CC BY
113
УДК 581.95+633.2.03;
ББК 28.080.3
Голуб В.Б., Бондарева В.В., Сорокин А.Н., Бармин А.Н., Иолин М.М, НиколайчукЛ. Ф
ДИНАМИКА ЛУГОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ВОЛГО-АХТУБИНСКОЙ ПОЙМЫ (1928-2009 ГГ.)
1. ДИНАМИКА ФЛОРЫ
Golub V.B., Bondareva V.V., Sorokin A.N., Barmin A.N., Iolin M.M., Nikolaychuk L.F.
DYNAMICS OF MEADOW VEGETATION IN THE NORTHERN PARTE OF VOLGA-AKHTUBA FLOODPLAIN (1928-2009)
1. DYNAMICS OF FLORA
Ключевые слова. Волго-Ахтубинская пойма, регулирование водного стока, флористическое богатство, ксерофитизация растительности, пастбищная дигрессия, инвазии.
Keywords: Volga-Akhtuba floodplain, water stream regulation, floristic richness, vegetation xerophytization, pasture digression, invasion.
Аннотация
Проведен анализ динамики флористического состава лугов северной части Волго-Ахтубинской поймы за период с 1928 по 2009 гг. Установлено увеличение флористического богатства лугов, сопровождаемое явлениями инвазии растений, ксерофитизации и пастбищной дигрессии.
Abstrakt
The analysis of floristic dynamics of meadows composition of northern part of the Volga-Akhtuba floodplain for the period from 1928 to 2009 was made. The increase in floristic richness of the meadows accompanied by the phenomena of plant invasions, xerophytization and pasture digression were found.
Введение
В результате гидростроительства к началу 70-х годов прошлого века в бассейне р. Волги сохранился лишь один крупный регион с естественной пойменной растительностью. Это Волго-Ахтубинская пойма и дельта р. Волги. Существование здесь в зоне пустыни азональных сообществ с луговой, болотной и лесной растительностью обусловлено регулярными специальными попусками воды в нижний бьеф Волгоградского гидроузла. Эти искусственные попуски заменили естественные половодья, которые отличались большей продолжительностью и более высоким подъемом воды. Кроме того, после создания к 1959 г. Волгоградской ГЭС на отрезке в 110 км, примыкающем к плотине, произошло углубление русла Волги, достигающее 1,4 м. В свою очередь, это привело к дополнительному снижению уровней подъема воды во время половодий, формированию мелководных перекатов в устьях вторичных водотоков, по которым вода попадает в пойму. В результате, поступление воды во внутренние части поймы ухудшилось. Поэтому современные объемы половодий обеспечивают гораздо меньшую площадь затопления поймы, чем такие же объемы в прошлом [19, 9, 10, 14].
Двумя другими важнейшими факторами, определяющими характер растительного покрова долины Нижней Волги, являются сенокошение и выпас скота. До половодья повсеместно пасут скот, после половодья и отрастания травы эти же угодья косят. Затем скошенные массивы вновь используют как пастбища. Из-за более раннего окончания половодья в условиях зарегулированного водного стока убирать сено на лугах начинают на 1 -1,5 месяца раньше, а в связи с механизацией темпы сеноуборочной кампании выше, чем в начале и середине прошлого века. Соответственно раньше начинают и выпас
сельскохозяйственных животных по стерне и отаве. По этой причине после зарегулирования водного стока возможность пастбищного использования поймы возросла.
Социальные преобразования, произошедшие в России в последние 20 лет, отразились на особенностях хозяйственного использования лугов Волго-Ахтубы. Во-первых, резко сократилось поголовье скота, и реальная пастбищная нагрузка снизилась. Во-вторых, перестали тщательно выкашивать травянистый покров для заготовок сена. При плановой экономике, не смотря на плохое кормовое достоинство, скашивали траву с доминированием осоки острой (Carex acuta), тростника (Phragmites australis), рогоза (виды рода Typha). Теперь на таких угодьях избегают заготавливать сено. Более того, даже травостои с хорошим качеством часто остаются нескошенными.
В Волго-Ахтубинской пойме в последние десятилетия значительно увеличилась рекреационная нагрузка. Строятся дороги, мосты, количество транспортных средств возросло в сравнении с 70-80 годами прошлого века. Изменились и климатические условия в регионе, в котором находится район наших исследований (табл. 1).
Каким образом указанные изменения антропогенных и природных факторов отразились на растительности Волго-Ахтубинской поймы? На этот вопрос авторы пытались ответить в серии публикаций, в которых был рассмотрен период с 1954 по 2010 гг. [1, 2, 8, 13, 20, 21, 22].
В нашем распоряжении оказались геоботанические описания лугов, осуществленные в северной части поймы в 1928 г. группой геоботаников под руководством Л.Г. Раменского. Опираясь на эти описания, Л.Г. Раменский дал одну из первых геоботанических характеристик лугов Волго-Ахтубинской поймы, которая осталась, к сожалению, лишь архивным документом [16]. Отчасти содержание рукописи Л.Г. Раменского было пересказано И.А. Цаценкиным [23].
Включение описаний Л.Г. Раменского и его коллег в базу данных ИЭВБ РАН, о которой пойдет речь ниже, позволило значительно расширить временной диапазон рассмотрения динамики растительности в северной части Волго-Ахтубинской поймы.
Материал и методика
Все описания, которые мы анализировали, аккумулированы на основе программы TURBO(VEG) [24] в электронной базе данных ИЭВБ РАН [6]. В ней в настоящее время содержится 12105 геоботанических описаний, характеризующих растительность разнообразных экотопов и биотопов долины Нижней Волги. В международной системе «Global Index of Vegetation-Plot Databases» (http://www.givd.info) база находится под индексом EU-RU-002 (Lower Volga Phytosociological Database). Геоботанические описания в этой базе обработаны по экологическим шкалам пастбищной дигрессии и увлажнения Л.Г. Раменского [18]. В ходе обработки геоботанических описаний по этим шкалам использовали «метод пересечения большинства интервалов», основанный на определении моды в статистическом ряду распределения чисел, входящих в интервалы ограничительных ступеней экологических шкал растений [5].
Одним из наиболее насыщенных геоботаническими описаниями районов Волго-Ахтубинской поймы является ее северный отрезок: от плотины Волгоградской ГЭС до с. Капустин Яр (рис. 1). Здесь проводил свои исследования геоботанический отряд Л.Г. Раменского в 1928 г. Поэтому в данной статье мы рассматриваем именно этот участок поймы.
Рис. 1. Схематическая карта северной части Волго-Ахтубинской поймы
Всего в базе данных из северного района Волго-Ахтубинской поймы представлено 2630 описаний, которые осуществлялись с 1928 по 2009 гг. Для оценки динамики растительности общий временной диапазон 1928-2009 гг. мы разбили на пять периодов. 1928, 1954-1961, 1971-1973, 1981-1988, 2008-2009 гг. Неодинаковый интервал между периодами и разное количество лет, включенных в период, связано с тем, что геоботанические исследования в Волго-Ахтубинской пойме проводились нерегулярно. Как правило, они были связаны с осуществлением ограниченных по времени проектов.
Размеры пробных площадок геоботанических описаний для первого периода нам неизвестны. Поскольку исследованиями в Волго-Ахтубинской пойме в 1928 г. руководил Л.Г. Раменский, можно полагать, что она была достаточно большой, так как в инструкции, которая была издана позже, он рекомендовал использовать для описания лугов площадку размером 10 х 10 м [16]. Здесь нельзя не заметить, что в ряде сообществ Волго-Ахтубинской поймы учетную площадку такого размера разместить невозможно. Так, сообщества с доминированием Carex acuta, окаймляющие различного рода водоемы, часто имеют ширину, не превышающую 1-1.5 м.
Для второго периода лишь в пяти случаях был указан размер учетной площадки, который равнялся 100 м , для третьего - данных о размерах учетных площадок нет совсем, для четвертого - он был указан в 65 случаях и равнялся, в среднем, 61 м2, для пятого -размер площадки был известен для всех учетов и был равен, в среднем, 9 м2. Различия в размерах пробных площадок в разные периоды надо иметь в виду при обсуждении материала, особенно при оценке состава растительных группировок, так как размер площадки влияет на показатель встречаемости растений [25, 26, 7].
Различные периоды учетов представлены в базе данных неодинаковым числом описаний и различной структурой охваченных ими экотопов, биотопов. Необходимо было провести ресамплинг (переосуществление) выборки описаний с целью обеспечения сопоставимости данных.
Мы отобрали описания только луговых фитоценозов, сделанные после половодья. Описания других типов сообществ были представлены в общей выборке в разные периоды очень непропорционально, вплоть до полного отсутствия (например, описания водных сообществ в 1928 г. совершенно не было). Вегетационный сезон в низовьях Волги весьма растянут во времени и сопровождается изменениями флористического состава лугов [23]. Поэтому при отборе описаний необходимо было учитывать и этот фактор. для анализа мы отобрали только те описания, которые были сделаны после половодья, с июля по сентябрь. Перечислим этапы ресамплинга.
Во-первых, для вычленения лугов из общей выборки были удалены описания с доминированием древесных и кустарниковых растений, а также описания, сделанные в
посевах сельскохозяйственных культур, залежах, рудеральных местообитаниях и водоемах.
Во-вторых, были исключены описания, выполненные в весенний период, до половодья.
В-третьих, каждое описание растительного сообщества в зависимости от определенной для него ступени увлажнения было отнесено к одной из четырех групп: сухолуговое (ступени 53-63), влажнолуговое (64-76), сыролуговое (77-88), болотнолуговое (89-93). Далее, для выравнивания представленности описаний в каждом периоде по увлажнению их экотопов было отобрано одинаковое их количество: для группы сухолугового увлажнения - по 51 описанию за каждый период, влажнолугового - также по 51, для сыролугового - по 71 описанию, для болотно-лугового - по 17 описаний. Число отбираемых описаний зависело от минимального их количества в каком-либо из сравниваемых периодов. В тех периодах, где их было больше, они отбирались случайным образом, но так, чтобы их число было равно этому минимальному количеству. Всего для каждого из пяти периодов было отобрано по 190 описаний, а общая выборка состояла из 950 описаний.
Из флористических списков геоботанических описаний были исключены мхи, лишайники, водоросли, а из сосудистых растений - виды рода Cuscuta, поскольку они отмечались не всеми геоботаниками. Названия прочих сосудистых растений даны по их перечню в базе «Flora Europaea», помещенной на сайте Эдинбургского королевского ботанического сада: http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html. В тех немногих случаях, когда названия видов не соответствуют этому перечню, они приведены с указанием авторов. Таксоны, в определении которых геоботаники могли делать ошибки, указаны как агрегации или в широком смысле (s. l.).
Euphorbia esula s. l. = E. esula ssp. esula + E. esula ssp. tommasiniana
Herniaria sp. = H. glabra + H. polygama + неопределенные виды рода Herniaria.
Lotus corniculatus agr. = L. tenuis + L. ucrainicus Klokov + L. schoelleri Schweinf. + L. stepposus Kramina.
Medicago sativa agr. = M. sativa ssp. sativa + M. sativa ssp. caerulea (в большинстве случаев - это M. sativa ssp. caerulea).
Plantago major s. l. = Plantago major ssp. major + P. major ssp. intermedia;
Polygonum sect. = P. arenastrum, P. aviculare, P. neglectum, P. patulum, P. arenarium ssp. pulchellum, P. samarense, P. salsugineum, P. arenastrum x P. patulum.
Taraxacum officinale agr. = сборная группа мелких видов, близких к T. officinale.
Xanthium strumarium s. l. = Xanthium strumarium ssp. strumarium x X. strumarium ssp. italicum + X. strumarium ssp. strumarium.
Scirpus maritimus s. l. = S. maritimus L., S. glaucus Lam. и S. planiculmis F. W. Schmidt.
Кроме того, несколько пар видов представлены их суммой, поскольку в вегетативном состоянии их не всегда удавалось различить: Alisma plantago-aquatica +
A. lanceolatum, Bidens tripartita + B. cernua (в подавляющем большинстве случаев - это
B. tripartita), Eleocharis palustris + E. uniglumis, Polygonum minus + P. mite (в подавляющем большинстве случаев - это P. minus; указание в старых описаниях P. mite возможно ошибка), Rorippa palustris + R. brachycarpa, Scutellaria hastifolia + S. galericulata, Thalictrum flavum + T. minus (указание в небольшом числе описаний II-го периода T. minus возможно является ошибкой), Vicia cracca + V. tenuifolia (в большинстве случаев это V. cracca).
К числу доминантов формально были отнесены два вида, отмеченные в геоботанических описаниях с наибольшим обилием. Для сопоставления мы взяли только те из них, которые встретились чаще, чем в 10% описаний хотя бы в одном из периодов наших учетов.
При сопоставлении показателей пастбищной дигрессии за разные периоды использовали непараметрические статистические оценки. Вначале с помощью теста Краскела-Уоллиса решали вопрос: «Относятся ли сопоставляемые группы к одной или к
разным генеральным совокупностям?». Для тех случаев, когда нулевая гипотеза не подтверждалась (т. е., сопоставляемые выборки относились к разным генеральным совокупностям), сравнение выборок производили попарно с использованием теста Манна-Уитни [3, 11]. Использовали мы также и параметрические оценки, такие как вычисления
средних значений (-^), дисперсий (с2), коэффициентов корреляции (г). Все оценки считали достоверными, если р-значение соответствующей статистики не превышало уровень значимости 0.05. Для расчетов применяли пакет программ 8ТАТ18Т1СА [3].
За объем половодий мы условно принимаем сток воды в створе Волгоградской ГЭС во втором квартале, в период которого проводятся специальные попуски воды в нижний бьеф гидроузла [12].
Косвенно о пастбищной нагрузке мы судим по количеству поголовья скота в хозяйствах, прилегающих к долине Нижней Волги. Это вся Астраханская область и три южных района Волгоградской области (Ленинский, Светлоярский и Среднеахтубинский). Сведения о поголовье скота получены в органах статистики Астраханской и Волгоградской областей.
Результаты
При наличии флуктуаций от одного периода к другому флористическое богатство лугов северной части Волго-Ахтубинской поймы выросло от 1928 к 2008-2009 гг. (табл. 1). Видов и их агрегаций стало больше на 37, родов - на 21, семейств - на 5.
Таблица 1
Общая характеристика флоры
Период I II III IV V
Общее число видов в описаниях 129 149 126 149 166
Общее число родов 87 94 87 100 108
Общее число семейств 36 39 32 39 41
Среди отдельных таксонов можно назвать несколько, которые на временном отрезке 1928-2009 гг. существенно не меняли свою встречаемость в рассматриваемые периоды. К таким следует отнести: Vicia cracca + V. tenuifolia, Carex acuta, Scirpus maritimus s. l., Scirpus lacustris, Euphorbia palustris, Artemisia abrotanum, Phragmites australis, Setaria viridis, Polygonum amphibium, Veronica longifolia (табл. 2). Большинство других -значительно изменяли свою представленность в различные периоды.
Прежде всего, обратим внимание на таксоны, встречаемость которых направленно увеличивалась от 1928 г. к 2009 г. Среди них можно выделить две группы: 1) адвентивные виды; 2) виды, произрастающие на высоких экотопах поймы, которые редко затапливаются во время половодий.
К первой группе относятся Xanthium strumarium s. l., Bidens frondosa. Кроме этих видов-адвентиков, приведенных в таблице 1, встречаемость которых хотя бы в одном из периодов равнялась 10 и более процентам, в анализируемой выборке присутствуют и более редкие, с меньшей встречаемостью. Это Amaranthus albus, A. retroflexus, Amorpha fruticosa, Cannabis sativa var. spontanea, Fraxinus pennsylvanica, Iva xanthifolia. Ни один из этих видов не был отмечен в описаниях луговых сообществ в 1928 г.
Ко второй группе видов, постепенно увеличивших свою встречаемость, относятся Artemisia pontica, Poa angustifolia, Lactuca serriola.
Можно также выделить еще одну дополнительную группу видов, которая как бы «рывком», резко увеличила свою встречаемость в последнем периоде. Это Rubia tatarica, Lycopus exaltatus, Beckmannia eruciformis. К этой группе можно также отнести упомянутый выше адвентик Conyza canadensis.
Есть группа видов значительно уменьшивших свою встречаемость в последний период по сравнению с 1928 г. Это Bidens tripartita + B. cernua, Agrostis stolonifera, Lysimachia nummularia, Sagittaria sagittifolia, Achillea cartilaginea, Rumex crispus. Б0льшая
часть из них, за исключением последнего, - виды гигрофитной ориентации. Что касается Bidens tripartita, то уменьшение встречаемости этого вида связывают с поглощением его популяций в процессе активной гибридизации с B. frondosa. Последний выигрывает и конкуренцию за имеющиеся ресурсы у B. tripartita [4].
Два таксона имеют колоколовидную форму распределения встречаемости в рассматриваемых периодах - Lotus corniculatus agr. и Taraxacum agr. «Пик» их встречаемости приходится на III-й и IV-й периоды, когда реальная пастбищная нагрузка на лугах была максимальна.
Следует обратить внимание на Lythrum salicaria. Этого вида совершенно не было в выборке описаний 1928 г., которую мы использовали для анализа, хотя он указывался в нескольких описаниях, в нее не попавших. Зато во втором периоде этот вид встречался в 44% описаний - на порядок чаще, чем в поздних описаниях. В этот же второй период резко упал показатель встречаемости у L. virgatum. Поэтому нельзя исключить ошибки: геоботаники могли во втором периоде не различать эти виды.
Таблица 2
Встречаемость видов и их агрегаций в описаниях по периодам, %
Виды и их агрегации Период
I II III IV V
Eleocharis palustris + E. uniglumis 821 681 812 872 662
HierochO repens 712 341 491 481 321
Bromus inermis 712 682 722 762 401
Inula britannica 631 681 661 771 531
Lythrum virgatum 591 261 621 681 731
Euphorbia esula s. l. 571 361 49+ 711 551
Butomus umbellatus 561 231 17+ 26+ 121
Scutellaria hastifolia + S. galericulata 541 18+ 22+ 33+ 13+
Plantago major s. l. 521 17+ 8+ 381 9+
Stachys palustris 491 371 331 371 351
Senecio jacobaea 451 441 571 511 10+
Allium angulosum 45+ 231 37+ 29+ 7+
Carex melanostachya 441 461 361 371 511
Gratiola officinalis 441 321 38+ 581 411
Elymus repens 431 411 472 541 341
Mentha arvensis 431 25+ 14+ 25+ 131
Carex praecox 371 9+ 321 391 411
Galium rubioides 351 231 271 281 271
Rorippa palustris + R. brachycarpa 35+ 7+ 35+ 43+ 11+
Convolvulus arvensis 33+ 29+ 421 551 581
Achillea cartilaginea 331 411 351 291 18+
Asparagus officinalis 31+ 351 441 361 33+
Galium verum 311 281 391 541 321
Cirsium arvense 301 411 361 401 521
Bidens tripartita + B. cernua 30+ 17+ 11+ 19+ 2+
Echinochloa crus-galli 311 241 8+ 5+ 10+
Vicia cracca + V. tenuifolia 29+ 17+ 19+ 251 331
Alismaplantago-aquatica + A. lanceolatum 29+ 14+ 15+ 22+ 21+
Lysimachia vulgaris 28+ 13+ 7+ 16+ 19+
Agrostis stolonifera 281 81 5+ 91 4+
Rumex thyrsiflorus 271 10+ 26+ 26+ 7+
Tragopogon brevirostris ssp. podolicus 25+ 21+ 47+ 45+ 11+
Виды и их агрегации Период
I II III IV V
Rumex crispus 23+ 1+
Carex acuta 212 171 121 141 212
Phalaris arundinacea 211 12+ 161 171 91
Scirpus maritimus s. l. 201 211 16+ 21+ 17+
Lysimachia nummularia 191 5+ 5+ 9+ 1+
Euphorbia palustris 18+ 20+ 23+ 22+ 16+
Scirpus lacustris 171 16+ 181 211 161
Ranunculus repens 17+ 1+ 8+ 7+ 1+
Sagittaria sagittifolia 161 7+ 3+ 3+ 3+
Althaea officinalis 15+ 28+ 12+ 271 19+
Xanthium strumarium s. l. 14+ 23+ 22+ 461 521
Eleocharis acicularis 14+ 2+ 201 4+ 1+
Thalictrum flavum + T. minus 13+ 12+ 10+ 14+ 23+
Phragmites australis 131 101 71 91 111
Polygonum amphibium 12+ 7+ 7+ 12+ 7+
Rubia tatarica 11+ 14+ 181 191 341
Eryngium planum 11+ 10+ 18+ 33+ 24+
Calystegia sepium 11+ 1+ 6+ 11+
Potentilla reptans 11+ 6+ 3+ 5+ 8+
Lotus corniculatus agr. 11+ 15+ 35+ 33+ 8+
Veronica longifolia 11+ 9+ 5+ 9+ 5+
Artemisia abrotanum 9+ 121 8+ 16+ 14+
Calamagrostis epigejos 8+ 181 4+ 121 131
Sonchus arvensis 6+ 12+ 7+ 13+ 19+
Potentilla bifurca 6+ 9+ 8+ 12+ 12+
Setaria viridis 6+ 2+ 6+ 6+ 9+
Conyza canadensis 3+ 1+ 1+ 14+
Beckmannia eruciformis 3+ 2+ 8+ 13+
Rumex stenophyllus 3+ 2+ 13+ 3+
Polygonum sect. 2+ 18+ 15+ 15+ 14+
Polygonum minus + P. mite 2+ 2+ 12+ 9+
Taraxacum officinale agr. 2+ 2+ 4+ 28+ 6+
Artemisia pontica 1+ 7+ 7+ 14+ 161
Lycopus exaltatus 1+ 2+ 15+
Chenopodium polyspermum 1+ 4+ 3+ 7+ 12+
Lythrum salicaria 441 5+ 2+ 2+
Polygonum hydropiper 12+ 9+ 4+ 2+
Poa angustifolia 2+ 2+ 111 15+
Lactuca serriola 2+ 2+ 13+
Bidens frondosa 1+ 181
Rumex hydrolapathum 2+ 15+ 19+
Примечания. 1. Таксоны, встречаемость которых хотя бы в одном из периодов была менее 10%, в таблице не приводятся. 2. Надстрочным индексом указано среднее обилие вида (включая и нулевые значения) по шкале В.Б. Голуба [15].
Как видно в таблице 3, в рассматриваемые периоды менялся не только флористический список лугов, но и их доминанты. В этой таблице показаны первые 10 таксонов, расположенные по убыванию обилия в каждом периоде сверху вниз. В скобках даны средние значения ступени увлажнения шкалы Л.Г. Раменского при максимальном обилии таксона,
которое указано в таблицах этой шкалы. Следует обратить внимание на рост доли более ксерофитных видов среди них. Так, если в I-III-ем периодах число видов-доминантов, имеющих среднее значение ступени увлажнения по шкале Л.Г. Раменского менее 70, равнялось 2, то в IV-м - 3, а в V-м - уже 4 (Bromus inermis, Cirsium arvense, Galium verum, Artemisia pontica).
Таблица 3
Доминанты лугов в разные периоды
I II III IV V
Bromus inermis (55) Bromus inermis (55) Bromus inermis (55) Bromus inermis (55) Eleocharis palustris + E. uniglumis (93)
ИешсЫоё repens(80) Carex melanostachya (81) Eleocharis palustris + E. uniglumis (93) Eleocharis palustris + E. uniglumis (93) Carex melanostachya (81)
Agrostis stolonifera (84) Eleocharis palustris + E. uniglumis (93) Carex praecox (73) Carex praecox (73) Bromus inermis (55)
Eleocharis palustris + E. uniglumis (93) Allium angulosum (77) Elymus repens (72) Carex melanostachya (81) Carex praecox (73)
Achillea cartilaginea (87) Elymus repens (72) Achillea cartilaginea (87) Elymus repens (72) Carex acuta (99)
Carex acuta (99) Achillea cartilaginea (87) Asparagus officinalis (47) Gratiola officinalis (81) Cirsium arvense (65)
Butomus umbellatus (105) Carex acuta (99) Carex melanostachya (81) Agrostis stolonifera (84) Galium verum (52)
Carex praecox (73) Cirsium arvense (65) Carex acuta (99) Carex acuta (99) Rubia tatarica (75)
Scirpus maritimus s. l. (88) HierochO repens (80) Hierochloe repens (80) Asparagus officinalis (47) Artemisia pontica (60)
Carex melanostachya (81) Scirpus maritimus s. l. (88) Eleocharis acicularis (104) Cirsium arvense (65) Galium rubioides (83)
Средние значения ступеней пастбищной дигрессии по шкале Л.Г. Раменского для лугов северной части Волго-Ахтубинской поймы по периодам были равны: I - 3.2, II - 3.4, III - 3.4, IV - 3.3, V - 3.6. Как видно, более всего пастбищная дигрессия была выражена в последний период (рис. 2, табл. 4).
Следует также заметить, что показатели увлажнения и пастбищной дигрессии, рассчитанные для 950 дат (вся выборка анализируемых описаний), имеют небольшую, но достоверную отрицательную корреляцию (г = -0.30). Т. е., чем суше местообитание, тем более выражена на нем пастбищная дигрессия.
6.5
С*
К
о
о
л
и
к
«
5
к
3
к
ю
н
£
С
6.0
5.5
5.0
4.5
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
II
III
IV
V/
Периоды: I
•-среднее ■- медиана
| - верхний и нижний квартили 1— минимальное и максимальное значения
Рис. 2. Статистические параметры распределения описаний по ступеням пастбищной
дигрессии шкалы Л.Г. Раменского.
1 5
Таблица 4
Достоверные (+) и недостоверные (-) отличия между распределением описаний по ступеням пастбищной дигрессии по критерию Манна-Уитни
Периоды II III IV V
I + + - +
II - - +
III + -
IV +
Обсуждение и выводы
Прежде всего возникает вопрос: «Почему при отборе одинакового числа описаний разных типов увлажнения лугов для каждого из 5-и периодов флористический состав сообществ свидетельствует о происходящей ксерофитизации лугов от от первого к пятому периоду?» Дело все в способе оценки увлажнения по шкале Л.Г. Раменского. Как было указано в разделе «Методика исследований», в качестве критерия этой величины использовали статистический показатель моды в вариационном ряду ступеней увлажнения всех видов геоботанического описания. На этот показатель не оказывает влияние изменение крайних показателей вариационного ряда. В нашем случае, с экологической точки зрения, мы это интерпретируем в том смысле, что небольшое количество видов ксерофитов, внедрившихся в луговые сообщества из местообитаний степного увлажнения, не сместили модальные частоты ступеней увлажнения, отобранных нами для анализа описаний.
Нельзя не отметить более резких скачкообразных изменений во флоре лугов при переходе от Ього ко П-му периоду и от Г/-го к /-му, что вполне объяснимо большим интервалом времени, отделяющими Ьй период от П-го и /-й от ^-го.
Итак, было установлено увеличение флористического богатства лугов северной части
Волго-Ахтубинской поймы в 2008-2009 гг. в сравнении с 1928 г., сопровождаемое явлениями ксерофитизации и пастбищной дигрессии растительности. Выявлены инвазии в луговые сообщества Волго-Ахтубинской поймы ряда видов. В одном случае такого внедрения произошло замещение аборигенного вида Bidens tripartita на североамериканский - B. frondosa.
Авторы благодарят Т.Е. Крамину, А.П. Сухорукова и О.В. Юрцеву за помощь в определении растений, О.В. Горелиц за предоставление гидрологических данных. Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 0905-00183).
Библиографический список
1. Бармин А.Н., Иолин М.М., Шарова И.С., Старичкова К.А., Сорокин А.Н., Голуб В.Б. Использование шкал Л.Г. Раменского и DCA-ординации для индикации изменений условий среды в Волго-Ахтубинской пойме // Известия Самарского научного центра РАН.- 2010. - Т. 12. - № 1. - С. 54-57.
2. Бармин А.Н., Голуб В.Б., Иолин М.М., Асанова Г.З. Индикация изменений условий среды в северной части Волго-Ахтубинской поймы при использовании шкал Л.Г. Раменского и DCA-ординации // Известия высших учебных заведений. Раздел геодезия и аэрофотосъемка. - 2010. - № 5. - С. 21-24.
3. Боровиков В.А. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере. 2-е изд. -СПб.: Питер, 2003. - 688 с.
4. Васильева Н.В., Папченков В.Г. Механизмы воздействия инвазионной Bidens frondosa L. на аборигенные виды череды // Российский журнал биологических инвазий. -
2011. - № 1. - С. 15-22.
5. Голуб В.Б., Добрачев Ю.П., Пастушенко Н.Ф., Яковлева Е.П. О способах оценки экологических условий местообитаний по шкалам Л.Г. Раменского // Биол. науки. Науч. доклады высшей школы. - 1978. - № 7. - С. 131-136.
6. Голуб В.Б., Сорокин А.Н., Ивахнова Т.Л., Старичкова К.А., Николайчук Л.Ф., Бондарева В.В. Геоботаническая база данных долины Нижней Волги // Известия Самарского научного центра РАН. - 2009. - Т. 11. - №1 (4). - C. 577-582.
7. Голуб В.Б. Использование геоботанических описаний в качестве коллекции образцов для классификации растительности // Растительность России. - 2010. - № 17-18. - С. 70-83.
8. Голуб В.Б., Бармин А.Н., Иолин М.М., Старичкова К.А., Сорокин А.Н., Шарова И.С., Николайчук Л.Ф. Оценка динамики растительности южной части Волго-Ахтубинской поймы на трансекте в районе села Хошеутово // Известия Самарского научного центра РАН. - 2011. - Т. 13. - № 5. - С. 107-113.
9. Горелиц О.В., Землянов И.В., Синенко Л.Г. Оценка морфометрических характеристик русла при планировании мероприятий по водообеспечению территорий Нижней Волги // Сборник докладов Международной конференции «Управление водноресурсными системами в экстремальных условиях». Москва. 4-5 июня 2008 г. - С. 306-307.
10. Горелиц О.В., Землянов И.В., Сапожникова А.А. Многолетняя и сезонная изменчивость основных параметров гидрологического режима нижней Волги в створе г. Волгограда // ООПТ нижней Волги как важнейший механизм сохранения биоразнообразия: итоги, проблемы и перспективы. Материалы научно-практической конференции. - Волгоград, 2010. - С. 197-212.
11. Глотов Н.В, Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия: Учебное пособие. - Москва-Ижевск, 2005. - 381 с.
12. Грин Г.Б. Попуски в нижние бьефы. - М.: Энергия, 1971. - 95 с.
13. Иолин М.М., Сорокин А.Н., Старичкова К.А., Бармин А.Н., Николайчук Л.Ф., Голуб В.Б. Оценка динамики растительности Волго-Ахтубинской поймы на трансекте в районе с. Капустин Яр // Поволжский экологический журнал. - 2011. - № 4.
14. Коротаев В.Н., Бабич Д.Б., Чалов Р.С. (Ред.). Атлас русловой морфодинамики Нижней Волги (Волгоград-Астрахань). - М.: Изд-во МГУ, 2009. - 232 с.
15. Нешатаев Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России. - 2001. - № 1. - С. 17-35.
16. Раменский Л.Г. Краткий очерк лугов верхней части Волго-Ахтубинской поймы и их сопоставление с лугами дельты Волги. Рукопись. Центральный государственный архив народного хозяйства. - М.: Фонд 32, опись 2, ед. хранения 696, 1931. - 61 с.
17. Раменский Л.Г. Учет и описание растительности (на основе проективного метода). - М.: Изд. ВАСХНИЛ, 1937. - 100 с.
18. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. - М.: Гос. изд-во сельск. Литературы, 1956. - 471 с.
19. Рычагова Г.И., Коротаева В.Н. (Ред.) Нижняя Волга: геоморфология,
палеогеография и русловая морфодинамика. - М.: ГЕОС, 2002. - 242 с.
20. Сорокин А.Н., Бармин А.Н., Иолин М.М., Старичкова К.А., Николайчук Л.Ф., Голуб В.Б. Опыт использования шкал Л.Г. Раменского и DCA-ординации для индикации изменений условий среды на трансекте в районе с. Капустин Яр // Вестник Волжского университета им. В.Н. Татищева. Серия «Экология». - Тольятти, 2010. Вып. 10. - С. 74-80.
21. Сорокин А.Н., Бондарева В.В., Бармин А.Н., Старичкова К.А., Иолин М.М., Николайчук Л.Ф., Голуб В.Б. Динамика флористической структуры сообществ с доминированием Carex acuta в северной части Волго-Ахтубинской поймы // Экология. -
2012. - № 2 (в печати).
22. Старичкова К.А., Бармин А.Н., Иолин М.М., Шарова И.С., Сорокин А.Н., Николайчук Л.Ф., Голуб В.Б. Оценка динамики растительности на трансекте в северной части Волго-Ахтубинской поймы // Аридные экосистемы. - 2009. - T. 15. - № 4 (40). -
C. 36-48.
23. Цаценкин И.А. Растительность и естественные кормовые ресурсы Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги // Природа и сельское хозяйство Волго-Ахтубинской долины и дельты р. Волги. - М.: Изд-во МГУ, 1962. - С. 118-192.
24. Hennekens S.M., Schaminée J.H.J. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // J. Veg. Sci. 2001. Vol. 12. P. 589-591.
25. Moravec J. The Determination of the Minimal Area of Phytocoenoses // Folia Geobot. Phytotax. 1973. Vol. 8. P. 23-47.
26. Nosek J.N. Spatial processes in a grassland community. III. Species-area relation, dominance-diversity curves, changes in the frequency and density of the species // Acta Bot. Hung. 1986. Vol. 32. P. 61-78.
