CC BY
42
ной Евразии: экология, пространственное размещение и биотопическое распределение. - М., 2009. -С. 33-45.
4. Корнилова Е.А., Шепель А.И., Васильев А.Г. Анализ избирательности отлова ушастой совой определенных фенотипов обыкновенной полевки в условиях агроландшафта Пермского Предуралья // Совы Северной Евразии: экология, пространственное размещение и биотопическое распределение. - М., 2009. - С. 12-32.
5. Крыльцов А.И. Изменение веса степных пеструшек (Lagurus lagururs Pall.) в зависимости от их пола и возраста // Зоол. журн. - 1957. - Т. XXXVI. - Вып. 8. - С. 1239-1250.
6. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М., 1991. - 352 с.
7. Маяков А.А., Шепель А.И. Определение вида и пола некоторых млекопитающих по костям таза, голе-
ни и бедра // Зоол. журн. - 1987. - Т. 66. - Вып. 2. - С. 288-294.
8. Потапов Е.Р. 1989. Использование погадок для изучения питания хищных птиц // Методы изучения и охраны хищных птиц: метод. рекомендации. - М., 1989. - С. 103-118.
9. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. VII. - М.-Л., 1950. - 706 с.
10. Оленев Г.В., Григоркина Е.В. Функциональная структурированность популяций мелких млекопитающих (радиобиологический аспект) // Экология. - 1998. - № 6. - С. 447-451.
УДК 630*232.324 Л.С. Пшеничникова
ВЛИЯНИЕ ГУСТОТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ПОСАДОК НА РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТ ЕЛИ СИБИРСКОЙ’
Рассматривается динамика радиального прироста деревьев в 26-летних культурах ели сибирской с густотой посадки от 0,5 до 128,0 тыс. шт. га.
Ключевые слова: посадки, густота, прирост, динамика.
L.S. Pshenichnikova EXPERIMENTAL PLANTING THICKNESS INFLUENCE ON SIBERIAN SPRUCE RADIAL GROWTH
Tree radial growth dynamics of the 26-year-old Siberian spruce cultures which planting density is from 0, 5 to 128, 0 thousand items per hectare is considered.
Key words: plantings, density, growth, dynamics.
Введение
Плотность (густота) ценозов древесных растений - важнейший фактор, определяющий интенсивность роста, характер взаимодействий между растениями и эффекты этого взаимодействия. Одним из показателей реакции деревьев на различную густоту древостоев является величина радиального прироста. В естественных и искусственных густых насаждениях всегда существует внутри- и межвидовая конкуренция за ресурсы среды [4, 5]. С увеличением густоты ценозов усиливаются конкурентные отношения между древесными растениями, ускоряется дифференциация и отпад деревьев, а также происходит снижение темпов роста. Густота оказывает существенное влияние на изменение продукционных и фитоценотически зависимых экологических процессов в лесных ценозах. Однако изменение структуры насаждений разной густоты в процессе формирования практически мало изучалось.
* Работа поддержана грантами РФФИ № 10-04-00256-а и № 10-04-00542-а.
Цель предлагаемой работы - оценить динамику изменения радиального прироста под влиянием густоты в молодых еловых ценозах.
Объекты и методика исследований
Работы проводились в экспериментальных разногустотных посадках ели сибирской (Рюва obovata), заложенных в 1982 году по инициативе и под руководством А.И. Бузыкина на базе Большемуртинского стационара (подзона южной тайги).
Эксперимент с посадками 2-летними сеянцами представлял собой восходящий по густоте ряд, состоящий из 18 вариантов густоты - от 0,5 до 128 тыс. экз. га-1. В каждый вариант густоты было высажено по квадратной схеме по 500-700 сеянцев. С целью создания примерно одинаковых стартовых условий роста сеянцев были проведены предварительная обработка почвы (вспашка всей площади участка, вышедшего из-под сельхозпользования) и откалибровка посадочного материала (сеянцев) по высоте и диаметру. Методика закладки эксперимента подробно отражена в ранее опубликованных работах авторов [1, 2, 6].
В загущенных ценозах деревья сильно дифференцированы по высоте и диаметру. Интенсивный рост по высоте имеют только господствующие деревья; основная масса угнетенных деревьев характеризуется снижающимся с возрастом приростом [1]. Для устранения ценотического влияния на радиальный прирост в пределах каждого варианта густоты в качестве модельных выбраны господствующие деревья, которые в меньшей степени меняют категорию своего положения в течение жизни [3]. В вариантах разной густоты категория господствующих деревьев существенно определяется начальной густотой посадки и в процессе дальнейшего роста молодняков обусловлена взаимовлиянием древесных растений в насаждении, т.е. густотой ценозов.
Изменение радиального прироста рассматривается за 23-летний период (с 1984 по 2006 г.). Отбор образцов (кернов) производили на господствующих деревьях, по 5-7 штук в каждом варианте густоты; керны высверливались со стволов на высоте 0,5 м от поверхности почвы. Всего было взято 105 кернов. Толщину годичного слоя древесины определяли измерительным микроскопом.
Результаты и их обсуждение
Анализ возрастной динамики ширины годичного кольца деревьев ели, растущей в разных режимах густоты, показал, что растения в процессе роста существенно различаются по характеру реакции радиального прироста на загущение и возрасту наступления максимального прироста в зависимости от густоты ценозов.
В раннем возрасте рост ели при неодинаковой плотности ценозов практически не различается. В этом возрасте древесные растения в посадках ели разной густоты еще не взаимодействуют и не конкурируют друг с другом за ресурсы среды, поэтому толщина годичного слоя у них не зависит от густоты, отражая в этом возрасте свободный рост. Эта независимость от плотности ценозов в посадках ели сохраняется примерно до 9 лет. С 10 до 15 лет происходит увеличение интенсивности прироста, ширина годичного кольца возрастает с 1 до 4 мм, но связь с густотой не прослеживается. Коэффициент вариации толщины годичного слоя за период 4-14 лет примерно одинаковый и колеблется в пределах 22-27%, что подтверждает слабую изменчивость радиального прироста под влиянием густоты. Это косвенно свидетельствует не только о слабой дифференциации радиального прироста, но и относительно низкой конкуренция между древесными растениями до 15 лет, несмотря на растущие с возрастом абсолютные показатели годичного кольца.
«Густотное» воздействие на толщину годичного слоя во всех вариантах ценозов начинает обнаруживаться примерно с 15 лет, с этого возраста уже четко проявляется результат механизма регулирования величины радиального прироста. В 15-26-летнем возрасте зависимость радиального прироста от густоты посадки имеет вид ниспадающей кривой (рис. 1), а коэффициент вариации последовательно возрастает от 33 до 90% и характеризуется большой и очень большой изменчивостью прироста.
Рис. 1. Зависимость радиального прироста ели в разном возрасте от густоты посадки.
Цифрами обозначен возраст прироста
Корреляционная связь между эмпирическими и выровненными по показательной кривой значениями радиального прироста в пределах фактического густотного ряда еловых ценозов в возрасте 15, 17, 20 и 25 лет оказалась высокой (Р2 =0,80-0,81). Наибольший радиальный прирост характерен для деревьев, растущих в свободном и редком стоянии. С увеличением густоты размеры деревьев и радиальный прирост снижаются. В раннем возрасте 5 и 12 лет связь среднегодового прироста с фактической густотой отсутствует (рис. 2).
О
6
5
4
3
2
1
0
3 - у = 4,7226х-0,2479
Р 2 = 0,8125
4 - у = 3,7333х-0,3033
Р 2 = 0,8065
5 - у = 3,9951х-0,423 Р = 0,7963
0 20 40 60
_________________Густота, тыс. экз. га -1
80
100
7
1
Рис. 2. Зависимость радиального прироста ели от фактической густоты ценозов в разном возрасте:
1 - 5; 2 - 12; 3 - 17; 4 - 20 и 5 - 25 лет
Для всех густот за исключением вариантов свободного роста деревьев характерна общая закономерность в изменении динамики прироста под влиянием густоты. Это выражается в том, что в пределах каждого варианта (от 1 до 128 тыс. экз. га-1) радиальный прирост в ценозах с возрастом сначала увеличивается, но после достижения максимальной величины постепенно снижается, что выражается асимметричной колоколообразной кривой. В вариантах свободно растущих деревьев, с начальной густотой 0,5-0,75 тыс. экз. га-1, рост деревьев в толщину еще находится в стадии наивысшей кульминации, и приросты 25-26-го года имеют максимальные значения. Во всех вариантах густоты обнаруживается сходная периодичность толщины годичных колец.
У древесных растений выявлена неодинаковая реакция на загущение по скорости прохождения фазы интенсивного роста. Густые культуры раньше смыкаются кронами, в них раньше начинается естественное изреживание, они быстрее проходят фазу интенсивного роста по диаметру, а сроки наступления максимального прироста в густотном ряду сдвинуты по времени на 3-14 лет (рис. 3). Так, при росте деревьев в свободном стоянии кульминация текущего прироста приходится на возраст 25 лет, в ценозах с густотой посадки 1-2 тыс. экз. га-1 - 22 года, 4-8 тыс. экз. га-1 - 18 лет, 10-24 - 15 лет, а в загущенных - 11 лет. При этом в редких ценозах продолжительность формирования максимального радиального прироста растягивается до 5-6 лет, в загущенных ценозах - сокращается до 1-2 лет.
Цифрами обозначена начальная густота посадки, тыс. экз. га-1
Среднее значение радиального прироста за 23-летний период наблюдений (1984-2006 гг.) от редких к загущенным посадкам уменьшается примерно в 2-3 раза (от 4,2 до 1,3-1,8 мм), максимальные значения различаются в 3-4 раза. Минимальные значения варьируют от 0,3 до 0,8 мм и от густоты не зависят.
Амплитуда максимальных и минимальных значений радиального прироста от редких посадок к загущенным снижается в 2-3 раза. Коэффициент вариации среднегодичных приростов в пределах густотного ряда колеблется от 31,8 до 59%, что соответствует большой и очень большой степени изменчивости. Какой-либо четкой зависимости изменения коэффициента вариации с густотой не прослеживается, хотя в перегущенных вариантах этот показатель минимальный (32-39%). С увеличением густоты показатель асимметрии рядов распределения приростов переходит с отрицательного значения на положительное, что свидетельствует о левостороннем смещении кривой; показатель эксцесса в пределах густотного ряда имеет в основном отрицательное значение и сильно различается (табл.).
Статистические показатели среднего радиального прироста ели в разных вариантах густоты
(1984-2006 гг.)
Вариант Густота посадки Х±мх, мм Мт - тах Год (возраст) максимального прироста V, % Ассиметрия Эксцесс
1 0,5 4,2±0,42 0,8-6,6 2006 (26) 45,2 -0,71 -0,77
2 0,75 4,3±0,48 0,7-7,9 2006 (26) 53,8 -0,25 -1,33
3 1 4,1±0,50 0,6-7,5 2002 (22) 56,7 -0,17 -1,46
4 1,5 3,4±0,36 0,3-5,9 2002 (22) 50,0 -0,60 -0,78
5 2 3,4±0,40 0,4-6,2 2002 (22) 58,5 -0,28 -1,42
6 3 2,5±0,25 0,5-4,7 1999 (19) 47,8 -0,01 -0,44
7 4 2,4±0,24 0,6-4,6 1998 (18) 49,0 0,21 -0,89
8 6 2,0±0,22 0,5-3,6 1998 (18) 53,4 0,04 -1,32
9 8 2,3±0,25 0,3-4,3 1998 (18) 52,5 -0,29 -1,14
10 10 2,2±0,25 0,4-4,6 1997 (17) 56,8 0,38 -0,74
11 12 1,9±0,21 0,6-3,9 1995 (15) 56,3 0,43 -1,45
12 16 1,6±0,19 0,4-3,3 1995 (15) 59,0 0,46 -1,42
13 24 1,8±0,20 0,2-3,9 1995 (15) 57,5 0,28 -0,73
14 32 1,7±0,18 0,5-3,7 1991 (11) 51,3 0,79 -0,09
15 48 1,6±0,15 0,5-2,8 1991 (11) 45,8 0,01 -1,49
16 64 1,3±0,12 0,5-2,2 1991 (11) 42,9 0,02 -1,47
17 96 1,5±0,09 0,4-2,4 1991 (11) 31,8 0,27 0,23
18 128 1,8±0,15 0,6-3,4 1991 (11) 39,3 0,13 -0,65
Заключение
В молодых разногустотных еловых ценозах, созданных посадкой сеянцев, характер связи между густотой и радиальным приростом начинает проявляться по мере смыкания крон и вступления молодняков в фазу интенсивного роста, когда активно включаются механизмы конкуренции за ресурсы среды и естественного изреживания ценозов.
«Густотное» воздействие на толщину годичного слоя во всех вариантах еловых ценозов начинает обнаруживаться примерно с 15 лет. Начиная с этого возраста, зависимость радиального прироста от густоты посадки имеет вид ниспадающей кривой и характеризуется очень высокой теснотой связи прироста с фактической густотой (Р =0,80-0,81).
Для каждого варианта плотности, за исключением свободного роста, динамика радиального прироста деревьев господствующей части еловых ценозов в исследованном 26-летнем возрасте выражается ассиметричной колоколообразной кривой. Увеличение густоты ценозов от свободного и редкого стояния до загущения ведет к уменьшению толщины годичных слоев и более раннему прохождению деревьями фазы интенсивного роста.
Влияние плотности ценозов на радиальный прирост наиболее адекватно оценивается через их фактическую густоту в конкретном возрасте, поскольку дифференциация деревьев и естественное изреживание в сообществах имеют адаптивное значение для поддержания максимально возможной густоты за счет снижения прироста слагающих ценоз деревьев и скорости их отпада при изреживании.
Литература
1. Бузыкин А.И. Густота и продуктивность древесных ценозов. - Новосибирск: Наука, 2002. - 152 с.
2. Бузыкин А.И. Влияние густоты на морфоструктуру и продуктивность культур сосны // Лесоведение. -1999. - № 1. - С. 38-43.
3. Комин Г.Е. К методике дендроклиматологических исследований // Тр. Ин-та экол. растений и животных. - 1970. - Вып. 67. - С. 74-83.
4. Механизмы биологической конкуренции / под ред. Р.Л. Берг и А.Л. Тахтаджяна. - М.: Мир, 1964. - 444 с.
5. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. - М.;Л.: Сельхозгиз, 1931. - 438 с.
6. Пшеничникова Л.С. Рост сосны в экспериментальных посадках разной густоты // Лесн. журн. - 2001. -№ 1. - С. 25-31.
