УДК 633.2.03
ОЦЕНКА ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮЖНОЙ ЧАСТИ ВОЛГО-АХТУБИНСКОЙ ПОЙМЫ НА ТРАНСЕКТЕ В РАЙОНЕ СЕЛА ХОШЕУТОВО
О 2011 В.Б. Голуб1, А.Н. Бармин2, М.М. Иолин2, К.А. Старичкова1, А.Н. Сорокин1, И.С. Шарова2, Л.Ф. Николайчук1
1Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти 2Астрахаиский государственный университет, г. Астрахань
Поступила 21.03.2011
Проведен анализ повторных геоботанических учетов (1955, 1971, 1982, 2010 гг.) на трансекте, пересекающей Волго-Ахтубинскую пойму в районе с. Хошеутово (Астраханская область). В 2010 г. отмечена локальная ксерофитизация растительного покрова вблизи ферм и дамб.
Ключевые слова: экологические шкалы Л.Г. Раменского, БСА-ординация, Волго-Ахтубинская пойма, индикация.
С 1954 по 2010 г. в Волго-Ахтубинской пойме периодически проводили учеты на стационарных трансектах. Итоги наблюдений за динамикой растительности за этот период в северной части поймы были подведены ранее [2, 3, 16, 17]. В настоящей статье осуществлен анализ изменения флоры и растительных сообществ на трансекте, расположенной в южной части поймы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В 1955 г. Прикаспийской экспедицией Московского государственного университета (МГУ) в районе с. Хошеутово Астраханской области заложена геоботаническая трансекта (рис. 1). Это было осуществлено до постройки Куйбышевского гидроузла, работа которого в наибольшей степени влияет на гидрологический режим низовий р. Волги [1, 9, 19]. Линия трансекты нанесена на аэрофотоснимки, на которых обведены однородные контуры, пересекаемые ею. Вдоль трансекты, в центральной ее части, проходила грунтовая дорога. Она соединяла с. Хошеутово, расположенное на коренном берегу левобережья долины Нижней Волги, с с. Заволжское, находящимся в восточной части Волго-Ахтубинской поймы на берегу р. Волги. Во время половодий дорога затапливалась и не использовалась. Общая длина трансекты составляла 18 км. Геоботанические описания делали с двух сторон дороги, в нескольких десятках метров от нее.
Сохранились полевые дневники участников Прикаспийской экспедиции МГУ Г. С. Шилова и Л.В. Петровой с описаниями 73 пробных площа-
Валентин Борисович Голуб, д.б.н., проф., e-mail: vbgolub2000@mail.ru; Александр Николаевич Бармин, д.г.н., проф., e-mail: abarmin60@mail.ru; Миха-
ил Михайлович Иолин, к.г.н., доц., e-mail: miolin76@mail.ru; Ксения Анатольевна Старичкова, инженер, e-mail: kseniya-starichkova@yandex.ru; Сорокин Алексей Николаевич, к.б.н., с.н.с.; e-mail: an-sorokin@yandex.ru; Ирина Сергеевна Шарова, асп., e-mail: kerina-best@mail.ru. Людми-
ла Федоровна Николайчук, к.б.н., с.н.с., e-mail: ludalove987@gmail.com.
док, сделанных на трансекте. В дневниках содержится подробная характеристика мест геоботанических описаний на контуре и сами описания, включающие список видов растений с указанием их обилия. После 1955 г. авторы данной статьи посещали трансекту в 1971, 1982 и 2010 гг. Описания осуществляли: в 1955 г. - 08.09-12.09, в 1971 г. -01.09-03.09, в 1982 г. - 12.07-15.07, в 2010 г. - 08.0816.08. Повторные геоботанические описания проводили примерно в тех же местах, что и в 1955 г. В последний год работы географические координаты пробных площадок на трансекте устанавливали и записывали с помощью GPS-приемника.
В настоящее время полевая дорога, вдоль которой расположена трансекта, используется населением мало, а на некоторых отрезках совершенно заброшена. К 2010 г. два отрезка поймы, пересекаемые трансектой (4,4 км), были обвалованы и переведены в орошаемую пашню. Геоботанические описания, которые были сделаны на обвалованной территории, в обработке материала для данной статьи мы не использовали.
По техническим причинам в 1971 и 1982 гг. не все reo ботанические площадки, заложенные в 1955 г., были описаны. Всего при подготовке настоящей статьи мы сопоставили следующее количество описаний, сделанных на трансекте в разные годы: 1955 г. - 53, 1971 г. - 40, 1982 г. - 46, 2010 г. - 53. Следует подчеркнуть, что в 2010 г. были исследованы все сохранившиеся в естественном состоянии участки трансекты. Поэтому сопоставление описаний 1955 и 2010 гг. мы провели более детально, поскольку представилась возможность сравнить одинаковое их количество в эти годы.
Описания, сделанные во все годы исследований, аккумулированы в базе данных EU-RU-002 [7, 20]. Краткая характеристика базы данных EU-RU-002 помещена также в Интернете на сайте www.givd.info. В качестве системы управления базой данных использовалась программа TURBOVEG [22].
Названия высших растений приводятся в основном по их списку в базе «Flora Europaea» (2010), помещенной на сайте Эдинбургского королевского ботанического сада: http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/ fe.html [21]. В тех случаях, когда названия видов не соответствуют этой базе, таксоны приведены с указанием авторов. Низшие растения (мхи и лишайники), зафиксированные в 1982 и 2010 гг., перед обработкой были удалены из описаний, поскольку в 1955 ив 1971 гг. их присутствие не регистрировали.
Рис. 1. Схематическая карта Волго-Ахтубинской поймы в районе проведения полевых исследований: пунктиром обозначена геоботаническая трансекта
Для некоторых названий таксонов необходимо сделать пояснения.
Scirpus maritimus s.l. понимается как группа видов: S. maritimus L., S. glaucus Lam. и S. planiculmis F.W. Schmidt. Сведения о распространении последних двух видов в южных районах России появились недавно [11, 18]. Отличаются эти таксоны преимущественно по плодам, которые не всегда бывают представлены. За три последних года работы в северной части поймы (2008-2010 гг.), когда мы стали различать перечисленные выше виды, только однажды вне пробной учетной площадки нами был встречен экземпляр S. planiculmis. Во всех прочих случаях, когда побеги имели плоды, использовавшиеся для определения видов, это всегда был S. glaucus.
Xanthium strumarium s.l. - неотличимые в вегетативном состоянии таксоны Xanthium strumarium ssp. strumarium x X. strumarium ssp. italicum и X. strumarium.
Euphorbia esula s.l. - два недостаточно хорошо различимые в вегетативном состоянии таксона подсекции Esula Boiss.: Е. esula ssp. esula и E. esula ssp. tommasiniana.
Polygonum sect. - включает группу не всегда хорошо отличимых в вегетативном состоянии таксонов секции Polygonum и гибридов рода Polygonum: Р. arenastrum, Р. aviculare, Р. neglectum, Р. patulum, Р. arenarium ssp. pulchellum, Р. samarense, Р. salsugi-neum, Р. arenastrum x Р. patulum.
Кроме того, несколько пар видов представлены их суммой, поскольку в вегетативном состоянии их не всегда удавалось различить: Chenopodium album + Ch. acerifolium, Eleocharis palustris + E. uniglumis, Rorippa brachycarpa + R. palustris, Scutellaria galeri-culata + S. hastifolia, Vicia cracca + V. tenuifolia (в подавляющем большинстве случаев встречается
первый вид).
Lotus corniculatus gr. - группа неотличимых в вегетативном состоянии видов: L. tenuis, L. ucramicus Klokov, L. schoelleri Schweinf., L. stepposus Kramina.
Taraxacum officinale gr. - сборная группа мелких видов, близких к Т. officinale.
Medicago sativa ag. = M. sativa ssp. sativa + M. sativa ssp. caerulea.
При анализе динамики флоры мы ограничили список видов вне зависимости от их обилия только теми, встречаемость которых в геоботанических описаниях хотя бы в каком-либо году наблюдений превышала 10%.
К числу доминантов формально были отнесены два вида, отмеченные в геоботанических описаниях с наибольшим обилием. Для сопоставления мы взяли только те из них, которые встретились чаще, чем в 10% описаний хотя бы в одном из годов наших учетов на трансекте.
Для расчета экологических ступеней по шкалам JI. Г. Раменского (увлажнения, богатства и засоленности почвы, пастбищной дигрессии) применяли «метод пересечения большинства интервалов» [14]. Последний основан на определении моды в статистическом ряду распределения чисел, входящих в интервалы ограничительных ступеней экологических шкал растений [6]. Поэтому индикация условий среды не очень сильно зависит от длины флористического списка при условии, что геоботаники описывают однородную в экологическом отношении площадку.
Сравнение распределения совокупности описаний по ступеням показателей шкал Л.Г. Раменского, рассчитанных для каждого года наблюдений, вначале проводили с помощью теста Краскела-Уоллиса. Решался вопрос: относятся ли сопоставляемые группы к одной или к разным генеральным совокупностям? Когда нулевая гипотеза не подтверждалась (т.е., сопоставляемые выборки относились к разным генеральным совокупностям), сравнение выборок производили попарно с использованием теста Манна-Уитни. Для оценки определения смещения средних значений использовали критерий Стьюдента [4, 5]. При всех статистических оценках величины считали достоверными, если р-значение соответствующей статистики не превышало уровень значимости 0.05.
Состав растительных сообществ устанавливали с помощью программы TWINSPAN в среде JUICE [23, 24]. При этом обрабатывали общую совокупность описаний за 1955 и 2010 гг. (106 описаний). В синоптическую табл. 2 включены только виды, встречаемость которых превышает 50% в каком-либо из фи-тоценонов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Флористический состав. Количество видов и их агрегаций, встречаемость которых хотя бы в один
Таблица 1. Встречаемость видов растений и их агрегаций, %
Год 1955 1971 1982 2010
Общее количество 53 40 46 53
Inula britannica 72 45 61 49
Eleocharis palustris + 70 65 72 72
Carex melanostachya 66 50 41 47
L. virgatum - 20 46 51
Euphorbia esula s.l. 62 48 78 49
Xanthium strumarium 62 30 26 32
Althaea officinalis 57 15 41 49
Elymus repens 55 65 59 60
Convolvulus arvensis 55 40 52 58
Scirpus maritimus s.l. 55 25 46 47
Asparagus officinalis 53 48 50 43
Butomus umbellatus 53 15 26 30
Echinochloa crus-galli 49 10 9 2
Bromus inermis 47 18 33 30
Senecio iacobaea 45 30 50 15
Hierochloe repens 43 53 50 42
Tragopogon brevirostris 43 28 52 11
Allium angulosum 40 13 39 15
Polygonum sect. 36 35 30 32
Cirsium arvense 30 8 4 13
Carex praecox 28 35 17 32
Acroptilon repens 26 25 26 38
Bidens tripartita 25 8 2 4
Rorippa palustris + R. 21 18 52 11
Rubia tatarica 21 15 22 21
Galium verum 21 13 13 8
Stachys palustris 19 23 20 19
Potentilla bifurca 19 13 15 15
Amaranthus albus 19 5 2 4
Mentha arvensis 19 5 9 9
Eryngium planum 17 20 13 13
Scutellaria galericulata 17 15 37 11
Glycyrrhiza glabra 17 15 13 26
Lotus corniculatus gr. 15 20 35 8
Gratiola officinalis 15 13 22 17
Chenopodium 13 8 2 2
Medicago sativa ag. 11 13 9 11
Sagittaria sagittifolia 11 10 20 15
Carex acuta 11 10 7 6
Polygonum amphibium 11 5 17 8
Vicia cracca + V. 11 5 4 6
Artemisia austriaca 9 15 15 11
Chenopodium album + 9 8 13 4
Potentilla reptans 9 8 11 8
Euphorbia chamaesyce 8 18 13 4
Digitaria sanguinalis 8 15 4 4
Plantago maior 8 13 20 6
Dodartia orientalis 4 10 24 26
Polygonum hydropiper 4 5 15 6
Sparganium erectum 4 5 11 9
Agrostis stolonifera 2 10 17 4
Salsola kali ssp. tragus 2 13 4 4
Euphorbia palustris 30 13 9 -
Galium rubioides 21 - 4 -
Crypsis aculeata 34 5 - -
Rumex ucranicus 13 - - -
Eleocharis acicularis - 5 26 2
Rumex stenophyllus - - 20 6
Taraxacum officinale gr. - - 20 -
Leonurus - - 11 -
год учетов превышала 10%, оказалось равным 61 (табл. 1). В большинстве случаев колебания значений их представленности можно квалифицировать как флуктуирующие. Наиболее ярко выражено уменьшение встречаемости к 2010 г. видов растений, которые индицируют высокую пастбищную
нагрузку. Это и однолетники (Bidens tripartita, Amaranthus albus, Chenopodium album + Ch. acerifolium, Euphorbia chamaesyce, Digitaria sanguinalis, Salsola kali ssp. tragus, Crypsis aculeata) и многолетники (Plantago major, Taraxacum officinale group, Leonurus marrubiastrum). Интересно, что Lythrum salicaria был отмечен только в 1955 г. В последующие годы фиксировался другой вид этого рода - L. virgatum. Такая резкая смена наводит на мысль, что в 1955 г. этот вид был определен ошибочно. Но, с другой стороны, в учетах, проводившихся в северной части Волго-Ахтубинской поймы, мы также отмечали смену названных видов, которая проходила там более постепенно [10, 17]. О том, что это не таксономическая ошибка, может также свидетельствовать тот факт, что на трансекте у с. Хоше-утово встречаемость L. virgatum после в 1955 г. плавно нарастала: в 1971 г. она была 20%, в 1982 г. -46%, 2010 г. - 51%. То есть, действительно могло произойти какое-то событие, приведшее к исчезновению одного вида рода Lythrum и постепенному распространению другого.
Что касается состава доминантов растительных сообществ на территории, пересекаемой трансектой, то в их число входят Carex melanostachya, С. praecox, Elymus repens, Eleocharis palustris + E. uniglumis, E. acicularis, Hierochloe repens, Agrostis stolonifera, Bromus inermis, Butomus umbellatus, Asparagus officinalis и Glycyrrhiza glabra. Среди этих видов некоторую тенденцию к направленному уменьшению встречаемости можно обнаружить у Butomus umbellatus (в %): 1955 г. - 11, 1971 г. - 5, 1982 г. - 4, 2010 г. - 4, а также у Asparagus officinalis: 1955 г. - 11, 1971г. - 8, 1982 г. - 2, 2010 г. - 2. У остальных видов этот показатель флуктуировал.
Сообщества. При анализе синоптической табл. 2 мы не будем обсуждать сообщества, которые составлены только из одного описания. Предположим, что это случайные комбинации видов. В этой таблице такой группой является 4-я.
Характеризуя в целом результаты обработки программой TWINSPAN общей совокупности описаний за 1955 и 2010 гг., можно отметить, что группы описаний оказались в основном расположены в табл. 2 вдоль двух связанных между собой градиентов: увлажнения и пастбищной дигрессии. Слева от главного разделителя расположены более сырые местообитания с меньшей пастбищной дигрессией, справа - более сухие, с большей пастбищной дигрессией.
Первая и вторая группы - это растительные группировки с доминированием Potamogeton lucens. Эти фитоценозы были представлены только в 2010 г. во временных, пересыхающих к осени водоемах центральной поймы.
Таблица 2. Группы растительных сообществ, выделенные с помощью программы TWINSPAN
Номер группы 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Количество описаний 2 2 4 1 1 26 56 7 3 2 2
Доля описаний в 1955 г. в группе, % 0 0 75 100 0 65 86 57 0 50 0
Доля описаний в 2010 г. в группе, % 100 100 25 0 100 35 14 43 100 50 100
Среднее значение ступени по шкале Л.Г. Раменского У 97 106 100 79 77 79 69 61 31 30 28
БЗ 15 16 17 17 14 14 15 14 17 16 16
пд 2 2 2 3 3 3 4 6 7 7 8
Среднее число видов на площадке 6 4 4 8 12 16 17 17 15 16 6
Mentha arvensis 50+ 46+ 41
Agrostis stolonifera 501 50+ 4+
Nymphoides peltata 501
Polygonum hydropiper lOO1 100+ 8+
Sparganium erectum lOO4 504 751 4+
Potamogeton lucens 504 1005 252 4+
Sagittaria sagittifolia 1002 50+ 1002 1002 100+ 15+ 2+
Butomus umbellatus 502 100+ 1005 1003 100+ 54+ 38+
Eleocharis palustris +E.uniglumis 25+ 1001 1002 691 961
Xanthium strumarium s.l. 251 1002 1001 IT 41+ 57+
Vicia cracca + V. tenuifolia 25+ 100+ 100+ 8+ 7+
Stachys palustris 25+ 100+ 100+ 54+ 5+
Polygonum amphibium 1001 31+ 2+
Althaea officinalis 100+ 62+ 70+
Lysimachia vulgaris 100+ 4+
Plantago major 100+ 8+ 7+
Carex acuta 1005 315
Thalictrum flavum 50+ 1001 81
Bidens tripartita 100+ 38+ 5+ 14+
Convolvulus arvensis 25+ 62+ 66+ 43+ 33+ 100+
Scirpus maritimus s.l. 691 57+
Asparagus officinalis 19+ 79+ 29+
Carex melanostachya 501 791
Inula britannica 65+ 84+
Euphorbia esula s.l. 46+ 75+ 43+
Carex praecox 4+ 521 291
Polygonum sect. 42+ 20+ 71+ 671 1001
Acroptilon repens 12+ 38+ 86+ 67+ 100+
Echinochloa crus-galli 541 18+ 431
Hierochloë repens 541 521 14+ 33+
Bromus inermis 191 591 29+ 50+
Amaranthus albus 151 2+ 571 50+ 1002
Potentilla bifurca 4+ 20+ 57+ 33+ 50+
Elymus repens 27+ 882 29+ 67+ 50+
Glycyrrhiza glabra 321 292 1001
Dodartia orientalis 20+ 14+ 1001 502
Bassia sedoides 14+ 672 502
Artemisia tschernieviana 332 502
Chenopodium album + Ch. acerifolium 81 57+ 33+
Medicago sativa ag. 5+ 86+ 33+ 100+
Ceratocarpus arenarius 2+ 143 33+ 100+ 1001
Artemisia austriaca 86+ 67+ 1001 50+
Eremopyrum triticeum 67+ 501 50+
Bromus tectorum 100+ 100+
Примечания: У - увлажнение, БЗ - богатство и засоленность почвы, ПД - пастбищная дигрессия; вертикальными линиями указаны разделители 1-3 порядков в соответствии с алгоритмом ТШМЗРАЬТ; встречаемость видов приводится в %; надстрочные числа - значения медианы обилия растений по шкале В.Б. Голуба [13] в ряду описаний, в которых данный вид встречается; полужирным шрифтом выделены числа в ячейках, в которых значения медианы обилия превышают единицу.
В 1955 г. местообитания этих групп занимали менее тесно связанные с водой сообщества 3-й группы. Поскольку в 1955 г. описания на трансекте производились на месяц позже, чем в 2010 г., то к этому времени многие водоемы уже значительно высохли. Надземные побеги Р. 1исет, легко и бы-
стро разрушаемые при высыхании, могли быть уже незаметны. Вероятно, подобное могло произойти и с побегами ¡\ympho¡с/е.\ ре11а1а, отмеченного в 2010 г., но не упомянутым в описаниях 1955 г. Поэтому большую представленность гигрофитных сообществ в 2010 г. в сравнении с 1955 г. можно объяс-
нить более ранним сроком проведения полевых исследований.
Небольшое перераспределение представленности местообитаний разной степени увлажнения произошло между 5-й и 6-й группами. Встречаемость сообществ последней более ксерофитной группы с большей выраженностью пастбищной дигрессии немного увеличилась в 2010 г. Произошло это за счет сокращения количества описаний, индицирующих более мезофитные и менее подверженные выпасу экотопы (местообитания 5-й группы). Анализ показал, что «переход» описаний из 5-й в 6-ю группу произошел на экотопах, прилегающих снаружи к обвалованным участкам. Очевидно, обвалование приводило к изменению гидрологического и гидрогеологического режима не только внутри площади, огороженной дамбой, но и на прилегающей территории с наружной ее стороны.
Седьмая группа представлена одинаковым числом описаний в 1955 и 2010 гг. Восьмая, наиболее ксерофитная группа, с большой представленностью пастбищных видов растений, состоит из двух описаний 2010 г. Она объединяет фитоценозы, сформировавшиеся на высоких незатапливаемых во время половодий гривах вблизи животноводческой фермы. Наличие этой группы, также как и увеличение представленности 6-й группы, может свидетельствовать о процессах ксерофитизации, происходящих в растительном покрове.
Индикация условий среды с использованием шкал Л.Г. Раменского. Статическая обработка не выявила каких-либо достоверных изменений распределения описаний по ступеням шкал Л.Г. Раменского за разные годы. Причиной этого может быть не только действительное отсутствие изменений, но и небольшое число сопоставленных описаний.
Таблица 3. Коэффициенты корреляции между показателями шкал Л.Г. Раменского
Шкалы Богатства и засоленности почвы Пастбищной дигрессии
1955 г. 2010г. 1955 г. 2010 г.
Увлажнения -0.09* -0.25* -0.46 -0.91
Богатства и засоленности почвы X X -0,29* 0,24*
случае коэффициент корреляции был равен (-0,46), во втором - (-0,91). И в том, и в другом случае с уменьшением увлажнения пастбищная дигрессия нарастала. Это вполне естественно. Чем выше экотопы находятся над меженью реки, тем на меньший срок они затапливаются и могут больше времени использоваться под выпас. Причиной большей величины коэффициента корреляции между ступенями увлажнения и пастбищной дигрессии в 2010 г., по сравнению с 1955 г., мог явиться более растянутый диапазон варьирования местообитаний сопоставляемых шкал в последний год учетов.
Рис. 2. Диаграмма БСА-ординации описаний 1955 г.
() и 2010 г. (^^ ) в поле 1-й и 2-й ординацион-ных осей. Собственные значения осей, характеризующие долю общей информации: для оси 1 = 0,59, для оси 2 = 0,28; длина градиента вдоль оси 1 = 8,63, оси 2 = 3,75.
Примечание: недостоверные значения корреляции отмечены звездочкой.
В то же время было установлено наличие корреляции между рядами показателей увлажнения и рядами ступеней пастбищной дигрессии (табл. 3), что уже проявилось и при рассмотрении сообществ (см. табл. 2). Интересно, что ступени шкал увлажнения и пастбищной дигрессии имели между собой разную тесноту связи в 1955 и в 2010 гг. В первом
Рис. 3. Диаграмма БСА-ординации описаний 1955 г.
() и 2010 г. (^^ ) в поле 3-й и 4-й ординацион-ных осей. Собственные значения осей, характеризующие долю общей информации: для оси 3 = 0,22, для оси 4 = 0, 22; длина градиента вдоль оси 3 =3,53, оси 4 = 3.47.
Таблица 4. Коэффициенты корреляции между координатами учетных площадок 1955 и 2010 гг. в поле осей ЭСА-ординации и показателями шкал Л. Г. Раменского
Ось БСА-ординации Ось 1 Ось 2 Ось 3 Ось 4
Год 1955 2010 1955 2010 1955 2010 1955 2010
Шкала:
увлажнения 0,79 0,86 -0,38
богатства и засоленности -0,41 -0,39 -0,39
пастбищной дигрессии -0,65 -0,89 0,55 0,30 0,46
Примечание: недостоверные значения корреляции в таблице не приведены.
БСА-ординация. Достоверные значения корреляции показателей шкал Л.Г. Раменского были обнаружены с четырьмя осями БСА-ординации (табл. 4). Наиболее информативна первая ось, координаты которой имеют сильную корреляцию со ступенями шкал увлажнения и пастбищной дигрессии. Поэтому ось 1 можно интерпретировать как ось увлажнения - пастбищной дигрессии. Визуально хорошо видна большая дисперсия описаний в поле 1-й и 2-й осей БСА-ординации в 2010 г., чем в 1955 г. (рис. 2). Это соответствует большему интервалу разброса значений ступеней увлажнения и пастбищной дигрессии шкал Л.Г. Раменского в 2010 г. в сравнении с 1955 г. В меньшей степени различие в дисперсиях видно в поле 3-й и 4-й осей ЭСА-ординации (рис. 3).
Оценка смещений координат «облаков» описаний относительно осей БСА-ординации за 1955 и 2010 гг. показала, что по критерию Манна-Уитни оно было достоверно вдоль 2-ой, 3-ей и 4-ой оси, а по критерию Стьюдента смещение средних значений координат было существенно только вдоль 2-ой и 3-ей оси. Это оси, которые по шкалам Л.Г. Раменского не столь хорошо интерпретируются, как 1-я. Можно полагать, что изменения во флористическом составе сообществ могут быть и не связаны с изменениями условий увлажнения, богатства и засоленнноси почвы и влиянием выпаса сельскохозяйственных животных.
ВЫВОДЫ
Существует некоторая противоречивость полученных результатов. С одной стороны, мы отмечаем уменьшение встречаемости на трансекте в 2010 г., по сравнению с 1955 г., рудеральных и пастбищных видов растений, а с другой - увеличение представленности сообществ с более выраженной пастбищной дигрессией и большей ксерофитизаци-ей растительного покрова. Это противоречие мы объясняем тем, что в целом в районе трансекты пастбищная нагрузка к 2010 г. уменьшилась. Однако локально, вблизи ферм и валов, ограждающих пашню, она увеличилась. На обвалованных территориях скот может находиться и во время половодий. Кроме того, создание дамб нарушило гидрологический и гидрогеологический режим и за пределами собственно обвалованной территории.
Изменения в растительном покрове на трансекте в южной части Волго-Ахтубинской поймы вблизи с. Хошеутово менее выражены, чем те, которые
были зафиксированы на трансектах в северной части поймы, у г. Ленинска и с. Капустин Яр [10, 17]. Это может быть связано с тем, что в северной части, в отличие от южной, в последние десятилетия, произошло углубление русла р. Волги, что привело к ухудшению обводнения поймы в этом районе [8, 12, 15].
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 0905-00183).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Авакян А.Б., Шарапов В.А. Водохранилища гидроэлектростанций СССР. М.: Энергия. 1977. 400 с.
2. Бармин А.Н., Голуб В.Б., Иолин М.М., Асанова Г.З. 2010а. Индикация изменений условий среды в северной части Волго-Ахтубинской поймы при использовании шкал Л.Г. Раменского и DCA-ординации // Изв. высш. учеб. заведений. Раздел геодезия и аэрофотосъемка. 2010. №5. С. 21-24.
3. Бармин А.Н., Иолин М.М., Шарова КС. и др. Использование шкал Л.Г. Раменского и DCA-ординации для индикации изменений условий среды в Волго-Ахтубинской пойме // Изв. Самар. НЦ РАН. 2010. Т. 12, № 1. С. 54-57.
4. Боровиков В.A. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере. 2-е изд. СПб.: Питер, 2003. 688 с.
5. Глотов Н.В, Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия. Учебное пособие. М.; Ижевск. 2005. 381 с.
6. Голуб В.Б., Добрачев Ю.П., Пастушенко Н. Ф., Яковлева Е.П. О способах оценки экологических условий местообитаний по шкалам Л.Г. Раменского // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1978. № 7. С. 131-136.
7. Голуб В.Б., Сорокин А.Н., Ивахнова T.JI. и др. Геоботаническая база данных долины Нижней Волги // Изв. Самар. НЦРАН. 2009. Т. 11, № 1(4). С. 577-582.
8. Горелщ О.В., Земляное И.В., Синенко Л.Г. Оценка морфометрических характеристик русла при планировании мероприятий по водообеспечению территорий Нижней Волги // Сб. докл. Междунар. конф. «Управление водно-ресурсными системами в экстремальных условиях». М., 2008. С. 306-307.
9. Грин Г.Б. Попуски в нижние бьефы. М.: Энергия. 1971. 95 с.
10. Иолин М.М., Сорокин А.Н., Старичкова К.А. и др. Оценка динамики растительности Волго-Ахтубинской поймы на трансекте в районе с. Капустин Яр // По-волжск. экол. журн. 2011. (в печати).
11. КлинковаГ.Ю. Род 6 (468). Bolboschoenus (Aschers.) Palla - Клубнекамыш // Флора Нижнего Поволжья. Т. 1. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2006. С. 264-267.
12. Коротаев В.Н., Бабич Д.Б., Чалов P.C. (Ред.). Атлас русловой морфодинамики Нижней Волги. М.: Изд-во МГУ, 2009. 232 с.
13. Нешатаев Ю.Н. О некоторых задачах и методах клас-
сификации растительности // Растительность России. 2001. № 1. С. 17-35.
14. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 471 с.
15. Рычагов Г.И., Коротаев В.Н. (Ред.). Нижняя Волга: геоморфология, палеогеография и русловая морфодина-мика. М.: ГЕОС, 2002. 242 с.
16. Сорокин А.Н., Бармин А.Н., Иолин ММ. и др. Опыт использования шкал Л.Г. Раменского и DCA-ординации для индикации изменений условий среды на трансекте в районе с. Капустин Яр // Вестник Волжского университета им. В.Н. Татищева. Серия «Экология». Тольятти, 2010. Вып. 10. С. 74-80.
17. Старичкова К.А., Бармин А.Н., Иолин ММ. и др. Оценка динамики растительности на трансекте в северной части Волго-Ахтубинской поймы // Аридные экосистемы. 2009. Т. 15, № 4 (40). С. 36-48.
18. Татанов И.В. Таксономический обзор рода Bolboschoenus (Aschers.) Palla (Cyperaceae) II Новости систематики высших растений. Т. 39. М.; СПб.: Т-во науч. изд. КМК, 2007. С. 46-149.
19. Цаценкин И.А. Растительность и естественные кормовые ресурсы Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги // Природа и сельское хозяйство Волго-Ахтубинской долины и дельты р. Волги. М.: Изд-во МГУ, 1962. С. 118192.
20. DenglerJ., Jansen F., Glockler F. et al. The Global Index of Vegetation-Plot Databases (GIVD): a new resource for vegetation science // J. Veg. Sci. 2011. V. 22. (In press).
21. Flora Europaea. Royal Botanic Garden Edinburgh. Published on the Internet. http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html, accessed July 2010.
22. Hennekens S.M., Schaminée J.H.J. TURBO VEG, a comprehensive data base management system for vegetation data//J. Veg. Sci. 2001. V. 12. P. 589-591.
23. Hill M.O. TWINSPAN - a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two way table by classification of the individuals and the attributes. Ithaca, NY, 1979. 48 p.
24. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. 2002. V. 13. P. 451-453.
ESTIMATE OF VEGETATION DYNAMICS ALONG THE TRANSECT IN THE SOUTHERN PART OF THE VOLGA-AKHTUBA FLOODPLAIN NEAR HOSHEUTOVO VILLAGE
© 2011 V.B. Golub1, A.N. Barmin2, M.M. Iolin2, K.A. Starichkova1, A.N. Sorokin1,1.S. Sharova2,
L.F. Nikolaychuk1
institute of Ecology of the Volga River Basin. Russian Academy of Sciences, Togliatti 2Astrakhan State University, Astrakhan
Analysis of repeated observations (1955, 1971, 1982, 2010) on the transect crossing the Volga-Akhtuba floodplain near Hosheutovo village in the Astrakhan region was implemented. Local xerophytization of vegetation was found in the vicinity of farms and dams in 2010.
Key words'. Ramenskiy indicator values, Detrended Correspondence Analysis, Volga-Akhtuba flood-plain, indication.
Valentin Borisovich Golub, Doctor of Biology, Professor, Head of the Laboratory Phytocenology, e-mail: vbgolub2000@mail.ru; Alexandr Nikolaevich Barmin, Doctor of geography, Professor, head of geology-geography faculty, Head of the department nature management and landuseing, e-mail: abarmin60@mail.ru; MikhailMikhailovich Iolin, Candidate of geography, senior lecturer, Head of the department geography, e-mail: miolin76@mail.ru; KseniyaAnatol'evnaStarichkava, Engineer of the Laboratory Phytocenology, e-mail: kseniya-starichkova@yandex.ru; Alexey Nikolaevich Sorokin, Candidate of Biology, Senior Research Fellow of the Laboratory Phytocenology, e-mail: an-sorokin@yandex.ru; Irina Sergeevna Sharova, post-graduate student of the department nature management and landuseing, e-mail: kerina-best@mail.ru; Lyudmila Fedorovna Nikolaychuk, Candidate of Biology, Senior Research Fellow of the Laboratory Phytocenology. e-mail: ludalove987@gmail.com.