CC BY
20
Ukrainian Journal of Ecology, 7(1), 22-29, 2017
ARTICLE UDC633.85:6315: 64:581.1
DYNAMICS OF SUNFLOWER RHIZOSPHERE MICROBIOTA
G.A. Zhatova, V.I. Trotsenko
Sumy National Agrarian University, Sumy, G. Kondratyeva St. 160, Ukraine E-mail: Gzhatova@Mkr.net
Microflora dynamics analysis of the rhizosphere and rhizoplane of sunflower plant genotypes: varieties, hybrid, line was set out. It was found that the number of major ecological and trophic groups of microorganisms in rhizosphere and rhizoplane of sunflower depends on genotypic features of agriculture populations and transpiration of root exometabolites that determine the development and activity of trophic groups of microorganisms. Throughout the growing season of sunflower (the phase of "4-6 leaves" to the maturation phase) we observed the qualitative changes in the composition of the microbiota. In the rhizosphere of hybrid, the microcenosis structure was the most stable, whereas the rhizosphere of crop culture had different dynamics during crop ontogeny. The depressive effect of root exometabolites was connected with genotypic features of the line regards the microflora of rhizosphere and rhizoplane. These features can be used in the Fi hybrids cultivation and primary seed production of self-pollinated homozygous lines. Keywords: sunflower, microbiota, rhizosphere, rhizoplane, hybrid, variety, line
ДИНАМ1КА РИЗОСФЕРНО1 М1КРОБ1ОТИ СОНЯШНИКУ
Г.О. Жатова, B.I. Троценко
Сумський нащональний аграрний утверситет, м. Суми, вул. Г. Кондратьева, 160, Украта
E-mail: Gzhatova@Mkr.net
Наведено результаты анамзу динамiки мшрофлори ризосфери та ризоплани рослин pi3H^ генотитв соняшнику: сорту-популяци, пбриду (F1), лшц. Встановлено, що чисельшсть основних еколого-тpофiчних груп мiкpооpганiзмiв ризосфери та ризоплани соняшнику залежить в^д генотипних особливостей агропопуляцш та видлення рослинами кореневих екзометаболтв, що визначають розвиток i актившсть тpофiчних груп мiкpооpганiзмiв. Протягом вегетаци соняшнику (в1д фази «ярочки» до фази «дозpiвання») мае мкце змша яшсного складу мшробюти. В pизосфеpi гiбpиду структура мтроценозу була найбiльш стабiльною, у сорту — в^значалася динамiкою впродовж онтогенезу. З генотипними особливостями лЫ! пов'язана гальмiвна дiя екзометаболiтiв кореня на ризосферну i ризопланову мтрофлору. Цi особливост можуть бути використаш при виpощуваннi гiбpидiв F1 та у ланках первинного насшництва при вирошуванш самозапилених гомозиготних лiнiй Ключгж слова: соняшник, м1кробюта, ризосфера, ризоплана, гiбрид, сорт, лМя
Citation:
Zhatova, G.A., Trotsenko, V.I. (2016). Dynamics of sunflower rhizosphere microbiota. Ukrainian Journal of Ecology, 7(1), 22—29. Submitted: 22.12.2016 Accepted: 26.01.2017
cross«* http://dx.doi.org/10.15421/2017Q2 © Zhatova, Trotsenko, 2017
Users are permitted to copy, use, distribute, transmit, and display the work publicly and to make and distribute derivative works, in any digital medium for any responsible purpose, subject to proper attribution of authorship.
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 3.0. License
ДИНАМИКА РИЗОСФЕРНОЙ МИРОБИОТЫ ПОДСОЛНЕЧНИКА
Г.А. Жатова, В.И. Троценко
Сумской национальный аграрный университет, г. Сумы, ул. Г. Кондратьева, 160, Украина
Изложены результаты анализа динамики микрофлоры ризосферы и ризопланы растений различных генотипов подсолнечника: сорта-популяции, гибрида (F1), линии. Установлено, что численность основных эколого-трофических групп микроорганизмов ризосферы и ризопланы подсолнечника зависит от генотипических особенностей агропопуляций и выделения растениями корневых экзометаболитов, которые определяют развитие и активность трофических групп микроорганизмов. На протяжении вегетации растений подсолнечника (от фазы «звездочки» до фазы «созревания») имеет место изменение качественного состава микробиоты. В ризосфере гибрида структура микроценоза была наиболее стабильной, у сорта — отличалась динамикой в течение онтогенеза культуры. С генотипическими особенностями линии связан депрессивный эффект экзометаболитов корня по отношению к микрофлоре ризосферы и ризопланы. Эти особенности могут быть использованы при выращивании гибридов Fi и в первичном семеноводстве при выращивании самоопыленных гомозиготных линий. Ключевые слова: подсолнечник, микробиота, ризосфера, ризоплана, гибрид, сорт, линия
ВСТУП
Вегетащя культурних рослин тшно пов'язана з умовами зовшшнього середовища, передуам iз грунтом, який е зоною високо! концентрацп та рiзноманiття форм живих органiзмiв. Едафiчна мкробюта значною мiрою визначае умови мшерального живлення та х^ грунтоутворюючих процеав. У свою чергу коренева система також е активним фактором формування середовища кнування рослин.
Основною еколопчною шшею, яку займають ризосферш бактери е зона активного видкення кореневих екзометаболтв. Коренева система — своеркна форма комункацп рослини i грунтово! мiкрофлори та основне джерело фiзiологiчно активних речовин, як впродовж вегетацп виконують роль основно! ланки в донорно-акцепторнш взаемодiï м!ж рослинами й мкробними угрупованнями у груип. (Bais et al, 2009; Belimov et al., 2009; 1утинська, 2006; Иутинская, Пономаренко, 2010; Shi et al., 2011; Шапошников и др., 2011; Демиденко, 2013). Мкробюта ризосфери вшграе ктотну роль в iмунiтетi рослини й такому феноменi як супресившсть грунту (Weller et.al., 2002).
Завдяки високiй секреторнiй активностi корешв мiкроорганiзми грунту забезпечуються живильним субстратом i утворюють мщш асоцiативнi зв'язки як в ризопланi, так i в ризосферь Разом iз тим кореневi екзометаболiти можуть бути одним iз факторiв, що визначають фунпстазис грунту: вiд !х якостi та тлькосп залежить реакцiя патогенiв — стимуляцш розвитку або !х пригшчення. (Кравченко и др., 2003; Mendes еt al., 2011). Визначено, що кореневi виддлення рослин мають неоднакову токсичшсть, зокрема ексудати соняшнику вкзначаються високим рiвнем токсичностi щодо грибно! мiкрофлори (Запольская, 2012). Видiлення кореневих екзометаболтв е основою формування специфiчних ризосферних ценозiв, характерних для конкретних рослинних угруповань та типiв грунту. В науковш лiтературi достатньо висвггленими е питання щодо видового складу та чисельносп мiкробiоти клiмаксових екосистем деяких тишв грунту, а також грунтових ценозiв, сформованих в специфiчних умовах (антропогенно змiненi ландшафти) та !х сукцесiйних змiн (Семенова и др., 2011).
Менш вивченими е питання впливу на мкробюту грунту одновидових агроценозiв альськогосподарських культур, де завдяки високш густотi стояння рослин (та концентраци коренiв у орному шар^ формуються вiдмiннi, вiд типових для цих клiматичних умов, грунтовi мiкроценози. 1х видовий склад й динамка кiлькiсних показникiв залежать вк культури, складу ïï кореневих ексудатш та умов вирощування (Berg & Smalla, 2009). Визначено, що генотип рослини здатний до активного контролю та модифкаци складу ризосферно! мкробюти (Micallef et al, 2009).
Важливкть дослiджень видового складу ризосферно1 мшрофлори та динамiки ïï розвитку у розрiзi окремих культур визначаеться впливовштю цього фактора середовища. Використання в практищ виробництва соняшнику бiопрепаратiв, створених на основi селекцiйних штамiв ризобактерш, якi стимулюють рiст рослин i покращують 1х живлення, е технолопчним заходом, що сприяе пiдвищенню продуктивноста культури. Проте ефективнiсть цього заходу в^начаеться нестабiльною. Одна з причин -недостатнш рiвень вивчення особливостей аборигенно1 мiкробiоти ризосфери соняшнику та динамки ïï розвитку в основних зонах вирощування культури.
Наразi частка ефективних методик та технологш в аграрному виробництв^ що використовують вплив мкробюти як едафiчного фактору е досить низькою i стосуеться лише окремих груп мiкроорганiзмiв або культур. Передумовами 1х запровадження е накопичений експериментальний матерiал щодо складу мкробних ценозiв та 1х динамiчних змш у ризосферi бобових, деяких овочевих культур та представнитв родин тонконогових (Peiffer et al, 2013; Turner et al., 2013; Алесина, 2010; Артамонова та in, 2014). Проте склад грунтово! мiкробiоти iнших культур, що мають важливе промислове та експортне значення,
Zhatova & Trotsenko
24
залишаеться досл1дженим фрагментарно. Також мало вивченими е питання, що стосуються особливостей динамши росту мiкроорганiзмiв у ризосферi та ризоплаш, специфiки !х м^ацп та в^мирання (Широких та iн., 2007; Демиденко, 2013).
Розумшня й теоретичне узагальнення ще! проблеми важливе, насамперед, для розробки ефективних меxанiзмiв технолопчного та селекцiйного покращення сiльськогосподарськиx культур (Montesinos, 2003; Donn et al., 2014; Tkacz & Poole, 2015).
Метою досл1джень було визначення особливостей структури мшробно! бiоти ризосфери i ризоплани рiзниx генотипiв соняшнику, а саме: сорту-популяци, гiбриду (F1) та шбредно! лшп з вiдомою iмунологiчною характеристикою (стiйкiстю до вовчка соняшникового, обумовлено! активним синтезом дефензинiв). Це дае тдставу припустити, що виддлення кореневих ексудатiв та кiлькiсний i ятсний склад мiкробiоти, пов'язаний з цим процесом може бути рiзним. Однак для уточнення та поглиблення уявлень про роль генотипу в формуванш мшробюти грунту важливим е проведення експерименту.
МАТЕР1АЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛ1ДЖЕНЬ.
Дослiдження проводили впродовж 2015-2016 рр. у польових i лабораторних умовах за загальноприйнятими методиками (Звягинцев, 1991; Лисак, 2003; Теппер, 2004;). Для визначення чисельносп й складу мшробюти ризоплани та ризосфери выбирали зразки корешв iз грунтом на ддлянках селекцiйного тестування соняшнику (1нститут сiльського господарства Пiвнiчного Сходу НААН; Сумська область) в фазах: «Ирочки», «бутошзацй», «цвтння», «дозрiвання». Матерiал досл1джень були рiзнi генотипи культури: сорт-популящя Час, гiбрид СЛ-14/5, самозапилена лЫя Л-60. Ррунт — чорнозем типовий мало гумусний. Агротеxнiка — загальноприйнята для культури соняшнику в зош пiвнiчно-сxiдного Лiсостепу Укра!ни.
Пiдготовку корешв для аналiзу проводили методом посл^овного вiдмивання за Теппер (2004). Досл^дження еколого-трофiчниx груп мiкроорганiзмiв ризосфери та ризоплани виконували в лабораторних умовах на специфiчниx для цих виддв мiкроорганiзмiв живильних середовищах методом виаву граничних розведень грунтово! суспензп (106 — бактерп та 103- мшромщети): амонiфiкаторiв — на м'ясо-пептонному агарц целюлозоруйнiвниx — на середовищi Гетчинсона, олiгонiтрофiльниx мiкроорганiзмiв на середовищi ЕШБ1, мiкромiцетiв — на середовищi Чапека. Температура шкубацп — +30°С, тривалшть — 4 доби. Кiлькiсть мiкроорганiзмiв виражали в колонiеутворювальниx одиницях (КУО) у 1 г сухого грунту. Пшля визначення загально! кiлькостi колонш домiнуючi морфотипи бактерiй були виддлеш у чистi культури й вивчеш за допомогою iмерсiйноl мшроскопп (збАьшення 100 х).
РЕЗУЛЬТАТИ ТА ОБГОВОРЕННЯ
Ризосфера е екотопом iз високим рiвнем мшробюлопчно! активностi, iнтенсивнiсть яко! залежить вiд якостi та тлькосп кореневих ексудатiв. Вiдомо, що характер кореневих екзометаболтв обумовлений видом рослин, ix вшом, асимiляцiйною активнiстю. При високому рiвнi генотипно! диференщаци культури очшуваним е проявлення кiлькiсниx та яшсних вiдмiнностей структури мiкробниx ценозiв на рiвнi сортiв або гiбридiв. Результати дослiджень показали, що сезонна динамша мiкроценозу пiд культурою соняшнику, його шльшсний i якiсний склад, визначаються грунтово-клiматичними умовами зони досл1джень, а також iнтенсивнiстю й динамшою ростових та обмiнниx процесiв коренево! системи у рiзниx генотипiв.
Середня чисельшсть мiкроорганiзмiв грунту протягом вегетаци поступово збiльшувалася, iз 25-30 х 10 6 КУО/г грунту, досягаючи максимальних показнитв у фазу цвтння. Данi рис.1 вказують, що суттева рiзниця в кiлькiсниx показниках розвитку мшрофлори ризоплани та ризосфери проявлялася, розпочинаючи з фази «зiрочки». Якщо в мiжфазний перiод <^рочка-бутошзащя» збАьшення чисельностi мiкроорганiзмiв вiдбувалося досить повгльно, то починаючи з фази бутошзацй спостерiгалося рiзке пiдвищення ix загально! кiлькостi, яке досягало максимуму в фазу «цвтння». В подальшому спостер^алася тенденцiя до стаб^заци числа мiкроорганiзмiв (фаза «дозрiвання»). Формування зони тдвищено! концентрацй мiкроорганiзмiв в грунтi саме в цей перюд може пояснюватися досягненням максимально! iнтенсивностi ростових процеав коренево! системи соняшника i, як насл^ок, — збiльшенням концентрацй ексудата у прикореневiй зонi.
Враховуючи однаковi початковi показники концентрацй мiкрофлори, близький рiвень температури та вологозабезпеченостi грунту на досл^них длянках соняшнику динамша чисельностi мiкроорганiзмiв, !х максимальне значення й стшшсть сформованого мiкробного ценозу буде визначатися фiзiологiчними та морфолопчними особливостями розвитку рослин рiзниx генотитв.
Незалежно вiд сортових особливостей рослин максимальш значення кiлькiсниx показникiв мшрофлори ризоплани фiксувалися в фазi «цвтння» i складали 210, 4; 146,5 та 106,8 х 10 6 КУО/г для сорту Час, пбриду та лши, вiдповiдно. Близькi показники рiвня чисельностi мiкроорганiзмiв у сорту Час та пбриду було вiдмiчено i в наступну фазу онтогенезу — «дозрiвання». У лiнi!' Л-60 в обидва роки дослiджень у фазу «дозрiвання» спостерiгалося зниження показника до ршня 87,3 х10 6 КУО/г грунту. Аналопчш змiни
чисельносп мкробюти було зафксовано i в ризосферi рослин. Максимальш показники концентраци мкрофлори в сорту-популяци, гiбриду та лши перевищували початковi значення в 8,7, 3,6 та 2,4; разш вкповкно. При цьому в сорту та пбриду було вiдмiчено досить тривалий перiод близьких до максимальних значень у фазах «цвтння» та «дозршання». Навпаки, у лiнiï стаб^зацк значень концентраци грунтово1 мiкрофлори спостериалася ранiше, розпочинаючи з фази «бутошзаци» та при значно менших значеннях.
500 400 300 200 100 0
А
"з1рочка"
"бутоызаф"
"цвтння"
"дозр1вання"
500
400
H
ЕУ a и 300
и
О h 200
100
Ч-Н
X 0
В
"з1рочка"
"бутон1зац1я"
"ЦВ1Т1ННЯ"
"дозр1вання"
500 400 300 200 100 0
С
"з1рочка
"бутон1зац1я"
ЦВ1Т1ННЯ"
"дозрвання"
Рис. 1. Динамiка загально1 ккькосп бактерiй ризосфери й ризоплани рiзних генотипiв соняшнику: А — сорт Час; В — пбрид СЛ-14/5; С — лiнiя Л-60
Варто зазначити, що виявлена рiзниця у ккьшсних показниках та динамiцi грунтового мкроценозу пiд рiзними генотипами соняшнику може визначатися як анатомiчними особливостями розвитку коренево1 системи рослин, так i видовим складом мкробюти, особливо у випадках, коли кореневi ексудати мктятъ сполуки з антибiотичними або алелопатичними властивостями у вiдношеннi певних видш мiкрофлори. Останне припущення шдтверджуеться якiсними змiни ризосферно1 та ризопланово1 мiкрофлори.
Спiввiдношення еколого-трофiчних груп мкрооргашзмш протягом вегетацiйного перiоду мало динамiчний характер. Найбiльш вагомим для оцшки стану мiкробiоти й грунтово1 родючоста, пов'язано1 з
2,ЬаЮуа & Тгс^епко
26
11 функцюнуванням, е трофiчна група мiкроорганiзмiв, що беруть участь у циклi перетворень азоту. Найвища чисельнiсть сапротрофних (амошфшуючих) бактерiй вiдмiчена в фази штенсивного росту рослин та активного формування генеративних оргашв <шрочка-бутошзащя» i «бутошзащя-цвтння» (табл. 1)
Таблица 1 . Еколого-трофiчнi групи мiкроценозу ризосфери соняшнику
Фази онтогенезу Амонiфiкуючi, х10 6 КУО/г Олтештроф^и. х10 6 КУО/г ' Целюлозоруйшвш, х10 6 КУО/г грунту Сорт Час Мшромщети, х103 КУО/г грунту
грунту грунту
зiрочка 8,2 7,6 9,9 23,7
бутошзащя 27,0 11,9 22,6 35,7
цвiтiння 36,4 38,4 85,9 37,5
дозрiвання 34,4 52,4 95,1 Пбрид СЛ-14/5 39,7
зiрочка 8,9 8,1 11,6 21,2
бутошзащя 21,9 12,2 17,8 24,8
цвiтiння 22,4 18,7 46,0 32,9
дозрiвання 16,2 22,5 46,9 Лшш Л-60 34,6
зiрочка 6,5 9,2 10,7 16,6
бутонiзацiя 21,5 17,0 39,5 19,4
цвтння 13,5 11,2 25,6 18,7
дозрiвання 14,7 12,1 Н1Р 23,3 0,05 20,2
зiрочка 2,07 2,03 1,09 1,1
бутонiзацiя 2,15 2,1 2,11 1,12
цвiтiння 3,39 3,67 2,35 1,91
дозрiвання 2,23 2,48 2,42 2,61
Розкладення складних полiмерних сполук в грунта в^буваеться пiд впливом шкромщетш та целюлозоруйнiвних мiкроорганiзмiв. Цi групи — не едиш представники шкробюти, проте вони е домiнантами в цьому процесг Найбiльш суттевi в1дшнносп мiж генотипами соняшнику щодо ризосферного складу спостер^алися саме у в^ношенш цих груп мiкроорганiзмiв. Максимальна чисельшсть целюлозоруйнiвних мiкроорганiзмiв була зафiксована в фазу цвтння в ризосферi сорту Час. Пбрид СЛ-14/5 та лтя Л-60 достовiрно не вiдрiзнялися мiж собою щодо чисельностi ще! фiзюлоriчноi групи.
Мiкромiцети, як представники органотрофно! групи, що незалежно вiд фази вегетацп розкладають кореневi залишки, були найб^ьш чисельними в фазу цвтння та дозрiвання. Проте суттевi в^мшност в збiльшеннi кiлькостi представникiв ще! групи в фазу цвiтiння в^начали тiльки в сорту Час. Найменшi динамiчнi коливання чисельностi впродовж вегетацшного перiоду були притаманнi групi амонiфiкаторiв та олiгонiтрофiлiв (незалежно вiд генотишв культури).
Бiльш чiткi вiдмiнностi мiж чисельнiстю та загальною часткою рiзних еколого-трофiчних груп мiкроорганiзмiв залежно в^ генотипу соняшнику були вiдмiченi в ризоплаш рослин. За даними табл. 2, шльтсть бактерiй збiльшувалася за рахунок груп бактерiй-екрiстрофiв, якi активно використовують прижиттевi екзометаболiти кореня: амонiфiкаторiв та олiгонiтрофiльних. Цi групи мiкроорганiзмiв домiнували в ризопланi рослин вах генотипiв. 1х чисельнiсть досягала максимальних значень в фази цвiтiння та дозрiвання. Чiткi вiдмiнностi в тлькост олiгонiтрофiлiв та амонiфiкаторiв фiксували мiж лiнiею та сортом Час.
Кгльшсть мiкромiцетiв найменше змiнювалася впродовж онтогенезу у пбриду, а найбiльше — у сорту. Чисельшсть целюлозоруйшвних бактерш (за винятком фази «зiрочки») штотно не змiнювалася у ризопланi популяцш всiх генотипiв i досягала максимальних значень у фазу дозрiвання.
На нашу думку, продукти метаболiзму рослин соняшнику, що надходять в грунт е активним фактором впливу на розвиток та актившсть еколого-трофiчних груп мiкроорганiзмiв. Токсичнiсть екзометаболiтiв кореня найчутливше проявляеться в зонi ризоплани. Речовини, що мштяться в кореневих ексудатах, ймовiрно мають у своему складi специфiчнi сигнальнi молекули, i визначають склад та чисельнiсть мiкробiоти. НайбАьш вiдомими у рослин соняшнику е хлорогенова кислота, лектини, фенольнi сполуки (Шкорич, 2015).
икгажап ]оигпа1 о/ЕсоЬ^у, 7(1), 2017
Таблица 2 . Еколого-трофiчнi групи мкроценозу ризоплани соняшнику
Фази Амошфкуюч^ х 10 6 КУО/г Олиоштрофки, тт „ . х 10 6 КУо/г Целюrлrо:;.°Pуй/нiBнi, х 10 6 КУО/г грунту Мкромщети, х 10 3 КУО/г
онтогенезу
грунту грунту Сорт Час грунту
зiрочка 36,1 38,5 6,0 48,2
бутошзацк 63,3 69,3 26,1 54,8
цвiтiння 72,2 82,7 28,3 87,5
дозрiвання 66,4 71,2 Пбрид СЛ-14/5 30,7 103,6
зiрочка 33,9 25,5 4,4 43,7
бутонiзацiя 33,3 36,5 12,3 51,7
цвтння 42,7 49,3 14,4 69,9
дозршання 49,1 56,9 Лiнiя Л-60 15,4 98,7
зiрочка 9,7 13,7 15,8 41,6
бутонiзацiя 20,4 16,1 37,5 49,4
цвiтiння 24,3 20,1 45,9 58,7
дозршання 21,3 17,5 33,7 94,2
Н1Р0,05
зiрочка 4,73 3,86 3,32 3,54
бутонiзацiя 4,82 3,04 4,26 4,12
цвiтiння 5,10 6,14 6,30 6,11
дозршання 4,92 4,58 6,40 4,08
Анамз яккного складу вивчених еколопчних нiш показав, що в ризосферi соняшнику в структурi бактерiальних угруповань домiнували бактери, якi за морфолого-фiзiологiчними ознаками належали до родiв Pseudomonas, Bacillus, Achromobacter, мшорними компонентами були представники родiв Rhodococcus, Micrococcus, Arthrobacter (рис. 2).
50
40
30
20
10
Bacillus Achromobacter Rhodococcus
Pseudomonas Arthrobacter
0
Рис. 2. Структура бактерiального угруповання ризосфери соняшнику (для кожного роду наведено середне значення та квадратне вкхилення)
ВИСНОВКИ
Динамка чисельносп мкрофлори грунту в агроценозi соняшнику визначаеться умовами середовища та сортовими особливостями культури. Зростання концентраци мiкроорганiзмiв у ризоплаш рослин вкбуваеться до фази «цвггкня». Найвищий рiвень концентрацй' мiкроорганiзмiв у ризосферi фiксували в сорту-популяцп: до 210 млн. КУО/г грунту, менший — у гiбриду та лши: до 146 та 106 млн КУО /г грунту
Zhatova & Trotsenko
2«?
BiAnoBiAHO. Чисельшсть основних еколого-трофiчних груп MiKpoopraHi3MiB ризосфери та ризоплани соняшнику залежить BiA генотипних особливостей пoпуляцiй та видглення рослинами бioлoгiчнo активних речовин, що входять до складу кореневих екзометаболтв i визначають розвиток i ддяльшсть трoфiчних груп мiкрooрганiзмiв. Враховуючи суттеву рiзницю у Aинамiцi та видовому складi грунтово1 мiкрoфлoри рiзних генотишв соняшнику AOцiльним е сортова (генотипна) диференщащя бioпрепаратiв на oснoвi селекцшних штамiв бактерiй. Особливо актуальними щ завдання е при вирoщуваннi гiбридiв Fi та у ланках первинного насшництва при вирoщуваннi самозапилених гомозиготних лшш.
СПИСОК ВИКОРИСТАНО1 Л1ТЕРАТУРИ
Bais H.P., Weir T.L., Perry L. Gea (2006). The role of roote xudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms. Annual Revu. Plant Biology, 57: 233—266.
Belimov A.A., Dodd I.C., Hontzeas N. et.al (2009). Rhizosphere bacteria containing ACC deaminase increase yield of plants grown in drying soil via both local and systemic hormone signaling. New Phytologist, 181: 413—423.
Berg G., Smalla K. (2009 Plant species and soil type cooperatively shape the structure and function of microbial communities in the rhizosphere. Microbiological Ecology, 68: 1—13.
Donn S., Kirkegaard J.A., Perera G., Richardson A.E., Watt M. (2014) Evolution of bacterial communities in the wheat crop rhizosphere. Environmental Microbiology (in press).
Mendes R., Kruijt M., de Bruijn I. et al (2011) Deciphering the rizosphere microbiome for disease—supressive bacteria. Science 332: 1097-1100.
Micallef S.A., Shiaris M.P., Colon—Carmona A. 2009. Influence of Arabidopsis thaliana accessions on rhizobacterial communities and natural variationin root exudates. Journal of Experimental Botany, 60: 1729—1742.
Montesinos E. (2003) Development, registration and commercialization of microbial pesticides for plant protection. International Microbiology. 6: 245—252.
Shi S, Richardson A.E., O'Callaghan M., DeAngelis K.M. et. al. (2011). Effects of selected root exudate components on soil bacterial communities. FEMS Microbiology Ecology, 77: 600—610.
Tkacz A., Poole Р. (2015) Role of root microbiota in plant productivity, ExperimentalBotany,— 66, 8 : 2167— 2175.
Weller D.M., Raaijmakers J.M., Gardener B.B., Thomashow LS. (2002) Microbial populations responsible for specific soil suppressiveness to plant pathogens. Annu. Rev. Phytopathology, 40: 309—348.
Алесина Н.В. (2010). Изучение смены бактериальных компонентов в ризосфере и ризоплане в процессе вегетации растения на примере овса (Avena sativa). Вестник Московского государственного областного университета. Серия Естественные науки, 1: 5—9.
Артамонова М. Н., Алексеева А. С., Потатуркина—Нестерова Н. И. (2014) Сравнительная характеристика микробоценозов ризосферы представителей семейств Cucurbitaceae и Solanaceae. Естественные и технические науки, 9—10.
Биорегуляция микробно—растительных систем (2010) (Под общей редакцией Г.А. Иутинской, С.П. Пономаренко, Киев: Ничлава, 472 с.
Демиденко О. В. (2013) Фiзioлoгiчна актившсть скьськогосподарських культур та вiдтвoрення родючост чoрнoземiв в агроценозах. Физиология и биохимия культурных растений, Т. 45, № 3: 213—221
Запольская Н.Н., Шендрик Е.Н. (2012). Кoреневi видкення рослин — фактор формування фунпстазису грунту. Захист i карантин рослин, 58: 55—59
1утинська Г.О. (2006) Шляхи регулювання функцш мкробних угруповань грунту в аспекп бюлопзацп землеробства i стшкого розвитку агроекосистем. Ольськогосподарська мкробюлопя: мгжшдомчий тематичний науковий збiрник, Черншв, 3, 7—18.
Кравченко Л.В., Азарова Т.О., Леонова—Ерко Е.И. и др. Корневые выделения томатов и их влияние на рост и антифунгальную активность штаммов Pseudomonas. Микробиология, 2003, 72, 1: 48—53.
Лысак Л. В., Добровольская Т.Г., Сквороцова И.Н. (2003) Методы оценки бактериального разнообразия почв и идентификации почвенных бактерий. Издательство: МАКСПресс, 121 с.
Методы почвенной микробиологии и биохимии / под ред. Д.Г. Звягинцева/ (1991), М.: Изд—во МГУ,.304 с.
Семенова И.Н., Ильбулова Г.Р., Суюндуков Я.Т. (2011) Изучение эколого—трофических групп почвенных микроорганизмов в зоне влияния горнорудного производства, Фундаментальные исследования. Биологические науки, №11: 410—414
Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Г. И. Практикум по микробиологии. М.: Дрофа, 2004., 256
с.
Шапошников А.И., Белимов А. А., Кравченко Л. В., Виванко Д. М. (2011) Взаимодействие ризосферных бактерий с растениями: механизмы образования и факторы эффективности ассоциативных симбиозов (обзор). Сельскохозяйственная биология, 3: 16—22.
Широких А.А, Мерзаева. О.В., Широких И.Г. (2007) Методические подходы к изучению микроорганизмов прикорневой зоны растений (обзор). Сельскохозяйственная биология, №1: 43—55.
Шкорич Д., Сейлер Д., Лью Ж. и др.(2015) Генетика и селекция подсолнечника. Международная монография. Харьков. Изд—во: Ассоциация «Селекция и семеноводство подсолнечника», 520с.
REFERENCES
Alesina, N.V. (2010). Studying of bacterial components change in the rhizosphere and rhizoplane in the plants growing on the example of oats (Avena sativa). Bulletin of Moscow State Regional University. Series: Natural Science, 1, 5—9 (in Russian)
Artamonova, M.N., Alekseeva, A.S., Potaturkin—Nesterova, N.I. (2014). Comparative characteristics of the rhizosphere microbiocenoses of representatives of Cucurbitaceae and Solanaceae families. Natural and Technical Sciences, 9—10 (in Russian)
Bais, H.P., Weir, T.L., Perry, L. Gea. (2006). The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other
organisms, Annual Reviu. Plant Biology, 57, 233—266. Belimov, A.A., Dodd, I.C., Hontzeas, N., Theobald, J.C, Safronova, V.I, Davies, W.J. (2009). Rhizosphere bacteria containing ACC deaminase increase yield of plants grown in drying soil via both local and systemic hormone signaling. New Phytol, 181, 413-423. Berg G., Smalla, K. (2009). Plant species and soil type cooperatively shape the structure and function of microbial
communities in the rhizosphere. Microbiological Ecology, 68, 1-13. Bioregulation of microbial—plant systems (2010). G.A. Iutinskaya, S.P. Ponomarenko (Eds.) Kyiv: Nichlava (in Russian) Demydenko, O.V. (2013). Physiological activity of the agricultural crops and recreation of black soil fertility in
agrocenoses. Physiology and biochemistry of cultural plants, 45(3), 213—221 (in Ukrainian) Donn, S., Kirkegaard, J.A., Perera, G., Richardson, A.E., Watt, M. (2014). Evolution of bacterial communities in the
wheat crop rhizosphere. Environmental Microbiology (in press). Iutynska, G.A. (2006). Ways of regulating the function of microbial communities in soil by biologization aspect of agriculture and sustainable development of agroecosystems. Agricultural Microbiology, interdepartment althematic scientific collection, Chernuhiv, 3, 7—18. (in Ukrainian) Kravchenko, L.V., Azarova, T.S., Leonova—Erko, E.I. (2003). Root exudates of tomato and their impact on growth and
antifungal activity of Pseudomonas strains. Microbiology, 72(1), 48—53. (in Russian) Lisak, L.V., Dobrovol'skaya, T.G., Skvorotsova, I.N. (2003). Methods for assessing of soil microbial diversity and
identification of soil bacteria. Publisher: MAKS Press (in Russian) Mendes, R., Kruijt, M., de Bruijn, I., Dekkers, E., van der Voort, M., & Schneider, J. et al. (2011). Deciphering the Rhizosphere Microbiome for Disease—Suppressive Bacteria. Science, 332(6033), 1097—1100. http://dx.doi.org/10.1126/science.1203980 Micallef, S.A., Shiaris, M.P., Colon—Carmona, A. (2009). Influence of Arabidopsis thaliana accessions on rhizobacterial
communities and natural variation in root exudates. Journal of Experimental Botany, 60, 1729—1742. Montesinos, E. (2003). Development, registration and commercialization of microbial pesticides for plant protection.
International Microbiology, 6, 245—252 Scorich, D., Sailer, D., Lu, Zh., Zhan. Ch.Ch., Miller, J.F., Sharle, L.D. (2015.) Genetics and sunflower breeding.
International monograph. Kharkiv, Publisher: Association "Breeding and Seed Sunflower". Semenova, I.N., Ilbulova, G.R., Suyundukov, Y.T. (2011). Study of ecological and trophic groups of soil microorganisms
in the zone of influence of mining production. Basic Research. Biological sciences, 11, 410—414 (in Russian) Shaposhnikov, A.I., Belimov, A.A., Kravchenko, L.V., Vivanco, D.M. (2011). Interaction of rhizosphere bacteria with plants: formation mechanisms and factors of efficiency of associative symbioses (review). Agricultural Biology, 3, 16—22. (in Russian)
Shi, S., Richardson, A., O'Callaghan, M., DeAngelis, K., Jones, E., & Stewart, A. et al. (2011). Effects of selected root exudate components on soil bacterial communities. FEMS Microbiology Ecology, 77(3), 600—610. http://dx.doi.org/10.1111/j.1574—6941.2011.01150.x Shirokikh, А.А, Merzaeva, O.V., Shirokikh, I.G. (2007). Methodological approaches to the study of microorganism root
zone of plants (review). Agricultural biology, 1, 43—55 (in Russian). Tepper, E.Z., Shilnikova, V.K., Pereverzeva, G.I. (2004). Workshop on microbiology. Moscow: Drofa (in Russian) Tkacz, A., Poole Р. (2015). Role of root microbiota in plant productivity, Experimental Botany, 66, 8: 2167—2175. Weller, D., Raaijmakers, J., Gardener, B., & Thomashow, L. (2002). Microbial populations responsible for specific soil suppressiveness to plant pathogens. Annual Review of Phytopathology, 40(1), 309—348. http://dx.doi.org/10.1146/annurev.phyto.40.030402.110010 Zapolskaya, N.N. Shendryk, E.N. (2012). Root plants metabolites — factor of soil funhistazys. Plant Protection and
Quarantine, 58, 55—59 (in Russian) Zvyagintsev, D.G. (1991). Methods of Soil Microbiology and Biochemistry. Moscow: Moscow State University Publisher (in Russian).
