CC BY
20
УДК 630*232.324.3
ЕСТЕСТВЕННОЕ ИЗРЕЖИВАНИЕ РАЗНОГУСТОТНЫХ МОЛОДНЯКОВ В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ПОСАДКАХ СОСНЫ
А.И. Бузыкин, Л.С. Пшеничникова, Д.С. Собачкин, Р.С. Собачкин
Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; е-mail: institute@forest.akadem.ru
В многовариантных по густоте посадках сосны показано естественное изреживание ценозов за 25 лет. Ор и-гинальные натурные данные позволили корректно оценить роль густоты в регулиро вании собственной плотности древесных ценозов. Рост древесных ценозов сопровождается уменьшением их густоты с возрастом в процессе дискриминационного и стохастического отпадов. Если по всему густотному ряду крайние значения густоты н а-чальной посадки различались в 256 раз, то в 25-летних ценозах - в 78 раз. Наиболее интенсивный дискриминационный отпад в течение 25 лет происходит в ценозах с вариантами густоты в пр еделах 24-128 тыс. экз. га-1 . Связь отпада деревьев по группам густот и густотному ряду с возра стом, несмотря на большую вариабельность, является очень тесной. Изменение густоты и роста в процессе изреживания с возрастом для ценозов разной плотности имеют свои особенности и зависят от начальной густоты (густоты посадки) ценоза: в свою очередь ценоз сам выступает регулятором собственной плотности.
Ключевые слова: густота насаждений, отпад деревьев, естественное изреживание ценозов
This paper deals with self-thinning of forest plantation over a 25 -year period depending on planting density. Our e x-perimental field data enabled correct assessment of the importance of stand density for stand self -thinning. Stand density was found to decrease with increasing stand age due to competition -caused and stochastic tree mortality. While the initial lowest and highest plantation densities differed 256 times, the density difference dropped to 78 times in 25 -year-old stands. Forest stands with densities ranging 24 to 128 thousand trees per hectare showed the highest competition -caused tree die-back. Stand age appeared to have a strong relationship with tree mortality at any stand density. Forest stand growth and self-thinning exhibited stand density-specific characteristics. On the other hand, a forest stand was dete r-mined to regulate its own density.
Key words: stand density, stand density, self-thinning of forest plantation
ВВЕДЕНИЕ
Естественные древесные ценозы в одноро дных лесорастительных условиях и в пределах одного возраста очень вариабельны по густоте. Фактор густоты в лесоэкологических, лесоводственных и таксационных исследованиях существенно усло ж-няет получение однозначной информации о структуре и продуктивности лесных экосистем вследствие того, что адекватная оценка роли густоты во з-можна на основе анализа многовариантных густо т-ных рядов. Использование в исследованиях несистемных, а также случайных или отдельных вариа н-тов густоты обычно не приносят значимого резул ь-тата сверх того, что густоту древесных ценозов н а-до как-то учитывать (Левин, 1966; Рубцов, 1969; Мартынов, 1974; Рубцов и др., 1976; Бузыкин и др., 2002). Можно ожидать, что лишь многовариантные по густоте ряды, характеризующие густоту в шир о-ких пределах - от роста деревьев свободного стояния до загущенных и очень густых древесных цен о-зов, имеющих десятки и сотни тыс. ос обей на га -являются наиболее информативными и адекватн ы-ми объектами исследования роли плотности древесных ценозов (Бузыкин, Пшеничникова, 1999).
Выбор объектов для относительно полного многовариантного густотного ряда должен
*Работа поддержана РФФИ и ККФН (грант РФФИ-Енисей 07-04-96804)
удовлетворять следующим основным тр ебованиям: 1) одновозрастность разногустотных объектов, к о-торая обеспечивается быстрым заселением древе с-ными растениями площади в течение очень коро т-кого срока - одного-двух лет; 2) однородность лесорастительных условий на достато чной площади для закладки 15-20 пробных площадей; 3) существенно большая амплитуда формирующихся древе с-ных ценозов по густоте, представляющая густо т-ный ряд. Длительный опыт исследований показ ы-вает, что указанные требования и ограничения очень трудно реализовать применительно к есте ст-венно сформировавшимся густотным ценозам (Б у-зыкин, Пшеничникова, 1999; Бузыкин и др., 2002). Эти трудности снимаются созданием разногусто т-ных посадок и организацией длительных и прее м-ственных наблюдений за их состоянием, структ у-рой, ростом и продуктивностью.
В обширных районах Восточной Сибири с ра з-нообразными лесорастительными условиями отсу т-ствуют посадки древесных пород разной гу стоты, представляющие густотный ряд, хотя на значител ь-ных площадях создаются лесные культуры и веду т-ся другие лесовосстановительные работы.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
В 1982 году сотрудниками Института леса СО РАН под руководством А.И. Бузыкина в подз оне южной тайги (Большемуртинский лесхоз Красноя р-
ского края) на серых лесных почвах в одн ородных лесорастительных условиях плакора созданы посадки сосны обыкновенной, лиственницы сибирской, ели сибирской из 18 вариантов густоты: 0,5, 0,75, 1, 1,5, 2, 3, 4, 6, 8, 10, 12, 16, 24, 32, 48, 64, 96, 128 тыс. экз. га-1, т.е. крайние варианты густоты посадки различались в 256 раз. Для посадки по квадратной схеме использовались двухлетние сея н-цы. На участке каждого варианта густоты высаж и-валось не менее 500 растений; причем для вариа н-тов с густотой от 48 до 128 тыс. экз. га-1 число посадочных мест на участках увеличивалось соотве т-ственно на 10-40%. Площадь каждого участка определялась густотой варианта, по конфигурации она близка к квадратной. Варианты примыкали друг к другу без разрывов, образуя целостные бл оки посадок каждой породы, отделяемые друг от друга пятиметровым разрывом. Общая площадь экспериментальных посадок составила 17 га.
В прошлом на этой площади произрастали те м-нохвойные насаждения с участием сосны и лис т-венницы сибирской. После освоения Приенисе й-ской территории первопоселенцами площадь под экспериментальные посадки длительное время находилась в сельскохозяйственном обороте. Эксперимент рассчитан на получение информации о структуре, росте, продуктивности, сроках вступл е-ния в репродуктивный период, биометрических показателях особей и сообществ, форме стволов и других зависимых от густоты древостоев характеристик.
Работа выполнялась по известным метод икам и подробно изложена в предыдущих публикациях (Б у-зыкин, Пшеничникова, 1999; Бузыкин и др., 2002).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Особый интерес представляет изменение густ о-ты в процессе естественного изреживания. Ра с-смотрим динамику густоты сосновых посадок и образуемых ими ценозов за 25 лет. На рис. 1 пре д-ставлена начальная густота посадки и ее состояние в 5, 15, 20 и 25-летнем возрасте.
Варианты посадки
Рисунок 1 - Начальная и последующая густота в 5, 15, 20 и 25-летнем возрасте по вариантам плотн ости
В первые 3 года определялись приживаемость высаженных саженцев и их послепосадочная с о-
хранность.
Рост древесных ценозов разной пло тности - от загущенного состояния до свободного роста в редких - сопровождается уменьшением их густоты с возрастом в процессе дискриминационного и ст о-хастического отпадов. Основой выживания и пр о-тивостояния дискриминационному о тпаду каждой особи является способность адаптироваться к среде существования и конкурировать за жизненно важные ресурсы среды: влагу, элементы почвенного питания, солнечную радиацию, пространство роста и другие лимитирующие ростовые процессы экол о-гические факторы. Эта способность закодирована в генотипе особей древесных растений, позволяю щая им изменять свою индивидуальную фитома ссу при различном ценотическом положении в ярусе ест е-ственных одновозрастных ценозов в одинаковых условиях среды до 103"4 раз. В разногустотном ряду 25-летних экспериментальных посадок сосны дер е-вья минимальных и максимальных размеров диаметра (1 и 26 см) и высотой 4,2 и 12,0 м соответственно по массе различаются в 125 раз. Спосо бность деревьев как особой жизненной формы регулир о-вать физиолого-биохимические и ростовые проце с-сы в беспрецедентно широкой амплитуде в п ределах одного возраста и одних и тех же лесораст и-тельных условий можно рассматривать как генет и-чески обусловленное приспособление к разли чной плотности сформированных ими ценозов. Эта сп о-собность, вероятно, является причиной неодн о-значных результатов и различных точек зрения в исследованиях по густотной тематике в лесовед е-нии.
Индивидуальные особенности роста дерев ьев в высоту и по диаметру отражает соотношение Н/О13, именуемое относительной высотой (Высоцкий, 1962). Конкуренция за световой ресурс в сомкнутых густых ценозах «подгоняет» рост д еревьев в высоту и ослабляет рост по диаметру, что хара к-терно для угнетенных деревьев. Н есмотря на очень большие различия по густоте зависимость Н/О13 (относительной высоты) от диаметра можно а п-проксимировать общей ниспадающей кривой степенной функции (у = 600,48х'0,7651, К2 = 0,9942). Амплитуда Н/О13 деревьев в исследованных разно-густотных ценозах находится в широких пределах -40-570: она максимальна в самых густых ценозах (100-570) и минимальна в самых редких - 40-80. Дискриминационный отпад происходит за счет д е-ревьев с наибольшими значениями Н/О 13. В пределах каждой густоты зависимость Н/О13 от диаметра имеет степенной характер и описывается соотве т-ствующими уравнениями (рис. 2).
Если большая амплитуда Н/О13 обусловлена преимущественно конкуренцией за ресурсы среды, то в условиях свободного роста колебания Н/О13 с большей вероятностью можно отнести за счет ген о-типического регулирования роста деревьев.
Средние показатели Н/О 1,3 по всем деревьям ценозов разных вариантов густоты демонстрируют за счет изменения формы стволов эффект плотн ости ценозов. Он проявляется в увеличении с 5 до 25-летнего возраста амплитуды средних показате-
лей отношения НЮ13 в 3,2 раза. Из рис. 3 видно, что возрастание размаха амплитуды НЮ 13 произошло за счет вариантов густых посадок 16-128 тыс. экз./га. Верхний и нижний пределы размаха амплитуды хорошо аппроксимируются уравнениями соответственно степенной и пар аболической функций. Изменение средних значений НЮ 13 для всех вариантов густот с возрастом выражается логарифмическим уравнением. С возрастом посадок на ближайшие 10 лет можно уверенно прогнозировать дальнейшее расхождение значений амплитуды НЮ13 в разногустотном ряду до времени ослабления интенсивного дискриминационного отпада деревьев с высокими значениями НЮ13 в густых посадках.
Диаметр, см
Рисунок 2 - Относительная высота деревьев в 25летних ценозах разной густоты посадки: 1 - 128, 2-4, 3 - 0,5 тыс. экз.-1
Возраст, лет
Рисунок 3 - Изменение средней относительной
высоты разногустотных ценозов с возрастом: 1-3 -верхний и нижний пределы амплитуды поля рассеивания средних значений относительных высот разногустотных ценозов; 2 - средняя относительная высота для всего густотного ряда
Изменение густоты в процессе изреживания с возрастом для ценозов разной плотности имеет свои особенности. На рис. 4 представлен относ и-тельный отпад в 3 -х совокупностях ценозов низкой, средней и высокой густоты. За период наблюдений вариабельность отпада с возрастом в пределах гу с-тотного ряда характеризуется в диапазоне от значи-
тельной до очень большой (Дворецкий, 1971). Наибольшая относительная величина суммарного отп ада в 5-летнем возрасте оказалась в ценозах низкой густоты - 20-35%; в группах ценозов с начальной густотой 4-16 и 24-128 тыс. экз. га-1 отпад находился в пределах 10-20 и 5-20%. В 25-летнем возрасте по группам густот сохранилось соответственно 40 -65, 45-70 и 15-40% деревьев от числа высаженных. В целом по группам густот и всему густотному р яду амплитуда суммарного отпада с возрастом во з-растает, а среднего и текущего отпада уменьшается (рис. 5).
Связь отпада деревьев по группам густот и гу с-тотному ряду с возрастом, несмотря на большую вариабельность, является очень тесной (рис. 4, 5). Ценозы в 11 вариантах посадки низкой и средней густоты (0,5-16 тыс. экз. га-1) к 25-летнему возрасту уменьшили свою густоту в 1,5-2 раза, в наиболее густых вариантах (24-128 тыс. экз. га-1) - густота за это время снизилась в 2,5-7,2 раза.
Отражением естественного изреживания древесных ценозов существенно разно густотного ряда с возрастом является сужение амплитуды значений густоты. Если по всему густотному ряду крайние значения густоты начальной посадки различались в 256 раз, то в 25-летних ценозах - в 78 раз. При этом наибольший относительный отпад стохастичес кой и экотопической природы в первые 5 лет приходи т-ся на варианты начальной густоты 0,5 -10 тыс. экз. га-1, снизивший густоты посадки примерно в 1,2 раза; в последующие годы до 25 лет в этих вариа н-тах стохастический и экологический отпад миним и-зируется. Наиболее интенсивный дискриминацио н-ный отпад в течение 25 лет происходит в ценозах с вариантами густоты в пределах 24-128 тыс. экз. га-1 (рис. 4).
На рис. 6 и 7 отражена фактическая числе н-ность живых деревьев и отпада в разногустотных ценозах, по данным 6-кратных перечетов. Из этих данных следует, что разногустотность абсолютно одновозрастных ценозов в одних и тех же лесора с-тительных условиях за 25 лет сохраняется на очень высоком уровне, хотя амплитуда значений густо т-ного ряда от посадки 0,5 -128 тыс. экз. га-1 сужается к 25-летнему возрасту до 228-17795 экз. га-1 , т.е. она уменьшилась в 7,3 раза. Исследования одново з-растных естественных сосновых молодняков и др е-востоев показали, что в одних и тех же лесораст и-тельных условиях густота сосняков очень вари а-бельна. Эти различия по густоте (до одного поря д-ка) сохраняются до возраста 120-140 лет и старше (Бузыкин и др., 2002; Левин, 1966).
Рост древесных ценозов происходит на фоне разнообразных взаимодействий между растениями, основными из которых являются конкурентные. Степень и характер взаимодействий растений в ц е-нозе зависит от плотности или густоты ценоза: в свою очередь ценоз сам выступает её регулятором. Основой такой саморегуляции системы «взаимоде й-ствия организмов в ценозе ^ плотность ценоза» является относительно замкнутый биологический круговорот веществ и ограниченность ресурсов ср еды или некоторых ее элементов (Пономарева, 1972).
Рисунок 4 - Суммарный отпад в разногустотных ценозах разного возраста. Густота: А - 0,5-3, Б - 4-16, В - 24-128 тыс. экз. га-1
Густота представляет собой важный структурно-функциональный показатель ценоза, с ней св я-заны жизненно важные ресурсы среды, приход я-щиеся на одну особь. Если бы естественные мех а-низмы регуляции однозначно приводили числе н-ность ценоза в соответствие с экологическими ус-
ловиями и ресурсами среды, то задача выявления целевой и оптимальной густоты или ее экологич е-ской роли решалась бы сравнительно просто. Одн а-ко функционирование механизмов регуляции численности осложняется приспособительными реакциями древесных растений к экологической и ф и-тоценотической среде. Особенно широкая амплитуда морфофизиологической адаптации свойс т-венна хвойным. В пределах ценопопуляции ра с-тения одного и того же возраста, как уже отмеч а-лось, по своей фитомассе могут различаться в 102—103 и более раз.
Рисунок 5 - Изменение ежегодных среднего (А) и текущего (Б) отпада разногустотных ценозов с возрастом
В древесных ценозах в процессе их роста и развития функционируют два процесса или механизма регуляции густоты ценоза и морфострукту-ры древесных растений. Один из них регулирует численность деревьев и стремится привести ее в соответствие с ресурсами среды и емкостью биологического круговорота. Поскольку в основе этого механизма лежат эк ологические факторы, то он, в сущности, экологически детерминирован. Другой процесс направлен на стабилизацию численности деревьев и поддержание ее на высоком
уровне за счет приспособ ительных реакций особей к складывающейся фитоценотической ситуации. Основу механизма ответных реакций растений на давление внешней и фитоценоти ческой среды составляют физиолого-биохимические процессы, т. е. они детерминированы биологически (эв о-люционно и генетически). Так как эти механизмы связаны с процессом роста ценоза и контролируются средой, то их разделение в известной степени условно. По существу они представляют разные стороны одного процесса регуляции густоты древесных ценозов:
густота ценоза
«О*
экологические и фитоценотические факторы
ОИОЛОІ ические механизмы
щественно запаздывает по сравнению с ростовой реа к-цией на недостаток тех или иных ресурсов и воздействие фитоценотических и экологических факторов.
0 20 40 60
100 120 140
Густота, тыс. экз. га-
Возраст, лет
Возраст, лет
Рисунок 6 - Изменение абсолютной (А) и
относительной (Б) густоты сосновых ценозов с возрастом. Цифрами обозначена густота посадки в тыс. экз. га-1
Фактически элиминация наступает тогда, когда ее уже не в состоянии сдержать морфофизиологическая перестройка растения, т.е. элиминирующее давление превышает норму реакции растений на это давление. При этом регуляция численности деревьев су-
Рисунок 7 - Отпад деревьев разногустотных ценозов в разном возрасте
Численность и размеры деревьев в реальном ценозе нужно рассматривать как результат существ о-вания в нем подвижного единства экологически и биологически детерминированных механизмов рег у-ляции плотности ценопопуляции и реакции древе с-ных растений через ростовые процессы и соответ ст-вующие им размеры особей на экологическую и ф и-тоценотическую обстановку. В условиях высокой плотности в процессе роста ценоза первый м еханизм направлен на элиминацию лишних особей, второй — на выживание возможно большего числа индивидуумов и поддержание высокой численности за счет депрессии роста, снижения размеров особей, перестройки их морфоструктуры и физиологобиохимических процессов. В последнее время дендрофизиологами и биохимиками получены весьма интересные данные зависимости метаболизма древесных растений от густоты, обусловленные влиян и-ем ценотического стресса на рост деревьев при ко н-курентных взаимодействиях в условиях естественн ого загущения и загущенных посадок (Плаксина и др., 2001; Судачкова, 1998 и др.). Выделение результатов действия этих механизмов в "чистом" виде представляет значительные трудности. Есть основания полагать, что биологически детерминированная реакция древостоя на загущение без анализа густотных рядов обычно принимается за экологически обусловленные густоту и рост древостоев.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Фактическая плотность древесных ценозов и ее густотные градиенты в публикациях по лесной экол о-гии и лесоведению почти не рассматриваю тся, хотя они определяют размер и объем ресурсов среды, включая пространство роста, используемые ка ждой особью в процессе своего роста и развития. В лес о-экологических исследованиях целесообразно опер и-ровать прямыми показателями плотности н екоторого множества разногустотных объектов, представля ю-щих густотный ряд, для того чтобы знать степень з а-висимости полученных результатов от плотности дре-
весных ценозов - атрибута лесных экосистем.
Густотой определяются экологически и биол о-гически детерминированные механизмы регул яции собственной плотности, ростовых и продукцио нных процессов древесных ценозов. При высокой плотн ости в процессе роста ценозов посредс твом первого механизма элиминируются неконкурентноспосо б-ные особи (дискриминационный отпад); биологич е-ский механизм направлен на поддержание высокой численности за счет реализации адаптационных во з-можностей особей - перестройки физиологобиохимических процессов, депрессии роста, умен ь-шения размеров и массы древесных растений.
Несмотря на определенную однотипность изм е-нения с возрастом изначально существенно разли ч-ных по густоте сосновых ценозов их плотность в 25 -летнем возрасте остается разной. Механизм регулир о-вания густоты древесных ценозов сопряжен и дейс т-вует вместе и одновременно с механизмом регулир о-вания роста и, вероятно, обусловливает индивидуал ь-ную траекторию естественного изреживания ценозов в зависимости от их густоты в течение всей жизни древесного поколения. В целом эти механизмы вли я-ют на рост, степень использ ования ресурсов среды, продуктивность, регулируют собственную плотность древесных ценозов и обеспечивают разнообразие ле с-ных экосистем по густоте и ценотическим эффектам.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Бузыкин, А.И. Влияние густоты на морф оструктуру и
продуктивность культур сосны / А.И. Бузыкин,
Л.С. Пшеничникова // Лесоведение. - 1999. - № 1. - С. 38-43.
Бузыкин, А.И. Густота и продуктивность древесных ценозов / А.И. Бузыкин, Л.С. Пшеничникова, В.Г.
Суховольский. - Новосибирск: Наука, 2002. - 152 с.
Высоцкий, К.К. Закономерности строения смешанных древостоев [Текст] / К.К. Высоцкий. - М.: Лесн. пром-сть, 1962.- 177 с.
Дворецкий, М.Л. Пособие по вариационной статистике [Текст] / М.Л. Дворецкий. - М.: Лесн. пром-сть, 1971. - 104 с.
Левин, В.И. Сосняки Европейского Севера [Текст] / В.И. Левин. - М.: Лесн. пром-сть, 1966. - 152 с.
Мартынов, А.Н. Густота культур хвойных пород и ее значение [Текст] / А.Н. Мартынов. - М.: ЦБНТИ Гослесхоз СССР, 1974.-60 с.
Плаксина, И.В. Влияние густоты посадки на ксилогенез и метаболизм сосны обыкновенной и лиственницы с и-бирской / И.В. Плаксина, Н.Е. Судачкова, А.И. Буз ы-кин // Лесоведение. - 2001. № 4. - С. 47-53.
Пономарева В.В. Закономерности процессов миграции и аккумуляции элементов в подзолистых почвах / В.В. Пономарева, Н.С. Сотникова // Биогеохим и-ческие процессы в подзолистых почвах. - Л.: Наука, 1972. - С. 6-56.
Рубцов, В.И. Культуры сосны в лесостепи (их рост и производительность). 2-изд., перераб. [Текст] / В.И. Рубцов. - М.: Лесн. пром-сть, 1969. -285 с.
Рубцов, В.И. Биологическая продуктивность сосны в лесостепной зоне [Текст] / В.И. Рубцов, А.И. Новосельцева, В.К. Попов, В.В. Рубцов. - М.: Наука, 1976. -224 с.
Судачкова, Н.Е. Состояние и перспективы изучения влияния стрессов на древесные растения / Н.Е. Судачкова // Лесоведение. 1998. № 2. - С. 3-9.
Поступила в редакцию 25 апреля 2008 г. Принята к печати 27 августа 2008 г.
