CC BY
63
УДК 574.472+633.2.03;
ББК 28.080.3
Голуб В.Б., Бондарева В.В., Сорокин А.Н., Бармин А.Н., Иолин М.М., НиколайчукЛ. Ф.
ДИНАМИКА ЛУГОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ВОЛГО-АХТУБИНСКОЙ ПОЙМЫ (1928-2009 ГГ.)
2. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Golub V.B., Bondareva V. V., Sorokin A.N., Barmin A.N., Iolin M.M., Nikolaychuk L.F.
DYNAMICS OF MEADOW VEGETATION IN THE NORTHERN PARTE OF VOLGA-AKHTUBA FLOODPLAIN (1928-2009).
2. DYNAMICS OF PLANT COMMUNITIES
Ключевые слова. Волго-Ахтубинской пойма, регулирование водного стока, растительные сообщества, ксерофитизация, синантропизация растительности.
Keywords: Volga-Akhtuba floodplain, water stream regulation, plant community, xerophytization, synanthropization of vegetation.
Аннотация
Рассмотрены изменения состава растительных сообществ лугов Волго-Ахтубинской поймы за период с 1928 года по 2009 год. Эти изменения, как и динамика флоры, свидетельствуют о ксерофитизации растительности. Кроме того, они индицируют снижение интенсивности использования лугов для заготовки сена. Указаны вероятные причины, вызвавшие изменения в растительном покрове.
Abstract
Changes of the plant community’s composition of the Volga-Akhtuba floodplain meadows from 1928 for 2009 have been considered. These changes as well as the dynamics of flora indicate xerophytization of the vegetation. In addition, they indicate the decrease in intensity of hay making. Causes of the changes in vegetative cover are specified.
Настоящая статья является продолжением рассмотрения динамики луговой растительности северной части Волго-Ахтубинской поймы. Акцент в ней сделан анализе изменений состава растительных группировок.
Материал и методика
Для оценки динамики растительных сообществ продолжили анализ той же выборки описаний, что и при рассмотрении изменений флоры. Состав растительных сообществ устанавливали с помощью программы TWINSPAN в среде JUICE [4, 5]. При этом обрабатывали общую совокупность описаний за все периоды временного диапазона с 1928 по 2009 гг. (950 описаний). В синоптическую таблицу 1 включены только виды, встречаемость которых превышает 25% в любом из фитоценонов.
Для выявления направления изменений в растительности применили DCA-ординацию геоботанических описаний с помощью встроенного в программу JUICE модуля «Ordijuice» из программного пакета R с параметрами, установленными по умолчанию, и с понижением веса редких видов [6, 7].
Статистическую обработку данных осуществляли с помощью того же пакета программ STATISTICA, на который мы ссылались в первой части статьи. Использовали модуль ANOVA для дисперсионного анализа с целью оценки достоверности смещений средних значений координат относительно осей DCA-ординации (тест плановых сравнений). При этом делали допущение, что данные относятся к нормальному распределению.
Результаты и обсуждение
После обработки массива описаний программой TWINSPAN были выделены 7 групп фитоценонов (табл. 1).
Таблица 1
Синоптическая таблица 7 групп фитоценонов луговой растительности
№ группы 1 2 3 4 5 6 7
Кол-во описаний в группе 23 50 62 284 244 217 70
Доля описаний в группе (%):
I период (1928 г.) - 30 61 14 26 15 1
II период (1954-1961 гг.) 4 20 24 23 24 14 18
III период (1971-1973 гг.) 17 20 2 20 16 35 7
IV период (1981-1988 гг.) 4 22 11 17 18 28 21
V период (2008-2009 гг.) 75 8 2 26 16 8 53
Среднее число видов в описании 10 12 16 18 17 17 17
Среднее значение ступени по шкалам Л. Г. Раменского: увлажнения 81 85 84 81 70 63 64
пастбищной дигрессии 3.1 3.0 3.3 3.2 3.5 3.4 4.1
Lythrum virgatum V1 IV+ IV+ V1 V+ V+ IV+
Xanthium strumarium s. l. V+ II+ II+ IV+ IV+ IV+ IV+
Cirsium arvense IV1 IV+ III+ V1 IV+ II+ III+
Eleocharis palustris + E. uniglumis III1 V1 V1 V1 V1 V1 IV1
Euphorbia esula s. l. III+ I1 II+ IV+ V1 V+ V+
Vicia cracca + V. tenuifolia IV+ IV+ III1 IV+ III+ II+ II+
Sonchus arvensis IV1 II1 II+ III+ II+ I+ II+
Althaea officinalis II+ II+ II+ IV+ III+ II+ III+
Convolvulus arvensis II+ II+ II+ V+ V+ IV+ IV+
Butomus umbellatus II4 IV1 V1 IV+ IV1 II+ I+
Scutellaria hastifolia + S. galericulata IV+ IV+ III1 IV+ IV+ III+
Rubia tatarica IV+ II+ IV1 III+ II+ I1
Galium rubioides IV+ III1 III1 IV1 IV1 II+ I1
Achillea cartilaginea III+ V1 V1 V+ II+ I+ I+
Stachys palustris V1 V1 V+ V+ III+ I+
Thalictrum flavum + T. minus V+ IV+ II+ IV+ II+ I+ I+
Lysimachia vulgaris IV+ V1 IV1 IV+ II+ I+ I+
Mentha arvensis II2 V1 V1 IV+ II1 I+
Echinochloa crus-galli III+ II1 IV1 III+ III1 I+ I+
Alismaplantago-aquatica + A. lanceolatum II+ III+ IV+ IV+ II+ I+ I+
Scirpus lacustris II+ II1 I1 IV1 III1
Phalaris arundinacea II1 II1 III1 IV1 II1 I+ I1
Carex acuta V2 V4 IV1 III1 I1 I1
Polygonum amphibium IV1 IV1 II+ III+ I+ I+ I+
Agrostis stolonifera II+ IV1 V1 II1 I1 I+
Bidens frondosa IV1 I+ I+ I+ I+ I+
Hierochloe repens I+ IV1 V1 IV1 V1 IV1 IV+
Bromus inermis I1 III1 IV1 IV1 V1 V1 V1
Allium angulosum III+ IV+ III+ IV+ IV+ II+
Gratiola officinalis II+ IV+ IV1 IV1 IV+ IV+
Rorippa brachycarpa + R. palustris II1 III+ III+ III+ IV+ II+
Plantago major s. l. I+ II+ V+ III+ IV1 IV+ II+
Inula britannica I+ II+ V1 V1 V1 V1 IV+
Elymus repens II+ IV1 III1 V1 V1 V1
Asparagus officinalis I+ II+ II+ IV+ IV+ IV+ II+
Bidens tripartita + B. cernua I+ IV+ IV+ II+ II+ II+ I1
Sagittaria sagittifolia IV1 IV1 II+ I+
Carex melanostachya I1 III1 IV1 V1 IV1 IV1
Senecio jacobaea I+ III+ II+ V1 V1 IV+
Scirpus maritimus s. l. I1 I+ II1 IV1 III1 II+ II+
Euphorbia palustris I+ I+ II+ IV+ IV+ II+ II+
Eleocharis acicularis I1 IV1 I1 II1 II1 I1
Rumex crispus I+ IV+ I+ II+ I+
Rumex thyrsiflorus I+ II+ III+ IV+ III+
Polygonum sect. I+ I+ II+ II+ III+ V+
Calamagrostis epigejos I+ II1 II1 II1 V+
Tragopogon brevirostris ssp. podolicus I+ I+ IV+ V+ IV+
Carex praecox I1 I1 IV1 V1 V1
Lotus corniculatus agr. I+ I+ III+ V+ III+
Eryngium planum I+ III+ IV+ V+
Galium verum I1 I+ IV+ V1 V1
Artemisia pontica I+ II+ II1 IV+
Taraxacum officinale agr. I+ II+ III+ IV+
Potentilla bifurca I+ I+ III+ IV+
Lactuca serriola I+ I+ I+ IV+
Glycyrrhiza glabra I1 I+ III+
Acroptilon repens I+ I+ IV1
Gypsophila muralis I+ I+ IV+
Poa angustifolia I1 I+ I+ I1 IV1
Примечания. 1. Баллы постоянства даны по шкале Ж. Браун-Бланке [3].
2. Надстрочным индексом здесь и в табл. 4 указаны величины медиан в ранжированном ряду не нулевых значений обилия в баллах по шкале В.Б. Голуба [2]. 3. Вертикальными линиями указаны разделители 1-3 порядков в соответствии с алгоритмом TWINSPAN.
Группы 1 и 2 хорошо интерпретируются как сыролуговые и болотно-луговые сообщества с доминированием Carex acuta, близкие к ассоциации Caricetum gracilis Savich 1926.
Первая группа включает 74% описаний из последнего периода (2008-2009 гг.), во второй описания этого периода составляют только 8%. При более бедном флористическом составе первой группы по сравнению со второй, в первой отмечена более высокая встречаемость Xanthium strumarium s. l. и B. frondosa, полное отсутствие гигрофита Sagittaria sagittifolia. Зато под покровом Carex acuta в первой группе оказался вид Rubia tatarica, который совершенно отсутствует во второй. Объяснить появление этого вида в последний период можно тем, что теперь осочники не выкашивают для заготовок сена, как это часто делалось ранее. По нашим наблюдениям, в отличие от других трав, R. tatarica очень плохо переносит регулярное сенокошение.
Вторая группа характеризуется минимальной представленностью описаний последнего, V-го периода - 8%. Больше всего в ней содержится описаний I-го периода -30%, а II-IV-го - 20-22%. В описаниях этой группы также доминирует Carex acuta. Но в сообществах этой группы гораздо меньшее участие принимает Xanthium strumarium s. l. и B. frondosa. Однако отмечена более высокая встречаемость ситнягов (Eleocharis palustris + E. uniglumis), злаков Agrostis stolonifera, ШвгосМоё repens и влаголюбивого разнотравья
Achillea cartilagínea, Butomus umbellata, Mentha arvensis, Bidens tripartita + B. cernua, Allium angulosum.
Группа 3 - это также сыролуговые и болотно-луговые сообщества, как и первые две группы. Для этой группы характерно совместное произрастание мезофитного разнотравья Plantago major s. l., Inula britannica, Rumex crispus, Allium angulosum с водно-болотными растениями Carex acuta, Sagittaria sagittifolia, Eleocharis acicularis, Agrostis stolonifera. Это свидетельствует о высокой переменности увлажнения местообитаний, к которым приурочены данные сообщества. В группе преобладают описания первого и второго периодов,
т. е. наиболее удаленные от нашего времени. В подавляющем большинстве эти описания сделаны до зарегулирования речного стока, когда переменность увлажнения поймы в целом была более выражена, чем после создания плотины Волгоградской ГЭС в 1959 г. В сообществах этой группы не часто встречается Xanthium strumarium s. l. и полностью отсутствует Bidens frondosa.
Группа 4 - самая большая, которая представляет собой преимущественно сырые луга. Эта группа не имеет характерных видов. От третьей группы она отличается уменьшением встречаемости Agrostis stolonifera, Bidens tripartite + B. cernua, Sagittaria sagittifolia, Rumex crispus, Eleocharis acicularis, но более высокой представленностью Scirpus lacustris, Scirpus maritimus s. l. , Euphorbia palustris, Althaea officinalis, Convolvulus arvensis, Cirsium arvense, Euphorbia esula s. l. Количество описаний разных временных периодов в этой группе хотя и флуктуирует, но менее значительно, чем в других группах. Можно сказать, что 4-я группа не отражает каких-либо серьезных изменений в своем составе с 1928 по 2008-2009 гг.
Группа 5 - это по большей части влажные луга. Уменьшение увлажнения, в сравнении с предыдущими группами, индицируется сокращением встречаемости таких таксонов и их агрегаций, как Stachys palustris, Thalictrum flavum + T. minus, Achillea cartilaginea, Lysimachia vulgaris, Mentha arvensis, Phalaris arundinacea, Alisma plantago-aquatica + A. lanceolatum, Carex acuta, Polygonum amphibium и увеличением -- Tragopogon brevirostris ssp. podolicus, Carex praecox, Galium verum, Lotus corniculatus agr., Eryngium planum. 50% группы 5 представлены описаниями I-го и II-го периодов, остальные были распределены почти одинаково в трех последующих.
Группа 6 - это сухие луга, где начинают выпадать из травостоя влаголюбивые виды: Butomus umbellatus, Stachys palustris, Thalictrum flavum + T. minus, Achillea cartilaginea, Galium rubioides, Lysimachia vulgaris, Echinochloa crus-galli, Mentha arvensis, Phalaris arundinacea, Alisma plantago-aquatica + A. lanceolatum, Scirpus lacustris. На их место приходят виды ксерофитной ориентации, такие как Lotus corniculatus agr., Potentilla bifurca. 63% в этой группе составляют описания Ш-го и IV-го периодов, когда началось иссушение лугов после зарегулирования водного стока. Можно предположить, что именно сюда «переместилась» часть сообществ I-го и II-го периодов из предыдущей группы. Описания V-го периода представлены в этой группе минимальным числом (8%).
Группа 7, как и предыдущая, это преимущественно сухие луга, но с несколько большей пастбищной дигрессией. Характерно повышенное присутствие таксонов, индицирующих как пастбищную дигрессию, так и ухудшение увлажнения лугов: Artemisia pontica, Taraxacum officinale agr., Potentilla bifurca, Lactuca serriola, Glycyrrhiza glabra, Acroptilon repens, Gypsophila muralis, Poa angustifolia. Выпадают мезофиты и гигрофиты: Rorippa brachycarpa + R. palustris, Plantago major s. l., Asparagus officinalis, Scutellaria hastifolia + S. galericulata. Более половины (53%) в группе 7 составляют описания последнего V-го периода. Из числа описаний 1928 г. в эту группу вошло лишь одно. Т. е., явления ксерофитизации и пастбищной дигрессии лугов в наименьшей степени выражены в 1928 г., а наиболее сильно - в последние годы учетов (2008-2009 гг.).
Оценим результаты DCA-ординации геоботанических описаний, обратив внимание на интерпретации первых двух осей, имеющих наибольшую информационную нагрузку
(рис. 1).
Первая ось БСА-ординации геоботанических описаний имеет наибольшую корреляцию как с показателем увлажнения (г = 0.78), так и с показателем пастбищной дигрессии по шкалам Л.Г. Раменского (г = - 0.38). Таким образом, первую ось БСА-ординации можно интерпретировать как комплексную ось увлажнения и пастбищной дигрессии. От нуля вправо по оси абсцисс увлажнение нарастает одновременно с уменьшением выраженности пастбищной дигрессии.
Ось 1
Рис. 1. БСА-ординация описаний северной части Волго-Ахтубинской поймы. Собственные значения осей БСА-ординации, характеризующие долю общей информации: ось 1 = 0.45; ось 2 = 0.20; длина градиента вдоль оси 1 = 4.55; оси 2 = 3.34. Показаны линии, соединяющие периферические точки «облаков» геоботанических описаний разных
периодов:
---- (I).....; (П)г ■ - (III); - - (IV);-------(V).
Сравнение с использованием дисперсионного анализа средних значений проекций точек геоботанических описаний на первую ось в разные периоды показало, что в ряде случаев они достоверно различались. Максимальную величину среднее значение проекций на эту ось имело в первом периоде (табл. 2, 3).
Таблица 2
Средние значения проекций точек геоботанических описаний на оси БСА-
ординации (х) и величины дисперсий (а2)
Период I II III IV V
Ось 1
X 2.3 2.1 1.9 1.9 2.1
2 а 0.60 0.73 0.88 0.87 1.03
Ось 2
X 1.4 1.7 1.7 1.7 2.0
2 а 0.27 0.20 0.16 0.18 0.16
Таблица 3
Достоверные (+) и недостоверные (-) смещения средних значений проекций координат относительно 1-й и 2-й оси DCA-ординации по результатам дисперсионного
анализа
Относительно оси 1
II III IV V
I + + + +
II + + -
III - +
IV +
Относительно оси 2
II III IV V
I + + + +
II - - +
III - +
IV +
Статистические величины дисперсии значений координат геоботанических описаний (о ) вдоль первой оси DCA-ординации, рассчитанные для каждого из периодов, увеличивались от первого к пятому периоду с незначительным прогибом в четвертом периоде (см. табл. 2). Это увеличение дисперсий мы можем объяснить нарастанием разнородности геоботанических описаний вдоль первой оси. С одной стороны, повышалась представленность ксерофитов в описаниях, находящихся в крайней правой части диаграммы, с другой стороны, уменьшилась доля мезофитов в описаниях крайней левой части диаграммы.
Сложнее обстоит дело с интерпретацией второй оси DCA-ординации. Координаты описаний вдоль этой оси не имеют корреляции с показателями шкалы увлажнения Л.Г. Раменского и лишь очень слабую - с показателями пастбищной дигрессии (г = 0.10). Помочь интерпретировать эту ось может таблица с наиболее различающимися по встречаемости видами из 20 описаний, 10 из которых имеют минимальные, а 10 -максимальные значения проекций на ось 2 (табл. 4).
Краевые описания, расположенные вдоль этой оси, характеризуют луга сходного увлажнения и пастбищной дигрессии. В нижней части - это чаще всего сообщества с доминированием Carex acuta в сочетании с Agrostis stolonifera и Eleocharis palustris + E. uniglumis, а в верхней - с преобладанием тростника Phragmites australis и участием Asparagus officinalis, Scirpus lacustris. В северном районе Волго-Ахтубинской поймы сообщества первого типа обычно приурочены к окраинам озеровидных понижений и водотоков, второго - чаще занимают выровненные участки поймы и депрессии. Если луга с участием тростника регулярно не косить, то на них начинает увеличиваться обилие тростника. Т. е., вторую ось DCA-ординации можно интерпретировать как комплексный градиент дренированности и интенсивности сенокосного использования: с ростом ординат застойный характер увлажнения увеличивается, а интенсивность сенокошения уменьшается. При ресамплинге описаний мы эти факторы не учитывали, поэтому, строго говоря, не имеем права делать выводы относительно их воздействий на растительный покров и его динамику. Но, с другой стороны, значительное различие представленности описаний разных периодов в числе краевых, а также резкое различие средних значений проекций на вторую ось и дисперсий между первым и пятым периодами говорит о том, что вторая ось ординации все-таки отражает какие-то реальные и не случайные изменения в растительном покрове. Так, увеличение площадей, занимаемых зарослями тростника в результате уменьшения регулярности сенокосного использования лугов, в последний
период было очевидным.
Таблица 4
Характеристика описаний, имеющих минимальные и максимальные значения ____________________проекций на 2-ю ось РСА-ординации_______________________
Число описаний Положение описаний относительно оси
верхние нижние
I периода 1 5
II периода 2 3
III периода 2 1
IV периода 2 1
V периода 3 .
Среднее значение проекции координат на ось 2 3.1 0.4
Среднее значение ступеней увлажнения 83.8 85.8
шкал Л.Г. Раменского: пастбищной дигрессии 3.2 3.2
Виды растений Встречаемость, %
Achillea cartilaginea 20+ 601
Agrostis stolonifera 803
Althaea officinalis 30+
Asparagus officinalis 402
Bidens tripartita + B. cernua 30+
Butomus umbellatus 20+ 601
Calystegia sepium 301
Carex acuta 10 602
Cirsium arvense 40+
Eleocharis palustris + E. uniglumis 20+ 801
Lythrum virgatum 30+
Mentha arvensis 10 80+
Phragmites australis 805
Rubia tatarica 303
Sagittaria sagittifolia 601
Scirpus lacustris 402 10
Обсуждение и выводы
Итак, были выявлены изменения состава растительных сообществ, произошедшие в период учетов в северной части Волго-Ахтубинской поймы. Перестройка структуры растительных сообществ была установлена на основе оценок встречаемости растений на пробных площадках. Поскольку этот показатель зависит от размера пробных площадок, которые были неодинаковы в разные периоды учетов, то это заставляет осторожно относиться к полученным выводам, касающимся изменений встречаемости растений в растительных группировках. Тем не менее, факты говорят о том, что фиксируемые изменения состава сообществ не могли быть вызваны только этой причиной. Так, увеличение встречаемости в V-м периоде под пологом Carex acuta таких растений, как Rubia tatarica, Galium rubioides, Sonchus arvensis, Xanthium strumarium s. l. нельзя считать следствием уменьшения размера пробных площадок в последний период учетов. Уменьшение пробной площади могло привести к сокращению встречаемости этих видов, но не к ее увеличению. Таким образом, можно сделать следующие выводы:
1) Луга в последний период стали суше и с большей выраженностью пастбищной дигрессии по сравнению с предыдущими периодами.
2) Изменение состава растительных сообществ свидетельствует о снижении интенсивности сенокосного использования лугов северной части Волго-Ахтубинской
поймы к 2008-2009 гг.
Какими причинами это можно объяснить?
То, что луга стали менее интенсивно использовать как сенокосные угодья, связано с социально-экономическими преобразованиями в стране, произошедшими в последние десятилетия.
Для ответа на вопрос о причинах иссушения и пастбищной дигрессии лугов, обратим внимание на средние многолетние метеорологические показатели и объемы водного стока в створе Волгоградской ГЭС в последнее десятилетие, включающее пятый период проведения геоботанических описаний. Это десятилетие было не самым сухим и далеко не самым маловодным, а поголовье скота в зоне Волго-Ахтубинской поймы было минимальным за все периоды учетов (табл. 5). Т. е., прямо связать изменения состава луговых сообществ с этими факторами нельзя.
Средние многолетние показатели по данным метеостанции г. Волгограда и объемы водного стока _________________________________в створе Волгоградской ГЭС _______________________________________________
Годы Средняя сумма осадков, мм Средняя годовая температура. °С Средняя многолетняя сумма температу р за период с температурами более 10°С Г идротермический коэффициент по Г.Т. Селянинові Объем водного стока, км3 Максимальный уровень подъема воды по рейке водомерного поста г. Волгограда, м Поголовье скота, тыс. условных голов крупного рогатого скота
за год за период с температурами более10°С
за год за второй квартал
1919- 1928 336 167 т.6 3289 0.51 304 169 8.70 627
1952- 1961 316 123 т.9 3240 0.39 24 т 126 7.97 458
1964- 1973 ЗЕ1 159 8.0 3281 0.48 225 100 7.85 560
1979- 1988 393 173 ~.9 3181 0.33 264 104 8.05 483
2000- 2009 372 189 9.1 3352 0.56 256 106 ”.40 342
Мы можем предположительно указать несколько причин явлений ксерофитизации лугов северной части Волго-Ахтубинской поймы, сопровождаемых признаками пастбищной дигрессии, которые обнаружились в V-ом периоде.
1) Значительное запаздывание реакции растительного покрова на изменение факторов внешней среды, т. е., наличие лага между внешними воздействиями и реакцией на них растительности. Явления пастбищной дигрессии могут носить остаточный характер, сохранившись еще от IV-го периода, когда поголовье скота в зоне Волго-Ахтубы было значительно выше [1].
2) Увеличение рекреационной нагрузки, количественной оценки которой мы не делали, но рост которой был очевиден. Можно предположить, что также как и степень пастбищной дигрессии, рекреационная дигрессия коррелирует с увлажнением местообитаний. Ее увеличение могло вызвать в растительном покрове эффекты, сходные с иссушением.
3) Постройка приподнятых на дамбы дорог, пересекающих пойму поперек. Наиболее крупные из таких дорог созданы в районе г. Средняя Ахтуба и г. Ленинск. Дорожные дамбы затрудняют поступление воды в центральные части поймы во время половодий.
4) Углубление русла р. Волги после создания Волгоградской ГЭС почти на 100-километровом отрезке, примыкающем к плотине. Это привело к снижению уровней подъема воды во время половодий при тех же объемах стока, которые были до постройки ГЭС и в первые годы ее эксплуатации (см. табл. 5).
5) Формирование в последние десятилетия мелководных перекатов в устьях вторичных водотоков, по которым вода попадает в пойму, что привело к ухудшению поступления воды во внутренние ее части.
Четвертая и пятая причины, на наш взгляд, являются наиболее значительными факторами, приведшими к ксерофитизации лугов, и явлениям, сходным с пастбищной дигрессией растительного покрова. Реальная пастбищная нагрузка не увеличилась, она проявляется лишь потому, что более сухие местообитания, как правило, имеют более разреженный травостой, под полог которого могут внедряться растения, характерные для пастбищ. Возможно поэтому ступени пастбищной дигрессии и увлажнения шкал Л.Г. Раменского коррелируют между собой. О том, что реальная пастбищная нагрузка в последний период не увеличилась, а наоборот, уменьшилась, может свидетельствовать рост представленности сообществ с доминированием тростника. Это растение не только плохо переносит регулярное скашивание, но также и выпас скота.
Таким образом, изменения состава растительных сообществ свидетельствуют о ксерофитизации растительности и уменьшении сенокосного использования лугов северной части Волго-Ахтубинской поймы.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 09-05-00183).
Библиографический список
1. Бондарева В.В., Сорокин А.Н., Бармин А.Н., Старичкова К.А., Иолин М.М., Николайчук Л.Ф., Голуб В.Б. База данных геоботанических описаний северной части Волго-Ахтубинской поймы и ее использование для оценки динамики и структуры растительного покрова // ООПТ Нижней Волги как важнейший механизм сохранения биоразнообразия: итоги, проблемы и перспективы. - Волгоград, 2010. - C. 54-582
2. Нешатаев Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России. - № 1. - 2001. - С. 17-35.
3. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. Wien-New York: Springer-Verlag. 1964. 865 s.
4. Hill M. O. TWINSPAN - a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two way table by classification of the individuals and the attributes. - Ithaca, NY, 1979. -48 p.
5. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // Journal of Vegetation Science. Vol. 13. 2002. P. 451-453.
6. R Development Core Team. R: A language and environment for statistical computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing, 2008. URL http://www.R-project.org.
7. Zeleny D., Tichy L. Linking JUICE and R: New developments in visualization of unconstrained ordination analysis // 18th Workshop of European Vegetation Survey in Rome. Roma: La Sapienza Univerzita. 2009. P. 123.
