CC BY
55
УДК 633.2.03
ОЦЕНКА ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА КЛЮЧЕВЫХ УЧАСТКАХ В СРЕДНЕЙ
ЧАСТИ ВОЛГО-АХТУБИНСКОЙ ПОЙМЫ
О 2014 В.В. Бондарева, В.Б. Голуб
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 18.09.2014
В статье изложены результаты многолетних наблюдений за динамикой флоры и растительных сообществ на двух участках в средней части Волго-Ахтубинской поймы. Изменения флористического состава фито-ценозов в целом не вышли за пределы разногодичных флюкгуаций. Однако растительный покров свидетельствует о нарастающем к 2012 году ухудшении обводнения исследованного отрезка Волго-Ахтубинской поймы.
Ключевые слова: Волго-Ахтубинская пойма, динамика растительности, экологические шкалы Л.Г. Раменского, БСА-ординация, кластерный анализ
ВВЕДЕНИЕ
В результате гидростроительства к началу 70-х годов прошлого века в бассейне р. Волги сохранился лишь один крупный регион с естественной пойменной растительностью. Это Волго-Ахтубинская пойма и дельта р. Волги. Существование здесь в зоне пустыни азональных сообществ с луговой, болотной и лесной растительностью обусловлено регулярными специальными попусками воды в нижний бьеф Волгоградского гидроузла. Эти искусственные попуски заменили естественные половодья, которые отличались большей продолжительностью и более высоким подъемом воды. Двумя другими важнейшими факторами, определяющими характер растительного покрова долины Нижней Волги, являются сенокошение и выпас скота. До половодья повсеместно пасут скот, после половодья и отрастания травы эти же угодья косят. Затем скошенные массивы вновь используют как пастбища. Из-за более раннего окончания половодья в условиях зарегулированного водного стока убирать сено на лугах начинают на 1-1,5 месяца раньше, а в связи с механизацией темпы сеноуборочной кампании выше, чем в середине прошлого века. Соответственно раньше начинают и выпас сельскохозяйственных животных по стерне и отаве. По этой причине после зарегулирования водного стока возможность пастбищного использования поймы возросла.
Значительный интерес представляет периодическая оценка изменений растительности Волго-Ахтубинской поймы под воздействием антропогенных и природных факторов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В 1958 г. геоботанической партией Всесоюзного аэрогеологического треста (ВАГТ) при кар-
Бондарева Виктория Владимировна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, victoria_bondareva@rambler.ru; Голуб Валентин Борисович, доктор биологических наук, профессор, зав. лаб., vbgolub2000@gmail.ru
тировании растительности Волго-Ахтубинской поймы в ее средней части были заложены 2 ключевых участка: один - близ с. Харабали (48 га) и второй - у с. Болхуны (45 га) (рис. 1). Оба участка расположены в центральной пойме и прилегают к большим ерикам.
На участках в 1958 г. (25.08-24.09) были проведены почвенные и геоботанические изыскания. Площадки, на которых были сделаны геоботанические описания, были нанесены на карты масштаба 1:2000. Карты и геоботанические описания сохранились.
После 1958 г. участки посещали в 1973 (12.07— 23.07), 1981 (11.08-12.08) и 2012 (26.07-27.07) гг. При этом повторные reo ботанические описания проводили в тех же местах, что ив 1958 г. Описания, сделанные во все годы исследований, аккумулированы в базе данных на основе программы TURBOVEG [4]. Всего при подготовке настоящей статьи мы сопоставляли 175 описаний за все годы учета, сделанные на 36 учетных площадках в указанные 4 года. Следует заметить, что флористические списки reo ботанических описаний 1958 г. были неполные. Поэтому, оценивая изменения флоры, мы преимущественно сравнивали данные геоботанических описаний последних трех лет учетов.
Перед обработкой из описаний были удалены мхи, лишайники и виды рода Cuscuta, так как геоботаники не всегда их отмечали и правильно определяли. Некоторые виды растений, которые плохо различали между собой, были объединены в агрегации (agr.), а также понимались в широком смысле (s.l.) или как сумма таксонов.
Carex melanostachya + С. acutiformis.
Eleocharispalustris + Е. uniglumis.
Euphorbia esula s.l. = E. esula ssp. esula + E. esula ssp. tommasiniana.
Xanthium strumarium s.l. =X. strumarium +X. strumarium ssp. strumarium x ssp. italicum.
Lappula squarrosa + L. marginata.
Lactuca serriola + L. saligna.
Rorippapalustris + R. brachycarpa.
Polygonum aviculare agr. = P. arenarium + P. patulum +P. bellardii +P. salsugineum.
1630
Названия видов растений даются по их списку в базе «Flora Europaea», помещенной на сайте Эдинбургского королевского ботанического сада:
http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html. Рассматривали виды и их агрегации, встречаемость которых хотя бы в одном из лет учетов превышала 15%.
Рис. 1. Схематическая карта Волго-Ахтубинской поймы в районе проведения полевых исследований: звездочками обозначено расположение ключевых участков.
К числу растений-доминантов формально были отнесены два вида, отмеченные в геоботанических описаниях с наибольшим обилием. Для сопоставления мы взяли только те из них, которые встретились как доминанты в год наших наблюдений более чем на 5-и учетных площадках.
Для расчета экологических ступеней по шкалам Л.Г. Раменского (увлажнения, богатства и засоленности почвы, пастбищной дигрессии) применяли «метод пересечения большинства интервалов» [8]. Последний основан на определении моды в статистическом ряду распределения чисел, входящих в интервалы ограничительных ступеней экологических шкал растений [3]. В результате индикация факторов среды не слишком сильно зависит от длины флористического списка при условии, что геоботаники описывают однородную в экологическом отношении площадку. Поэтому в обработку по шкалам Л.Г. Раменского мы включили и геоботанические описания 1958 г., имевшие сокращенные флористические списки. Следует заметить, что засоленных почв на двух изученных участках не было и нет. Поэтому, хотя мы используем общепринятое сокращенное обозначение этой шкалы «БЗ», мы имеем в виду лишь богатство почвы.
Дополнительно к шкалам для выявления направления изменений растительности применили DCA-ординацию геоботанических описаний с помощью встроенного в программу JUICE [15] модуля «Ordijuice» [17] из программного пакета R.
Сравнение распределения совокупности описаний по ступеням показателей шкал Л.Г. Раменского, рассчитанных для каждого года наблюдений и оценку смещений координат описаний относительно друг друга при DCA-ординации, вначале проводили с помощью теста Краскела-Уоллиса. Решался вопрос: относятся ли сопоставляемые группы к одной или к разным генеральным совокупностям? Когда нулевая гипотеза не подтверждалась (т. е., сопоставляемые выборки
относились к разным генеральным совокупностям), сравнение выборок произвели попарно с использованием теста Манна-Уитни [1,2].
Выделение групп растительных сообществ осуществляли с помощью кластерного анализа на основе расчета относительного коэффициента Съеренсена, примененного к количественным данным, и связывания кластеров методом «гибкой беты» (flexible beta), при [3 = - 0,25 [14]. Расчеты проведены с помощью программы РС-ORD5.0 в среде JUICE 7.0. [15], http://www.sci.muni.cz/botany/juice/. Уровень кластеризации выбран с помощью определения значения максимальной «четкости классификации» [11].
В каждой выделенной группе мы устанавливали верные виды [12]. Верность измеряли с помощью phi-коэффициента, расчет которого предложили чешские геоботаники [13]. Поскольку на величину phi-коэффициента влияет размер групп, предварительно их выравнивали [16]. После стандартизации phi-коэффициент в целевой группе может достигнуть высокого значения даже в случаях, когда верность определенного вида к этой группе статистически несущественна. Поэтому в дополнение к phi-коэффициенту для каждого вида группы вычисляли статистическое значение верности, используя критерий Фишера [13]. Всю процедуру расчетов phi-коэффициента и критерия Фишера реализовывали с помощью того же пакета программ JUICE 7.0. Величину phi-коэффициента, выше которой таксон относили к верному, определяли субъективно, с расчетом, чтобы количество таких таксонов было не слишком маленьким и не слишком большим. Это число было одинаковым для всех групп и равнялось 0,25.
При оценке динамики растительных сообществ описания 1958 г. из-за неполных флористических списков исключили.
Данные о гидрологических факторах получены в Астраханской гидрометеообсерватории. За объем
1631
половодий мы условно принимаем сток воды в створе Волгоградской ГЭС в течение второго квартала, в период которого проводятся специальные попуски воды в нижний бьеф гидроузла [6].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЯ
Факторы среды. Как видно из табл. 1, объем водного стока после создания в 1959 г. Волгоградского водохранилища значительно сократился как за год, так и во время половодий (табл. 1).
Таблица 1. Средние значения объема водного стока в створе Волгоградской ГЭС в отдельные периоды,
км3
Периоды за год за второй квартал
1949-1958 гг. 252 133
1964-1973 гг. 225 100
1972-1981 гг. 232 93
2003-2012 гг. 242 96
Минимальный сток был в период 1972-1981 гг. В годы наблюдений самый небольшой сток был отмечен в 1973 г. (табл. 2).
Таблица 2. Объемы водного стока в створе Волгоградской ГЭС в годы учетов на участках, км3_
Год за год за второй квартал
1958 290 145
1973 174 78
1981 293 128
2012 241 98
Наибольшее поголовье скота, выпасавшегося в районе Волго-Ахтубинской поймы, было в периоды 1964-1981 гг. [10].
Флористический состав. Количество видов и их агрегаций, встречаемость которых хотя бы в одном из лет учетов превышала 15%, оказалось равным 53 (табл. 3).
Маломощное половодье в сочетании с высокой пастбищной нагрузкой привело к тому, что в 1973 г. на участках была высокая представленность эфемеров (Bromus tectorum, Alyssum deser-torum, Eremopyrum triticeum, Myosurus minimus, Ceratocephala falcata) и растений - индикаторов пасквальной дигрессии (Artemisia austriaca, Polygonum aviculare agr., Descurainia sophia, Chenopodium album, Taraxacum officinale gr., Lactuca serriola + L. saligna, Chenopodium urbicum, Lappula squarrosa + L. marginata, Bassia sedoides, Salsola kali ssp. tragus). Большому числу зафиксированных на участках весенних эфемеров в 1973 г. мог способствовать также более ранний учет состава травостоя в сравнение с наблюдениями, проведенными в другие годы. Если сопоставить три года наблюдений (1973, 1981, 2012), когда учеты флористического состава проводились детально, следует отметить, что такое рудеральное растение, как Xanthium strumarium s.l. чаще встречалось в 1981 г. Объяснить это можно
большим половодьем этого года, которое привело к высокому уровню подъема воды, что способствовало разносу плодов этого растения на обширной площади.
Виды ксерофитной ориентации (Acroptilon repens, Achillea nobilis, Poa angustifolia, P. bulbosa) чаще всего отмечали в 2012 г.
Что касается доминантных видов, то следует заметить вхождение в их число в 2012 г. Glycyrrhiza glabra. Это растение, с одной стороны, индицирует ксерофитизацию травостоя, а, с другой, - снижение пастбищной нагрузки и регулярности сенокошения.
Показатели шкал Л.Г. Раменского. В маловодные годы (1973 и 2012) происходило уменьшение значений показателей увлажнения. При этом, если в 1973 г. показатели увлажнения достоверно отличалась лишь от 1958 г., то в 2012 г. - уже одновременно и от 1981 г. (рис. 2, табл. 4).
Совокупность показателей богатства почвы достоверно отличалась в 2012 г. от предыдущих лет учетов; среднее значение, медиана, квартальные интервалы были минимальны.
Данные показателей пастбищной дигрессии в 1973 г. достоверно отличались от всех других лет учета; статистические показатели были выше, чем в 1958, 1981,2012 гг.
Таблица 3. Встречаемость видов растений и их агрегаций, %
Год учета 1958 1973 1981 2012
Кол-во описаний 31 36 36 36
Среднее значение показателей шкал Л.Г. Раменского: увлажнение 71 61 66 62
богатство почвы 15 15 15 14
пастбищная дигрессия 3.6 4.9 4.0 3.9
Среднее число видов на учетной площадке 7 21 17 16
Elymus repens 74 83 81 61
Euphorbia esula s.l. 58 92 89 78
Eleocharis palustris + E. uniglumis 52 81 72 69
Carex melanostachya + C. acutiformis 45 72 72 58
Bromus inermis 45 64 72 56
Inula britannica 13 39 81 58
Acroptilon repens 10 56 61 72
Tragopogon brevirostris ssp. podolicus 6 75 61 39
Lythrum virgatum 19 44 47 69
Carex praecox 13 42 28 61
Senecio jacobaea 10 50 44 22
Hierochloë repens 13 58 50 56
Convolvulus arvensis 42 81 83 75
Galium verum 32 75 64 53
Potentilla bifurca 13 39 36 33
Artemisia austriaca 3 53 36 25
Calamagrostis epigejos 29 22 22 3
Gratiola officinalis 32 14 14 14
Asparagus officinalis 13 25 14 14
Polygonum aviculare agr. 3 75 33 33
Gypsophila muralis 6 31 33 22
Rubia tatarica 3 6 14 17
Dodartia orientalis 3 14 8 19
Artemisia pontica 13 3 17 6
Bolboschoenus glaucus 3 8 17 17
Xanthium strumarium s.l. 6 6 47 8
Eryngium planum 14 42 31
Euphorbia chamaesyce 17 25 3
1632
Phalaris arundinacea 19 3 6 3
Alvssum desertorum 56 3 17
Descurainia sophia 56 31
Chenopodium album 44 6 14
Taraxacum officinale gr. 42 28 19
Eremopvrum triticeum 42 17 14
Medicago sativa s. caerulea 8 14 25
Lotus corniculatus 17 19 3
Glycyrrhiza glabra 31 33 33
Lactuca serriola + L. saligiia 33 14
Chenopodium urbicum 28
Mvosurus minimus 22
Ceratocephala falcata 44
Lappula squarrosa + L. marginata 19 19
Chenopodium polyspemium 17 3
Tulipa sylvestris ssp. australis 17
Bassia sedoides 47 3
Salsola kali ssp. tragus 44
Rumex stenophyllus 22
Plantago major 17 3
Rorippa palustris + R. brachycarpa 19 19 3
Achillea nobilis 8 6 17
Bromus tectorum 17 11
Poa angustifolia 3 3 19
P. bulbosa 17
Примечание: Полужирным шрифтом выделены значения встречаемости видов-доминантов.
Рис. 2. Статистические параметры распределения учетных площадок по ступеням шкал Л.Г. Раменского в разные годы: У - увлажнение, БЗ - богатство почвы, ПД - пастбищная дигрессия. Значения:^- минимальное и максимальное, - верхние и нижние квартили, □- медиана, • - среднее арифметическое.
Таблица 4. Достоверные (+) и недостоверные (-) различия распределения учетных площадок по ступеням шкал Л.Г. Раменского, оцененные тестом Манна-Уитни.
Увлажнение
Год 1973 1981 2012
1958 + - +
1973 - -
1981 +
Богатство почвы
Год 1973 1981 2012
1958 - - +
1973 - +
1981 +
Пастбищная дигрессия
Год 1973 1981 2012
1958 + - -
1973 + +
1981 -
Рис. 3. Диаграмма ОСА-ординации геоботанических описаний учетных площадок: линии обводят внешние границы «облаков» описаний, сделанных в разные годы. Собственное значение осей, характеризующее долю общей информации: ось 1 = 0,50, ось 2 = 0,29. Следует обратить внимание на смещение «облаков» описаний в 1973, 1981, 2012 гг. относительно 1958 г. вдоль оси ОСА 1 влево, в сторону более сухих местообитаний. Наиболее сдвинутым в эту сторону было «облако» 2012 г.
РСА-ординация. Обращаясь к результатам ОСА-ординации (рис. 3), можно сказать, что хорошо интерпретировать удалось лишь первую ее ось. Она отражает комплексное влияние на флористический состав растительных сообществ двух факторов: увлажнения и пастбищной дигрессии (табл. 5). Вдоль этой оси вправо нарастает увлажнение почвы на учетных площадках и уменынает-
1633
ся влияние выпаса. Такое взаимодействие факторов вполне объяснимо: чем выше экотопы над меженью реки, тем они суше. Они раньше освобождаются от воды и больше подвержены воздействию сельскохозяйственных животных.
Средние значения проекций точек геоботанических описаний в разные годы на эту ось были прямо пропорциональны объему половодий (табл. 6), а минимальная дисперсия этих значений была в 1958 г. Последнее можно трактовать как большую однородность местообитаний ключевых участков по увлажнению в 1958 г.
Растительные сообщества. Для оценки динамики растительных сообществ общий массив геоботанических описаний 1973, 1981, 2012 гг. был подвергнут кластерному анализу. Максимальное значение четкости классификации достигается при расчленении выборки описаний на 5 групп (рис. 4). Но из-за общего небольшого числа геоботанических описаний мы остановились на рассмотрении разбивки их массива на 4 группы (табл. 7), при которой четкость классификации была лишь немного меньшей.
Таблица 5. Коэффициенты корреляции, рассчитанные между значениями координат геоботанических описаний вдоль 1-й оси БСА-ординации и показателями шкал Л. Г. Раменского.
Год 1958 1973 1981 2012 Все годы учетов ~
Шкала увлажнения__091__069__0.87 0.94__0.88
Шкала богатства почвы__-0.05* 0.06* -0.24* 0.23*__-0.04*
Шкала пастбищной дигрессии__-0.51__-0.32*__-0.61__-0.72__-0.68_
Примечание: звездочкой помечены недостоверные коэффициенты корреляции.
Таблица 6. Средние значения проекций точек геоботанических описаний на ось 1 БСА-ординации (хср) и величины дисперсий этих проекций (о").
Годы 1958 1973 1981 2012
XCD. 2.2 1.6 1.9 1.7
сг 1.0 1.5 1.4 1.5
60
8 20
№
10 -
0 -I-1-1-1-т-1-(-1-1
23456789 10 Число кластеров
Рис. 4. Изменение показателя четкости классификации с увеличением числа кластеров
Первая группа - это наиболее ксерофитное сообщество (лугово-степного увлажнения) с сильно выраженным влиянием выпаса скота. Занимает вершины невысоких грив и выровненные повышенные участки поймы. Диагностическими таксонами являются: ксерофитные растения - Artemisia austriaca, Galium verum, Poten tilla bifurca, Calamagrostis epigejos, виды, характеризующие высокую пастбищную нагрузку - Taraxacum officinale gr., Convolvulus arvensis, Amaranthiis albus, Bassia sedoides, Salsola kali ssp. tragus, Cheno-podium album, Lepidium ruderale, Polygonum avicu-lare agr., Lactuca serriola + L. saligna и эфемеры -Eremopyrum triticeum, Descurainia sophia, Alyssum desertorum, Ceratocephala falcata, Myosurus minimus. Доминируют: Artemisia austriaca, Potentilla
bifiirca, Polygonum aviculare agr. В основном, этот фитоценон был представлен в 1973 г., когда Вол-го-Ахтубинская пойма была плохо затоплена во время половодья, ключевые участки были подвержены интенсивному выпасу, а геоботанические описания были проведены наиболее рано по сравнению с другими годами учетов.
Вторая группа - это сухие луга, представленные на тех же экотопах, что и предыдущая. Диагностические виды этого сообщества: Bromus in-ermis, Galium verum, Carex praecox, Eryngium planum, Acroptilon repens, Lnula britannica, Gypsophila muralis, Medicago sativa ssp. caerulea, Taraxacum officinale gr. В число доминантов чаще всего входят: Bromus inermis, Galium verum, Medicago sativa ssp. caerulea. Glycyrrhizci glabra. Этот фитоценон был представлен одинаковым числом (18) геоботанических описаний в 1981 и 2012 гг. и только одним - в 1973 г. Сообщества первой и второй групп сменяли друг друга преимущественно на одних и тех же учетных площадках.
Таблица 7. Группы сообществ, выделенные с помощью кластерного анализа
Группы 1 2 3 4
Кол-во описаний:
всего 29 37 31 11
1973 г. 21 1 11 3
1981 г. 5 18 9 4
2012 г. 3 18 11 4
Среднее число видов
на площадке 23 20 15 7
Среднее значение показателей шкал Л.Г. Раменского:
увлажнение 51 58 68 97
богатство почвы 15 14 15 14
пастбищная
дигрессия 5.6 4.0 3.9 2.9
Artemisia austriaca 83+4 46+-3
Eremopyrum triticeum 72+"2 14
Descurainia sophia 72+_1 22 6
Chenopodium album 66+-' 8 3
1634
Alvssum desertorum 66+-1 16 6
Bassia sedoides 62+-1
Ceratocephala falcata 55+-1
Salsola kali ssp. tragus 55+
Lepidium ruderale 38+
Chenopodium urbicum 34+-1
Convolvulus an'ensis 97+-1 92+-1 71+"2 18
Galium verum 90+-1 86+"3 35+"2
Polygonum aviculare agr. 72+"2 54+"2 32+-1
Potentilla bifurca 62+"2 51+-1 6
Taraxacum officinale gr. 52+-1 46+-1
Calamagrostis epigefos 38+-1 16
Lactuca serriola + L. saligna 38+ 14 3
Amaranthus albus 31+-1 3 6
Myosurus minimus 28+-1
Bromus inermis 52+-1 97+-3 58+"2
Eryngium planum 14 65+-1 10
Acroptilon repens 76+"2 86+"2 45+-1
Inula britannica 41+-1 81+"2 65+"2 18
Carex praecox 24 62+"2 55+"3
Gypsophila muralis 45+ 49+-1
Medicago sativa s. caerulea 17 32+"3
Asparagus officinalis 7 5 48+"2
Eleocharis palustris + E. uniglumis 52+-1 68+"2 97+-3 91+-5
Elymus repens 83" 73+"3 97"
Carex melanostachya + C. acutiformis 66+-1 73+~3 87"
Lythrum virgatum 28+ 57+-1 81+"2 36+"2
Hierochloë repens 45" 57+"2 74+-» 18
Rubia tatarica 39+"2 9
Rorippa palustris + if. brachycarpa 14 5 29+-1
Althaea officinalis 3 29+
Butomus umbeüatus 16 29+"2 91+-5
Sagittaria sagittifolia 82+4
Polygonum hydropiper 55"
P. amphibium 3 45+-1
Sparganium erectum 36+-1
Scirpus lacustris 36"
Polygonum minus 27+-1
Agrostis stolonifera 271"2
Carex acuta 3 3 27+"5
Euphorbia esula s.l. 93+-1 97+-1 97+"2
Tragopogon brevirostris ssp. podolicus 69+ 73+-1 52+-1
Senecio jacobaea 41+ 49+-1 39+-1
Glycyrrhiza glabra 41+"2 43+-5 23
Scirpus maritimus 3 8 29+-1 18
Xanthium strumarium s.l. 10 24 32+-1
Euphorbia chamaesyce 10 14 26+-1
Примечания: 1. Встречаемость видов приводится в %. 2. В синоптическую таблицу включены только виды, встречаемость которых превышает 25% в любом из фитоценонов. 3. Значения встречаемости диагностических видов (имеющих значение phi > 0.25) закрашены светло-серым цветом, 4. Надстрочными индексами указаны интервалы варьирования обилия растений, у которых встречаемость равна или превышает 25%.
Третья группа - влажнолуговое сообщество выровненных местоположений поймы. Диагностические виды: Asparagus officinalis, Eleocharis palustris + E. uniglumis, Elymus repens, Carex me-lanostachya + C. acutiformis, Lythrum virgatum, Hierochloë repens, Rubia tatarica, Rorippa palustris + R. brachycarpa, Althaea officinalis. Чаще других преобладают: Eleocharis palustris + Е. uniglumis, Carex melanostachya + С. acutiformis, Elymus repens. В годы учетов эта группа была представлена
на 9-и (1981 г.) и 11-и (1973, 2012 гг.) учетных площадках.
Четвертая группа - травяный болотный фитоценоз, который занимает глубокие понижения и берега ериков. Диагностические виды: Butomus umbeüatus, Sagittaria sagittifolia, Polygonum am-phibium, P. hydropiper, P. minus, Sparganium erec-tum, Scirpus lacustris, Agrostis stolonifera, Carex acuta. Доминируют: Butomus umbeüatus, Eleocharis palustris + E. uniglumis, Sagittaria sagittifolia, Polygonum hydropiper. Это сообщество было 3 раза отмечено в сухом 1973 г. и по 4 раза - в 1981 и 2012 гг.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Наблюдения на двух ключевых участках в средней части Волго-Ахтубинской поймы, продолжавшиеся более 5 0-и лет, свидетельствуют о том, что динамика растительности на них в целом не вышла за пределы разногодичных флюктуа-ций. Шкалы Л.Г. Раменского и состав фитоцено-зов говорят о том, что наиболее ксерофитной флорой растительные сообщества были представлены в 1973 г.
Однако нельзя не обратить внимания на тот факт, что, несмотря на увеличившийся в последнее десятилетие водный сток р. Волги за год и период половодий, возросла встречаемость таких многолетних растений ксерофитной ориентации, как Acroptilon repens, Achillea nobilis, Poa angtistifolia, P. bulbosa, произрастающих на высоких гривах. Это и привело к сдвигу «облака» описаний в 2012 г. вдоль 1-й оси DCA-ординации в сторону более сухих экотопов.
Ухудшение обводнения средней части поймы, возможно, произошло в результате формирования мелководных перекатов в устьях вторичных водотоков, по которым вода поступает в пойму, и углубления русла р. Волги [5, 7, 9]. Поэтому для затопления одних и тех же отметок поймы необходимы большие объемы и расходы воды во время половодий, чем это требовалось ранее. То, что пойма в районах расположения ключевых участков стала хуже затапливаться во время половодий, говорит также достоверное снижение показателей богатства почвы по шкале Л.Г. Раменского. Именно во время половодий на поверхность почвы в пойме приносится плодородный наилок.
Очевидным явлением, которое индицирует растительный покров, является снижение пастбищной дигрессии и регулярности сенокосного использования лугов в районе расположения ключевых участков в средней части Волго-Ахтубинской поймы.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 1404-00011). Авторы выражают благодарность
1635
JI.C. Родман за предоставление материалов ВАГТ,
А.Н. Сорокину, Е.В. Лифиренко, К.А. Герасимовой за помощь в проведении полевых исследований.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Боровиков В.А. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере. 2-е изд. СПб.: Питер. 2003. 688 с.
2. Глотов Н.В., Животовский Л.А., ХовановН.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия. Учебн. пособие. Москва-Ижевск. 2005. 381 с.
3. ГолубВ.Б., ДобрачевЮ.П., Пастушенко Н.Ф., Яковлева Е.П. О способах оценки экологических условий местообитаний по шкалам Л.Г. Раменского // Биол. науки. Науч. доклады высшей школы. 1978. № 7. С. 131136.
4. ГолубВ.Б., Сорокин А.Н., Пвахнова Т.Л., Старичко-ва К.А., Николайчук Л.Ф., Бондарева В.В. Геоботаническая база данных долины Нижней Волги // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2009. Т. 11. № 1 (4). С. 577-582.
5. Горелиц О.В., Земпянов II.В., Синенко Л.Г. Оценка морфометрических характеристик русла при планировании мероприятий по водообеспечению территорий Нижней Волги // Сборник докладов Международной конференции «Управление водно-ресурсными системами в экстремальных условиях». 4-5 июня 2008 г. М. 2008. С. 306-307.
6. Грин Г.Б. Попуски в нижние бьефы. М.: Энергия. 1971.95 с.
7. Коротаев В.Н., Бабич Д.Б., Чапов P.C. (Редакторы). Атлас русловой морфодинамики Нижней Волги. М.: Изд-во МГУ. 2009. 232 с.
8. Раменский Л.Г., Цаценкин H.A., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по
растительному покрову. М.: Гос. изд-во сельск. литературы. 1956. 471 с.
9. Рычагова ГЛ., Коротаева В.Н. (Редакторы). Нижняя Волга: геоморфология, палеогеография и русловая морфодинамика. М.: ГЕОС. 2002. 242 с.
10. Старичкоеа К.А., Бармин А.Н., Полин AI.AI, Шарова II.С., Сорокин А.Н., Николайчук Л. Ф., Голуб В.Б. Оценка динамики растительности на трансекте в северной части Волго-Ахтубинской поймы // Аридные экосистемы. 2009. Т. 15. №4(40). С. 36-48.
11. Botta-Dukdt Z., Chytty AI., Hdjkovd P., Havlovd AI Vegetation of lowland wet meadows along a climatic continen-tality gradient in Central Europe // Preslia. 2005. V. 77. P. 89-111.
12. Braun-Blanquet J. Prinzipien einer Systematik der Pflanzengesellschaften auf floristischer Grundlage // Jahrbuches der St. Gallischen Naturwissenschaftlichen Gesellschaft. 1921. V. 57 (2) P. 305-351.
13. ChytryAI, Tidw L., Holt J., Botta-Dukdt Z. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures // J. Veg. Sei. 2002. V. 13. P. 79-90.
14. AlcCune В., Grace J. В., Urban D. L. Analysis ofEcologi-cal Communities. GlenedenBeach. 2002. 302 p.
15. Tichv L. JUICE, software for vegetation classification// J. Ve" Sei. 2002. V. 13. P. 451-453.
16. TichyL., ChyttyAI. Statistical determination of diagnostic species for site groups of unequal size // J. Veg. Sei. 2006. V. 17. P. 809-818.
17. ZelenyD., TichyL. Pinking JUICE and R: New developments in visualization of unconstrained ordination analysis // 18th Workshop of European Vegetation Survey in Rome. Roma: Га Sapienza Univerzita. 2009. p. 123.
Интернет-ресурсы:
http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html.
http://www.sci.muni.cz/botany/juice/.
ESTIMATE OF VEGETATION DYNAMICS AT INDEX PLOTS IN THE MIDDLE PART OF
THE VOLGA-AKHTUBA FLOOD-PLAIN
© 2014 V.V. Bondareva, V.B. Golub
Institute of Ecology of the Volga River Basin of Russian Academy of Sciences
The paper presents the results of long-term observations of the dynamics of the flora and plant communities at two sites in the middle part of the Volga-Akhtuba flood-plain. As a whole, changes in Holistic composition of phytocenosises have not gone beyond yearly fluctuations. However, vegetation cover indicates increasing worsening of the middle part flooding of the Volga-Akhtuba flood-plain by 2012.
Key words: Volga-Akhtuba flood-plain, dynamics of vegetation, Ramenskiy indicator values, Detrended Correspondence Analysis, cluster analysis
Bondareva Victoria Vladimirovna, Candidate of biology, senior researcher victoria_bondareva(S)rambler.ru; Golub Valentin Borisovich, Doctor of biology, Professor, vbgolub2000(S)gmail.ru
1636
