CC BY
37
УДК 633.2.03
ОЦЕНКА ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮЖНОЙ ЧАСТИ ВОЛГО-АХТУБИНСКОЙ ПОЙМЫ
© 2016 А.Н. Бармин1, М.М. Иолин1, К.А. Герасимова2, А.В. Чувашов2, В.Б. Голуб2
1 Астраханский государственный университет 2 Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
Статья поступила в редакцию 24.11.2016
Проведен анализ повторных наблюдений (1961, 1973, 2010 гг.) на трансекте, и ключевых участках в южной части Волго-Ахтубинской поймы. Установлено, что наибольшая ксерофитизация растительного покрова и его пастбищная дигрессия в этом районе поймы были в 1973 г. Ключевые слова: Волго-Ахтубинская пойма, экологические шкалы Л.Г. Раменского, DCA-ординация, индикация.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 14-04-00011).
ВВЕДЕНИЕ
В результате гидростроительства к началу 70-х годов прошлого века в бассейне р. Волги сохранился лишь один крупный регион с естественной пойменной растительностью. Это Волго-Ахтубинская пойма и дельта р. Волги. Существование здесь в зоне пустыни азональных сообществ с луговой, болотной и лесной растительностью обусловлено регулярными специальными попусками воды в нижний бьеф Волгоградского гидроузла. Искусственные попуски заменили естественные половодья, которые отличались большей продолжительностью и более высоким подъемом воды. Двумя другими важнейшими факторами, определяющими характер растительного покрова долины Нижней Волги, являются сенокошение и выпас скота.
Значительный интерес представляет периодическая оценка изменений растительности Волго-Ахтубинской поймы под воздействием антропогенных и природных факторов с целью научного обоснования мероприятий, обеспечивающих сохранение уникальной системы Нижней Волги [16].
Бармин Александр Николаевич, доктор географических наук, профессор, декан геолого-географического факультета. E-mail: abarmin60@mail.ru Иолин Михаил Михайлович, кандидат географических наук, доцент, заведующий кафедрой географии, картографии и геоинформатики. E-mail: kafedra.geografii@mail.ru Герасимова Ксения Анатольевна, младший научный сотрудник. E-mail: kseniya-starichkova@yandex.ru Чувашов Андрей Викторович, инженер-исследователь. E-mail: andrei.chuwashov@yandex.ru Голуб Валентин Борисович, доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией фитоценологии. E-mail: vbgolub2000@mail.ru
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
В 1958-1961 гг. геоботаническая партия Всесоюзного аэрогеологического треста (ВАГТ) проводила картирование растительности долины Нижней Волги. В этот период в южной ее части были заложены 3 ключевых участка и трансекта. Участки располагаются у ерика Хора (85 га), близ ильменя Круглый Чураков (49 га) и в урочище Пастухова тоня (64 га). Трансекта пересекает пойму, начинаясь в районе станции Досанг и заканчиваясь вблизи села Петропавловка (рис. 1). Ее длина 10,3 км. Трансекта и ключевые участки были заложены до постройки Куйбышевского гидроузла, работа которого в наибольшей степени влияет на гидрологический режим низовий р. Волги [1].
На участках была проведена топографическая съемка, по результатам которой составлены карты масштаба 1:2000. Положение трансекты отражено на аэрофотоснимках. На ее линии было проведено нивелирование и вычерчен профиль с горизонтальным масштабом 1:5000. На всех топографических материалах были отмечены места расположения пробных площадок, на которых делали геоботанические описания.
Сохранились полевые дневники Л.С. Родман и И.Н. Горяиновой с геоботаническими описаниями пробных площадок на трансекте и ключевых участках. В дневниках имеется подробная характеристика мест геоботанических описаний и сами геоботанические описания, включающие список видов растений с указанием их обилия.
В середине 70-х годов прошлого века часть площади, пересекаемой трансектой, была обвалована и превращена в орошаемую пашню. Длина этой части трансекты - 2,1 км. Геоботанические описания, сделанные ранее на обвалованной площади, были исключены из рассмотрения.
После окончания работы геоботанической партии ВАГТ участки и трансекту посещали в
Рис. 1. Схематическая карта южной части Волго-Ахтубинской поймы. Пунктиром обозначено расположение трансекты, звездочками - ключевые участки (1 - у ерика Хора, 2 - близ ильменя Круглый Чураков, 3 - в урочище Пастухова тоня)
1972, 1973, 1981, 1999 и 2010 гг. При подготовке данных для анализа выяснилось, что наибольшее число полностью сопоставимых учетных площадок на ключевых участках и необвалованной части трансекты имеется в 1961, 1973, и 2010 гг. На трансекте их было - 25, на ключевом участке у ер. Хора - 17, у ильменя Круглый Чураков - 21, Пастуховой тони - 16. Поэтому далее мы сопоставляем геоботанические описания только за эти годы. Всего учетных площадок, на которых все эти три года осуществляли описания, было 79, а общее количество геоботанических описаний, включенных в обработку - 237. Описания 1961 г. были неполными, поэтому при анализе динамики флоры и растительности их не учитывали.
Геоботанические описания в 1961 г. были проведены 14.08-16.08 и 18.10-21.10, в 1973 г. -29.07-05.08 и в 2010 г. - 09.08-16.08.
Все используемые в данной статье описания учетных площадок представлены в геоботанической базе данных долины Нижней Волги [13].
Перед обработкой из описаний были удалены виды рода Cuscuta, так как геоботаники не всегда их отмечали и правильно определяли. Некоторые виды растений, которые плохо различали между собой, были объединены в агрегации (agr.), а также понимались в широком смысле (s.l.) или как сумма таксонов.
Alisma lanceolatum + A. plantago aquatica Scirpus maritimus s.l. = S. m. ssp. maritimus+Bolboschoenus glaucus
Carex acutiformis + C. melanostachya Eleocharis palustris + E. uniglumis Euphorbia esula s.l. = Euphorbia esula ssp. tommasiniana + Euphorbia esula ssp. esula
Polygonum arenarium ssp. pulchellum = P. arenarium + P. patulum + P. aviculare + P. bellardii + P.
neglectum + P. patulum + P. salsugineum
Scutellaria galericulata + S. hastifolia
Названия видов растений даем по их списку в базе «Flora Europaea» [26], помещенной на сайте Эдинбургского королевского ботанического сада: http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html.
Обилие растений указываем в баллах: менее 1% проективного покрытия - +;1-5% - 1; 6-15% - 2; 16-25% - 3; 26-50% - 4; более 50% - 5. К числу растений-доминантов формально относили виды растений, проективное покрытие которых превышало 15%.
Для расчета экологических ступеней по шкалам Л.Г. Раменского (увлажнения, богатства и засоленности почвы, пастбищной дигрессии) применяли «метод пересечения большинства интервалов» [17]. Последний основан на определении моды в статистическом ряду распределения чисел, входящих в интервалы ограничительных ступеней экологических шкал [12]. При этом методе результаты индикации факторов среды не слишком сильно зависит от длины флористического списка. Поэтому в обработку по шкалам Л.Г. Раменского мы включили и геоботанические описания 1961 г., имевшие сокращенные флористические списки.
Сравнение распределения совокупности описаний по ступеням показателей шкал Л.Г. Раменского, рассчитанных для каждого года наблюдений, проводили вначале по тесту Краскела-Уоллиса. Решался вопрос: относятся ли сопоставляемые группы к одной или к разным генеральным совокупностям? Когда нулевая гипотеза не подтверждалась (т. е., сопоставляемые выборки относились к разным генеральным совокупностям), сравнение выборок произвели попарно с использованием теста Манна-Уитни [4, 5].
Широко использовали пакет программ JUICE 7.0. [27, http://www.sci.muni.cz/botany/juice/].
Дополнительно к шкалам для выявления направления изменений растительности применили DCA-ординацию геоботанических описаний с помощью встроенного в пакет программ JUICE модуля «Ordinations», взятого из программного пакета R-project [29].
Выделение групп растительных сообществ осуществляли путем кластерного анализа на основе расчета евклидова расстояния, примененного к количественным данным, и связывания кластеров методом Варда (Ward's method). Расчеты проведены с помощью программы РС-ORD 5.0 в среде JUICE 7.0. [27]. Уровень кластеризации был выбран в результате определения значения максимальной «четкости классификации» [21].
В каждой выделенной группе мы устанавливали верные виды [22]. Верность измеряли phi-коэффициентом, расчет которого предложили чешские геоботаники [23]. Поскольку на величину phi-коэффициента влияет размер групп, предварительно их выравнивали [28]. После стандартизации phi-коэффициент в целевой группе может достигнуть высокого значения даже в случаях, когда верность определенного вида к этой группе статистически несущественна. Поэтому в дополнение к phi-коэффициенту для каждого вида группы вычисляли статистическое значение верности, используя критерий Фишера [23]. Всю процедуру расчетов phi-коэффициента и критерия Фишера реализовывали с помощью пакета программ JUICE 7.0. Величину phi-коэффициента, выше которой таксон относили к верному, определяли субъективно, с расчетом, чтобы количество таких таксонов было не слишком маленьким и не слишком большим. Это число было одинаковым для всех групп и равнялось 0,25.
При всех статистических оценках величины считали достоверными, если p-значение соответствующей статистики не превышало уровень значимости 0,05.
Данные о метеорологических и гидрологических факторах получены в Астраханской гидрометеообсерватории. За объем половодий мы условно принимали сток воды в створе Волгоградской ГЭС в течение второго квартала, когда
проводят специальные попуски воды в нижний бьеф гидроузла [14].
Косвенно о пастбищной нагрузке судили по количеству поголовья скота в зоне долины Нижней Волги. Это вся Астраханская область и три южных района Волгоградской области (Ленинский, Светлоярский и Среднеахтубинский). Сведения о поголовье скота получены в органах статистики Астраханской и Волгоградской областей.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Характеристика экологических факторов. В годы учетов минимальный объем попуска воды в нижний бьеф Волгоградского гидроузла был в 1973 г. Это привело к небольшому уровню подъема воды во время половодья в 1973 г. (табл. 1), что не обеспечило полноценного затопления поймы. Кроме того, десятилетие, предшествовавшее 1973 г., также отличалось минимальным стоком, как, в среднем, за год, так и за период половодья (табл. 2). Следует обратить внимание на постоянное нарастание в последние десятилетия увлажнения поймы за счет осадков в теплый период года и связанное с этим увеличение гидротермического коэффициента. Это фактор, хотя и в небольшой мере, компенсирует ухудшение увлажнения долины Нижней Волги, которое произошло за счет сокращения объемов половодий после зарегулирования водного стока.
Что касается пастбищной нагрузки, то в десятилетия, предшествующие учетам в 1961, 1973 и в 2010 гг., в период 1964-1973 гг. в Волго-Ахтубинской пойме выпасалось максимальное количество скота.
В последние годы в южной части Волго-Ах-тубинской поймы стали создаваться буровые установки для разведки и добычи нефти. Они окружены валом, защищающим их от половодий, по валам же к ним подведены автомобильные дороги. Одно из таких сооружений, занимающее около 4 га, с координатами 46°53'09'' с.ш. и 47°49'11'' в.д. находится в 130 м от участка у ерика Хора, в 250 м от участка у ильменя Круглый Чураков и в 220 м от линии трансекты.
Флористический состав. При анализе флористического состава геоботанических описаний
Таблица 1. Метеорологические и гидрологические показатели в годы учетов на ключевых участках и трансекте
Год Объем водного стока в створе Волгоградской ГЭС, км3 Максимальный уровень подъема воды по рейке водомерного поста в г. Астрахань Сумма осадков за I-VII месяцы (гидрометобсерватория Астрахань), мм
за год за второй квартал
1961 228 120 246 69
1973 174 78 230 181
2010 210 91 263 131
Таблица 2. Среднемноголетние показатели экологических факторов
Годы Сумма осадков, мм Годовая температура t°C Годовая сумма t°C более 10°С Гидротермический коэффициент по Г.Т. Селянинову Объем водного стока в створе Волгоградской ГЭС, км3 Максимальный уровень подъема воды по рейке водомерного поста в г. Астрахань, см Поголовье скота в зоне долины Нижней Волги, тыс. условных голов крупного рогатого скота
за год за период с t°C более 10°С за год за второй квартал
1952-1961 193 101 9,6 3696 0,27 247 114 270 224
1964-1973 199 104 9,7 3554 0,29 208 100 244 323
2001-2010 222 133 11,5 4128 0,32 253 104 275 189
Примечание: температуры и осадки приводятся по данным гидрометобсерватории в г. Астрахань
за 1973 и 2010 гг. в первом из этих двух лет учета было выявлено отсутствие самых обычных для Волго-Ахтубинской поймы гигрофитов Butomus umbellatus, Alisma lanceolatum + А. plantago-aquatica. В 2010 г. из числа пустынных эфемеров полностью отсутствовал Descurainia sophia, а Alyssum desertorum был представлен гораздо реже, чем в 1973 г. Эти явления объясняются разной мощностью половодий 1973 г. и 2010 г. Плохое затопление поймы 1973 г. привело к выпадению ВМотш итЬе1Шш, АШта 1апсео1аШт + А. plantago-aquatica. В то же время, более мощное половодье 2010 г., обеспечившее высокий уровень подъема воды, вероятно, уничтожило остатки эфемеров, которые развиваются до начало попусков воды в нижний бьеф Волгоградского гидроузла. Эта же причина вызвала более высокую встречаемость в 2010 г. ХапМит strumarium, плоды которого разносятся водой. Меньшую встречаемость легкоразруша-емых эфемеров в 2010 г. можно также отчасти объяснить более поздним посещением участков и трансекты, чем это было осуществлено в 1973 г.
Показатели шкал Л.Г. Раменского. Совокупность показателей увлажнения за 2010 г. достоверно отличалась от 1973 г. и не отличалась от 1961 г.; в 2010 г. увлажнение учетных площадок было выше, чем в 1973 г.
Шкалы Л.Г. Раменского диагностируют наименьше влияние выпаса на растительность в 1961 г. Совокупность показателей ступеней пастбищной дигрессии в этом году достоверно отличаются от 1973 г. и 2010 г. Максимальных значений эта дигрессия на отдельных учетных площадках достигала в 1973 г. (табл. 3, рис. 2 ПД).
Совокупность показателей богатства и засоления почвы в 2010 г. достоверно отличалось от
таких же совокупностей в 1961 г. и 1973 г. Среднее и медиана выборки 2010 г. были несколько выше, чем в предыдущие годы учетов. Но, судя по рис. 2 БЗ, наиболее заметно уменьшение дисперсии этого показателя в 2010 г. в сравнение с показателями 1961 г. и 1973 г.
DCA ординация. Обращаясь к результатам DCA-ординации (рис. 3), можно сказать, что лучше всего удается интерпретировать первую ее ось. Она отражает комплексное влияние на флористический состав растительных сообществ двух факторов: увлажнения и пастбищной дигрессии (табл. 4). Вдоль этой оси вправо уменьшается увлажнение почвы на учетных площадках и увеличивается влияние выпаса. Такое взаимодействие
Таблица 3. Достоверные (+) и недостоверные (-) различия распределения учетных площадок по ступеням шкал Л.Г. Раменского, оцененные тестом Манна-Уитни
Увлажнение
Год 1973 2010
1961 +
1973 +
Пастбищная дигрессия
Год 1973 2010
1961 + +
1973 -
Богатство и засоление почвы
Год 1973 2010
1961 - +
1973 +
110
90
У 70
50
30
1961
1973
2010
ПД 5
1961
1973
2010
БЗ
22
18
14
10
1961
1973
2010
Рис. 2. Статистические параметры распределения учетных площадок по ступеням шкал
Л.Г. Раменского в разные годы: У — увлажнение, ПД — пастбищная дигрессия,
БЗ — богатство - засоления почвы. Значения: I - минимальное и максимальное, □ - верхние и нижние квартили, ■ - медиана, • - среднее арифметическое
факторов вполне объяснимо: чем выше экотопы над меженью реки, тем они суше. Они раньше освобождаются от воды и больше подвержены воздействию сельскохозяйственных животных. Средние значения проекций точек геоботанических описаний в разные годы на эту ось были обратно пропорциональны объему половодий (табл. 5). Максимальная дисперсия проекций гео-
ботанических описаний была в 1973 г. Т.е., можно говорить о том, что наибольшая разнородность местообитаний по увлажнению и пастбищной нагрузке в южной части Волго-Ахтубинской поймы была в 1973 г.
Проекции описаний на вторую ось в 1961 и 1973 гг. также коррелируют со ступенями увлажнения, но с меньшими значениями, чем на первую и с противоположным знаком. Следует заметить, что в 1973 г., когда пастбищная нагрузка в годы учетов была максимальная, вторая ось ординации, наряду с первой, отразила достоверное влияние этого фактора.
Сообщества. Максимальное значение четкости классификации общей выборки геоботанических описаний за 1973 и 2010 гг. (158 описаний) достигается при ее расчленении на 6 групп (рис. 4). В табл. 6 эти группы, в основном, расположены в вдоль двух связанных между собой градиентов: увлажнения и пастбищной дигрессии. Справа расположены более сырые местообитания с меньшей пастбищной дигрессией, слева - более сухие, с большей пастбищной дигрессией.
Первая группа - это наиболее ксерофитное сообщество (среднестепного увлажнения) с сильно выраженным влиянием выпаса скота. Занимает вершины невысоких грив и выровненные повышенные участки поймы. Диагностическими таксонами являются ксерофитные растения: Descurainia sophia, Alyssum desertorum, Bromus tectorum, Eremopyrum triticeum, Artemisia austriaca, Salsola kali, Bassia hyssopifolia, Dodartia orientalis, Acroptilon repens, Glycyrrhiza glabra, Calamagrostis epigejos. Среди перечисленных видов, первые четыре - это пустынные эфемеры. Пять следующих индицируют повышенную пастбищную дигрессию, а Bassia hyssopifolia - дополнительно и засоление почвы. В 2010 г. данный фитоценон был в 6 раз реже представлен, чем в 1973 г., когда Волго-Ахтубинская пойма была плохо затоплена во время половодья, а луга были подвержены особенно интенсивному пастбищному использованию.
Вторая группа - это местообитания сухолуго-вого увлажнения с умеренным влиянием выпаса, представленные преимущественно на тех же экотопах, что и предыдущая группа. Диагностические виды этого сообщества Glycyrrhiza glabra и Calamagrostis epigejos. В число доминантов входит первый из этих двух видов. Рассматриваемый фитоценон был представлен на 4-х площадках в 1973 г. и на 25 - в 2010 г. В основном, рассматриваемый фитоценон заместил в 2010 г. сообщество первой группы. Это явление индицирует уменьшение ксерофитизации высоких пойменных местообитаний и сельскохозяйственной эксплуатации лугов 2010 г. в сравнении с 1973 г. О последнем говорит также высокое обилие в 2010 г. Glycyrrhiza glabra - вида, который плохо переносит ежегодное удаление надземной массы.
Рис. 3. Диаграмма DCA-ординации геоботанических описаний учетных площадок: линии обводят внешние границы «облаков» описаний, сделанных в разные годы. Собственное значение осей, характеризующее долю общей информации: ось 1 = 0,49, ось 2 = 0,23
Таблица 4. Коэффициенты корреляции, рассчитанные между значениями координат геоботанических описаний вдоль 1-й и 2-й оси DCA-ординации и ступенями шкал Л.Г. Раменского
Год 1961 1973 2010 Все годы учетов
БСЛ1 БСЛ2 БСЛ1 БСЛ2 БСЛ1 БСЛ2 БСЛ1 БСЛ2
Шкала увлажнения -0,77 0,40 -0,78 0,67 -0,82 0,20* -0,77 0,50
Шкала пастбищной дигрессии 0,46 0,09* 0,72 -0,42 0,56 -0,20* 0,61 -0,24
Шкала богатства и засоления почвы 0,14* 0,27 0,08* 0,20* 0,06* 0,18* 0,08* 0,24
Примечание: звездочкой помечены недостоверные коэффициенты корреляции
Таблица 5. Средние значения проекций точек геоботанических описаний на оси DCA-ординации ф ) и величины дисперсий этих проекций (ст2)
Годы 1961 1973 2010
БСЛ1 БСЛ2 БСЛ1 БСЛ2 БСЛ1 БСЛ2
Хер. 2,33 1,19 2,70 1,08 2,52 1,25
О2 0,82 0,25 0,90 0,32 0,81 0,13
Третья группа - влажнолуговое сообщество со слабым влиянием выпаса. Почва, если судить по шкалам Л.Г. Раменского, слабо солончаковатая. Величина phi-коэффициента ни для одного из видов этой группы не достигала 0,25, что свидетельствует о том, что в третью группу вошли виды с широкой экологической амплитудой. Поэтому мы не указываем для этого фитоценона диагностических видов. В данном случае, говоря об экологической амплитуде видов, мы имеем их амплитуду в рамках вы-
борки из 158 геоботанических описаний 1973 и 2010 гг. Если такой фитоценон относили бы к какой-либо ассоциации, то в соответствие с существующими взглядами, он бы считался центральным [20, 24, 25]. Сообщество этой группы было 34 раза отмечено в 1973 г. и только 2 - в 2010 г. Значительная часть площадок третьей группы в 2010 г. переместилась в следующую, четвертую группу.
Четвертая группа, также как и предыдущее сообщество, представляет собой влажный луг,
4 5 6 7
Число кластеров
Рис. 4. Изменение показателя четкости классификации с увеличением числа кластеров
хотя немного более сырой. Влияние выпаса слабое. Диагностические виды: Eleocharis palustris + E. uniglumis, Carex acutiformis + C. melanostachya. Доминирует в большем числе случаев Elymus repens. В 2010 г. сообщество встречалось более чем в два раза чаще в сравнение с 1973 г., что связано с повышенным увлажнением поймы в год последнего учет, проведенного на ключевых участках и трансекте.
Пятая группа - это сырые луга, на которых выражено слабое влияние выпаса. Диагностическим видом является комплекс: Carex acutiformis + C. melanostachya. Он же доминирует в сообществе. Данный фитоценон был представлен одинаковым числом площадок (9) как в 1973 г., так и в 2010 г.
Шестая группа, как и пятая - это сырые луга. Диагностические виды: Butomus umbellatus, Alisma lanceolatum + A. plantago-aquatica, Sagittaria sagittifolia. Доминант Eleocharis palustris + E. uniglumis. Сообщество было представлено только один раз в 1973 г. и на 10 площадках - в 2010 г. Т. е., такие сообщества в 1973 г. были очень редки.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Сопоставление состава растительного покрова на ключевых участках и трансекте ВАГТ в южной части Волго-Ахтубинской поймы за 1961, 1973, 2010 гг. свидетельствует о том, что наиболее ксерофитным он был в 1973 г. В этом же году фиксировали и наибольшие значения пастбищной дигрессия растительности. Эти явления вызваны малой водностью 1973 г. и предшествующего десятилетия, высокой интенсивностью сельскохозяйственного использования угодий в этот период.
В 2010 г. явных прямых специфических влияний действующей буровой нефтяной уста-
новки на растительным покров рассмотренных двух участков и трансекты выявлено не было. Но мониторинг за возможным влиянием этого сооружения на растительность необходимо продолжить. Это не единственное подобная конструкция в южной части Волго-Ахтубинской поймы. Обвалование и постройка дамб, в целом, нарушают естественные условия функционирования пойменных экосистем. По нашим наблюдениям, участки, на которых были сооружены бурильные установки и сопровождающие их инфраструктурные объекты, после прекращения их эксплуатации не подвергаются рекультивации, пойменный режим на них не восстанавливается.
В 2010 г. в южной части поймы, кроме рассмотренных ключевых участков ВАГТ, повторно была обследована трансекта, заложенная в 1953 г. Прикаспийской экспедицией Московского государственного университета [7]. На ней, также как на участках и трансекте ВАГТ, не были выявлены значительные изменения растительного покрова после зарегулирования водного стока.
В среднем и северном отрезках Волго-Ах-тубинской поймы изменения растительности в последние годы учетов более значительны. Там были установлены отчетливо выраженные явления ксерофитизации и рудерализации растительности в 2008-2013 гг. в сравнение с 50-60-ми и, особенно, с 20-ми годами прошлого столетия [2, 3, 6, 8, 9, 11, 15, 18, 19]. Но и они были неповсеместные. Ксерофитизация и рудерализация растительности в этих районах коснулись самых высоких участков поймы, а также мест, в которых произошло углубление русла Волги и заиление вторичных водотоков. Степень рудерализации была обычно выше вблизи транспортных артерий и различного рода сооружений
Везде в долине Нижней Волги значительное
Таблица 6. Группы сообществ, выделенные с помощью кластерного анализа
Номер группы 1 2 3 4 5 6
Общее количество площадок в группе 21 25 36 47 18 11
в 1973 г. 18 4 34 14 9 1
в 2010 г. 3 21 2 33 9 10
Среднее значение ступени по шкале Л. Г. Раменского У 45 63 66 71 79 78
пд 6 5 4 4 4 4
БЗ 15 15 17 16 16 15
Среднее число видов на площадке 15 15 12 14 12 13
Descurainia sophia 67+ 4+ 3+
Alyssum desertorum 62+ 8+ 3+ 6+
Artemisia austriaca 711 32+ 9+
Salsola kali 29+ 4+
Bromus tectorum 24+
Eremopyrum triticeum 291 4+ 2+
Bassia hyssopifolia 24+ 4+
Dodartia orientalis 76 + 56+ 39+ 43+ 11+
Acroptilon repens 90+ 80+ 421 49+ 28+ 18+
Glycyrrhiza glabra 811 963 111 40+ 9+
Calamagrostis epigejos 431 36+ 2+
Eleocharis palustris + E. uniglumis 40+ 781 912 781 1004
Carex acutiformis + C. melanostachya 51 32+ 531 851 1003 55+
Butomus umbellatus 13+ 11+ 55+
Alisma lanceolatum + A. plantago-aquatica 4+ 9+ 17+ 45+
Sagittaria sagittifolia 27+
Carex praecox 48+ 40+ 141 171
Cynanchum acutum 29+ 24+ 4+
Artemisia santonicum 24+ 16+ 2+
Artemisia pontica 29+ 12+ 6+ 11+
Bromus inermis 38+ 481 30+
Lythrum virgatum 44+ 61+ 64+ 89+ 82+
Hierochloe repens 10+ 16+ 531 53+ 781 732
Althaea officinalis 10+ 32+ 19+ 36+ 56+ 73+
Rubia tatarica 8+ 19+ 17+ 39+ 64+
Asparagus officinalis 57+ 52+ 751 79+ 61+ 641
Elymus repens 951 962 922 1003 561 361
Euphorbia esula s.l. 62+ 68+ 72+ 74+ 50+ 641
Scirpus maritimus s.l. 24+ 36+ 30+ 33+ 18+
Inula britannica 5+ 44+ 72+ 77+ 61+ 64+
Convolvulus arvensis 52+ 44+ 31+ 77+ 83+ 64+
Eryngium planum 38+ 32+ 47+ 15+ 11+
Senecio jacobaea 14+ 40+ 53+ 38+ 11+ 45+
Xanthium strumarium 12+ 14+ 15+ 6+ 36+
Glycyrrhiza echinata 33+ 44+ 58+ 51+ 39+ 36+
Scutellaria galericulata + S. hastifolia 8+ 11+ 30+ 22+ 27+
Polygonum arenarium ssp. pulchellum 52+ 28+ 19+ 23+ 28+ 18+
Tragopogon brevirostris ssp. podolicus 43+ 36+ 44+ 23+ 22+ 9+
Euphorbia palustris 5+ 16+ 8+ 23+ 39+ 9+
Примечания: 1. Встречаемость видов приводится в %. 2. В синоптическую таблицу включены только виды, встречаемость которых превышает 25% в любом из фитоценонов. 3. Значения встречаемости диагностических видов (имеющих значение phi > 0,25) закрашены светло-серым цветом. 4. Надстрочными индексами указаны медианы в ранжированном ряду значимых показателей обилия растений
влияние на изменения в растительности оказало уменьшение пастбищной нагрузки и регулярности уборки травы на сено, произошедшие после перехода сельского хозяйства России на рыночные экономические отношения. Эти два антропогенных фактора особенно сильное воздействие оказали на растительность и почвы восточной части дельты р. Волги. Здесь, в отличие от ее западной части, превращенной в орошаемую пашню, сохранился естественный растительный покров. В этом районе дельты следствием уменьшение антропогенного влияния стало увеличение величины надземной массы растений. В результате уменьшилось прямое испарение с поверхности почвы и произошло ее рассоление. В свою очередь, это привело во многих случаях к смене галофитных сообществ гликофитными [10, 11].
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают благодарность Л.С. Родман за предоставление материалов геоботанической партии ВАГТ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Авакян А.Б., Шарапов В.А. Водохранилища гидроэлектростанций СССР. М.: Энергия, 1977. 400 с.
2. Бондарева В.В., Голуб В.Б. Оценка динамики растительности на ключевых участках в средней части Волго-Ахтубинской поймы // Известия Самарского научного центра РАН. 2014. Т. 16. № 5(2) С. 1630-1636.
3. Бондарева В.В., ГолубВ.Б. Оценка динамики растительности Волго-Ахтубинской поймы (на примере трансекты в районе с. Болхуны) // Поволжский экологический журнал. 2015. № 3. С. 243-252.
4. Боровиков В. А. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере 2-е изд. СПб.: Питер, 2003. 688 с.
5. Глотов К.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия. Учебн. пособие. Москва-Ижевск, 2005. 381 с.
6. ГолубВ.Б., Бармин А.Н., Бондарева В.В., Иолин М.М., Герасимова К. А. Оценка динамики растительности на ключевых участках в северной части Волго-Ах-тубинской поймы // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2015. Т. 24. № 4. С. 210-220.
7. Голуб В.Б., Бармин А.Н., Иолин М.М., Старичкова К.А., Сорокин А.Н., Шарова И.С., Николайчук Л.Ф. Оценка динамики растительности южной части Волго-Ахтубинской поймы на трансекте в районе села Хошеутово // Известия Самарского научного центра РАН. 2011. Т. 13. № 5. С. 107-113.
8. ГолубВ.Б., Бондарева В.В., Сорокин А.Н., Бармин А.Н., Иолин М.М, Николайчук Л. Ф. Динамика луговой растительности северной части Волго-Ахтубинской поймы (1928-2009 гг.) 1. Динамика флоры // Вестник Волжского университета им. В.Н. Татищева. Серия «Экология». Тольятти, 2011. Вып. 12. С. 110-120.
9. ГолубВ.Б., Бондарева В.В., Сорокин А.Н., Бармин А.Н., Иолин М.М., Николайчук Л.Ф. Динамика луговой растительности северной части Волго-Ахтубин-
ской поймы (1928-2009 гг.) 2. Динамика растительных сообществ // Вестник Волжского университета им. В.Н. Татищева. Серия «Экология». Тольятти, 2011. Вып. 12. С. 120-130.
10. Голуб В.Б., Старичкова К.А., Бармин А.Н., Иолин М.М., Сорокин А.Н., Николайчук Л.Ф. Оценка динамики растительности в дельте Волги // Аридные экосистемы. 2013. Т. 19. № 3 (56). С. 54-64.
11. Голуб В.Б., Бондарева В.В., Шитиков В.К., Бармин А.Н., Иолин М.М. Дополнительные данные о динамике засоления почвы и растительности в дельте р. Волги // Аридные экосистемы. 2015. Т. 21. №3 (64). С. 48-55.
12. ГолубВ.Б., Добрачев Ю.П., Пастушенко Н.Ф., Яковлева Е.П. О способах оценки экологических условий местообитаний по шкалам Л .Г. Раменского // Биологические науки. 1978. № 7. С. 131-136.
13. Голуб В.Б., Сорокин А.Н., Ивахнова Т.Л., Старичкова К.А., Николайчук Л.Ф., Бондарева В.В. Геоботаническая база данных долины Нижней Волги // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 11. № 1 (4). С. 577-582.
14. Грин Г.Б. Попуски в нижние бьефы. М.: Энергия, 1971. 95 с.
15. ИолинМ.М., СорокинА.Н., СтаричковаК.А.,Бармин А.Н., Николайчук Л.Ф., Голуб В.Б. Оценка динамики растительности Волго-Ахтубинской поймы на трансекте в районе с. Капустин Яр // Поволжский экологический журнал. 2011. № 4. С. 431-442.
16. Кузьмина Ж.В., Трешкин С.Е., Каримова Т.Ю. Динамические изменения наземных экосистем поймы и дельты Нижней Волги под влиянием зарегулирования речного стока и климатических флуктуаций // Аридные экосистемы. 2015. Т. 21. № 4 (65). С. 39-53.
17. РаменскийЛ.Г, Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1956. 471 с.
18. Сорокин А.Н., Бондарева В.В., Бармин А.Н., Старичкова К.А., Иолин М.М., Николайчук Л.Ф., Голуб В.Б. Динамика флористической структуры сообществ с доминированием Carex acuta в северной части Волго-Ахтубинской поймы // Экология. 2012. № 3. С. 177-183.
19. Старичкова К.А., Бармин А.Н., Иолин М.М., Шарова И.С., Сорокин А.Н., Николайчук Л.Ф., Голуб В.Б. Оценка динамики растительности на трансекте в северной части Волго-Ахтубинской поймы // Аридные экосистемы. 2009. T. 15. № 4 (40). C. 36-48.
20. Чепинога В.В. Флора и растительность водоемов Байкальской Сибири // Издательство Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН. Иркутск, 2015. 468 с.
21. Botta-Dukât Z., Chytry M., Hâjkovâ P., Havlovâ M. Vegetation of lowland wet meadows along a climatic continentality gradient in Central Europe // Preslia. 2005. Vol. 77. P. 89-111.
22. Braun-Blanquet J. Prinzipien einer Systematik der Pflanzengesellschaften auf floristischer Grundlage // Jahr-buches der St. Gallischen Naturwissenschaftlichen Gesellschaft. 1921. Vol. 57 (2) P. 305-351.
23. Chytry M., TwhyL., HoltJ., Botta-DukâtZ. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures // Journal ofVegetation Science. 2002. Vol. 13. P. 79-90.
24. Dengler J., Berg C. & Jansen F. 2005. New ideas for
modern phytosociological monographs //Annali di Botanica. Nuova serie. Vol. 5. P. 193-210.
25. Dierschke H. 1994. Pflanzensoziologie. Grundlagen und Methoden. Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer, 684 S.
26. Flora Europaea. Royal Botanic Garden Edinburgh. 2010. Published on the Internet. http://rbg-web2.rbge.org. uk/FE/fe.html, accessed July 2010.
27. TkhyL. JUICE, software for vegetation classification // Journal of Vegetation Science. 2002. Vol. 13. P. 451-453.
28. Tkhy L., Chytry M. Statistical determination of diagnostic species for site groups of unequal size //
Journal ofVegetation Science. 2006. Vol. 17. P. 809-818. 29. Zeleny D., Т1ску L. Linking JUICE and R: New developments in visualization of unconstrained ordination analysis // 18 th Workshop of European Vegetation Survey in Rome. Roma: La Sapienza Univerzita. 2009. p. 123. Интернет-ресурсы:
URL: http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html (дата обращения 20.09.2016).
URL: http://www.sci.muni.cz/botany/juice/ (дата обращения 20.09.2016).
ESTIMATE OF VEGETATION DYNAMICS OF THE VOLGA-AKHTUBA FLOOD-PLAIN
(SOUTHERN PART)
© 2016 A.N. Barmin1, M.M. Iolin1, K.A. Gerasimova2, A.V. Chuwashov2, V.B. Golub2
1 Astrakhan State University 2 Institute of Ecology of the Volga River Basin RAS, Togliatti
The analysis of repeated observations (1961, 1973, 2010) in the transect and index sites in the southern part of the Volga-Akhtuba flood-plain has been carried out. Most vegetation xerophytization and pasture digression in this area of the flood-plain were identified in 1973.
Keywords: Volga-Akhtuba flood-plain, environmental scale of L.G. Ramensky, DCA-ordination, appears.
Alexander Barmin, Doctor of Geographical Sciences, Professor, Dean of the Faculty of Geology and Geography. E-mail: abarmin60@mail.ru
Mikhail Iolin, Candidate of Geographical Sciences, Associate
Professor, Head ofGeography, Cartography andGeoinformation
Department. E-mail: kafedra.geografii@mail.ru
Ksenia Gerasimova, Associate Research Fellow.
E-mail: kseniya-starichkova@yandex.ru
Andrey Chuvashov, Research.
E-mail: andrei.chuwashov@yandex.ru
Valentin Golub, Doctor of Biological Sciences, Professor, Head
of the Laboratory Phytocenology.
E-mail: vbgolub2000@mail.ru
