CC BY
22
УДК 630*232.324.3
ВЛИЯНИЕ ГУСТОТЫ ЭКСПЕРИМЕНТЛЬНЫХ ПОСАДОК НА РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
А.И. Бузыкин|, Л.С. Пшеничникова
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; e-mail: institute [email protected]
Рассматривается динамика радиального прироста деревьев в 26-летних культурах сосны обыкновенной с густотой 1дки от 0,5 до 128 тыс. шт. га-1.
Ключевые слова: густота посадки, густота ценозов, радиальный прирост, динамика радиального прироста
Are considered dynamics of a radial growth of trees in 26-year-old stands Scots pine plantations that had been planted with densities ranging 0,5 to 128,0 thousand individuals per hectare.
Key words: planting densities, stand density, radial growth, dynamics of a radial growth
ВВЕДЕНИЕ
Плотность (густота) ценозов древесных растений - важнейший фактор, определяющий интенсивность роста, характер взаимодействий между растениями и эффекты этого взаимодействия. Одним из показателей реакции деревьев на различную густоту древостоев является величина радиального прироста. В естественных и искусственных густых насаждениях всегда существует внутри- и межвидовая конкуренция за ресурсы среды (Морозов, 1931; Механизмы ..., 1964). Напряженность конкурентных отношений является одной из главных причин пониженной устойчивости искусственно созданных фитоценозов (Павлов, Барабанова, 2006). В какой степени рост зависит от лесорасти-тельных условий, возраста, состава, структуры и других характеристик и особенностей насаждений? Для получения однозначных ответов на эти вопросы целесообразно использовать специально организованные эксперименты с древесными ценозами разной густоты. В отличие от естественных насаждений в искусственно созданных посадках заранее устанавливается схема размещения деревьев на площади и густота, обеспечивается абсолютная одновозрастность, одинаковость почвенных и в целом лесорастительных условий и селекционная однородность высаживаемых сеянцев древесных пород. В используемых (организованных) нами экспериментальных посадках разногустотных ценозов соблюдены названные условия и исследовался рост растений, зависимый только от возраста и конкурентных взаимодействий древесных растений, обусловленных густотой их ценозов.
Как известно, рост древесных растений контролируется генетическими программами, полнота реализации которых обусловливается средой местообитания организмов (Синнот, 1963). Для биологических объектов характерны 8-образные кривые роста. Нарастание массы зависит от видаИ организма и времени. Выделяют начальную фазу, во время которой обнаруживается вначале медленный,
Работана поддержана грантом РФФИ № 10-04-00542-а
затем быстро ускоряющийся рост, главную фазу с интенсивным вегетативным ростом и выделяющимся максимумом и конечную фазу с убывающим ростом. Ю. Сакс сформулировал эту закономерность как закон «большого периода» роста (Лир и др., 1974).
Рост ствола в толщину у хвойных пород в подзоне южной тайги Средней Сибири начинается около середины мая и заканчивается в середине сентября. Под влиянием погодных условий начало и конец роста в разные годы могут значительно сдвигаться. Рост в высоту у всех древесных растений заканчивается раньше, чем рост в толщину. Ширина годичного кольца зависит от продолжительности вегетационного периода и соотношения тепла и влаги. Густота оказывает существенное влияние на изменение продукционных и фитоцено-тически зависимых экологических процессов в лесных ценозах. С увеличением густоты ценозов усиливаются конкурентные отношения между древесными растениями, дифференциация и отпад деревьев, а также происходит снижение темпов роста. Густота выступает в качестве ценотического фактора, регулирующего радиальный прирост и в целом рост древесных растений.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
ИССЛЕДОВАНИЙ
В 1982 г. в подзоне южной тайги (Большемур-тинский лесхоз Красноярского края) на серых лесных почвах в однородных лесорастительных условиях плакора созданы посадки сосны обыкновенной (Ртш зИчезМз Ь.). Эксперимент с посадками 2-летними сеянцами представлял собой восходящий по густоте ряд, состоящий из 18 вариантов густоты - от 0,5 до 128 тыс. экз. га-1. В каждый вариант густоты по квадратной схеме было высажено по 500-700 сеянцев. Методика закладки эксперимента подробно отражена отражена в ранее опубликованных работах авторов (Бузыкин, Пшеничникова, 1999; Пшеничникова, 2001; Бузыкин и др., 2002).
В загущенных ценозах деревья сильно дифференцированы по высоте и диаметру. Интенсивный
рост по высоте имеют только господствующие деревья; основная масса угнетенных деревьев характеризуется снижающимся с возрастом приростом (Бузы-кин и др., 2002). Для устранения ценотического влияния на радиальный прирост в пределах каждого варианта густоты в качестве модельных выбраны господствующие деревья, которые в меньшей степени меняют категорию своего положения в течение жизни (Комин, 1970). В вариантах разной густоты категория господствующих деревьев существенно определяется начальной густотой посадки и в процессе дальнейшего роста молодняков обусловлена взаимовлиянием древесных растений в насаждении, т.е. густотой ценозов. Изменение радиального прироста рассматривается за 23-летний период, с 1984 по 2006 гг. Отбор образцов (кернов) производили на господствующих деревьях, по 5-7 шт. в каждом варианте густоты; керны высверливались со стволов на высоте 0,5 м от поверхности почвы. Всего было взято 105 кернов. Толщину годичного слоя древесины определяли измерительным микроскопом. Величина прироста деревьев сопоставлялась между собой в зависимости от густоты ценозов. При этом особое внимание обращалось на рост древесных растений в связи с густотой ценозов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ возрастной динамики ширины годичного кольца деревьев сосны, растущих в разных по густоте ценозах показал, что растения в процессе роста существенно различаются по характеру реакции радиального прироста на загущение и возрасту наступления максимального прироста в зависимости от густоты насаждений. Все кривые динамики значений радиальных годичных приростов, независимо от густоты посадки, за период наблюдений с 1984 по 2006 гг. имеют асимметричную колоколообразную форму. Во всех вариантах густоты обнаруживается сходная периодичность толщины годичных колец. Вследствие изменяющейся густоты формы кривых различаются и носят специфический характер. В раннем возрасте рост сосны при неодинаковой плотности ценозов практически не различается. В этом возрасте древесные растения в посадках сосны разной густоты еще не взаимодействуют и не конкурируют друг с другом за ресурсы среды, поэтому толщина годичного слоя у них не зависит от густоты, отражая в этом возрасте свободный рост. Эта независимость от плотности ценозов в посадках сосны сохраняется примерно до 7 лет. С 8 лет начинает обнаруживаться «густотное» воздействие на величину радиального прироста в наиболее плотных вариантах ценозов, а в 12-17-летнем возрасте уже четко проявляется результат механизма регулирования величины радиального прироста. В 18-26-летнем возрасте зависимость радиального прироста от густоты посадки имеет вид ниспадающей кривой; при этом изменение плотности ценоза выше 10 тыс. экз. га-1 уже слабо сказывается в целом на низком уровне текущего радиального прироста господствующих деревьев (рис. 1).
Рисунок 1 - Толщина годичного слоя сосны в разном возрасте под влиянием густоты (цифрами обозначен возраст деревьев)
Корреляционная связь между эмпирическими и выровненными по показательной кривой значениями радиального прироста в пределах фактического густотного ряда сосновых ценозов в возрасте 12, 15, 17, 20 и 26 лет оказалась высокой =0,80-
0,96). Наибольший радиальный прирост характерен для деревьев растущих в свободном и редком стоянии. С увеличением густоты размеры деревьев и радиальный прирост снижаются (рис. 2).
100 120 140 Густота, тыс. экз. га-1
Рисунок 2 - Зависимость толщины годичного слоя деревьев в сосновых ценозах от их густоты в разном возрасте: 1 - 5, 2 - 12, 3 - 15, 4 - 17, 5 - 20 и 6 - 26 лет
Для сравнения динамики радиального прироста сосны в ценозах разной густоты с возрастом по сходности изменения кривых на рисунке 3 представлены три группы вариантов: свободно растущие деревья с густотой посадки 0,5-0,75 тыс. экз. га-1, молод-няки с густотой посадки 1-10 тыс. экз. га-1 и в разной степени загущенные ценозы с плотностью посадки 12-128 тыс. экз. га-1.
Выяснилось, что по мере загущения кривые динамики радиального прироста становятся более пологими за счет снижения абсолютных показателей толщины годичного слоя. В загущенных сосновых ценозах погодичные флуктуации прироста древесины менее выражены по амплитуде, чем в редких. В пределах каждого варианта густоты радиальный прирост в ценозах с возрастом сначала увеличивается, но после достижения максимальной величины снижается.
У древесных растений выявлена неодинаковая реакция на загущение по скорости прохождения фазы интенсивного роста. Густые культуры раньше смыкаются кронами, в них раньше начинается естественное изреживание и они быстрее проходят фазу интенсивного роста по диаметру, а сроки наступления максимального прироста в густотном ряду сдвинуты по времени на 2-11 лет (рис. 3, табл.). Так, при росте деревьев в свободном стоянии кульминация текущего прироста приходится на возраст 17-19 лет, в ценозах с густотой посадки 4 тыс. экз. га-1 - 12 лет, 8-24 тыс. экз. га-1 - 10 лет, а в загущенных - 6 лет. При этом, в редких ценозах продолжительность формирования максимального радиального прироста составляет 3-4 года, в более густых ценозах - сокращается до 1-2 лет.
Рисунок 3 - Динамика толщины годичного кольца в разногустотных сосновых ценозах. Цифрами обозначена начальная густота посадки в тыс. экз. га-1
Среднее значение радиального прироста от редких к загущенным посадкам уменьшается в 3,4 раза, от 4,4 до 1,3 мм, максимальные значения - в 2,8 и минимальные соответственно в 2 раза. Амплитуда максимальных и минимальных значений радиального прироста от редких посадок к загущенным снижается в 3 раза.
Коэффициент вариации в пределах густотного ряда колеблется от 40 до 61 %, что соответствует сильной степени изменчивости. Какой либо чет-
кой зависимости изменения коэффициента вариации с густотой не прослеживается, хотя в перегущенных вариантах этот показатель минимальный (32-40 %). С увеличением густоты показатель асимметрии рядов распределения приростов переходит с отрицательного значения на положительное, что свидетельствует о левостороннем смещении кривой; показатель эксцесса в пределах гус-тотного ряда имеет в основном отрицательное значение и сильно различается.
Таблица - Статистические показатели среднегодичного радиального прироста сосны (1984-2006 гг.)
№ варианта Густота посадки, тыс. экз. га-1 Х±mx, мм Амплитуда значений прироста Год (возраст, лет) максимального прироста V, % A 8
1 0,5 4,4+0,42 0,6-7,0 1997 (17) 47,7 -0,45 -1,27
2 0,75 4,2+0,40 0,7-7,0 1995 (15) 45,2 -0,41 -1,03
3 1 4,0+0,38 0,4-7,4 1995 (15) 46,6 -0,15 -0,79
4 1,5 3,4+0,31 1,0-6,4 1995 (15) 44,8 -0,93 0,22
5 2 3,4+0,30 1,3-6,1 1995 (15) 43,8 0,31 -1,23
6 3 2,8+0,24 1,2-4,7 1995 (15) 40,2 0,31 -1,29
7 4 2,6+0,26 0,6-4,6 1992 (12) 47,6 0,06 -1,3
9 8 2,1+0,25 0,3-5,3 1990 (10) 61,0 0,73 -0,19
10 10 1,9+0,17 0,8-4,2 1990 (10) 45,4 0,83 -0,21
11 12 1,6+0,17 0,5-4,1 1990 (10) 54,8 1,03 0,58
12 16 1,6+0,17 0,6-3,6 1990 (10) 53,2 0,68 -0,57
13 24 1,7+0,15 0,5-3,1 1990 (10) 46,8 0,54 -0,87
14 32 1,6+0,18 0,3-3,5 1988 (8) 59,6 0,7 -0,78
15 48 1,7+0,17 0,4-3,5 1988 (8) 52,9 0,69 -0,5
16 64 1,7+0,1 0,6-2,6 1987 (7) 32,2 0,13 -0,39
17 96 1,5+0,11 0,5-2,6 1986 (6) 39,9 0,43 -0,88
18 128 1,3+0,10 0,3-2,5 1986 (6) 40,9 0,45 0,27
Ход роста деревьев по диаметру в разногустотных вариантах однозначно свидетельствует о лучшем росте в более редких вариантах посадки (рис. 4). Показатель диаметра как суммы ежегодных радиальных приростов сосны за 22-летний период наблюдений из самой редкой посадки (0,5 тыс.экз. га-1) и самой загущенной (128 тыс. экз. га-1) различаются в 3,4 раза -225,2 и 66,2 мм.
Ш 250 п
1980 1990 2000 2010
Годы
Рисунок 4 - Ход роста по диаметру деревьев в сосновых молодняках разной густоты. Цифрами справа обозначена густота посадки сосны (тыс. экз. га-1) в разных вариантах
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В молодых разногустотных сосновых ценозах, созданных посадкой сеянцев, в фазе интенсивного роста происходит сильная дифференциация деревьев по величине радиального прироста. В очень раннем возрасте (5-7 лет) влияние густоты на толщину годичного слоя не обнаруживается. Характер связи между густотой и радиальным приростом начинает проявляться по мере смыкания крон и вступления молодняков в фазу интенсивного роста, когда включаются механизмы конкуренции за ресурсы среды и естественного изреживания ценозов.
Для каждого варианта густоты динамика радиального прироста деревьев господствующей части сосновых ценозов в исследованном 26 летнем возрасте выражается ассиметричной колоколообразной кривой. Увеличение густоты ценозов от свободного и редкого стояния до загущения ведет к уменьшению толщины годичных слоев и более раннему прохождению деревьями фазы интенсивного роста. Влияние плотности ценозов на радиальный прирост наиболее адекватно оценивается через их фактическую густоту в конкретном возрасте, поскольку дифференциация деревьев и естественное изрежива-ние в сообществах имеют адаптивное значение для поддержания максимально возможной густоты за счет снижения прироста слагающих ценоз деревьев и скорости их отпада при изреживании.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Бузыкин, А.И. Влияние густоты на морфоструктуру и продуктивность культур сосны / А.И. Бузыкин, Л.С. Пшеничникова // Лесоведение. - 1999. - № 1. - С. 38-43.
Бузыкин, А.И. Густота и продуктивность древесных ценозов / А.И. Бузыкин, Л.С. Пшеничникова, В.Г. Суховоль-ский. - Новосибирск: Наука, 2002. - 152 с.
Комин, Г.Е. К методике дендроклиматологических исследований / Г.Е. Комин // Труды Ин-та экол. растений и животных. - 1970, вып. 67. - С. 74-83.
Лир, Х. Физиология древесных растений / Х. Лир, Г. Поль-стер, Г.-И. Фидлер. - М.: Лесная пром-сть, 1974. - 424 с.
Механизмы биологической конкуренции / Под ред. Р.Л. Берг и А.Л. Тахтаджяна. - М.: изд-во «Мир», 1964. - 444 с.
Морозов, Г.Ф. Учение о лесе / Г.Ф. Морозов. - М.-Л.: Сель-хозгиз, 1931. -438 с.
Павлов, О.А. К вопросу о формировании устойчивости лесных культур / И.Н. Павлов, О.А. Барабанова // Лесное хозяйство, 2006, № 3. - С. 31-33.
Пшеничникова, Л.С. Рост сосны в экспериментальных посадках разной густоты / Л.С. Пшеничникова //
Лесной журнал, 2001, № 1. - С. 25-31.
Синнот, Э. Морфогенез растений / Э. Синнот. - М.: Изд-во иностранной литературы, 1963.- 603 с.
Поступила в редакцию 9 августа 2011 г. Принята к печати 3 ноября 2011 г.
