CC BY
15
УДК 630*232.324.3:630*560
ВЛИЯНИЕ ГУСТОТЫ ЦЕНОЗА НА БИОМЕТРИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ДЕРЕВЬЕВ ЕЛИ СИБИРСКОЙ
Р.С. Собачкин, Д.С. Собачкин, |А.И. Бузыкин, Л.С. Пшеничникова.
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50/28; e-mail: romans@ksc.krasn.ru
Работа поддержана РФФИ и ККФН (гранты РФФИ-Енисей 07-04-96804 и 07-04-96827)
В искусственных молодняках ели сибирской с 18 вариантами первоначальной густоты ценоза от 0,5 до 128 тыс. шт. га-1 исследована реакция культур на собственную плотность в возрасте 25 лет. Выявлено существенное влияние густоты молодняков на отпад деревьев и основные биометрические показатели деревьев ели. В густотном ряду в 25-летнем возрасте в диапазоне от 0,3 до 32 тыс. шт. га-1 биометрические показатели деревьев изменяются в диапазоне: диаметр - от 1 до 27 см, высота - от 1,8 до 15,4 м, начало прикрепления кроны - от 0.2 до 7.3 м, протяженность кроны деревьев - от 0,2 до 12,4 м, диаметр кроны деревьев - от 0,3 до 6,9 м. Существенно различаются и относительные показатели роста деревьев: относительная высота (Н/Д) - от 43 до 360 и Ькр/Дкр - от 1,8 до 4,2.
Ключевые слова: густота насаждений, биометрические показатели, отпад деревьев, ценоз
Responses of biometric parameters of trees to stand density was investigated in 25-yr.-old Siberian spruce plantations that had been planted with densities ranging 0,5 to 128,0 thousand individuals per hectare. Stand density was found to have a significant influence on tree mortality and the major stand biometric parameters. Tree diameter appeared to vary from 1 to 27cm, height from 1,8 to 15,4m, distance to tree crown from 0,2 to 7,3m, with crown length and diameter ranging 0,2 to 12,4m and 0,3 to 6,9m, respectively, in the 25-year-old Siberian spruce stands under study covering a range of densities from 0,3 to 32,0 thousand trees per hectare. Tree growth parameters were also determined to vary considerably among the stands, with the variations being 43-360 for relative tree height (Htr/DBH) and 1,8-4,2 for Lcr/Dcr ratio.
Key words: stand density, biometric parameters, tree mortality, cenosis
ВВЕДЕНИЕ
Исследование густоты древесных ценозов имеет достаточно длительную историю (Эйтинген, 1918; Мартынов, 1974; Титов, 1978; Рябоконь, 1979; Гор-диенко и др., 1992; Бузыкин, Пшеничникова, 1999; Бузыкин, Пшеничникова, Суховольский 2002; So-bachkin, Sobachkin, Buzykin, 2005 и др.). Эти работы касаются, как правило, сосновых культур и молод-няков естественного происхождения. Работы о влиянии плотности ценоза на биометрические показатели деревьев и структуру ценозов ели, как искусственных, так и естественных, носят единичный характер (Кайрюкштис, Юодвалькис, 1974; Вагин, 1996; Петров, 1997; Мерзленко, Мельник, 1998).
Большинство исследований было направлено на поиск экономичной начальной густоты культур, малозатратных приемов, способов и в целом систем лесовыращивания, которые включали удешевление посадки, уход за культурами, разреживания и обрезку сучьев для повышения качества и коммерческой ценности древесины конечного запаса и промежуточного пользования. Для этих целей обычно использовали 2-5 и редко 6-8 целесообразных и приемлемых для практики вариантов начальной густоты ценозов, из которых впоследствии определялся наиболее рентабельный по разности между ценой реализуемой древесины и суммой издержек на ее выращивание.
Однако практически во всех экспериментах и наблюдениях отсутствуют данные, характеризующие свободное стояние деревьев и сильное загущение, что затрудняет однозначно оценить экологиче-
скую роль густоты в формировании древесных ценозов. Заменить экспериментальное лесовыращивание при разной густоте набором пробных площадей в естественных древостоях невозможно, т.к. одна и та же текущая густота может отражать разную историю формирования и роста ценозов (Усольцев, 1994).
К настоящему времени уже в достаточной степени изучены преимущества и недостатки густых и редких культур. Вместе с тем пока нет еще единого представления о влиянии густоты на высоту культур, общую производительность, запас древесины к моменту главной рубки, дифференциацию деревьев по высоте, диаметру и другим биометрическим показателям.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
ИССЛЕДОВАНИЙ
Объект исследований представляет собой культуры ели сибирской, созданные в 1982 г. в подзоне южной тайги (Большемуртинский лесхоз Красноярского края) сотрудниками Института леса им.
В.Н. Сукачева СО РАН под руководством А.И. Бузыкина, на серых лесных почвах в однородных лесорастительных условиях из 18 вариантов густоты (от 0,5 до 128,0 тыс. шт.га-1) (табл. 1). Площадь под опытные культуры, на которой в прошлом произрастали темнохвойные леса с участием сосны обыкновенной и лиственницы сибирской, длительное время находилась в сельскохозяйственном обороте. Для посадки по квадратной схеме использовали двухлетние сеянцы. Площадь каждого варианта определялась густотой и равнялась 0,01-1,0 га с посадкой не
менее 500 растений, причем для вариантов с густотой культур от 48 до 128 тыс. шт.га-1 число посадочных мест увеличивалось соответственно от 10 до 40 %, по конфигурации она близка к квадратной. Участки примыкали друг к другу без разрывов, образуя целостный блок.
Исследования проводились по общепринятым методикам (Побединский, 1966; Моисеев, 1971). На участках каждого варианта густоты была проведена таксация: перечет деревьев, замеры высот по ступеням толщины, высот прикрепления крон деревьев, протяженности (длины) и диаметра крон. Опушечные ряды исключались из общего перечета.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Густота древесных сообществ оказывает влияние как на дифференциацию деревьев в ценозе, так и на отмирание деревьев (отпад). С увеличением густоты ценозов возрастает величина отпада деревьев. Первоначально густота ценоза регулируется сохранностью, приживаемостью сеянцев и конкуренцией с травянистой растительностью за ресурсы среды. По
мере роста деревьев и увеличения сомкнутости древесного полога, роль регулятора численности переходит к процессу естественного изреживания, обусловленного ценотическими взаимодействиями. Как показали наши исследования в 25-летних экспериментальных культурах, зависимость отпада деревьев от густоты молодняков носит нелинейный характер (табл. 1). Максимальная величина отпада соответствует ценозам с максимальной начальной густотой посадки и составляет 81 %, минимальная - 30 % зафиксирована при начальной плотности до
4,0 тыс. шт. га-1. Вероятно, при такой начальной густоте в ценозе складываются оптимальные условия для роста, конкурентные отношения за ресурсы еще не обостряются.
Несмотря на значительный отпад деревьев в загущенных ценозах, тем не менее, относительная полнота остается очень высокой (табл. 1). Наименьшая относительная полнота в ценозах ели отмечена при минимальной густоте 0,3 тыс. шт.га-1 и составила 0,24, а наибольшая превышает более чем в 2,5 раза полноту «нормального» ценоза и соответствует диапазону густоты от 24,7 до 32,0 тыс. шт.га-1.
Таблица 1 - Показатели густотного ряда 25-летних ценозов ели
№ варианта Начальная густота, тыс.шт.га-1 Фактическая густота, тыс.шт.га-1 Отпад деревьев,% Относительная полнота
1 0,5 0,3 48 0,24
2 0,75 0,5 37 0,28
3 1 0,5 55 0,28
4 1,5 0,7 53 0,44
5 2 1,1 45 0,49
6 3 1,8 42 0,57
7 4 2,8 30 0,76
8 6 2,4 60 0,69
9 8 4,1 49 1,05
10 10 4,5 55 1,20
11 12 5,3 56 1,75
12 16 6,8 58 1,56
13 24 8,5 65 1,55
14 32 17,5 45 2,34
15 48 18,2 62 2,42
16 64 32,0 50 2,51
17 96 26,7 72 2,53
18 128 24,7 81 2,53
Различия в таксационных показателях молод-няков объясняются ценотическими эффектами, обусловленными разной густотой. Если снижение величины среднего диаметра в загущенных ценозах происходит за счет накопления тонкомера и уменьшения числа крупных особей вследствие конкурентного взаимодействия, то в относительно редких посадках увеличение толщины стволов является результатом отсутствия или слабого ценотиче-ского взаимодействия между деревьями.
Диаметр деревьев наиболее четко фиксирует конкурентные условия роста. С увеличением густоты молодняков от состояния свободного роста до сильного загущения средний диаметр снижается от 16,8±0,9 см (0,3 тыс. шт.га-1) до 4,6±0,5 см (32 тыс. шт.га-1). Зависимость среднего диаметра деревьев от густоты ценозов очень тесная
(,К2=0,96), аппроксимируется степенным уравнением (рис. 1а).
В разногустотных посадках амплитуда диаметра деревьев с густотой уменьшается (рис. 1а). В редких по густоте ценозах диаметр деревьев-лидеров достигает 27 см, в перегущенных молодня-ках этот показатель в 3 раза меньше (9 см). Зависимость максимальных диаметров деревьев от густоты древостоя тесная (К2=0,84), аппроксимируется степенным уравнением. Деревья с минимальными диаметрами в густотном ряду имеют амплитуду от 1 до 5 см, причем наиболее представлены деревья диаметром 1 см. Теневыносливость ели позволяет длительное время сохраняться внутри ценоза деревьям, сильно отставшим в росте, с плохо развитой кроной. Связь деревьев минимального диаметра с плотностью ценозов невысокая (К2=0,36).
Густота, тыс. шт.га-1
Рисунок 1 - Зависимость средних (1), максимальных (2) и минимальных диаметров (а) и высот (б) деревьев от густоты молодняков
Средняя высота деревьев в ценозах ели колеблется в пределах от 8,2±0,4 (32 тыс. шт. га-1) до 11,3±0,4 м (0,5 тыс. шт. га-1) (рис. 1б). Достоверного увеличения или уменьшения средней высоты деревьев с возрастанием густоты молодняков не прослеживается, связь слабая (Л2=0,20). Максимальные значения высот в густотном ряду изменяются в пределах от 10,2 до 15,4 м, что существенно превышает средние показатели; минимальные значения высот варьируют от 1,8 до 6 м. Наибольшие значения этого показателя встречаются в относительно редких (из-за отсутствия острой конкуренции между деревьями) и в перегущенных насаждениях, из-за более интенсивного процесса «подгонки» деревьев в высоту в борьбе за свет. В средних по густоте молодняках
наблюдается некоторое снижение высоты деревьев ели.
Ряды распределения относительного количества деревьев по диаметру в молодняках невысокой густоты характеризуются большей растянутостью по сравнению с загущенными за счет широкой представленности примерно в равном отношении как крупных, так и мелких деревьев. С увеличением густоты за счет накопления тонкомера и снижения числа крупных деревьев ряды распределения смещаются в сторону меньших диаметров (рис. 2а); в ценозах невысокой густоты они имеют вид широкого колокола. Это происходит вследствие низкой дифференциации деревьев и слабого проявления механизма регуляции роста и численности деревьев.
Рисунок 2 - Ряды распределения относительного количества деревьев по диаметру (а) и высоте (б) в ценозах ели разной густоты; цифрами указана фактическая густота ценозов
Ряды распределения деревьев по высоте показали, что относительно редкие по густоте ценозы характеризуются слабой дифференциацией деревьев по высоте (0,3-0,5 тыс. шт. га-1). Количество деревьев с предельно максимальными и минимальными высотами единично. Основная доля деревьев в них (до 70 %) имеют высоту близкую к средней. По мере увеличения густоты молодняков ряды рас-
пределения по высоте становятся более широкими (24,7 тыс. шт. га-1) за счет увеличения доли деревьев очень высоких и очень низких (высокая степень дифференциации) вследствие очень острой конкуренции между деревьями за свет еще на ранних этапах формирования ценоза, либо иметь форму «односторонней» кривой (32 тыс. шт.га-1) из-за того, что большая часть угнетенных деревьев пере-
шла в отпад. Не последнюю роль здесь играет способность каждого дерева адаптироваться к условиям роста и конкурировать за ресурсы среды, в данном случае, в большей степени, за свет.
Для оценки конкурентных взаимоотношений между деревьями в разногустотных ценозах мы использовали такой показатель как высота прикрепления кроны деревьев (расстояние от поверхности почвы до начала древесной кроны) (рис. 3 а). Увеличение этого показателя с густотой ценозов указывает на возрастание конкуренции между деревьями, нижние ветви древесной кроны постепенно отмирают из-за недостатка света. В культурах ели минимальная средняя высота прикрепления кроны деревьев составляет 0,3±0,1 м (соответствует густоте 0,5 тыс. шт.га-1), максимальное среднее значение этого параметра 5,1±0,4 м зафиксировано при фактической густоте 24,7 тыс. шт.га-1. В целом же
средняя высота прикрепления кроны в молодняках ели с возрастанием густоты ценозов от 0,3 до
32,0 тыс. шт. га-1 увеличивается в 17 раз. Связь между средней высотой прикрепления кроны деревьев и густотой насаждений очень тесная (Л2=0,92), зависимость хорошо аппроксимируется полиномиальным уравнением. Наименьший показатель высоты прикрепления кроны деревьев внутри разногус-тотных культур ели варьирует от 0,2 (0,3 тыс. шт.га-1) до 3,9 м (32 тыс. шт.га-1). Максимальные значения данного показателя, соответствующие деревь-ям-лидерам в перегущенных ценозах ели, могут достигать 7,3 м. В редких же молодняках наибольшая высота прикрепления кроны деревьев не превышает 0,4-0,5 м независимо от размера дерева и положения в ценозе, т.е. крона низкоопущена. Это объясняется биологическими особенностями данной породы.
Рисунок 3 - Зависимость среднего (1), максимального (2) и минимального (3) значений высоты прикрепления кроны (а), протяженности кроны (б), диаметра кроны (в) и относительной высоты (г) деревьев от густоты мо-лодняков
Другой таксационной характеристикой, кроме тоты молодняков наблюдается уменьшение этого
высоты прикрепления кроны деревьев, отражаю- показателя из-за повышенной конкуренции между
щей ценотические процессы, является протяжен- деревьями за свет. Происходит процесс очищения
ность (длина) кроны (рис. 3б). С увеличением гус- ствола от сучьев, и процесс этот протекает тем ин-
тенсивнее и быстрее, чем больше фактическая густота молодняков. Средний показатель протяженности кроны деревьев ели уменьшается с увеличением густоты культур примерно в 3,1 раза (от 11,0±0,4 до 3,6±0,6). Связь между протяженностью кроны деревьев и густотой молодняков очень тесная (Л2=0,91), аппроксимируется полиномиальным уравнением. Максимальная протяженность кроны деревьев в разногустотных молодняках превышает 12 м и выявлена в редких по густоте ценозах (0,30,5 тыс. шт.га-1); наименьшая - соответствует перегущенным вариантам (24,7-26,7 тыс. шт.га-1) и составляет 0,2-0,6 м. При увеличении густоты молод-няков амплитуда протяженности кроны деревьев возрастает; если в редких ценозах разница между минимальными и максимальными размерами кроны составляет всего 54 % (с 5,7 до 12,4 м), то в перегущенных - доходит до 92 % (с 0,6 до 8,3 м).
В ряду от редких к загущенным молоднякам уменьшается диаметр кроны деревьев (рис. 3в). Наибольший средний диаметр кроны деревьев зафиксирован в ценозах минимальной плотности (0,3 тыс. шт.га-1) и составляет 5,3±0,2 м, наименьший - 1,2±0,1 м соответствует перегущенным мо-лоднякам (24,7 тыс. шт.га-1), т.е. они различаются в 4.4 раза. Связь среднего диаметра кроны деревьев с плотностью молодняков очень тесная (Л2=0,97). Максимальные диаметры крон деревьев, которые встречаются в разногустотных молодняках, изменяются в пределах от 1,5 до 6,9 м, что превышает средние показатели на 13 и 23 % соответственно. Деревья с такими показателями развиваются в самых редких (0,3 тыс. шт.га-1) и в загущенных вариантах (24,7 тыс. шт.га-1). Наименьшие диаметры крон в густотном ряду изменяются от 0,3 до 2,9 м и свойственны очень угнетенным, ослабленным и сильно отстающим в росте деревьям.
Показатель относительной высоты, как отношение средней высоты древостоя к его среднему диаметру (Н/Д), использовался для оценки степени сопряженного роста в высоту и по диаметру (Эй-тинген, 1918). Он фиксирует особенности роста в высоту и по диаметру и отражает результат реакции деревьев на ценотические условия в молодняках разной густоты. На увеличение плотности ценоза деревья реагируют повышенной относительной высотой (рис. 3г). Средняя относительная высота от редких к загущенным ценозам увеличивается примерно в 3 раза. Связь средней относительной высоты с густотой молодняков очень тесная (Л2=0,95) зависимость описывается полиномиальным уравнением. Амплитуда Н/Д в разногустотных молодня-ках находится в пределах от 43 до 360, причем она наименьшая у толстых деревьев в редких ценозах, а наибольшая - у тонких в загущенных молодняках. Диапазон средней Н/Д изменяется в гораздо меньших пределах (от 60±2,4 до 178±4,5). Увеличение показателей относительной высоты с густотой ценоза свидетельствует о функционировании ценоти-ческого механизма регуляции роста и численности деревьев, причем, чем больше начальная густота культур, тем раньше и с большей интенсивностью
происходит уменьшение количества деревьев в процессе естественного изреживания. В сильно загущенных насаждениях у значительного числа деревьев наблюдается диспропорция роста в высоту и по диаметру, вследствие чего и происходит отмирание этих особей.
Другой биометрический показатель, характеризующий остроту взаимоотношений между деревьями в разногустотных молодняках, является отношение протяженности кроны деревьев к ее диаметру (Ькр/Дкр). Данный показатель показывает, как изменяются параметры кроны деревьев с увеличением конкуренции между деревьями. По мере возрастания плотности молодняков с 0,3 до
32,0 тыс. шт. га-1 Ькр/Дкр увеличивается в пределах от 1,8 до 4,2., т.е. деревья из редких ценозов отличаются от загущенных по диспропорции роста на 57 %. Связь показателя Ькр/Дкр с густотой молодняков умеренная (Л2=0,71), максимальные значения этого показателя находятся в диапазоне густоты от 17,5 до 24,7 тыс. шт.га-1, зависимость описывается полиномиальным уравнением у = -5Е-09х2 + 0,0002х + 2,066.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В целевом эксперименте с молодняками ели сибирской, представляющих достаточно полный густотный ряд ценозов на одном эдафическом фоне, получены биометрические показатели деревьев, однозначно детерминированных плотностью ценозов.
Выявлено существенное различие биометрических показателей в густотном ряду 25-летних культур ели сибирской. С возрастанием густоты ценозов от 0,3 до 32,0 тыс. шт. га-1 биометрические показатели деревьев изменяются в диапазонах: диаметр ствола - от 1 до 27 см, высота - от 1,8 до 15,4 м, высота прикрепления кроны - от 0,2 до 7,3 м, протяженность кроны - от 0,2 до 12,4 м, диаметр кроны - от 0,3 до 6,9 м. Существенно различаются и относительные показатели роста деревьев: Н/Д - от 43 до 360, Ькр/Дкр - от 1,8 до 4,2, т.е. густота насаждений в значительной степени регулирует рост и общую морфоструктуру молодых ценозов ели сибирской.
Индивидуальные и средние параметры роста деревьев и ценозов (диаметр и высота, протяженность кроны и диаметр кроны) определяются густотой ценозов вследствие обострения конкурентных взаимоотношений между деревьями за ресурсы среды, приходящиеся на одну особь. В редких же по густоте молодняках биометрические показатели не взаимодействующих друг с другом отдельных деревьев и их совокупностей, вероятно, отражают генетическую компоненту и ее полиморфизм в регулировании роста и продуктивности древесных растений.
Густота древесных ценозов является объективным показателем прижизненных взаимодействий особей в популяции и одной из главных характеристик оценки структуры и продуктивности. Она от-
ражает степень использования ресурсов среды и оказывает непосредственное влияние на дифференциацию биометрических показателей деревьев в ценозах.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Бузыкин, А.И. Влияние густоты на морфоструктуру и продуктивность культур сосны / А.И. Бузыкин, Л.С. Пшеничникова // Лесоведение. - 1999. - № 1. - С. 38-43. Бузыкин, А.И. Густота и продуктивность древесных ценозов [Текст] / А.И. Бузыкин, Л.С. Пшеничникова, В.Г. Суховольский. - Новосибирск: Наука, 2002. - 152 с. Вагин, В.А. Моделирование оптимальной густоты еловых древостоев / В.А. Вагин // Лесная промышленность, 1996. № 1. - С. 28 - 33.
Гордиенко, М.И. Влияние густоты посадки культур на производительность насаждений / М.И. Гордиенко, И.В. Штаблий, Н.М. Гордиенко // Лесохозяйственная информация, 1992. № 11. - С. 42-43.
Кайрюкштис, Л.А. Оптимальная густота еловых молодняков / Л.А. Кайрюкштис, А.И. Юодвалькис // Тезисы докладов Всесоюзной научной конференции по проблемам лесовосстановления. - М., 1974. - С. 128-131. Мартынов, А.Н. Густота культур хвойных пород и ее значение [Текст] / А.Н. Мартынов. - М.: ЦБНТИ Гослес-хоз СССР, 1974. - 60 с.
Мерзленко, М. Д. Влияние густоты культур ели на их рост и производительность / М. Д. Мерзленко, Г.Г. Мельник
// Доклады ТСХА, 1998. № 269. - С. 344-347.
Моисеев, В.С. Таксация молодняков [Текст] /
B.С. Моисеев. - Л.: ЛТА, 1971. - 344 с.
Петров, Н.П. Особенности выбора шага посадки и ширины междурядий на выращивание еловых культур в Среднем Поволжье / Н.П. Петров // Лесохозяйственная информация, 1997. № 3. - С. 30-32.
Побединский, А.В. Изучение лесовосстановительных процессов [Текст] / А.В. Побединский. - М.: Наука, 1966. - 60 с.
Рябоконь, А.П. Определение биологического оптимума густоты сосновых древостоев в условиях свежей субори / А.П. Рябоконь // Лесоведение. - 1979. № 3. -
C. 16-23.
Титов Ю.Ф. Эффект группы у растений [Текст] / Ю. Ф. Титов. - М.: Наука, 1978. - 151 с.
Усольцев, В.А. Расчленение эдафической и ценотической составляющих продуктивности древостоев по данным густотного эксперимента / В.А. Усольцев // Леса Урала и хозяйство в них. — Екатеринбург, 1994. - С. 7785.
Эйтинген, Г.Р. Влияние густоты древостоя (посадки) на рост насаждения / Г.Р. Эйтинген // Лесное хозяйство, 1918. Вып. 6-8. - С. 1-38.
Sobachkin R.S. The influence of stand density on growth of tree conifers species / R.S. Sobachkin, D.S. Sobachkin, A.I. Buzykin // Tree species effects on soil: implications for global change. NATO Science Series. - Dordrecht, Kluwer Academic Publishers, - 2005. - P. 247-255.
Поступила в редакцию 16 мая 2011 г. Принята к печати 7 сентября 2012 г.
