CC BY
26
УДК 630*232.324.3
А.И. Бузыкищ Л.С. Пшеничникова
Институт леса им. ВН. Сукачева СО РАН
Пшеничникова Лариса Семеновна родилась в 1946 г., окончила в 1968 г. Сибирский технологический институт, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник лаборатории лесоведения Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. Имеет 150 печатных работ по вопросам лесоведения, лесоводства. Е-шаН: taiga@ksc.krasn.ru
ИЗРЕЖИВАНИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАЗНОГУСТОТНЫХ МОЛОДНЯКОВ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ
Рассмотрена роль густоты посадок лиственницы сибирской в регулировании собственной плотности и продуктивности 25-летних ценозов.
Ключевые слова: густота ценоза, естественное изреживание, особенности отпада, продуктивность молодняков.
Естественные древесные ценозы в однородных лесорастительных условиях и в пределах одного возраста очень вариабельны по густоте. Фактор густоты в лесоэкологических, лесовод-ственных и таксационных исследованиях существенно усложняет получение однозначной информации о структуре и продуктивности лесных экосистем вследствие того, что адекватная оценка роли густоты возможна на основе анализа многовариантных разно-густотных рядов. Использование несистемных, а также случайных или отдельных вариантов обычно не приносит значимого результата сверх того, что густоту древесных ценозов надо как-то учитывать [1, 2, 4, 8]. Можно ожидать, что лишь многовариантные ряды, характеризующие густоту в широких пределах (от роста деревьев в свободном стоянии до загущенных и очень густых древесных ценозов, имеющих десятки и сотни тысяч особей на 1 га), являются наиболее информативными и адекватными объектами исследования и оценки роли плотности древесных ценозов.
Выбор объектов должен удовлетворять следующим основным требо-
ваниям: 1) одновозрастность разногус-тотных объектов; 2) однородность ле-сорастительных условий на достаточной площади для закладки 15...20 пробных площадей; 3) существенно большая амплитуда древесных ценозов по густоте, представляющая густотный ряд. Опыт показывает, что указанные требования и ограничения сложно реализовать в естественно сформировавшихся ценозах [2]. Эти трудности снимаются созданием разногустотных посадок и наблюдениями за их состоянием, структурой, ростом и продуктивностью.
В обширных районах Восточной Сибири с разнообразными лесорасти-тельными условиями нет посадок древесных пород разной густоты, представляющих густотный ряд, хотя на значительных площадях создаются лесные культуры и ведутся другие ле-совосстановительные работы.
В 1982 г. сотрудниками Института леса СО РАН под руководством А.И. Бузыкина в южной подзоне тайги (Большемуртинский лесхоз Красноярского края) на серых лесных почвах в однородных условиях плакорной растительности созданы посадки 2-летних
сеянцев лиственницы, сосны и ели сибирской 18 вариантов густоты: 0,5, 0,75, 1, 1,5, 2, 3, 4, 6, 8, 10, 12, 16, 24, 32, 48, 64, 96, 128 тыс. экз.та-1. В каждом варианте высаживалось не менее 500 растений, а для вариантов с густотой 48.. .128 тыс. экз.та-1 на 10...40 % больше. Площадь каждого участка определялась густотой варианта и была близка к квадратной. Варианты посадок каждой породы примыкали друг к другу, образуя блоки, отделяемые 5-метровым разрывом. Общая площадь экспериментальных посадок составила 17 га. Ряды, контактирующие с разрывами, исключались из рассмотрения для устранения опушечных (краевых) эффектов. Эксперимент рассчитан на получение информации о структуре, росте, продуктивности, биометрических и других зависимых от густоты ценозов характеристик. Работа выполнялась по известным методикам [2].
Особый интерес представляет изменение густоты в процессе естественного изреживания (рис. 1). Рост древесных ценозов разной плотности -от загущенного состояния до свободного роста в редких посадках - сопровождается уменьшением их густоты с возрастом в процессе стохастического в первые годы, а затем и дискриминационного отпадов. Основой выжива-
ния и противостояния дискриминационному отпаду каждой особи является способность адаптироваться к среде существования и конкурировать за жизненно важные экологические ресурсы. Она закодирована в генотипе древесных растений, что позволяет им изменять свою индивидуальную фито-массу при различном положении в ярусе естественных одновозрастных
2 3
ценозов до 10-10 раз. В разногустот-ном ряду 25-летних экспериментальных посадок лиственницы деревья минимальных и максимальных диаметров (1 и 27 см) и высот (1,8 и 12,7 м) по массе различаются в сотни раз. Способность деревьев как особой жизненной формы регулировать физиолого-биохимические и ростовые процессы в беспрецедентно широкой амплитуде в пределах одного возраста и одних ле-сорастительных условий можно рассматривать как генетически обусловленное приспособление к существованию в сформированных ими различных по плотности ценозах. Эта способность, вероятно, является причиной различных результатов и точек зрения в исследованиях по густотной тематике в лесоведении.
Особенности роста деревьев в высоту и по диаметру отражает соотношение H/D, именуемое относительной высотой [3]. Конкуренция за свет
Рис. 1. Начальная (1) и последующая (2-6) густота лиственничных ценозов соответственно в 5-, 12-, 17-, 20- и 25-летнем возрасте по вариантам посадки
и другие ресурсы в густых ценозах «подгоняет» рост деревьев в высоту и ослабляет его по диаметру. В молод-няках лиственницы использовано соотношение H/D01H, поскольку часть деревьев, особенно в раннем возрасте, не достигает высоты 1,3 м. Амплитуда H/D деревьев в разногустотных ценозах находится в широких пределах: максимальна в самых густых (120... 360) и минимальна в самых редких (50.110) - рис. 2. Дискриминационный отпад происходит среди деревьев с наибольшими значениями H/D. В условиях свободного роста различия в H/D с большей вероятностью можно объяснить генотипической изменчивостью роста деревьев.
Рис. 2. Относительная высота деревьев в 25-летних лиственничных ценозах разной густоты посадки: 1 - 128 тыс. экз.-га"1, у = 381,72х~0'4748, Я2 = 1; 2 - 10 тыс. экз.-га"1,
у = 409,3х"
-0,5831
Я2 = 1; 3-1 тыс. экз.-га"1,
у = 317,12х"0 5524, R2 = 1
Средние показатели H/D по всем ценозам густотного ряда демонстрируют эффект плотности ценозов за счет изменения формы стволов. Он проявляется в увеличении с 5- до 25-летнего возраста амплитуды средних показателей отношения H/D в 3,5 раза. Возрастание размаха амплитуды H/D произошло за счет вариантов густых посадок (16.128 тыс. экзта- ). Верхний и нижний пределы амплитуды и изменение средних H/D для всего гус-тотного ряда аппроксимируются уравнениями параболической функции (рис. 3).
Рис. 3. Изменение средней относительной высоты разногустотных лиственничных ценозов с возрастом: 1, 3 - верхний и нижний пределы амплитуды относительных высот, соответственно у = -0,2064х2 + 10,95х + + 16,1, Я2 = 0,9252 и у = -0,3761х2 + + 11,891х - 14,169, Я2 = 0,7102; 2 -средняя относительная высота для гус-тотного ряда, у = -0,2564х2 + 10,426х + + 1,4927, Я2 = 0,79
Характеристикой изреживания ценозов разногустотного ряда с возрастом является сужение амплитуды показателей текущего отпада и густоты сохранившейся живой части ценозов. Если по всему густотному ряду крайние значения густоты начальной посадки различались в 256 раз, то в 25-летних ценозах - в 89. Исходя из фактической численности живых деревьев и отпада, следует, что разногус-тотность абсолютно одновозрастных ценозов в одних и тех же лесорасти-тельных условиях за 25 лет сохраняется на очень высоком уровне, хотя амплитуда показателей густотного ряда от посадки (0,5.128 тыс. экз.та-1) сужается к 25-летнему возрасту до 0,2.18 тыс. экз.та-1 , т. е. в 7,2 раза (рис. 4, кривые соответствуют вариантам густоты посадки).
Показательна роль густоты в ростовых (продукционных) процессах древ есных ценозов. В течение 25 лет разно-густотные лиственничные молодняки по результатам таксации в 12, 17, 20 и 25 лет демонстрируют тесную связь запаса стволовой древесины с густотой
ценозов в ряду от свободного роста деревьев до сильного загущения (рис. 5). На начальном отрезке кривых запас древесины увеличивается пропорционально густоте, затем приближается к «плато» возможной колоколообразной кривой [2]. При этом максимум запаса с возрастом приходится на ценозы с меньшей густотой. При густоте 18 тыс. экз.та-1 лиственничные 25-летние ценозы имеют запас 350 м3 и средний годовой прирост 14 м3та-1, что в 2 раза выше продуктивности лиственничников 1а—I классов бонитета с полнотой 1,0.
Рис. 5. Зависимость запаса стволовой древесины от густоты лиственничных ценозов: 1 - в возрасте 12 лет, у = -0,0061х2 + 1,5474* + + 2,2787, Я2 = 0,9654; 2 - 17 лет, у = = -0,0533х2 + 5,9997х + 21,026, Я2 = = 0,8918; 3 - 20 лет, у = -0,347х2 + + 15,681* + 36,401, Я2 = 0,8926; 4 -25 лет, у = -0,7212х2 + 29,346х + + 74,548, Я2 = 0,8718
Рост древесных ценозов происходит на фоне разнообразных взаимодействий между растениями, основными из которых являются конкурентные. Степень и характер взаимодействий растений зависят от их плотности
Рис. 4. Изменение амплитуды значений годичного текущего отпада (а) и густоты (б) ценозов лиственницы с возрастом, у = = 0,0161х2 - 0,8311х + + 11,259, Я2 = 0,9911
(густоты) в ценозах. В свою очередь, ценозы сами выступают регулятором густоты. Основой такой саморегуляции системы «взаимодействия организмов в ценозе плотность ценоза» является относительно замкнутый биокруговорот веществ и ограниченность ресурсов среды или некоторых ее элементов в лесных биогеоценозах [5, 7].
Густота представляет собой важный структурно-функциональный показатель ценоза, с ней связаны жизненно важные ресурсы среды, приходящиеся на одну особь. Если бы естественные механизмы регуляции однозначно приводили численность ценоза в соответствие с экологическими условиями и ресурсами среды, то задача выявления целевой и оптимальной густоты или ее экологической роли решалась бы сравнительно просто. Однако функционирование этих механизмов регуляции осложняется широкой амплитудой морфофизиологиче-ской адаптации к эколого-фитоцено-тической среде. В пределах ценоза (ценопопуляции) показатели фито-массы растений одного и того же возраста, как уже отмечалось, могут
2 3
различаться в 10 2-103 раз и более.
Размеры деревьев в реальном ценозе и его густоту нужно рассматривать как результат существования в нем подвижного единства экологически и биологически детерминированных
механизмов регуляции плотности цено-популяции и реакции древесных растений через ростовые процессы и соответствующие им размеры особей на экологическую и фитоценотическую обстановку. В условиях высокой плотности в процессе роста ценоза первый механизм направлен на элиминацию лишних особей, второй - на выживание возможно большего числа индивидуумов и поддержание высокой численности за счет депрессии роста, снижения размеров особей, перестройки их морфоструктуры и физиолого-биохимических процессов. В последнее время дендрофизиологами и биохимиками получены весьма интересные данные о зависимости метаболизма древесных растений от густоты ценозов, обусловленные влиянием це-нотического стресса на рост деревьев [6, 9]. Выделение результатов действия этих механизмов в «чистом» виде представляет значительные трудности. Есть основание полагать, что биологически детерминированная реакция древостоя на загущение без анализа густотных рядов может приниматься за экологически обусловленные густоту и рост древостоев.
Выводы
Фактическая плотность древесных ценозов и ее густотные градиенты определяют величину ресурсов среды, включая пространство роста, используемые каждой особью и ценозами в целом в процессе роста и развития. В лесоэкологических исследованиях целесообразно оперировать прямыми, а не расчетными показателями плотности некоторого множества разногус-тотных объектов, представляющих густотный ряд, для того, чтобы знать степень зависимости полученных ре-
зультатов от плотности древесных ценозов как атрибута лесных экосистем.
Густотой определяются экологически и биологически детерминированные механизмы регуляции собственной плотности, ростовых и продукционных процессов древесных ценозов.
Несмотря на определенную однотипность изменения с возрастом изначально существенно различных по густоте лиственничных ценозов, их плотность в 25-летнем возрасте остается разной. Механизм регулирования густоты древесных ценозов сопряжен с механизмом регулирования роста и, очевидно, обусловливает индивидуальную траекторию изреживания и продуктивности ценозов в зависимости от их густоты в течение всей жизни древесного поколения.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Биологическая продуктивность сосны в лесостепной зоне / В.И. Рубцов [и др.]. М.: Наука, 1976. 224 с.
2. Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С., Суховольский В.Г. Густота и продуктивность древесных ценозов. Новосибирск: Наука, 2002.152 с.
3. Высоцкий ^.^Закономерности строения смешанных древостоев. М.: Лесн. пром-сть, 1962. 177 с.
4. Мартынов А.Н. Густота культур хвойных пород и ее значение. М.: ЦБНТИ Гослесхоз СССР, 1974. 60 с.
5. Основы лесной биогеоценологии / под ред. В.Н. Сукачева и В.Н. Дылиса. М.: Наука, 1964. 575 с.
6. Плаксина И.В., Судачкова Н.Е., Бузыкин А.И. Влияние густоты посадки на кси-логенез и метаболизм сосны обыкновенной и лиственницы сибирской // Лесоведение. 2001. № 4. С. 47-53.
7. Пономарева В.В., Сотникова Н.С. Закономерности процессов миграции и аккумуляции элементов в подзолистых почвах // Биогеохимические процессы в подзолистых почвах. Л.: Наука, 1972. С. 6-56.
8. Рубцов В.И. Культуры сосны в лесостепи (их рост и производительность). М.: Лесн. пром-сть, 1969. 285 с.
9. Судачкова Н.Е. Состояние и перспективы изучения влияния стрессов на древесные растения // Лесоведение. 1998. № 2. С. 3-9.
Поступила 15.12.09
A.I. Buzykin, L.S. Pshenichnikova Institute of Forest, Siberian Branch of RAS
Thinning and Productivity of Siberian Larch Young Stands of Different Density
The role of planting density for Siberian larch in regulating the density and productivity of 25-year old cenoses is analyzed.
Keywords: cenosis density, natural thinning, peculiarities of attrition, young growth productivity.
