CC BY
44
йО! 10.29254/2077-4214-2018-1-1-142-40-45 УДК 631. 461 (477.63)
Лтвнова В. В., Лаврентьева К. В., Скляр Т. В.
РОЛЬ ГРУНТОВОТ М1КРОФЛОРИ У ПРОЦЕСАХ МОБ1Л1ЗАЦ1Т ФОСФОРУ
З ЙОГО МАЛОРОЗЧИННИХ СПОЛУК
Дшпровський нацiональний унiверситет iменi Олеся Гончара (м. Днтро)
scarlett.watson.1870@gmail.com
Зв'язок публ1кацГГ з плановими науково-до-сл1дними роботами. Роботу виконано в рамках держбюджетно! теми № 1-294-15 «Структурно-функцiональнi властивостi природних мiкробюцено-зiв та механiзми бюлопчно! дИ мiкробних препара-тiв».
Вступ. Надмiрне i незбалансоване застосуван-ня пестици^в та мiнеральних добрив для пщви-щення врожайностi сiльськогосподарських культур негативно впливае на кислотно-основнi властивос-тi, хiмiчний склад i бюлопчну компоненту Грунту. У результатi попршуеться його фiтосанiтарний стан, знижуеться родючють [6,17]. Останнiм часом, у св^ товiй практицi узятий курс на бюлопзащю земле-робства - замшу хiмiчних препаратiв на екологiчно безпечн бiодобрива на основi Грунтових штамiв м^ кроорганiзмiв, якi не лише покращують мiнеральне живлення рослин i збiльшують 1х продуктивнiсть, але й пщвищують стiйкiсть до стресових факторiв, пригнiчують розмноження фiтопатогенiв, знижу-ють пестицидне навантаження на агроценози тощо [12,26,29]. Саме тому, розробка i застосування у сiльськогосподарськiй практицi таких препара^в набувае особливо! актуальностi. Значний Ытерес становить створення бiодобрив на основi фосфат-мобiлiзувальноI Грунтово! мiкрофлори, яка здатна переводити малорозчиннi сполуки фосфору в Грунт у розчинний стан ^ таким чином, полтшувати фос-форне живлення рослин. Метою роботи став аналiз сучасно! науково! лiтератури щодо ролi фосфору та його сполук у життедiяльностi рослин, ктьюсного спiввiдношення форм фосфатiв у Грунт, видового складу фосфатмоб1тзувально! мiкрофлори, меха-нiзмiв мiкробно! трансформацп фосфоровмюних сполук, а також огляд сучасних бюпрепаратв, ство-рених на основi ефективних штамiв фосфатмобт^ заторiв.
Фосфор як елемент мшерального живлення рослин. Одним iз найважливiших елементiв морального живлення рослин е фосфор, що вiдiграе центральну роль у процесах енергетичного обмЫу: вiн входить до складу високоенергетичних сполук, таких як АТФ, ГТФ, ЦТФ, фосфоенолтруват тощо. Фосфаты групи виконують i структурну функцiю, зв'язуючи нуклеотиди у нукле!нових кислотах. На-явнiсть фосфатних груп у складi лiпiдiв кгмтинних мембран сприяе формуванню та пщтримщ структу-ри останнiх, а також обумовлюе !х гiдрофiльнi влас-тивост [23]. Особливо важливою е роль фосфору в процесах пюлятрансляцмно! модифкацп бiлкiв за участi ферментiв фосфорилаз та проте!нкшаз. Вна-слiдок цих процеЫв змiнюються ферментативнi, ре-
гуляторы або рецепторнi функци бiлкових молекул. Процеси фосфорилювання та дефосфорилювання е головними у регуляци експреси геыв, транскрипци та трансляцп, пролiферацi! та диферен^ацп клiтин [19].
Необхiднiсть покращення фосфорного живлення сiльськогосподарських культур обумовлено тим, що фосфаты анюни, швидко зв'язуючись iз iонами лужно-земельних металiв у Грунтовому розчинi, утворюють малорозчиннi фосфати, недоступнi для поглинання кореневою системою рослин [33].
Вм1ст та форма фосфат1в у фунтк За даними дев'ятого туру агрохiмiчно! паспортизацп земель сiльськогосподарського призначення, середнм вмiст рухомих сполук фосфору в Грунтах Укра!ни не перевищуе 103,90 мг/кг Грунту, в той час як опти-мальним е значення 150-200 мг/кг [28].
У чорноземах фосфор знаходиться переваж-но у виглядi мшеральних солей, представлених апатитами (наприклад, фторапатит, кальцм гщро-ксилапатит). У процес руйнування цих первинних фосфоровмюних мiнералiв материнських порiд фосфор переходить до складу вторинних мшераль-них сполук та надходить у Грунтовий розчин, а там засвоюеться рослинами та тваринами i потрапляе у бюлопчний колообiг, постмно трансформуючись iз мшерально! в оргаычну форму i навпаки.
Вториннi неоргаычы форми фосфатiв у Грунтi представлен солями ортофосфорно! кислоти, що мютять фосфатний анiон, зв'язаний iз катюнами Са2+, Мд2+, А13+, Ре2+, Мп2+. Бiльша частина органiчних форм фосфору представлена гумусом, цукрофос-фатами, фосфатидами, нукле!новими кислотами, фiтином та фггатами. Фосфор, що входить до складу цих молекул, може засвоюватися рослинами лише пюля попередньо! мiнералiзацi! [20].
Юльюсть та видовий склад фунтово'Г фос-фатмобш1зувальноТ м1крофлори. Трансформацiю мало- або нерозчинних фосфатв Грунту (фосфати або ортофосфати кальцю фосфати залiза та алю-мiнiю) iз звтьненням фосфат-iонiв, що можуть по-глинатися кореневою системою рослин, здмснюе фосфатмоб^зувальна мiкрофлора, чисельнiсть яко! залежить вщ багатьох факторiв: температури, фiзико-хiмiчних властивостей Грунту; вмюту у ньому гумусу, юыв кальцiю, залiза; доступностi джерел вуглецю та азоту; iнтенсивностi використання тощо [31].
Ктьюсть фосфатмобiлiзувально! мiкрофлори значно залежить вiд ступеню стьськогосподарсько! обробки Грунту та глибини горизонту. Так, С.М. Кра-марьовим iз спiв. показано, що максимальна кть-
KicTb бактерiй, здатних до розчинення мЫеральних фосфоровмiсних сполук, у незораному фунт Ды-пропетровсько! област спостерiгаeться на глибинi 0-5 см i становить близько 6,8 млн. на 1 г фунту, а далi - поступово знижуеться з глибиною. У цiлинi кiлькiсть мiкрофлори, що мiнералiзуe органiчнi спо-луки фосфору, також е максимальною на глибин 0-5 см i сягае 9,8 млн. на 1 г фунту.
У pLrrni ктькють фосфатмобктзувально! мiкро-флори, здатно! до розчинення неоргаычних фосфа-тiв, сягае максимального значення на глибин 15-25 см, але не перевищуе 2,2 млн. на 1 г фунту. Що сто-суеться мiкрофлори, яка бере участь у мiнералiзацiI органiчних фосфа^в, то у рiллi II максимальна юль-кiсть становить близько 5,4 млн. на 1 г грунту на гли-бин 0-5 см [20].
Уперше здатнiсть природно! ризосферно! мiкро-флори до мобiлiзацiI фосфору iз його важкорозчин-них сполук було описано у 1903 роцк Ця властивють не е специфiчною, тому на долю фосфатмоб^зу-вально! мiкрофлори припадае 40-50%, а шод^ до 88% вiд загально! ктькост ризосферно! мiкрофло-ри [31].
Видове рiзноманiття фосфатмоб!тзувально! м^ крофлори представлене бактерiями (Bacillus sp., B.megaterium, B.mycoides, B.cereus, B. subtilis, Pseudomonas sp., P. putida,. P. striata., P. fluorescens, Erwinia sp., Enterobacter sp., Micrococcus sp. та ш.), грибами (Aspergillus awamori, A. niger, A. flavus, Morteirella sp., Micromonospora sp., Mucor. sp., Penicillium digitatum, P. lilacinium, P. balajiта ш.), акти-номщетами (Actinomyces sp., Streptomyces sp.), ща-нобактерiями (Anabena sp., Nostoc sp., Scytonema sp.) [44].
Мехашзми трансформацп фосфоровмкних сполук мшрооргашзмами. Прийнято видтяти три принципових механiзми мiкробноI фосфатмоб^за-цп - кислотне розчинення фосфа^в; утворення ор-ганiчними кислотами хелатних комплекЫв iз мета-лами у складi мiнеральних фосфатiв; ензиматичне розщеплення органiчних фосфоровмiсних сполук [38,40,44].
Першим мехаызмом мобiлiзацiI неорганiчних фосфатiв е видтення рослинами i мiкроорганiзма-ми неоргаычних та органiчних кислот, пiд дiею яких вiдбуваеться вивiльнення фосфатних анюыв рiзно'l валентностi шляхом замiщення катюну, що входить до складу малорозчинного фосфату (Ca2+, Al3+, Fe3+), на протон, наприклад, Ca10(PO4)6F2 + 12H+ ^ 10Ca2+ + H2PO4- + 2F- [42]. Показано, що оргаычы кислоти, якi мiстять двi або три карбоксильн групи (лимонна, малонова, винна, фумарова, цис-акоытова, щавле-ва), ефективнше розчиняють неорганiчний фосфат, ыж органiчнi кислоти з однiею карбоксильною гру-пою (глiколева, пiровиноградна, молочна) [35]. При цьому зазвичай спостертаеться рiзке зниження рН.
Але в науковм лiтературi iснують данi, що розчинення мшеральних фосфатiв може вщбуватися за нейтральних та лужних значень рН [39]. У такому випадку припускають, що мехаызм розчинення полягае у хелатуваннi катюыв Ca2+, Al3+, Fe3 у складi неорганiчних фосфатiв гiдроксильними або карбок-сильними групами кислот. Цей процес полягае у
створены двох або бтьше координацмних зв'язкiв мiж анюном (полярною молекулою) i KaTiOHOM i3 утворенням кiльцевого комплексу [45]. Встановле-но, що кислоти з бтьшою кiлькiстю карбоксильних груп е бтьш ефективними розчинниками мЫераль-них фосфатв [46].
Вiдомо також, що моб^за^я фосфaтiв шляхом протонування може вщбуватися не лише за раху-нок дм кислот: при aсимiляцiI мiкробними клiтинaми NH4+ вiдбувaеться звiльнення протоыв, здатних ви-ступати в якост фосфaтмобiлiзувaльного фактора [36,37].
Оргaнiчнi фосфоровмюн сполуки потребують попередньо1 мiнерaлiзaцiI за участ екзоферментiв - фосфатаз або фосфогщролаз, aктивнiсть яких у фунт залежить вiд спiввiдношення грибно1 та бак-терiaльноI мiкрофлори. У кислих фунтах, де у dcr^i мiкробоценозу переважають гриби, оптимум фос-фатазно! aктивностi знаходиться в кислiй зоы, в нейтральних i лужних, - де грибна мiкрофлорa iснуе в меншнй кiлькостi - переважають фунтов1 фосфата-зи, головним чином, бaктерiaльного походження, з оптимумом рН в нейтрально зонi [41].
Крiм того, рiзниця в aктивностi мiкробних фосфатаз пов'язана iз фiзико-хiмiчними особливостями фунпв, видовим складом мiкрооргaнiзмiв i залежить вiд особливостей самих ферменпв, що потребують рiзних умов для прояву свое! максимально! активност [30].
Сучасш бiопрепарати на 0CH0Bi фосфатмо-бЫзувально'Г мiкрофлори. Для покращення фосфорного живлення рослин провщними науковими лaборaторiями розроблено десятки бюлопчних добрив на основi бaктерiй, здатних мобiлiзувaти фосфор iз малорозчинних неоргaнiчних i оргаычних фосфaтiв [10].
Бiльшiсть мiкробних добрив представлен монопрепаратами, до складу яких входить культура одного штаму бактерм iз високою фосфатмоб^зуваль-ною aктивнiстю.
На сьогоднi в Укра1ы нaйчaстiше застосовуються тaкi препарати, як «Альбобактерин», «Полiмiксобaк-терин», «Фосфоентерин» [21,22]. (х ефективнiсть доведена численними лабораторними та польови-ми дослщами. Препарати покращують фосфорне живлення рослин, стимулюють !х рiст, збiльшують врожайнють, захищають вiд фiтопaтогенiв тощо [8,16,25]. Показано, що використання бюдобрив на основi фосфaтмобiлiзувaльноI мiкрофлори також сприяе оптимiзaцiI кaлiйного живлення рослин i пщ-вищенню ефективностi aзотфiксaцiI [38,43].
Розробником препаратв «Альбобактерину» i «Полiмiксобaктерину» е 1нститут стьськогосподар-ськоI мiкробiологiI та агропромислового виробни-цтва НААН (Украша, м. Чернiгiв). До складу «Альбобактерину» входить штам бактерм Achromobacter album 1122, до «Полiмiксобaктерину» - Paenibacillus polymyKa КВ iз титрами не менше 5,0х109 клггин КУО/ см3 рiдкоI форми / г сухо'| форми. Обидва вони ви-користовуються для бaктеризaцiI насшня. Але, якщо «Альбобактерин» застосовуеться переважно для об-робки нaсiння озимого та ярового ртаку, то «Пол^ мiксобaктерин» е препаратом широкого спектра дм:
його ефективысть доведена на HaciHHi цукрових бу-рякiв, зернових культур, кукурудзи, льону-довгунця, соняшника [4,5,10,27].
«Фосфоентерин» - бiопрепарат на осно-Bi фосфатмобiлiзувальноI бактерiI Enterobacter nimipressuralis 32-3, що випускаеться Пiвденною до-слiдною станцiею 1нституту сiльськогосподарськоI мiкробiологiI УААН Укра1ни. Штам E. nimipressuralis 32-3 уткгмзуе вуглеводи з утворенням оргаычних кислот, що сприяють мобгтзаци фосфору з мало-розчинних неоргаычних фосфатiв, а також синтезуе лужну фосфатазу, що бере участь у мiнералiзацiI ор-ганiчних фосфоровмiсних сполук. Окрiм того, бакте-рiя здатна до синтезу фггогормоыв, що стимулюють рiст рослин.
Передпосiвна обробка насшня «Фосфоентери-ном» сприяе пiдвищенню врожайност зернових i овочевих культур як в умовах ывденного Степу Укра-1ни, так i в Люостеповм зонi [10,21]. Показано, що використання даного препарату приводить до пщ-вищення кiлькостi та якостi врожаю ярого ячменю, кукурудзи, озимо! пшениц [7,9,24].
Мiкробнi монопрепарати за безперечного позитивного !х впливу на культурнi рослини мають такий суттевий недолiк, як нестабiльнiсть дi!. На ефективнють бактерiальних добрив можуть негативно впливати несприятливi фактори навколишнього се-редовища. Тому достовiрний стимулюючий ефект монопрепарати забезпечують лише у 60-70% випад-юв !х використання. Стабiлiзувати препарати можна шляхом введення до !х складу мiкроорганiзмiв iнших таксонiв iз додатковими еколопчними функцiями. У зв'язку з цим стратепя розробки бiопрепаратiв змютилася у напрямку створення бiотехнологiй на основi мiкробних асоцiацiй [13,14]. На сьогоды до Державного перелiку пестицидiв та агрохiмiкатiв входить цiлий ряд вггчизняних комплексних мiкро-бних добрив, як застосовуються для пiдвищення врожайност сiльськогосподарських культур [27]. Серед них найбтьш вiдомi: «Бiокомплекс-БТУ», «Ековiтал», «Нтрозлак», «Органiк-баланс».
«Бiокомплекс-БТУ» та «Органiк-баланс» випус-каються ПП «БТУ-Центр», м. Ладижин. Склад пер-шого представлений штамами бактерiй: Bacillus subtilis 221 - 40±10 %, р. Azotobacter - 30±10 %, Paenibacillus polymyxa - 10±5 %, р. Enterococcus
- 10±5 %, р. Lactobacillus - 10±5 %, титр - 1,0х108
- 1,0х109 КУО/см3. Сюди також входять: макро- та мiкроелементи, бюлопчно активы продукти житте-дiяльностi бактерм, такi як нiкотинова та пантоте-нова кислоти, пiридоксин, бiотин, гетероауксини, пберелши, цитокiнiни, ферменти, фунгiциднi та бактерициды речовини тощо.
До складу «Оргаык-баланс» входять: клггини бак-терм Bacillus subtilis 221 - 40±10 %, р. Azotobacter
- 30±10 %, Paenibacillus polymyxa - 10±5 %, р. Enterococcus - 10±5 %, р. Lactobacillus - 10±5 %, титр 1,0х108-1,0х109 КУО/см3, макро- та мiкроеле-менти, бюлопчно активы продукти життедiяльностi бактерiй.
Обидва препарати використовують для перед-поЫвно! обробки насiння, розсади i саджан^в перед висадкою, у якостi кореневого i позакореневого пщ-
годовування, для захисту вiд грибкових i бактерiаль-них хвороб, для вiдновлення фунтово'| мiкрофло-ри. 1х застосовують пщ зерновi культури (пшениця озима, кукурудза, гречка, соя), олiйнi культури (ртак озимий, соняшник), стерню та пюляжнивы рештки, овочевi культури (томати, опрки) [10,34]. Ефектив-нiсть застосування препарату «Бюкомплекс-БТУ» доведена експериментально при вирощуваны таких культур як озима пшениця, конюшина лучна, цибуля порей та брюсельська капуста [1,11,15,32].
Розробником «Ековтала» е 1нститут мiкробiо-логи i вiрусологiï iм. Д.К. Заболотного НАН Украши. «Ековiтал» - полiфункцiональний мiкробний препарат, який отримують шляхом глибинного культиву-вання чистих культур бульбочкових бактерм родiв Rhizobium, Sinorhizobium, Bradyrhizobium i фосфат-мобгтзувальних бактерiй Bacillus megaterium, се-лекцмованих у 1MB НАН Украши.
«Ековггал» у рiдиннiй або торф'янiй формах ви-користовують для передпоЫвно'| обробки насшня бобових культур [10,13]. Числены доотдження пщ-тверджують позитивний вплив даного препарату на розвиток со'| [2,3,18].
Стьськогосподарським пiдприемством «Нива» (Украша), випускаеться бiодобриво «Нiтрозлак». Першим компонентом препарату е бактерiальна суспензiя Agrobacterium radiobacter з титром жит-тездатних кттин не менше 2,0х109 КУО/мл. Асоц^ ативнi бактери Agrobacterium radiobacter, пюля шо-куляцп i проростання насшня у фунт, колоызують ризосферу коренево'| системи зернових колосо-вих культур та фксують атмосферний азот. Другий компонент «Нтрозлаку» представлений бактерiями Bacillus megaterium з титром життездатних кттин не менше 2,0х109 КУО/мл, що також утворюють асоща-ци з культурними рослинами, колонiзують ризосферу корнево'| системи рослин, синтезують органiчнi кислоти, пiдвищують доступнiсть фосфору, кальцю, залiза, магнiю.
lнокуляцiя бактерiальних культур приводить до збiльшення вмюту бiлка в зернi на 1-2 %, врожай-ностi рослин - на 3,0-3,5 ц/га; сприяе фксаци атмосферного азоту в ктькост 7-15 ц/га, звтьненню фосфору з його малодоступних сполук у ктькост 8-10 ц/га, реалiзацiï генетичного потен^алу культури, економп мiнеральних добрив [13,27].
Висновок. Таким чином, числены лтературы даы щодо ефективностi створених моно- i комплексних бюпрепаратв на основi фосфатмоб^зу-вально'| мiкрофлори, дають змогу стверджувати, що |'х впровадження у сiльськогосподарську практику сприятиме висоюй врожайностi культурних рослин, оздоровленню оброблюваних фунтв та пщтриман-ню природно'| родючостi украшських чорноземiв. На нашу думку, на сучасному етап розвитку свггового суспiльства та економки прiоритет мае надаватися не лише економiчно вигiдним, а й еколопчно без-печним технологiям. Тому тематика розробки i ви-робництва мiкробних бiопрепаратiв для покращення фосфорного живлення рослин потребуе подальшо-го розвитку i широкомасштабно'! практично'! реал^ зацп.
.iTepaTypa
1. Vdovenko SA, Shhigol' VI. Urozhajnist' gibridiv kapusti brjussel's'koi zalezhno vid zastosuvannja biopreparativ. Visnik Umans'kogo nacional'nogo universitetu sadivnictva. 2015;2:20-3. [in Ukrainian].
2. Voznjuk SV, Ljaska SI. Efektivnist' sumisnogo vikoristannja kompleksnogo mikrobnogo preparatu Ekovital i reguljatoriv rostu roslin. Mikrobiologija v suchasnomu sil's'kogospodars'komu virobnictvi: materiali IX naukovoi konferencii molodih vchenih; 2013 listop 26-27; Chernigiv, Chernigiv: Siver-Druk; 2013, s. 55-7. [in Ukrainian].
3. Voznjuk SV, Titova LV, lutinskaja GA. Osobennosti formirovanija soevo-rizobial'nyh sistem pri primenenii fungicidov i kompleksnoj inokuljacii. Naukovi zapiski Ternopil's'kogo nacional'nogo pedagogichnogo universitetu. Serija: Biologija. 2014;3(60):61-4. [in Russian].
4. V'juncov SM. Formuvannja produktivnosti l'onu-dovguncja zalezhno vid zastosuvannja mikrobnogo preparatu polimiksobakterin. Visnik Zhitomirs'kogo nacional'nogo agroekologichnogo universitetu. 2016;53(1):125-31. [in Ukrainian].
5. German MM, Marenich MM. Efektivnist' peredposivnoji obrobki nasinnja fosfatmobilizujuchimi preparatami pshenici m'jakoi ozimoi. Visnik Poltavs'koi derzhavnoi agrarnoi akademii. 2013;2:19-21. [in Ukrainian].
6. Gospodarenko GM, Prokopchuk IV. Transformacija kislotno-osnovnih vlastivostej gruntu za trivalogo zastosuvannja dobriv u pol'ovij sivozmini. Visnik Umans'kogo nacional'nogo universitetu sadivnictva. 2014;1:8-12. [in Ukrainian].
7. Grigor'eva OM, Grigor'eva TM, Liman PB, Tokmakova LM. Vpliv mikrobnih preparativ na produktivnist' zernovih kul'tur u pivnichnomu stepu Ukraini. Sil's'kogospodars'ka mikrobiologija. 2012;15-16:49-57. [in Ukrainian].
8. Grigor'eva OM, Grigor'eva MI. Mikrobni preparati u tehnologii viroshhuvannja kukurudzi na zerno v pivnichnomu stepu Ukraini. Zbirnik naukovih prac' Umans'kogo nacional'nogo universitetu sadivnictva. 2011;76:8-23. [in Ukrainian].
9. Grigor'eva TM. Efektivnist' zastosuvannja mineral'nih dobriv u kombinaciy z mikrobnimi preparatami pri viroshhuvanni jachmenju jarogo. Sil's'kogospodars'ka mikrobiologija. 2014;19:21-6. [in Ukrainian].
10. Derzhavnij reestr pesticidiv i agrohimikativ, dozvolenih do vikoristannja v Ukraini (rozpochato z 01.01.2008 r. zgidno z vimogami postanovi Kabinetu Ministriv Ukraini vid 21.11.2007 № 1328) [Internet]. Kiiv: Ministerstvo ekologii ta prirodnih resursiv Ukraini; 2017 [onovleno 08 kvitnja 2017; citovano 05 sichnja 2018]. Dostupno: https://menr.gov.ua/content/derzhavniy-reestr-pesticidiv-i-agrohimikativ-dozvolenih-do-vikoristannya-v-ukraini-dopovnennya-z-01012017-zgidno-vimog-postanovi-kabinetu-ministriv-ukraini-vid-21112007-1328.html [in Ukrainian].
11. Dubovik DJu, Olefirenko BA. Efektivnist' zastosuvannja biodobriv na posivah pshenici ozimoi. Mironivs'kij visnik. 2016;2:214-48. [in Ukrainian].
12. Iutins'ka GO. Mikrobni biotehnologii dlja realizacii novoi global'noi programi zabezpechennja stalogo rozvitku agrosferi Ukraini. Agroekologichnij zhurnal. 2017;2:149-54. [in Ukrainian].
13. lutinskaja GA. Biologicheskie preparaty kompleksnogo dejstvija dlja povyshenija effektivnosti mikrobno-rastitel'nyh sistem. Materialy Shestoj Mezhdunarodnoj konferencii Radostim. Biologicheskie preparaty i reguljatory rosta rastenij v sel'skom hozjajstve [Internet]; 2010 nojabr 24-25; Krasnodar, Krasnodar: Kubanskij gosudarstvennyj agrarnyj universitet; 2010 [citirovano 2018 Janv 05]; s. 19-23. Dostupno: http://www.darostim-conference.info/2010/2010%20ru/Word%20Formulare/Radostim_2010_Talk_Catalogue.pdf [in Russian].
14. lutinskaja GA, Ponomarenko SP, redaktory. Bioreguljacija mikrobno-rastitel'nyh sistem: Monografija. Kiev: «Nichlava»; 2010. 472 s. [in Russian].
15. Kovalenko OA, Kljuchnik MA, Chebanenko KV. Zastosuvannja biopreparativ dlja obrobki nasinnevogo materialu pshenici ozimoi. Naukovi praci. Ekologija. 2015;256(244):74-7. [in Ukrainian].
16. Kovpak PV, Tokmakova LM, Larchenko IV, Trepach AO. Chisel'nist' fosfatmobilizuval'nih bakterij u korenevij zoni roslin pshenici za dii polimiksobakterinu ta mineral'nih dobriv. Sil's'kogospodars'ka mikrobiologija. 2013;17:101-10. [in Ukrainian].
17. Kolodjazhnij OJu. Formuvannja mikrobnogo kompleksu chornozemu tipovogo v agrocenozi pshenici ozimoy za riznih sistem zemlerobstva [disertacija]. Kiiv: Nacional'nij universitet bioresursiv ta prirodokoristuvannja Ukraini; 2015. 230 s. [in Ukrainian].
18. Koshevs'kij II, Ljaska SI. Vpliv inokuljacii soi biologichnimi preparatami na rozvitok gribnih hvorob. Naukovij visnik Nacional'nogo universitetu bioresursiv i prirodokoristuvannja Ukraini. Serija: Biologija, biotehnologija, ekologija. 2014;204:127-31. [in Ukrainian].
19. Koshkin El. Patofiziologija sel'skohozjajstvennyh kul'tur: uchebnoe posobie. Moskva: RG-Press; 2016. 303 s. [in Russian].
20. Kramar'ov SM, Kramar'ov OS, Pisarenko OV, Hristenko AO, Tokmakova LM, Zhuchenko SI, ta in. Zmina vmistu ruhomogo fosforu v genetich-nih gorizontah chornozemu zvichajnogo na rilli vidnosno cilini v umovah pivnichnogo stepu Ukrayni. Visnik Poltavs'koi derzhavnoi agrarnoi akademii. 2014;7-22. [in Ukrainian].
21. Kurdish IK. Introdukcija mikroorganizmiv u agrosistemi. Kiiv: «Naukova dumka»; 2010. 255 s. [in Ukrainian].
22. Kurdish IK. Perspektiva zastosuvannja mikrobiv-antagonistiv u zahisti agroekosistem vid fitopatogeniv. Sil's'kogospodars'ka mikrobiologija. 2011;13:23-41. [in Ukrainian].
23. Medvedev SS. Fiziologija rastenij: uchebnik. Sankt-Peterburg: BHV-Peterburg; 2012. 512 s. [in Russian].
24. Mel'nichuk TM, Chajkovs'ka LO, Kameneva IO, Jakubovs'ka AI, Lolojko OA. Fiziologo-biohimichni aspekti vzaemodii bioagentiv mikrobnih preparativ ta roslin. Naukovi zapiski Ternopil's'kogo nacional'nogo pedagogichnogo universitetu. Serija: Biologija. 2014;3(60):134-8. [in Ukrainian].
25. Najd'onova OE, Shedej LO, Sjabruk OP, Akimova RV, Gvozdik VB. Zastosuvannja mikrobnogo preparatu polimiksobakterinu za viroshhuvannja sonjashnika v organichnomu zemlerobstvi. Agrohimija i gruntoznavstvo. 2015;83:31-5. [in Ukrainian].
26. Ostapchuk MO, Polishhuk IS, Mazur VA. Mikrobiologichni preparati - skladova organichnogo zemlerobstva. Zbirnik naukovih prac' Vinnic'kogo nacional'nogo agrarnogo universitetu. 2011;7(47):11-6. [in Ukrainian].
27. Perelik pesticidiv i agrohimikativ, dozvolenih do vikoristannja v Ukraini [Internet]. Dostupno: http://agroscience.com.ua/perelik-pest/ nitrozlak [in Ukrainian].
28. Plisko IV, Dac'ko LV, Dem'janjuk OS. Vartist' osnovnih pozhivnih rechovin u gruntah Ukraini. Agroekologichnij zhurnal. 2013;1:55-60. [in Ukrainian].
29. Povh OV. Integrovane zastosuvannja organichnih dobriv ta mikrobiologichnih preparativ v suchasnih agrotehnologijah. Visnik Centru naukovogo zabezpechennja agropromislovogo virobnictva Harkivs'koy oblasti. 2014;16:287-95. [in Ukrainian].
30. Rechkin AI, Ladygina GN. Geohimicheskaja rol' mikroorganizmov: elektronnoe uchebnoe posobie. Nizhnij Novgorod: NGU; 2010. 72 s. [in Russian].
31. Safronova GV, Aleshhenkova ZM, Mel'nikova NV, Vasina EV. Transformacija vodonerastvorimyh pochvennyh fosfatov mikroorganizmami. Sbornik nauchnyh trudov. Mikrobnye biotehnologii: fundamental'nye i prikladnye aspekty. Minsk: Belarusskaja navuka. 2011;3:192-210. [in Russian].
32. Skidan OV, redaktor. Efektivnist' zahodiv organichnogo viroshhuvannja cibuli porej. Zbirnik materialiv dopovidej uchasnikiv IV Mizhnarodnoi naukovo-praktichnoi konferencii. Organichne virobnictvo i prodovol'cha bezpeka; 2016 Trav 12-13; Zhitomir. Zhitomir: FOP OO. Jevenok; 2016. s. 118-21. [in Ukrainian].
33. Stahiv MP. Fosforne zhivlennja roslin ta metodichni aspekti viznachennja ruhomih spoluk fosforu v grunti. Gruntoznavstvo. 2010;11(3-4):88-95. [in Ukrainian].
34. Tehnologii majbutn'ogo - mikrobni preparati. Katalog produkcii kompanii «BTU-Centr» [Internet]. Ladizhin: BTU-Centr «Biotehnologija Ukraini»; 2017 [citovano 2018 Sichn 05]. Dostupno: http://btu-center.com/upload/images/catalog_2017/%D0%91%D0%A2%D0%A3-mail. pdf [in Ukrainian].
35. Atekan, Nuraini Y, Handayanto E, Syekhfani. The potential of phosphate solubilizing bacteria isolated from sugarcane wastes for solubilizing phosphate. Journal of degraded and mining lands management. 2014;1(4):175-82.
36. Behera BC, Singdevsachan SK, Mishra RR, Dutta SK, Thatoi HN. Diversity, mechanism and biotechnology of phosphate solubilizing microorganism in mangrove - a review. Biocatalysis and Agricultural Biotechnology. 2014;3(2):97-100.
37. Habte M, Osorio NW. Effect of nitrogen form on the effectiveness of a phosphate-solubilizing fungus to dissolve rock phosphate. Biofertiliz-ers & Biopesticides [Internet]. 2012 Oct 18 [cited 2018 Jan 05];3(127):1-4. Available from: https://www.omicsonline.org/effect-of-nitro-gen-form-on-the-effectiveness-of-a-phosphate-solubilizing-fungus-to-dissolve-rock-phosphate-2155-6202.10000127.php?aid=9635 DOI: 10.4172/2155-6202.10000127
38. Hajjam Y, Cherkaoui S. The influence of phosphate solubilizing microorganisms on symbiotic nitrogen fixation: Perspectives for sustainable agriculture. Journal of Materials and Environmental Sciences. 2017;8(3):801-8.
39. Halvorson HO, Keynan A, Kornberg HL. Utilization of calcium phosphates for microbial growth at alkaline pH. Soil Biology and Biochemistry. 1990;22(7):887-90.
40. Krishnaraj PU, Danale S. Mineral Phosphate Solubilization: Concepts and Prospects in Sustainable Agriculture. Proceedings of the Indian National Science Academy. 2014;80(2):389-405.
41. Mennan C. Bacterial acid phosphatase and its application to waste remediation and metal recovery [thesis for the degree of doctor of philosophy]. Birmingham; The University of Birmingham; 2010. 244 p.
42. Panhvar QA, Jusop S, Naher UA, Othman R, Razi MI. Application of potential phosphate-solubilizing bacteria and organic acids on phosphate solubilization from phosphate rock in aerobic rice. The Scientific World Journal [Internet]. 2013 Aug 22 [cited 2018 Jan 05]; Article ID 272409:1-10. Available from: https://www.hindawi.com/journals/tswj/2013/272409
43. Sarikhani MR. Increasing potassium (K) release from K-containing minerals in the presence of insoluble phosphate by bacteria. Biological Journal of Microorganism. 2016;4(16):87-96.
44. Sharma SB, Sayyed RZ, Trivedi MH, Gobi TA. Phosphate solubilizing microbes: sustainable approach for managing phosphorus deficiency in agricultural soils. Springer Plus [Internet]. 2013 Oct 31 [cited 2018 Jan 05];2:587:1-10. Available from: https://springerplus.springeropen. com/articles/10.1186/2193-1801-2-587
45. Whitelaw MA. Growth promotion of plants inoculated with phosphate-solubilizing fungi. Advances in Agronomy. 2000;69:100-51.
46. Xu RK, Zhu YG, Chittleborough D. Phosphorus release from phosphate rock and an iron phosphate by low-molecular-weight organic acids. Journal of Environmental Sciences. 2004;16(1):5-8.
РОЛЬ ГРУНТОВОТ М1КРОФЛОРИ У ПРОЦЕСАХ МОБ1Л1ЗАЦИ ФОСФОРУ З ЙОГО МАЛОРОЗЧИННИХ СПОЛУК
Л^вшова В. В., Лаврентьева К. В., Скляр Т. В.
Резюме. Роботу присвячено одному i3 найперспективнших напрямюв сучасно! еколопчно! бютехнологи - оптимiзацiI фосфорного живлення стьськогосподарських рослин при використаны бюпрепаратв на основi фосфатмобгтзувально! фунтово! мiкрофлори. Наведено даы щодо вмюту та ктьюсного сыввщношення форм фосфатв у Грунтах Украши, ролi фосфору та його сполук для у життeдiяльностi рослинного оргаызму. Охарактеризовано видовий склад мiкрофлори, що бере участь у процесах трансформаци фосфоровмюних сполук у фунт, описано головы мехаызми фосфатмоб^зацп. Наведено шформа^ю щодо основних моно- та комплексних бюпрепаратв («Полiмiксобактерин», «Фосфоентерин», «Альбобактерин», «Бюкомплекс-БТУ», «Ековггал», «Нтрозлак», «Оргаык-баланс») на основi фосфатмобгтзувально! мiкрофлори та проаналiзовано сучасы лггературы даы, що пщтверджують ефективысть !х застосування на практик при вирощуваны зла-кових, техычних та овочевих культур.
Ключовi слова: фосфор, фосфатмоб^зувальна мiкрофлора, фосфатмоб^за^я, бюпрепарати.
РОЛЬ ПОЧВЕННОЙ МИКРОФЛОРЫ В ПРОЦЕССАХ МОБИЛИЗАЦИИ ФОСФОРА ИЗ ЕГО МАЛОРАСТВОРИМЫХ СОЕДИНЕНИЙ
Литвинова В. В., Лаврентьева Е. В., Скляр Т. В.
Резюме. Работа посвящена тематике оптимизации фосфорного питания сельскохозяйственных растений с помощью биопрепаратов на основе фосфатмобилизирующей микрофлоры. Приведены данные о формах и количественном содержании соединений фосфора в почве и их роли в жизнедеятельности растительного организма. Охарактеризовано разнообразие микроорганизмов, способных к трансформации нерастворимых фосфатов в растворимую форму, и описаны главные механизмы фосфатмобилизации -растворение соединений фосфора под действием органических и неорганических кислот, образование органическими кислотами хелатных комплексов с металлами в составе минеральных фосфатов, а также расщепление органических фосфорсодержащих соединений под действием ферментов. Также в работе приведена информация об основных моно- и комплексных биопрепаратах («Полимиксобактерин», «Фос-
фоэнтерин», «Альбобактерин», «Биокомплекс-БТУ», «Эковитал», «Нитрозлак», «Органик-баланс») на основе фосфатмобилизующей микрофлоры и проанализированы современные литературные данные, подтверждающие эффективность и безопасность их применения на практике при выращивании злаковых, технических, овощных культур.
Ключевые слова: фосфор, фосфатмобилизирующая микрофлора, фосфатмобилизация, биопрепараты.
THE ROLE OF SOIL MICROFLORA IN PROCESSES OF MOBILIZATION OF PHOSPHORUS FROM ITS INSOLUBLE COMPOUNDS
Litvinova V. V., Lavrentyeva K. V., Skliar T. V.
Abstract. Excessive and unbalanced use of pesticides and mineral fertilizers in order to increase the productivity of agricultural plants adversely affects the acid-base properties, chemical composition and biological component of the soil. As a result, its phytosanitary condition deteriorates, fertility declines. Recently, the world has seen a transition to the practice of biologization of agriculture, which consists in replacing chemicals with ecologically safe biofertilizers based on soil microorganisms that not only promote the improvement of mineral nutrition of plants and increase their productivity, but also enhance its resistance to stress factors, inhibit the multiplication of phytopatho-genic species, reduce the pesticide load on agrocenosis.
In this regard, the development and introduction of such preparations in agriculture is especially relevant. Of considerable interest are biofertilizers based on phosphate-mobilizing soil microflora, capable of translating poorly soluble phosphorus compounds in the soil into a soluble form and thereby optimizing the phosphorous nutrition of plants. It is to this promising direction of biotechnology that this literature review is devoted.
The paper contains data on the content and quantitative ratio of phosphate forms in the soils of Ukraine, the role of phosphorus and its compounds in the vital activity of the plant organism. It is shown that in black earth phosphorus is mainly in the form of sparingly soluble mineral salts, which contain a phosphate anion bound to the cations Ca2+, Mg2+, Al3+, Fe2+, Mn2+. Most of the organic compounds of phosphorus are represented by humus, phosphatides, sugar phosphates, nucleic acids, phytin and phytates with a low rate of mineralization. It is known that the rhizosphere phosphate-mobilizing microflora plays the main role in the transformation of poorly soluble inorganic and organic phosphates. Its species composition is represented by bacteria (Bacillus sp., B. megaterium, B. my-coides, B. cereus, B. subtilis, Pseudomonas sp., P. putida, P. striata, P. fluorescens, Erwinia sp., Enterobactersp., Micrococcus sp., etc.), fungi (Aspergillusawamori, A. niger, A. flavus, Morteirella sp., Micromonospora sp., Mucor. sp., Penicillium digitatum, P. lilacinium, P. balaji, etc.) actinomycetes (Actinomyces sp., Streptomyces sp.), cyano-bacteria (Anabena sp., Nostoc sp., Scytonema sp.). Many research works indicate that the transformation of phosphorus-containing compounds by these microorganisms can occur in accordance with three basic mechanisms: acid dissolution of phosphates; formation of chelated complexes with metal cations in the composition of mineral phosphorus-containing compounds by organic acids; enzymatic cleavage of organic compounds of phosphorus. On the basis of the most active of the isolated strains of soil phosphate-mobilizing bacteria, a number of mono- and complex biofertilizers have been created ("Polymyxobacterin", "Phosphoenterin", "Albobacterin", "Biocomplex-BTU", "Ecovital", "Nitrozlak", "Organic Balance"), the effectiveness of which has been confirmed experimentally in numerous laboratory and field studies.
Key words: phosphorus, phosphate-mobilizing microflora, phosphate mobilization, biofertilizers.
Рецензент - проф. Катрушов О. В.
Стаття надшшла 09.01.2018 року
DOI 10.29254/2077-4214-2018-1-1-142-45-50 УДК 616.831-178.1-053.6 Лобанов I. Ю.
М1Н1МАЛЬНА МОЗКОВА ДИСФУНКЦ1Я ЯК ПЕРЕДУМОВА ФОРМУВАННЯ РОЗЛАД1В, ПОВ'ЯЗАНИХ З ВЖИВАННЯМ ПСИХОАКТИВНИХ РЕЧОВИН
У ОС1Б МОЛОДОГО В1КУ
ДУ «1нститут невролопГ, психттрТГта наркологи НАМН УкраГни» (м. Харк1в)
ivanlobanov.ua@gmail.com
Зв'язок публшацм з плановими науково-до-слщними роботами. Стаття е фрагментом НДР «Ви-вчити ендокринн мехаызми формування алкогольно': залежност», № держaвноI реестрацп 0113U001290.
Вступ. Одним з найбтьш сощально значущих за-вдань суча^о^ наркологи е збереження психiчного здоров'я пщростаючого поколЫня, боротьба з на-слщками споживання алкоголю та шших психоактив-
них речовин (ПАР) та розробка зaсобiв попереджен-ня вживання.
За даними епщемюлопчних дослщжень у Харюв-ському репой серед 1532 тдглтюв 15-18 роюв поши-ренють тютюновоI залежност серед молодi складае 12,21%, aлкогольноI - 2,6%, а вживання алкоголю сягае 76,11% [15].
