CC BY
41
————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ —==———
УДК 633.2.03
ОЦЕНКА ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ДЕЛЬТЕ ВОЛГИ1
© 2013 г. В.Б. Голуб*, К.А. Старичкова*, А.Н. Бармин**, М.М. Иолин**, А.Н. Сорокин*, Л.Ф. Николайчук*
*Институт экологии Волжского бассейна РАН
Россия, 445003 г. Тольятти, ул. Комзина, д. 10. E-mail: [email protected] **Астраханский государственный университет Россия, 414000 г. Астрахань, ул. Татищева, 20а
Поступила 08.01.2013
На основании повторных наблюдений (1979-1981, 2011 гг.) на трансектах, заложенных в средней части дельты р. Волги (Астраханская область), оценена динамика растительности. В 2011 г. отмечены изменения растительного покрова, индицирующие новые особенности хозяйственного использования кормовых угодий, увеличение увлажненности и снижение засоления почвы.
Ключевые слова: дельта р. Волги, регулирование водного стока, рассоление почвы, кормовые угодья.
В результате гидростроительства к началу 70-х годов прошлого века в бассейне р. Волги сохранился лишь один крупный регион с естественной пойменной растительностью. Это Волго-Ахтубинская пойма и дельта р. Волги. Существование здесь в зоне пустыни азональных луговых, болотных и лесных фитоценозов обусловлено регулярными специальными попусками воды в нижний бьеф Волгоградского гидроузла. Двумя другими важнейшими факторами, определяющими характер растительного покрова долины Нижней Волги, являются хозяйственное использование надземной массы травостоя.
Интерес представляет периодическая оценка изменений растительности долины Нижней Волги под воздействием антропогенных и природных факторов. Ранее в северной части Волго-Ахтубинской поймы были выявлены процессы ксерофитизации и насыщение его однолетними рудеральными видами (Старичкова и др., 2009, Голуб и др., 2011 б, в; Иолин и др., 2011). В южной части поймы такие изменения оказались менее выражены (Голуб и др., 2011 а).
В данной статье приводятся результаты анализа динамики растительности в средней части дельты р. Волги. Внимание сосредоточено на рассмотрении изменений состава растительных группировок, так как оценка динамики флоры была сделана ранее (Старичкова и др., 2012).
Материал и методика
В 1979 г. в восточной части дельты р. Волги (рис. 1) на нескольких трансектах была заложена серия пробных геоботанических площадок. С точки зрения геоморфологического районирования -это средняя зона надводной области дельты (Белевич, 1963). Пробные площадки размером 2х2 м были расположены на расстоянии 15 м друг от друга только на экотопах, подверженных влиянию половодий: они либо затапливались, либо подтапливались во время его наступления. На вершинах и высоких участках склонов бэровских бугров, не подверженных воздействию половодий, пробные площадки не закладывали. Положение всех площадок и линии трансект были нанесены на топографическую карту масштаба 1:2000. Кроме того, на концах трансект, для того, чтобы их легче было найти, в 1979 г. были вкопаны металлические трубы.
Геоботанические описания площадок проводили в 1979, 1980, 1981 и 2011 гг. Во все годы описания осуществляли в августе. Полностью сопоставить описания в 2011 г. за все годы учетов оказалось возможным на 486 пробных площадках. Разумеется, абсолютно точно пробные площадки в
1 Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты №№ 12-04-32202, 11-04-00015).
58
разные годы не совпадали по своему положению. Но для статистических оценок, которые мы проводим ниже, это не имеет значения.
Названия сосудистых растений мы даем по их списку в электронной базе "Flora Europaea", помещенной в Интернете на сайте Королевского ботанического сада Эдинбурга (http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html). В случае их отсутствия в этой базе, названия растений приводим с их авторами. Мхи и лишайники, указанные в описаниях, перед обработкой были удалены из них, так как мы не уверены, что могли их всегда правильно определить.
Рис. 1. Схематическая карта района проведения исследований. Условные обозначения: Ш -бэровские бугры, • • • • - расположение трансект на которых закладывались геоботанические площадки. Fig. 1. Schematic map of the area research. Symbols: ША - Baer mounds, ••• • - relevés.
Для названий некоторых таксонов необходимо сделать пояснения. Мы не всегда различали между собой ряд видов растений, поэтому в таких случаях в качестве названий таксонов использовали агрегации видов (agr.), их понимание в широком смысле (s.l.) или как сумму.
Bidens tripartita+B. frondosa. Преимущественно во все годы учетов это был B. frondosa.
Cuscuta agr.=Cuscuta approximata+C. campestris+C. europaea.
Eleocharis palustris+E. uniglumis.
Glyceria arundinacea+G. maxima.
Phragmites australis agr. =P. australis s.str.+P. altissimus (Benth.) Mabille+P. flavescens (Custer) Hegetschw. +P. stenophyllus (Boiss.) Rouy.
Rorippapalustris+R. brachycarpa.
Scirpus lacustris agr. =Scirpus lacustris s.str.+S. hippolyti.
Suaeda confusa + S. maritima ssp. salsa.
Teutliopsis sect. (Atriplex micrantha+A. prostrata)+A. aucheri. Преимущественно это был A. prostrata.
Typha angustifolia s.l. (incl. T. austro-orientalis Mavrodiev). По данным учетов 2011 г. на учетных площадках произрастал только T. austro-orientalis - вид, описанный лишь в 2006 г. (Мавродиев, Сухоруков, 2006). Поэтому невозможно сейчас сказать, присутствовал ли этот же вид на учетных площадках при учетах 1979-1981 гг.
Xanthium strumarium s.l. включает X. strumarium и X. strumarium ssp. strumarium x X. strumarium ssp. italicum.
Выделение групп растительных сообществ осуществляли с помощью кластерного анализа на основе расчета относительного коэффициента Съеренсена, примененного к количественным данным,
и связывания кластеров методом «гибкой беты» (flexible beta), при Р=-0.25 (McCune et al., 2002). Расчеты проведены с помощью программы PC-ORD 5.0 в среде JUICE 7.0 (Tichy, 2002; http://www.sci.muni.cz/botany/juice/). Уровень кластеризации выбран с помощью расчета значения максимальной «четкости классификации» (Botta-Dukât et al., 2005).
В каждой выделенной группе мы устанавливали верные виды (Braun-Blanquet, 1921). Верность измеряли с помощью phi-коэффициента, расчет которого предложили чешские геоботаники (Chytry et al., 2002). Поскольку на величину phi-коэффициента влияет размер групп, предварительно их выравнивали (Tichy, Chytry, 2006). После стандартизации phi-коэффициент в целевой группе может достигнуть высокого значения даже в случаях, когда верность определенного вида к этой группе статистически несущественна. Поэтому в дополнение к phi-коэффициенту для каждого вида группы вычисляли статистическое значение верности, используя критерий Фишера (Chytry et al., 2002). Всю процедуру расчетов phi-коэффициента и критерия Фишера реализовывали с помощью программы JUICE 6.5.32. Величину phi-коэффициента, выше которой таксон относили к верному, определяли субъективно, с расчетом, чтобы количество таких таксонов было не слишком маленьким и не слишком большим. Это число было одинаковым для всех групп и равнялось 0.3.
Для расчета экологических ступеней по шкалам Л.Г. Раменского (увлажнения, богатства и засоленности почвы, пастбищной дигрессии) применяли «метод пересечения большинства интервалов» (Раменский и др., 1956). Последний основан на определении моды в статистическом ряду распределения чисел, входящих в интервалы ограничительных ступеней экологических шкал растений (Голуб и др., 1978). Следует заметить, что шкалу богатства и засоленности почвы Л.Г. Раменского в контексте настоящей статьи целесообразно рассматривать лишь как шкалу засоления почвы. В дельте р. Волги засоление почвы гораздо более динамичный фактор, чем ее богатство. Оно, наряду с увлажнением почвы, является ведущим фактором среды, определяющим пространственное разнообразие растительного покрова (Голуб, 1986).
Для выявления направления изменений в растительности применили DCA ординацию геоботанических описаний с помощью встроенного в программу JUICE модуля «Ordijuice» из программного пакета R с параметрами, установленными по умолчанию и с понижением веса редких видов (Zeleny, Tichy, 2009).
Оценку смещений координат описаний относительно друг друга вначале проводили с помощью теста Краскела-Уоллиса. Решался вопрос: относятся ли сопоставляемые группы к одной или к разным генеральным совокупностям? Когда нулевая гипотеза не подтверждалась (т.е., сопоставляемые выборки относились к разным генеральным совокупностям), сравнение выборок производили попарно с использованием теста Манна-Уитни.
При всех статистических оценках величины считали достоверными, если p-значение соответствующей статистики не превышало уровень значимости 0.05 (Боровиков, 2003; Глотов и др., 2005).
Данные о метеорологических и гидрологических факторах получены в Астраханской гидрометеообсерватории. За объем половодий мы условно принимаем сток воды в створе Волгоградской ГЭС в течение второго квартала, в период которого проводятся специальные попуски воды в нижний бьеф гидроузла (Грин, 1971).
Косвенно о пастбищной нагрузке мы судим по количеству поголовья скота в Астраханской области. Сведения о поголовье скота получены в органах статистики.
Результаты и обсуждение
Прежде всего, обратим внимание на изменения экологических условий в Астраханской области. Осадков в 2002-2011 гг. стало выпадать несколько больше, чем в десятилетие, включавшее учеты в 1979-1981 гг.; повысились среднегодовые температуры и среднегодовые суммы температур за вегетационный период; возрос объем водного стока за год и за второй квартал, повысился уровень подъема воды во время половодий. Можно сказать, что, в целом, за счет роста количества осадков и объема водного стока р. Волги в последнее десятилетние, увлажнение экотопов, на которых были заложены учетные площадки, увеличилось (табл. 1).
Резко сократилось поголовье скота, как в целом по Астраханской области, так и в регионе проведения исследований. Молочно-товарная ферма, отмеченная на карте (рис. 1), перестала
существовать. Изменились и особенности сенокосного использования угодий. Если раньше для заготовки сена в районе расположения трансект обязательно выкашивали всю площадь, то теперь траву убирают выборочно на небольшой территории, пересекаемой трансектами. Участки с преобладанием грубостебельных плохо поедаемых трав, таких как Phragmites australis agr., Typha angustifolia s.l., Scirpus lacustris agr., Glycyrrhiza glabra, перестали скашивать. Зимой и ранней весной нескошенную траву, как правило, сжигают. Так, по нашим наблюдениям в апреле 2011 г. нескошенный в предыдущий год травостой был полностью выжжен, одновременно с ним сгорела и значительная часть стерни на скошенных участках. Очаги пожаров в дельте р. Волги хорошо фиксируется с искусственных спутников Земли
(http://earthobservatory.nasa.gov/NaturalHazards/view.php?id=11117).
Таблица. 1. Среднемноголетние показатели экологических факторов. Table 1. Mean annual parameters of ecological factors.
Годы Средняя сумма осадков, мм Температура Значение гидротермического коэффициента Г.Т. Селя-нинова Объем водного стока в створе Волгоградской ГЭС, км3 Максимальный уровень подъема воды по рейке водомерного поста в г. Астрахань, см Поголовье скота в Астраханской области, тыс. условных голов крупного рогатого скота
за год за период с t°C более 10°С Средн егодов ая tT Сумма за период более 10°С
за год за второй квартал
19721981 157 118 10.0 3661 0.32 232 93 247 564
20022011 190 135 11.4 4127 0.33 245 112 266 381
Что касается метеорологических и гидрологических условий в годы учетов, то следует отметить, что половодье 2011 г. было самым маломощным в эти годы. Зато количество осадков, выпавших перед началом геоботанических описаний пробных площадок в 2011 г., было самым большим (табл. 2).
Таблица 2. Метеорологические и гидрологические показатели в годы проведения исследований на учетных площадках. Table 2. Meteorological and hydrological parameters in the years of research carried in plots.
Год Объем водного стока в створе Волгоградской ГЭС, км3 Максимальный уровень подъема воды по рейке водомерного поста в Астрахани, см Сумма осадков за I-VII месяцы (Астрахань), мм
за год за второй квартал
1979 320 146 355 106
1980 247 83 235 68
1981 293 128 288 113
2011 201 77 241 245
Опираясь на результаты расчета показателя максимальной четкости классификации, для экологической интерпретации происходящих изменений мы остановились на рассмотрении 8 групп сообществ (табл. 3).
Первая группа - это сообщества нижней части склонов бэровских бугров, наиболее подверженных влиянию выпаса. Это пустынные сообщества, испытывающие незначительное влияние половодий. Представленность этих сообществ во все годы учетов менялась незначительно.
Таблица 3. Синоптическая таблица сообществ, выделенных с помощью кластерного анализа. Table 3. The synoptic table of the plant communities distinguished by cluster analysis.
Номер группы 3 1 2 4 5 6 7 8
Общее количество описаний в группе 163 223 221 156 372 450 91 268
Число описаний в группе: 1979 г. 40 61 38 59 149 93 26 20
1980 г. 43 58 28 49 117 165 26 -
1981 г. 38 73 17 45 104 192 17 -
2011 г. 42 31 138 3 2 - 22 248
Среднее число видов на площадке 10 10 11 8 18 18 9 13
Eremopyrum triticeum 74+-4 6 5 1
Atriplex tatarica 48+2 2 10 2 1
Descurainia sophia 43+4 1 4 1
Suaeda confusa + S. maritima ssp. salsa 40+4 15+"2 8 38+-1 1 1
Lepidium perfoliatum 40+4 15+-1 2 1
Petrosimonia oppositifolia 38+"4 1
Ceratocephala testiculata 21+л 1 1
Eremopyrum orientale 23+"2 1
Bassia hyssopifolia 21+1 1 141"2
Artemisia lerchiana 21+2 1 2 1
Petrosimonia brachiata 18+1
Camphorosma monspeliaca ssp. lessingii 18+3 1 1 1
Heliotropium lasiocarpum 1?+-4
Amaranthus albus 1?+-2 1 1
Alyssum desertorum 15+1 1
Salsola crassa 15+2
Androsace maxima 14+' 1
Trigonella sp. 13+1 801"5 36+"5 201-5 1
Aeluropus pungens 56+"5 4
Elymus repens 9 251-5 76+"5 8 281"4 2 7
Glycyrrhiza echinata 1 251"2 38+4 2 221"3 2 1 3
G. glabra 25+"3 4 34+5 3 1 1
Cynodon dactylon 10 2 21+5 961-5 1 161"5
Crypsis schoenoides 121"3 39+-5 8 361"5 1 1
Teutliopsis sect.+A. aucheri 4 61+"4 12+"4 94+4 741-4 231-3 20м 2
Alisma gramineum 5 26+-1 571"3 251"3 зо1-2 2 1
Aster tripolium ssp. pannonicus 4 1 45+л 1 1
Salicornia prostrata 351"4
Crypsis aculeata 4 2 351"3 1
Atriplex intracontinentalis 1 5 1 311 2 1
Eleocharis palustris+E. uniglumis 1 49+"4 57+"5 5 89+5 891"5 26+"5 75+-5
Bidens tripartita+B. frondosa 9 421"2 6 3 821 4 901"4 56+"4 1
Rorippa palustris+R. brachycarpa 8 26+-1 1 591"3 681"4 151"3 5
Rumex stenophyllus 4 8 2 1 47" 561"3 8 2
Rubia tatarica 2 8 26+"4 1 83+"5 441-5 7 83+"5
Echinochloa crus-galli 201 161"3 15+3 2 801"5 6115 131-5 4
Althaea officinalis 7 53+"4 54+"2 15+-1 771-4 311"4 9 53+"3
Hierochloe repens 1 И1"3 39+-4 7 4915 131"3 5 15+"4
Plantago major 1 4 6 281 2 И1"2 2 73+-5
Phalaris arundinacea 1 1 12+"3 2 69+"5 9515 86+5
Alisma lanceolatum 2 10 22+"2 821"3 42+"2 64+"3
Oenanthe aquatica 6 131 4 1 631-4 801"5 651-5 3
Butomus umbellatus 1 2 1 201 621 4 26+"2 13+_1
Продолжение таблицы 3.
Номер группы 3 1 2 4 5 6 7 8
Polygonum amphibium 1 4 291-3 601-4 291-2 30+-2
P. minus 1 1 1 1 141"2 551"3 241"2 ir-2
Lysimachia vulgaris 1 lf-2 551"3 29+-з 41+"2
Eleocharis acicularis 1 1 4 511S 4 21+"5
Polygonum hydropiper 9 4614 30+"4 зз+-3
Glyceria arundinacea 5 231"2 4612 4 23+"2
Mentha arvensis 1 1 10 3413 8 7
Sparganium erectum 6 191"2 34+4 10
Carex acuta 1 2 10 27+"5 9
Cirsium arvense 4 1 23+"2 231"3 зз1-3 2 74+"5
Typha angustifolia s.l. 2 271"2 7 331-3 161 231-3 401"4 62+s
Stachys palustris 3 2 2 201 481"3 36+"4 60+3
Sonchus arvensis 1 5 12+"4 411-4 261"3 9 48+s
Scirpus lacustris agr. 8 1 3 II1"4 5 46+s
Calystegia sepium 1 3 10 16+"5 41+s
Achillea cartilaginea 2 2 211-3 37+"4
Marsilea quadrifolia 1 3 28+2
Прочие виды 551"5 19+"3 421-5 671"5 381"5 27l-5
Xanthium strumarium s.l. 231 6
Bolboschoenus glaucus 7 82+"4 55+"2 81+"4 85+"3 531"4 8 43+"4
Argusia sibirica 5 201"4 29+-4 27+"4 161"4 1 1
Lepidium latifolium 6 39+-з 28+"4 28+"2 7 2
Polygonum arenarium ssp. pulchellum 13+-1 49+2 27+-4 56+"2 39+"2 131 2 2
Euphorbia esula ssp. esula 19+-2 1 2Г3 38+"5 121"4 32+-4
Dodartia orientalis 8 28+"4 8
Lythrum virgatum 1 8 33+-1 55+"3 661"3 16+1 66+-2
Inula britannica 4 15+-1 29+-з 1 27+"2 461"5 1 24+"4
Convolvulus arvensis 6 2 24+"2 3 1 1 10
Chenopodium rubrum 10 141 2 261-3 201"2 6 5 1
Cuscuta agr. 6 1 1 211"3 6 2 17+-i
Agrostis stolonifera 1 1 121-5 281"4 311-5 2
Lythrum salicaria 1 9 261"3 301"3 18+1
Phragmites australis agr. 1 11+-5 14" 191-3 121"4 151"4 301"5 32+.5
Примечания к таблице 3: 1) Встречаемость видов приводится в %; 2) в таблице приводятся только те виды, встречаемость которых хотя бы в одной из колонок равна или более 20%; 3) надстрочные числа - квартальные значения обилия растений по шкале В.Б. Голуба (Нешатаев, 2001) в ряду описаний, в которых данный вид встречается (указывается для видов, встречаемость которых превышает 10%); 4) полужирным шрифтом выделены верные виды; 5) вертикальными линиями указаны разделители кластеров 1-3 порядков: -
первого порядка,___- второго порядка,_____- третьего порядка. Notes to table 3: 1) frequency of species
is given in percentage; 2) table shows only those species the occurrence of which at least one of the columns is equal in one of columns or more than 20%; 3) quartile values of the abundance of plants are shown by superior figures according to Golub scale (Нешатаев, 2001); 4) faithful species are shown by bold; 5) the vertical lines are separators of 1-3 order clusters.
Вторая группа - это сообщества склонов и шлейфов бэровских бугров с засоленными почвами, находящиеся ниже первой группы. Преобладает обычно Aeluropus pungens. В число доминантов могут входить Elymus repens, Xanthium strumarium s.l., Crypsis schoenoides, Phragmites australis agr. За период с 1979-1981 по 2011 г. представленность этих сообществ уменьшилась примерно в два раза, что может свидетельствовать о рассолении почв этих экотопов.
Третья группа - сообщества повышенных участков, на которых чаще других доминируют Elymus repens, Glycyrrhiza glabra, Eleocharis palustris+E. uniglumis, Cynodon dactylon. Изредка в число
доминантов входит Phragmites australis agr. Представленность этих фитоценозов возросла к 2011 г. в несколько раз в сравнении с 1979-1981 гг. Связано это, вероятно, не только с рассолением почвы, но и с оставлением нескошенных участков, особенно с доминированием Glycyrrhiza glabra. Это растение, попадая в сено, ухудшает его качество. Поэтому в настоящее время группировки растений, в которых оно обильно, не скашивают при заготовке сена. В результате, это сообщество стало распространяться на гривах, склонах и шлейфах бэровских бугров, на которых ранее были представлены сообщества группы 2, а также на невысоких участках, которые ранее занимали сообщества группы 4.
Четвертая группа - это луговой солончак. Часто доминирует Crypsis schoenoides, нередко -Xanthium strumarium s.l. Среди 7-и верных видов 6 однолетники. В 1978-1981 гг. это сообщество было отмечено на 45-59-и площадках; в 2011 г. - только на 3-х.
Пятая группа - это сообщества богатых во флористическом отношении сырых лугов. В число доминантов входят: Eleocharis palustris+E. uniglumis, Rubia tatarica Echinochloa crus-galli, Hierochloë repens, Xanthium strumarium s.l., Euphorbia esula ssp. esula, Agrostis stolonifera. Среди верных видов половина - в одно-двулетние растения. Представленная в 1979-1981 гг. на 104-149-и площадках, 2011 г. эта группа была встречена только на двух из них.
Шестая группа - сообщества болотно-лугового увлажнения с таким же флористическим богатством, что и предыдущая. Доминируют чаще всего Phalaris arundinacea, Eleocharis palustris+E. uniglumis, E. acicularis, Rubia tatarica, Echinochloa crus-galli, Oenanthe aquatica, Xanthium strumarium s.l., Inula britannica. Среди 11-и верных видов 4 однолетника. В 1979-1981 гг. группа была представлена на 93-192-х площадках, в 2011 г. - полностью отсутствовала.
Седьмая группа - бедные сообщества болотно-лугового увлажнения. В число доминантов чаще других входят: Carex acuta, Phragmites australis agr., Oenanthe aquatica, Xanthium strumarium s.l., Calystegia sepium. В годы учетов представленность этих сообществ лишь немного флуктуировала: в 1979-1981 гг. группа была представлена на 17-26-и площадках, в 2011 г. - на 22-х.
Восьмая группа - сообщества сыро-лугового увлажнения. Все верные виды - многолетние травы. В число доминатов чаще других входят Eleocharis palustris+E. uniglumis, Rubia tatarica, Phalaris arundinacea, Eleocharis acicularis, Cirsium arvense, Typha angustifolia s.l., Sonchus arvensis, Scirpus lacustris agr., Calystegia sepium, Phragmites australis agr. Группа была представлена на 20-и площадках в многоводном 1979 г., полностью отсутствовала в 1980 и 1981 гг. В 2011 г. она была отмечена на 248-и площадках, т.е. более чем на половине всех их. Это сообщество заняло экотопы, на которых ранее размещались 4, 5, 6-я группы и отчасти 2-я. Значительные площади этого сообщества там, где доминируют Typha angustifolia и Phragmites australis agr., перестали использоваться как сенокосные угодья, что, в свою очередь, способствовало увеличению территории, занятой этим фитоценозом.
Обращаясь к результатам DCA ординации (рис. 2), можно сказать, что флористический состав учетных площадок вдоль оси 1 имеет достоверную корреляцию с показателями увлажнения, пастбищной дигрессии и засоления почв шкал Л.Г. Раменского (табл. 4), т. е. - это комплексная ось. Увлажнение уменьшается по направлению роста числовых значений оси абсцисс, а пастбищная дигрессия и засоление почвы - увеличиваются. Ось 2 также комплексная. Но корреляция значений геоботанических описаний на эту ось со ступенями увлажнения и пастбищной дигрессии слабая во все годы учетов. Отрицательная корреляция координат геоботанических описаний на этой оси со ступенями засоления в 1979-1981 гг. средняя по силе и полностью отсутствует в 2011 г. Из этого можно сделать вывод, что роль фактора засоления почвы в размещении растений на трансектах в 2011 г. резко уменьшилась.
На диаграмме DCA ординации (рис. 2) виден сдвиг описаний 2011 г. по оси 1 влево и еще больший сдвиг «облака» описаний вдоль оси 2 вверх. Количественно это можно оценить, сравнивая средние значения координат описаний в разные годы (табл. 5).
Поскольку связь засоления почвы с координатами описаний вдоль оси 2 в 2011 г. перестала существовать, а смещение их «облака» вдоль этой оси значительное, можно думать, что эта ось отражает динамику флористического состава растительности, связанную не только с уменьшением засоления почвы, но и с изменением хозяйственного использования угодий: оставление больших массивов нескошенного травостоя, его выжигание в зимний и весенний периоды.
Следует заметить, что процесс направленных изменений в растительности начался еще в период учетов 1979-1981 гг. Уже в 1981 г. вдоль оси 1 «облако» описаний достоверно сдвинулось влево
относительно 1978-1980 гг. (табл. 6). Т.е., можно полагать, что уже в эти годы началось увеличение увлажненности и рассоление почвы на территории, где велись наблюдения. И действительно, 1978 г. принято считать тем годом, когда стал возрастать сток Волги, после предшествовавшему ему маловодного периода 1961-1977 гг. (Горелиц и др., 2010).
Рис. 2. Диаграмма DCA ординации геоботанических описаний: Линии обводят внешние границы «облаков» описаний: 1 - 1979 г., 2 -1980 г., 3 - 1981 г., 4 - 2011 г. Собственное значение осей, характеризующих долю
общей информации: для оси DCA 1 - 0.51, для оси DCA 2 - 0.32.
Fig. 2. DCA ordination diagram of relevés. Lines encircle external limits of «clouds» relevés: 1 - 1979, 2 - 1980, 3 -1981, 4 - 2011. Eigenvalues are 0.51 and 0.32 for axis DCA 1 and axis DCA 2.
DCA 1
Таблица 4. Коэффициенты линейной корреляции, рассчитанные между значениями координат геоботанических описаний в поле осей DCA-ординации и показателями шкал Л.Г. Раменского. Table 4. Linear correlation coefficients were calculated between DCA relevé scores and L.G. Ramensky indicator values.
Шкалы Л. Г. Раменского Год Все годы учетов
1979 1980 1981 2011
Ось 1
Шкала увлажнения -0.79 -0.85 -0.76 -0.85 -0.80
Шкала засоления 0.73 0.76 0.79 0.54 0.70
Шкала пастбищной дигрессии 0.85 0.87 0.81 0.84 0.85
Ось 2
Шкала увлажнения -0.12 -0.17 -0.14 -0.01 -0.11
Шкала засоления -0.50 -0.45 -0.56 <0.01* -0.38
Шкала пастбищной дигрессии -0.15 0.03 -0.07 0.09* -0.15
Примечание к таблице 4: * - звездочкой помечены недостоверные коэффициенты корреляции.
Note to table 4: * - not significant correlation coefficients.
Статистические величины дисперсии значений координат геоботанических описаний (о2) вдоль первой оси DCA ординации резко увеличились в 2011 г. (табл. 5). Мы можем это объяснить нарастанием увеличения экологических амплитуд растений вдоль этой оси, что привело к большей однородности флористического состава растительности на трансектах.
Таблица 5. Средние значения проекций точек геоботанических описаний на оси DCA ординации (хср.) и величины дисперсии (о2). Table 5. The mean of points relevés projection of on the axes DCA ordination (хср.) and dispersion values (о2).
Годы 1979 1980 1981 2011
Ось 1
хср. 2.4 2.4 2.2 2.0
2 О 1.3 1.6 1.1 2.1
Ось 2
хср. 2.9 2.9 2.9 3.9
2 О 0.5 0.4 0.3 0.4
Таблица 6. Достоверные (+) и недостоверные (-) различия распределения координат геоботанических описаний относительно осей DCA ординации, оцененные тестом Манна-Уитни. Table 6. Significant (+) and not significant (-) differences of relevé coordinates distribution from a DCA ordination (Mann-Whitney test).
Ось 1
Год 1979 1980 1981 2011
1979 - + +
1980 + +
1981 +
Ось 2
Год 1979 1980 1981 2011
1979 - - +
1980 - +
1981 +
Выводы
В 2011 г. в сравнении с данными 1979-1981 гг. в растительном покрове трансект, заложенных в средней части дельты р. Волги, произошли значительные изменения, которые индицируют увеличение увлажненности этого региона, уменьшение засоления почв, снижение уровня хозяйственной эксплуатации территории, возрастание роли пирогенного фактора. Существенно уменьшилась площадь, занятая галофитными сообществами с преобладанием однолетних растений, увеличилась площадь фитоценозов, занятых грубостебельными высокорослыми многолетними травами. Их распространение, наряду с увеличением промывания почвы атмосферными осадками и водами половодий, вероятно, является дополнительной причиной уменьшения засоления почв. Густой высокий травяной покров защищает почву в летний период от прямого испарения влаги с ее поверхности, что ведет к снижению концентрации солей в верхних горизонтах. Дополнительной причиной уменьшения засоления почвы явилось снижение ее уплотнения сельскохозяйственными животными и техникой во время уборки сена, что уменьшило подтягивание грунтовых вод (нередко, высокоминерализованных) к дневной поверхности.
Одной из причин уменьшение представленности сообществ, состоящих из однолетних и малолетних растений, является гибель во время пожаров их семенных зачатков, находящихся на растениях или лежащих на поверхности почвы.
По нашему мнению, результаты проведенных исследований, репрезентативны для всей средней зоны восточной части дельты р. Волги. Вероятно, их можно также частично экстраполировать и на
нижнюю, приморскую часть надземной области дельты. Здесь прекратилась заготовка тростника для Астраханского целлюлозно-картонного комбината, нескошенный травостой также часто уничтожается во время пожаров.
Направленность выявленных изменений растительности в средней зоне дельты весьма отличается от тех, которые были установлены в Волго-Ахтубинской пойме.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Боровиков В.А. 2003. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере. 2-е изд. СПб.: Питер. 688 с. Белевич Е.Ф. 1963. Районирование дельты р. Волги // Труды Астраханского заповедника. М. Вып. 8. С. 401-421. Голуб В.Б. 1986. Эколого-фитоценотические основы мониторинга антропогенных изменений растительности
(на примере низовий Волги). Автореферат дисс.....докт. биол. наук. Тартуский гос. университет. 31 с.
Голуб В.Б., Бармин А.Н., Иолин М.М., Старичкова К.А., Сорокин А.Н., Шарова И. С., Николайчук Л.Ф. 2011 а. Оценка динамики растительности южной части Волго-Ахтубинской поймы на трансекте в районе села Хошеутово // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 13. № 5. С. 107-113. Голуб В.Б., Бондарева В.В., Сорокин А.Н., Бармин А.Н., Иолин М.М, Николайчук Л.Ф. 2011 б. Динамика луговой растительности северной части Волго-Ахтубинской поймы (1928-2009 гг.) 1. Динамика флоры // Вестник Волжского ун-та им. В.Н. Татищева. Серия «Экология». Тольятти: ВУиТ. Вып. 12. С. 110-120. Голуб В.Б., Бондарева В.В., Сорокин А.Н., Бармин А.Н., Иолин М.М., Николайчук Л.Ф. 2011 в. Динамика луговой растительности северной части Волго-Ахтубинской поймы (1928-2009 гг.) 2. Динамика растительных сообществ // Вестник Волжского ун-та им. В.Н. Татищева. Серия «Экология». Тольятти: ВУиТ. Вып. 12. С. 120-130.
Голуб В.Б., Добрачев Ю.П., Пастушенко Н.Ф., Яковлева Е.П. 1978. О способах оценки экологических условий местообитаний по шкалам Л.Г. Раменского // Научые доклады высшей школы. Биол. науки. № 7. С. 131136.
Горелиц О.В., Землянов И.В., Сапожникова А.А. 2010. Многолетняя и сезонная изменчивость основных параметров гидрологического режима Нижней Волги в створе г. Волгограда // ООПТ Нижней Волги как важнейший механизм сохранения биоразнообразия: итоги, проблемы и перспективы. Волгоград: Изд-во ПринТерра-Дзайн. С. 186-197. Глотов Н.В, Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. 2005. Биометрия. Учебное пособие.
Москва-Ижевск. 381 с. Грин Г.Б. 1971. Попуски в нижние бьефы. М.: Энергия. 95 с.
Иолин М.М., Сорокин А.Н., Старичкова К.А., Бармин А.Н., Николайчук Л.Ф., Голуб В.Б. 2011. Оценка динамики растительности Волго-Ахтубинской поймы на трансекте в районе с. Капустин Яр // Поволжский экологический. журнал. № 4. С. 431-442. Мавродиев Е.В., Сухоруков А.П. 2006. Некоторые новые и критические таксоны флоры крайнего юго-востока
Европы // Бюллетень. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. Т. 111. Вып. 1. С. 77-83. Нешатаев Ю.Н. 2001. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России. № 1. С. 17-35.
Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по
растительному покрову. М.: Гос. изд-во сельскохозяйственной. литературы. 471 с. Старичкова К.А., Бармин А.Н., Иолин М.М., Шарова И. С., Сорокин А.Н., Николайчук Л.Ф., Голуб В.Б. 2009. Оценка динамики растительности на трансекте в северной части Волго-Ахтубинской поймы // Аридные экосистемы. T. 15. № 4 (40). C. 36-48. Старичкова К.А., Голуб В.Б., Бармин А.Н., Иолин М.М., Сорокин А.Н. 2012. Оценка изменений растительности в средней части восточной дельты р. Волги. Динамика флоры // Вестник Волжского ун-та им. В.Н. Татищева. Тольятти: ВУиТ. 2012. № 4 (10). С. 49-55. Botta-Dukät Z., ChytryM., Häjkovä P., HavloväM. 2005. Vegetation of lowland wet meadows along a climatic
continentality gradient in Central Europe // Preslia. Vol. 77. P. 89-111. Braun-Blanquet J. 1921. Prinzipien einer Systematik der Pflanzengesellschaften auf floristischer Grundlage //
Jahrbuches der St. Gallischen Naturwissenschaftlichen Gesellschaft. Vol. 57 (2) P. 305-351. Chytry M., Tichy L., Holt J., Botta-Dukät Z. 2002. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures
// Journal. Vegetation. Sciences. Vol. 13. Р. 79-90. McCune B., Grace J.B., Urban D.L. 2002. Analysis of Ecological Communities. Gleneden Beach: MjM Software. 304 p.
TihL. 2002. JUICE, software for vegetation classification // Journal. Vegetation. Sciences. Vol. 13. P. 451-453. Tichy L., ChytryM. 2006. Statistical determination of diagnostic species for site groups of unequal sixe // Journal. Vegetation. Sciences. Vol. 17. P. 809-818.
Zeleny D., Tichy L. 2009. Linking JUICE and R: New developments in visualization of unconstrained ordination analysis // 18-th Workshop of European Vegetation Survey in Rome. Roma: La Sapienza Univerzita. P. 123.
ESTIMATES OF VEGETATION DYNAMICS IN THE VOLGA RIVER DELTA
© 2013. V.B. Golub*, K.A. Starichkova*, A.N. Barmin**, M.M. Iolin**, A.N. Sorokin*, L.F. Nikolaychuk*
*Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences Russia, 445003 Togliatti, Komzina str., 10. E-mail: [email protected] **Astrakhan State University Russia, 414000 Astrakhan, Tatisheva str., 20a
The geobotanical transects was laid in 1979 in the eastern part of the Volga River delta. In order to study the vegetation dynamics these transects had been observed again in 1980, 1981, and 2011. In 2011, the vegetation changes were revealed. They indicate the new features of the economic using of forage lands, increase moisture and reduce soil salinity.
Keywords: Volga River delta, water stream regulation, soil desalination, forage lands.
