsii, 1974, 58 s.
13. Moiseyev V. S. Taksatsiya molodnyakov. Leningrad, LTA, 1971, 343 s.
14. Pitikin A. I. Osobennosti rosta i tekushchiy prirost el'nikov raznoy gustoty v Zakarpat'ye : avtoref. dis. ... kand. sel'skokhoz. nauk. Bryansk, Bryansk, tekhnologich. in-t, 1967, 24 s.
15. Razin G. S. Dinamika rosta, produktivnosti i proizvoditel'nosti el'nikov razlichnoy gustoty // Lesnoye khoz-vo. 1980, № 2, S. 35-36.
16. Red'ko G. I., Merzlenko M. D., Babich N. A., Treshchevskiy I. V. Lesnyye kul'tury i zashchitnoye lesorazvedeniye : ucheb. posobiye. LTA, 1999, 419 s.
17. Rogozin M. V. Rost potomstva eli sibirskoy v gustykh i redkikh ispytatel'nykh kul'turakh // Vestnik Perm, un-ta. 2011, Vyp. 3-4, S. 11-15.
18. Rogozin M. V., Razin G. S. Lesnyye kul'tury Teploukhovykh v imenii Stroganovykh na Urale: istoriya, zakony razvitiya, selektsiya eli : monografiya / pod red.
M. V. Rogozina. 2-e izd., ispr. i dop. Perm' : Perm. gos. un-t, 2012, 210 s.
19. Rodin A. R. Kul'tury eli na vyrubkakh : monogra-fiya. Moskva, Lesnayaprom-st', 1977, 169 s.
20. Rubtsov V. I. Kul'tury sosny v lesostepi tsentral'-no-chernozemnykh oblastey. Moskva, Lesn. prom-st', 1964,316 s.
21. Ryabokon' A. P. Vosproizvodstvo spelykh sosno-vykh drevostoyev. Khar'kov, Novoye slovo, 2009, 172 s.
22. Savich Yu. N. O roste, produktivnosti i ustoychi-vosti sosnovykh kul'tur, sozdannykh pri razlichnoy gustóte posadki // Voprosy lesnoy taksatsii. 1978, Vyp. 213, S. 27-38.
23. Solov'yev V. M. Napryazheniye rosta i differen-tsiatsiya stvolov v sosnovykh drevostoyakh // Sb. tr. Ural, lesotekhnich. in-ta. Sverdlovsk, 1968, S. 65-74.
24. Sudachkova N. E. Sostoyaniye i perspektivy izucheniya vliyaniya stressov na drevesnyye rasteniya // Lesovedeniye. 1998, №2, S. 3-9.
25. Terekhov G. G., Usol'tsev V. A. Formirovaniye, rost i produktivnost' opytnykh kul'tur eli sibirskoy na Urale. Issledovaniye sistemy svyazey i zakonomernostey. Ekaterinburg, иЮ RAN, 2008, 215 s.
26. Timofeyev V. P. Opyt vyrashchivaniya listven-nitsy pri razlichnoy gustote posadki // Izv. TSKHA. 1959, Vyp. 2, S. 123-128.
27. Tovkach L. N. Vyrashchivaniye kul'tur eli na staropakhotnykh zemlyakh // Trudy Sankt-Peterburgsko-go N11 lesnogo khozyaystva. 2004, Vyp. 2 (12), S. 100-108.
28. Usol'tsev V.A. Otsenka pokazateley produktivnosti v biograppakh raznoy gustoty // Lesovedeniye. 1985, № 2, S. 62-72.
29. Fadin I. А. О gustote posadki kul'tur eli. Krasnoyarsk, SibNIILKH, 1957, 38 s.
30. Eytingen G. R. Vliyaniye gustoty drevostoya na rost nasazhdeniy. Petrograd, 1918, 38 s.
О Пшеничникова Jl. С., 2020
Поступила в редакцию 19.11.2019 Принята к печати 05.09.2020
