CC BY
36
ВЛИЯНИЕ ГУСТОТЫ ЭКСПЕРИМЕНТЛЬНЫХ ПОСАДОК НА РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ*
Пшеничникова Л.С. (ИЛ СО РАН, г.Красноярск, РФ)
Are considered dynamics of a radial growth of trees in 26-year-old stands Larix sibirica plantations that had been planted with densities ranging 0.5 to 128.0 thousand individuals per hectare.
Плотность (густота) ценозов древесных растений - важнейший фактор, определяющий интенсивность роста, характер взаимодействий между растениями и эффекты этого взаимодействия. Одним из показателей реакции деревьев на различную густоту древостоев является величина радиального прироста.
Исследования проводились в разногустотных посадках лиственницы сибирской (Larix sibirica), заложенных в 1982 г. в подзоне южной тайги (Больше-муртинский лесхоз Красноярского края) на серых лесных почвах в однородных лесорастительных условиях плакора. Эксперимент с посадками 2-летними сеянцами представлял собой восходящий по густоте ряд, состоящий из 18 вариантов густоты - от 0,5 до 128 тыс. экз. га-1 .
Изменение радиального прироста под влиянием густоты рассматривалось 23-летний период, с 1984 по 2006 гг. Отбор образцов (кернов) производили на господствующих деревьях, по 5-7 шт. в каждом варианте густоты; керны высверливались со стволов на высоте 0,5 м от поверхности почвы. Всего было взято 105 кернов. Толщину годичного слоя древесины определяли измерительным микроскопом. Величина прироста деревьев сопоставлялась между собой в зависимости от густоты ценозов. При этом, особое внимание обращалось на рост древесных растений в связи с густотой ценозов.
Анализ возрастной динамики толщины годичного кольца деревьев лиственницы, растущих в разных по густоте посадках, показал, что в раннем возрасте ее рост при неодинаковой плотности ценозов практически не различается. В этом возрасте древесные растения в вариантах разной густоты еще не взаимодействуют и не конкурируют друг с другом за ресурсы среды, поэтому толщина годичного слоя у них не зависит от густоты, отражая в этом возрасте свободный рост. Эта независимость от плотности ценозов у лиственницы сохраняется примерно до 7 лет. Хотя следует отметить, что в густых ценозах (48-128 тыс. экз. га-1) 6—7-летнего возраста уже начинается смыкание крон деревьев, и при переходе от одиночных растений к ценозу здесь намечается некоторая тенденция к увеличению радиального прироста. С 8 до 12 лет происходит интенсивное увеличение прироста деревьев. В этом возрасте наибольший радиальный прирост приходится на ценозы с густотой, примерно 8-10 тыс. экз. га-1.
«Густотное воздействие» на толщину годичного слоя во всех вариантах ценозов начинает обнаруживаться примерно с 13 лет, с этого возраста уже четко проявляется механизм регулирования величины радиального прироста. В 2026-летнем возрасте зависимость радиального прироста от густоты посадки имеет вид ниспадающей кривой; при этом изменение плотности ценоза выше 10
* Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ ( 10-04-00542-а и 10-04-00256-а).
тыс. экз. га-1 уже слабо сказывается в целом на низком уровне текущего радиального прироста господствующих деревьев (рис. 1).
Рисунок 1 - Изменение толщины годичного слоя лиственницы в разном возрасте под влиянием густоты. Цифрами обозначен возраст годичного прироста
Корреляционная связь между эмпирическими и выровненными по показательной кривой значениями радиального прироста в пределах фактического
густотного ряда лиственничных ценозов в возрасте 12, 15, 17, 20 и 26 лет окал
залась высокой (Я =0,67-0,89). Наибольший радиальный прирост характерен для деревьев растущих в свободном и редком стоянии. С увеличением густоты размеры деревьев и радиальный прирост снижаются. В раннем возрасте 5 лет связь среднегодового прироста с фактической густотой отсутствует (рис. 2).
Все кривые динамики значений радиальных годичных приростов, независимо от густоты посадки, за период наблюдений с 1984 по 2006 гг. имеют асимметричную колоколообразную форму. Во всех вариантах густоты обнаруживается сходная периодичность толщины годичных колец. Вследствие изменяющейся густоты формы кривых различаются и носят специфический характер.
У древесных растений выявлена неодинаковая реакция на загущение по скорости прохождения фазы интенсивного роста. Густые культуры раньше смыкаются кронами, в них раньше начинается естественное изреживание, и они быстрее проходят фазу интенсивного роста по диаметру, а сроки наступления максимального прироста в густотном ряду сдвинуты по времени на 3-11 (14)
лет (рис. 3, табл.). Так, при росте деревьев в свободном стоянии кульминация текущего прироста приходится на возраст 22-25 лет, в ценозах с густотой посадки 4-8 тыс. экз. га-1 - 18 лет, 12-24 тыс. экз. га-1 - 15 лет, а в загущенных - 11 лет. При этом, в редких ценозах продолжительность формирования максимального радиального прироста составляет 3-4 года, в более густых ценозах - сокращается до 1 -2 лет.
6 -
ч: ~
0
га 2
1 ^
ЕТ 1
с
о
0
ЛИСТВЕННИЦА
2) у = 3,3708х-0,1407
Р2 = 0,6655
3) у = 4,2695х-0,2733
Р2 = 0,7553 4) у = 2,8792х-0,3068
Р2 = 0,8903 5) у = 2,2206х-0,4098
Р2 = 0,7328
50
100
150
Густота, тыс. экз. га-1
7
5
4
1
0
ЛИСТВЕННИЦА
1980 1990 2000
Годы
2010
Рисунок 2 - Зависимость толщины Рисунок 3 - Зависимость толщины
годичного слоя деревьев в листвен- годичного слоя разногустотных цено-
ничных ценозах от их густоты в раз- зов лиственницы с возрастом. (В пра-
ном возрасте: 1 - 5, 2 - 12, 3 - 17, 4 - вой части рис. цифрами обозначена
20 и 5 - 26 лет густота, тыс. экз. га-1)
Среднее значение радиального прироста от редких к загущенным посадкам уменьшается в 3,4 раза, от 4,4 до 1,3 мм, максимальные значения - в 2,8 и минимальные соответственно в 2 раза. Амплитуда максимальных и минимальных значений радиального прироста от редких посадок к загущенным снижается в 23 раза. Коэффициент вариации в пределах густотного ряда колеблется от 38 до 65%, что соответствует сильной степени изменчивости. Какой либо четкой зависимости изменения коэффициента вариации с густотой не прослеживается, хотя в перегущенных вариантах этот показатель минимальный (38-47%). С увеличением густоты показатель асимметрии рядов распределения приростов переходит с отрицательного значения на положительное, что свидетельствует о левостороннем смещении кривой; показатель эксцесса в пределах густотного ряда имеет в основном отрицательное значение и сильно различается (табл.).
Таким образом, густота выступает в качестве ценотического фактора, регулирующего радиальный прирост и в целом рост древесных растений. В молодых разногустотных лиственничниках, в фазе интенсивного роста происходит сильная дифференциация деревьев по величине радиального прироста. В очень раннем возрасте (5-7 лет) влияние густоты на толщину годичного слоя практически не обнаруживается. Характер связи между густотой и радиальным приростом начинает проявляться по мере смыкания крон и вступления молодняков в фазу интенсивного роста, когда включаются механизмы конкуренции за ресурсы среды и естественного изреживания ценозов.
Таблица - Статистические показатели среднегодичного радиального прироста лиственницы (1984-2006 гг.) ____
Густота посадки, тыс. экз. га-1 Х±шх, мм Амплитуда значений прироста Год (возраст, лет) максимального прироста V, % А 8
0,5 3,6±0,44 0,3-6,5 2002-05 (22-25) 54,9 -0,05 -1,16
0,75 4,1±0,42 0,7-7,9 2002 (22) 48,4 -0,61 -0,73
1 3,5±0,33 0,4-6,2 2002 (22) 46,9 -0,30 -0,79
1,5 3,0± 0,38 0,2-5,8 2002 (22) 60 -0,1 -1,3
2 2,9±0,38 0,1-5,8 2002 (22) 64.6 -0,04 -1,30
3 2,6±0,27 0,3-4,5 1999 (19) 48,7 -0,24 -0,79
4 2,8±0,30 0,4-5,2 1998 (18) 60,5 0,01 -1,18
6 2,5±0,29 0,4-4,5 1998 (18) 57 0,24 -1,31
8 2,1±0,25 0,5-443 1998 (18) 54,2 0,39 -0,86
10 2,1±0,19 0,3-3,5 1997 (17) 42,6 -0,45 -0,4
12 2,0±0,22 0,2-4,2 1995(15) 54,7 0,38 -0,24
16 1,9±0,19 0,3-3,5 1995 (15) 46,9 0,03 -0,84
24 1,8±0,17 0,3-3,4 1995(15) 47,6 0,23 -0,63
32 1,7±0,17 0,3-3,4 1991 (11) 47 0,28 -0,77
48 1,7±0,18 0,3-3,3 1991 (11) 46,9 0,51 0,05
64 1,8±0,19 0,4-3,9 1991 (11) 49,1 0,79 0,13
96 18±0,14 0,4-3,0 1991 (11) 38,4 0,47 0,02
128 1,2±0,12 0,3-2,6 1991 (11) 47,8 0,50 0,01
Для каждого варианта густоты динамика радиального прироста господствующей части лиственничных ценозов в исследованном 26-летнем возрасте выражается ассиметричной колоколообразной кривой. Увеличение густоты ценозов от свободного и редкого стояния до загущения ведет к уменьшению толщины годичных слоев и более раннему прохождению деревьями фазы интенсивного роста.
Влияние плотности ценозов на радиальный прирост наиболее адекватно оценивается через их фактическую густоту в конкретном возрасте, поскольку дифференциация деревьев и естественное изреживание в сообществах имеют адаптивное значение для поддержания максимально возможной густоты за счет снижения прироста слагающих ценоз деревьев и скорости их отпада при изре-живании.
