Оценка динамики растительности на трансекте в Северной части Волго-Ахтубинской поймы Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2009, том 15, № 4 (40), с. 39-51

=————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ -

УДК 633.2.03

ОЦЕНКА ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ТРАНСЕКТЕ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ВОЛГО-АХТУБИНСКОЙ ПОЙМЫ

© 2009 г. К.А. Старичкова*, А.Н. Бармин**, М.М. Иолин**, И.С. Шарова**, А.Н. Сорокин*, Л.Ф. Николайчук*, В.Б. Голуб*

*Институт экологии Волжского бассейна РАН Россия, 445003 Тольятти, ул. Комзина, д. 10. E-mail: [email protected] **Астраханский государственный университет Россия, 414000 Астрахань, ул. Татищева, 20а

Реферат. На основании данных повторных наблюдений (1955, 1971, 1982, 2008 гг.) на трансекте, пересекающей северную часть Волго-Ахтубинской поймы в районе г. Ленинск (Волгоградская область), оценены изменения растительности. В 2008 г. отмечена наибольшая степень ксерофитизации и пастбищной дигрессии растительного покрова, что предположительно объясняется: 1) общим уменьшением стока воды во время половодий в условиях зарегулированного водного стока; 2) локальным ухудшением затопления поймы в районе проведения полевых работ за счет создания дорожной дамбы; 3) увеличением рекреационной нагрузки. Среди адвентивных видов наиболее широко распространились Fraxinus pennsylvanica и Bidens frondosa.

Ключевые слова: Волго-Ахтубинская пойма, регулирование водного стока, ксерофитизация растительности, синантропизация растительности.

В результате гидростроительства к началу 70-х годов прошлого века в бассейне р. Волги сохранился лишь один крупный регион с естественной пойменной растительностью. Это Волго-Ахтубинская пойма и дельта р. Волги. Существование здесь в зоне пустыни азональных сообществ с луговой, болотной и лесной растительностью обусловлено регулярными специальными попусками воды в нижний бьеф Волгоградского гидроузла. Эти искусственные попуски заменили естественные половодья, которые отличались большей продолжительностью и более высоким подъемом воды. Двумя другими важнейшими факторами, определяющими характер растительного покрова долины Нижней Волги, являются сенокошение и выпас скота. До половодья повсеместно выпасают скот, после половодья и отрастания травы эти же угодья косят. Затем скошенные массивы вновь используют как пастбища. Из-за более раннего окончания половодья в условиях зарегулированного водного стока убирать сено на лугах начинают на 1-1.5 месяца раньше, а в связи с механизацией темпы сеноуборочной кампании выше, чем в середине прошлого века. Соответственно раньше начинают и выпас сельскохозяйственных животных по стерне и отаве. По этой причине после зарегулирования водного стока возможность пастбищного использования поймы возросла.

Значительный интерес представляет периодическая оценка изменений растительности Волго-Ахтубинской поймы под воздействием антропогенных и природных факторов.

Материал и методика

В 1955 г. Прикаспийской экспедицией Московского государственного университета в районе г. Ленинск Волгоградской области была заложена геоботаническая трансекта (рис. 1). Она была проложена до строительства Куйбышевского гидроузла, работа которого в наибольшей степени влияет на гидрологический режим низовий р. Волги (Авакян, Шарапов, 1977). Линия трансекты была нанесена на аэрофотоснимки, на которых обведены однородные контуры,

пересекаемые ею. Вдоль трансекты, в центральной ее части, проходила грунтовая дорога, соединявшая г. Ленинск с хуторами внутри поймы и небольшими населенными пунктами на левом берегу основного русла р. Волги. Общая длина трансекты составляла 27.7 км. Геоботанические описания делали с правой и с левой стороны дороги, в нескольких десятках, а иногда и сотнях метров от нее. Во время половодий дорога затапливалась и не использовалась. Сейчас эта бывшая проселочная дорога с помощью создания дамбы приподнята над поймой и на большей части асфальтирована; через встречающиеся водотоки проложены мосты. В результате эта трасса эксплуатируется круглогодично.

Сохранились полевые дневники участников Прикаспийской экспедиции МГУ Г.С. Шилова и Л.В. Петровой с описаниями 135-и геоботанических площадок, сделанных на трансекте. В дневниках имеется подробная характеристика мест геоботанических описаний на контуре и сами геоботанические описания, включающие список видов растений с указанием их обилия. После 1955 г. авторы статьи посещали трансекту в 1971, 1982 и 2008 гг. При этом повторные геоботанические описания проводили примерно в тех же местах, что и в 1955 г. В последний год работы географические координаты площадок описаний на трансекте регистрировали c помощью GPS-приемника. Описания, сделанные во все годы исследований, аккумулированы в базе данных на основе программы TURBOVEG (Голуб и др., 2009).

К 1971 г. часть поймы, пересекаемая трансектой (3.0 км), была обвалована и переведена в орошаемую пашню. Кроме того, в результате эрозионной деятельности р. Волги и смещения ее основного русла к востоку было разрушено и смыто 0.4 км трансекты в юго-западной ее части, примыкающей к реке. Геоботанические описания 1955 г., осуществленные на обвалованных, а также на смытых рекой участках, в обработке материала не использовали. По техническим причинам в 1971 и 1982 гг. не все геоботанические площадки, заложенные в 1955 г., были описаны. Всего при подготовке настоящей статьи мы сопоставляли следующее количество описаний, сделанных на трансекте в разные годы: 1955 г. - 106, 1971 г. - 57, 1982 г. - 89, 2008 г. -106. Геоботанические описания в 1955, 1971 и 2008 гг. проводили в августе, в 1982 г. - в июле. Следует подчеркнуть, что в 2008 г. были исследованы все сохранившиеся в естественном состоянии участки трансекты. В результате в последний год число геоботанических описаний было точно таким же, как и в 1955 г. Поэтому сопоставление описаний 1955 и 2008 гг. мы проводим более детально.

Названия высших растений дано в основном по их списку в базе «Flora Europaea» (2008), помещенной на сайте Эдинбургского королевского ботанического сада: http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html. В тех случаях, когда названия видов не соответствуют

Рис. 1. Схематическая карта северной части Волго-Ахтубинской поймы:

пунктиром обозначена

геоботаническая трансекта. Fig. 1. Schematic map of the northern part of the Volga-Akhtuba floodplain: the geobotanical transect location is shown by a dashed line.

этой базе, таксоны приведены с указанием авторов. Низшие растения (мхи и лишайники), зафиксированные в 1982 и 2008 гг., перед обработкой были удалены из описаний, поскольку в 1955 и в 1971 гг. их присутствие не регистрировали.

Для некоторых названий таксонов необходимо сделать пояснения.

Для Scirpus maritimus s. l. понимается совместное или раздельное произрастание S. maritimus L., S. glaucus Lam. и S. planiculmis F.W. Schmidt. Сведения о распространении последних двух видов в южных районах России появились недавно (Клинкова, 2006; Татанов, 2007). Отличаются эти таксоны преимущественно по плодам, которые не всегда бывают представлены.

Xanthium strumarium s. l. - неотличимые в вегетативном состоянии таксоны Xanthium strumarium ssp. strumarium x X. strumarium ssp. italicum и X. strumarium.

Euphorbia esula s. l. - два недостаточно хорошо различимые в вегетативном состоянии таксона подсекции Esula Boiss.: E. esula ssp. esula и E. esula ssp. tommasiniana, которые к тому же могут и гибридизировать (Гельтман, 2001).

Plantago major s. l. - неотличимые в вегетативном состоянии P. m. ssp. major и P. m. ssp. intermedia.

Polygonum sect. - включает группу не всегда хорошо отличимых в вегетативном состоянии таксонов секции Polygonum рода Polygonum, а также их гибридов: P. arenastrum, P. aviculare, P. bellardii, P. neglectum, P. patulum, P. arenarium ssp. pulchellum.

Carex agr. - агрегация плохо различимых в вегетативном состоянии таксонов, которая включает C. melanostachya, C. acutiformis, C. melanostachya x riparia, С. vulpina, C. riparia. По нашему мнению, в этой агрегации преобладает первый из перечисленных видов. Возможно, что все названные выше виды рода Carex гибридизируют между собой, образуя стерильные клоны, размножающиеся вегетативно. Гибриды осок в долине Нижней Волги никем еще не изучались. Хотя как показывают недавние исследования K. Kiffe (2004 a, b), гибридизация перечисленных выше осок - явление широко распространенное.

Teutliopsis sect. - включает Atriplex prostrata, A. micrantha, A. oblongifolia, A. patens, A. patula.

Taraxacum officinale group - сборная группа мелких видов, близких к T. officinale.

Кроме того, несколько пар видов представлены их суммой, поскольку в вегетативном состоянии их не всегда удавалось различить: Eleocharis palustris + E. uniglumis, Alisma plantago-aquatica + A. laceolata, Chenopodium album + Ch. acerifolium.

При анализе динамики флоры мы ограничили список видов только теми, встречаемость которых в геоботанических описаниях хотя бы в каком-либо году наблюдений превышала 15% (табл. 1). К числу доминантов формально были отнесены два вида, отмеченные в геоботанических описаниях с наибольшим обилием. Для сопоставления мы взяли только те из них, которые встретились чаще, чем в 10% описаний хотя бы в одном из годов наших учетов на трансекте.

Для расчета экологических ступеней по шкалам Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956) использовали компьютерную программу EcoScaleWin (Зубкова и др., 2008). Поскольку совокупности показателей шкал Л.Г. Раменского за разные годы значительно отличались от нормального распределения, для их сравнений применяли непараметрические статистические оценки. Вначале с помощью теста Краскела-Уоллиса решали вопрос: "Относятся ли сопоставляемые группы к одной или к разным генеральным совокупностям?". Когда нулевая гипотеза не подтвердилась (т. е., сопоставляемые выборки относились к разным генеральным совокупностям), сравнение выборок производили попарно с использованием теста Манна-Уитни (Боровиков, 2003; Глотов и др., 2005).

Состав растительных сообществ устанавливали и сравнивали с помощью программы

TWINSPAN в среде JUICE (Hill, 1979; ТюЬу, 2002)1. При этом обрабатывали общую совокупность описаний за два года: 1955 и 2008 (212 описаний). В синоптическую таблицу 2 включены только виды, встречаемость которых превышает 50% в любом из фитоценонов.

При всех статистических оценках величины считали достоверными, если p-значение соответствующей статистики не превышало уровень значимости 0.05.

Данные о метеорологических и гидрологических факторах получены в органах гидрометеослужбы. За объем половодий мы условно принимаем сток воды в створе Волгоградской ГЭС в течение второго квартала, в период которого проводятся специальные попуски воды в нижний бьеф гидроузла (Грин, 1971).

Косвенно о пастбищной нагрузке мы судим по количеству поголовья скота в хозяйствах, прилегающих к долине Нижней Волги. Это вся Астраханская область и три южных района Волгоградской области (Ленинский, Светлоярский и Среденеахтубинский). Сведения о поголовье скота получены в органах статистики Астраханской и Волгоградской областей.

Результаты

Флористический состав. Количество видов и их агрегаций, встречаемость которых хотя бы в один из годов наблюдений превышала 15%, оказалось 63 (табл. 1). В большинстве случаев колебания значений их представленности можно квалифицировать как флуктуирующие. Однако, существуют изменения встречаемости ряда таксонов, которые, по нашему мнению, можно трактовать как отражающие долговременные направленные изменения.

1. Увеличение к 2008 г. доли рудеральных видов: Conyza canadensis, Chenopodium album + Ch. acerifolium, Cannabis sativa var. spontanea, Sonchus arvensis, Lactuca serriola, Cichorium intybus, таксонов секции Polygonum рода Polygonum. Причем L. serriola, C. intybus не были отмечены в 1955 г., а последнего не было на трансекте даже в 1971 г. В тоже время следует подчеркнуть, что максимум встречаемости таких типичных пастбищных растений как Artemisia austriaca и Taraxacum officinale group был установлен в 1982 г.

2. Уменьшение к 2008 г. представленности гигрофитов (Sagittaria sagittifolia, Carex acuta, Lythrum salicaria) с одновременным увеличением встречаемости таксонов более мезофитной ориентации (Lythrum virgatum, Carex agr., C. praecox).

3. Распространение адвентивных видов Fraxinus pennsylvanica и Bidens frondosa. Вероятно, что последний вид присутствовал в растительных сообществах и в 1982 г., а может быть и в 1971 г., но мы его не отличали от B. tripartita. Имеется сообщение, что в 1973 г. это растение уже произрастало по берегам р. Волги в Саратовской и Волгоградской областях (Лисицына, Артеменко, 1990).

4. Появление в 2008 г. 2-4-летних экземпляров дуба семенного происхождения, чего в 1971 и 1982 гг. мы не наблюдали. Этот факт, не отраженный в таблице 1, несомненно представляет интерес. В дневниках Г.С. Шилова и Л.В. Петровой сведений о наличии или отсутствии семенного возобновления дуба в 1955 г. приведено не было.

Что касается состава доминантов растительных сообществ, встреченных хотя бы в один год наблюдений более чем в 10% описаний, то это Bromus inermis, Carex agr., Eleocharis palustris + E. uniglumis, Carex acuta, Calamagrostis epigejos. Среди них только для Carex acuta было характерно направленное изменение встречаемости (в %): 1955 г. - 14, 1971 г. - 11, 1982 г. - 8, 2008 г. - 7. У остальных видов этот показатель флуктуировал. Следует отметить, что в число более редких видов-доминантов теперь чаще входит дерево - Fraxinus pennsylvanica, из-за распространения которого представленность местообитаний лесных фитоценозов на трансекте увеличилась c 10% в 1955 г. до 14% в 2008 г.

1 Пакет программ JUICE общедоступен в Интернете на сайте www.sci.muni.cz/botany/vegsci/vegetace.php .

АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2009, том 15, № 4 (40)

Таблица 1. Встречаемость видов растений и их агрегаций, %. Table 1. Frequency of plant species and their aggregation, %.

Год 1955 1971 1982 2008

Общее количество описаний 106 57 89 106

Порядковый номер 1 2 3 4

Lythrum salicaria 68 - 1 3

L. virgatum 2 47 47 55

Inula britannica 65 33 38 41

Eleocharis palustris + E. uniglumis 58 39 57 32

Bromus inermis 58 39 53 42

Cirsium arvense 48 30 51 47

Butomus umbellatus 48 14 25 9

Convolvulus arvensis 47 32 45 45

Stachys palustris 45 33 40 23

Xanthium strumarium s. l. 42 9 28 38

Asparagus officinalis 41 7 38 26

Gratiola officinalis 37 12 43 33

Euphorbia esula s. l. 36 33 52 35

Echinochloa crus-galli 36 12 6 13

Scirpus maritimus s. l. 35 5 9 13

Carex agr. 34 40 42 54

Carex acuta 32 18 19 12

Artemisia abrotanum 32 32 26 23

Achillea cartilaginea 32 19 27 9

Galium rubioides 32 18 22 20

Elymus repens 31 39 54 38

Althaea officinalis 31 9 28 13

Rubia tatarica 27 18 16 25

Vicia cracca + V. tenuifolia 27 14 25 27

Mentha arvensis 25 11 22 8

Sagittaria sagittifolia 25 12 11 2

Euphorbia palustris 24 9 35 13

Calamagrostis epigejos 23 25 35 30

Scirpus lacustris 23 23 24 16

Alisma plantago-aquatica + A. lanceolata 22 9 24 10

Lysimachia vulgaris 21 9 19 12

Senecio jacobaea 21 14 12 2

Bidens tripartita 20 5 19 5

B. frondosa - - - 17

Scutellaria hastifolia + S. galericulata 18 7 15 -

Phragmites australis 18 7 15 14

Galium verum 17 21 35 25

Veronica longifolia 17 4 15 4

Hierochloe repens 16 25 29 20

Polygonum sect. 16 16 28 35

Poa angustifolia 3 32 43 25

Продолжение таблицы 1

Год 1955 1971 1982 2008

Allium angulosum 14 4 18 3

Eryngium planum 14 11 27 25

Polygonum amphibium 14 5 19 3

Rorippa palustris + R. brachycarpa 12 5 33 2

Phalaris arundinacea 13 21 17 8

Plantago major s. l. 13 7 27 14

Tragopogon brevirostris ssp. podolicus 13 14 28 12

Carex praecox 3 25 27 42

Conyza canadensis 3 4 7 20

Fraxinus pennsylvanica 3 4 10 18

Quercus robur 8 16 10 9

Cannabis sativa var. spontanea 2 4 11 24

Sonchus arvensis 5 7 13 26

Rumex thyrsiflorus 1 5 16 6

Taraxacum officinale group 2 2 37 20

Thalictrum flavum + T. minus 10 12 18 15

Chenopodium album + Ch. acerifolium 4 2 10 24

Artemisia austriaca - 4 22 13

Lactuca serriola - 14 22 27

Rumex hydrolapathum - 9 17 -

Cichorium intybus - - 13 21

Poa palustris - - 19 4

Показатели шкал Л.Г. Раменского. Сопоставление распределения описаний по ступеням увлажнения шкал Л.Г. Раменского показало, что достоверно по критерию Манна-Уитни они отличались лишь между годами: 1955 и 2008 гг., а также 1982 и 2008 гг. В сумме в 1955 г. болотно-луговые, болотные и прибрежно-водные местообитания составляли 31% всех геоботанических площадок, а в 2008 г. - 14% (рис. 2 а). За счет сокращения количества этих местообитаний возросло их число, относящееся к сыролуговому увлажнению: в 1955 г. их было 28%, в 2008 г. - 36%. Мало менялась во все годы встречаемость площадок с влажнолуговым увлажнением: она колебалась от 27% (2008 г.) до 31% (1982 г.). По сравнению с 1955 г. в 2008 г. увеличилась представленность групп местообитаний свежелугового-сухолугового, лугово-степного и среднестепного-сухостепного увлажнения, доля которых в процентах от общего числа возросла с 2, 1 и 9% (1955 г.) до 4, 4 и 16% (2008 г.) соответственно. В целом можно сказать, что к 2008 г. произошло заметное иссушение местообитаний трансекты, что нашло отражение в остепнении ее растительности.

Достоверных различий распределения совокупности описаний по шкале богатства-засоления почвы по данным теста Манна-Уитни обнаружено не было. Во все годы наблюдений основную массу составляли местообитания с богатыми и довольно богатыми почвами (рис. 2 Ь).

По шкале пастбищной дигрессии достоверными оказались различия совокупности распределений описаний между теми же парами лет, что и по шкале увлажнения: 1955 и 2008, 1982 и 2008. Наименьшая представленность участков, на которых влияние выпаса было отчетливо выражено (от умеренного до сбоя), была в 1955 г. - 7%, максимальная - в 2008 г. -29% (рис. 2 с).

a) увлажнение (moisture):

ш

среднестепное и сухостепное - лугово-степное

_ свежелуговое и сухолуговое

п - влажнолуговое

- сыролуговое

- болотно-луговое

- болотное и прибрежно-водные местообитания

Условные обозначения:

b) богатство и засоление почвы (degree of ground fertilization and salinization):

□ - довольно богатые

- богатые

- слабо солончаковатые -сильно солончаковатые

c) пастбищная дигрессия (pasture degradation):

- влияние выпаса не сказывается или очень

_ слабое

- слабое влияние ^^ выпаса

I I - умеренное влияние

IIIIIIIII - сильное влияние

Ч1Д - полусбой - сбой.

на трансекте по шкалам estimated by the L.G. Ramensky

Интересно отметить, что в 1955 г. отсутствовала корреляция между ступенями увлажнения и пастбищной дигрессии, т. е., зависимости между этими экологическими параметрами среды не было. В 2008 г. установленная связь была достоверной (г = -0.41): для более сухих местообитаний сильнее проявлялась пастбищная дигрессия.

Сообщества. При анализе синоптической таблицы 2 мы не будем обсуждать сообщества, которые составлены из одного или двух описаний, сделанных лишь в одном из двух годов -в 1955 г. или 2008 г. Предположим, что это случайные комбинации видов. К таким относятся 2-я и 4-я группы.

Рис. 2. Представленность различных типов местообитаний Л.Г. Раменского (%). Fig. 2. Distribution of habitat types in transect are indicator values i0/

Таблица 2. Синоптическая таблица сообществ, выделенных с помощью программы TWINSPAN. Table 2. The synoptic table of the plant communities distinguished by TWINSPAN program.

Номер группы 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Количество описаний 3 2 9 1 4 39 24 10 75 21 4 11 3 4 2

Доля описаний 1955 г. в группе, % 33 0 89 100 75 95 17 90 53 5 0 9 0 0 50

Доля описаний 2008 г. в группе, % 67 100 11 0 25 5 83 10 47 95 100 91 100 100 50

Среднее значение ступени по шкале Л.Г. Раменского У 98 95 92 71 84 89 84 76 72 66 80 57 65 49 38

БЗ 13 14 15 11 15 14 13 14 14 14 13 14 13 15 12

ПД 3.3 4.8 3.5 3.0 4.8 3.1 3.0 3.4 3.5 4.2 4.0 5.0 5.0 7.0 7.5

Среднее число видов на площадке 5 3 5 12 8 18 17 13 19 21 11 18 30 14 15

Butomus umbellatus 33 1004 74+ 29 20 17

Stachys palustris 33 11 90+83+ 10 19

Agrostis stolonifera 33 1001 11 8 13 10 1

Sparganium erectum 1004 33 10

Spirodela polyrhiza 67+

Sagittaria sagittifolia 503 782 25 46 4

Carex acuta 33 1002 25 671 42 7 25

Eleocharis palustris + E. uniglumis 56+ 1004 74s 42 40 59+ 5 9

Scirpus lacustris 562 25 41 33 20 12

Bromus inermis 1001 56+ 17 20 761 62+ 25 36 33 25

Convolvulus arvensis 100+ 25 41 50+ 60+57+ 52+ . |64+ 33

Poa angustifolia 100+ 19 19 . I73+ 67+

Calamagrostis epigejos 1002 25 8 10 37 52+ 82+ 671

Phragmites australis 10041005 18 50+ 9 5 18

Galium verum 1001 3 47 24 27

Gratiola officinalis 100+ 41 46 20 55+ 14

Cynanchum acutum 100+ 25 4 18

Salix triandra 100+

Tamarix ramosissima 100+

Xanthium strumarium s. l. 11 25 31 29 60'59+ 33 50+ 9 501 100+

Chenopodium album+Ch. acerifolium 25 8 7 24 64+ 100+ 100+ 100+

Echinochloa crus-galli 25 23 33 60+ 32 5 25 25 50+

Cirsium arvense 1001 64'67+ 20 49 52+ 25 27 67+

Rubus caesius 25 5 24 18 67+

Asparagus officinalis 25 51+ 50+ 44 14 9 33

Althaea officinalis 25 54+ 25 20 23

Alisma plantago-aquatica + A. 54+ 29 20 4 25

laceolata

Inula britannica 64^8+ 70'76+ 43 25

Achillea cartilaginea 671 42 12

Lythrum salicaria 821 13 50+ 45 5

L. virgatum 11 3 75+ 44 19 50+ 9

Artemisia abrotanum 15 21 901 36 33 25 27 50+

Euphorbia esula s. l. 18 25 20 67+ 43 33

Carex agr. 8 25 20 792 811 25 27 67+

Sonchus arvensis 5 54+ 13 29 50+

Calystegia sepium 54+ 4

ОЦЕНКА ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ТРАНСЕКТЕ Продолжение таблицы 2.

Номер группы

12 3 4 5 6 7

8

9

10

11

12

13

14

15

Polygonum sect. Amaranthus albus Eryngium planum Elymus repens Fraxinus pennsylvanica Tragopogon brevirostris ssp. podolicus Carex praecox

Cannabis sativa var. spontanea Medicago sativa ssp. caerulea Conyza canadensis Lactuca serriola Artemisia austriaca Teutliopsis sect. Quercus robur Linaria vulgaris Agrimonia eupatoria Ulmus laevis Descurainia sophia Prunus spinosa Pyrus communis Tulipa sylvestris ssp. australis Fallopia convolvulus Aristolochia clematitis Salsola kali ssp. tragus Amaranthus retroflexus Portulaca oleracea

3 . 3. 3 17 .8 5

50+ 50+

20 20

25 7

32 61+ 7

24 31 1

3 9

4 3

9

20

62+ 25

5 .

57+ 25

57+ .

33 1002

14 .

50+ 25

67+

43 24 . 38 50+

57+ 24 29 33 48 29 24

10

5

14 19

50+

25

73+ 67+

27 .

64+ 33

. 67+

18 67+

45 100+

91+ 73+

55+ 64+

36 27 9 9

9

27

100+ 33

100+ 67+ 67+ 1004

67+ 67+ 67+

100+ 67+ 67+ 67+

671

100+ 1001 100+

75+

25 501 50

25 50+ 25 25

25

75+ 50+

25 100+

1002

4

5

9

9

3

5

Примечания. 1) В строке «средние значения ступеней шкал Л.Г. Раменского»: У - увлажнение, БЗ -богатство-засоление почвы, ПД - пастбищная дигрессия. 2) Вертикальными линиями указаны разделители 1-3 порядков в соответствии с алгоритмом TWINSPAN. 3) Встречаемость видов приводится в %. 4) Надстрочные числа - значения медианы обилия растений по шкале В.Б. Голуба (Нешатаев, 2001). 5) Полужирным шрифтом выделены числа в ячейках, в которых значения медианы обилия превышают 1. Notes. 1) In the line named «Mean Rameskiy indicator value»: У - moisture, БЗ -degree of ground fertilization and salinization, ПД - pasture degradation. 2) Vertical lines represent TWINSPAN classification groups; the line strongly corresponds to the level of TWINSPAN separation. 3) Species frequency is expressed in percent. 4) Values of an abundance median of plants are shown by superior figures according to Golub scale. 5) Numbers in cells of the table in which values of abundance median exceeding 1 are shown by bold.

Характеризуя в целом результаты обработки совокупности описаний программой TWINSPAN, можно отметить, что группы описаний оказались в основном расположены в таблице 2 вдоль двух связанных между собой градиентов: увлажнения и пастбищной дигрессии. Слева от главного разделителя расположены более сырые местообитания с меньшей пастбищной дигрессией, а справа - более сухие, с большей пастбищной дигрессией. 66% описаний 1955 г. находятся слева от главного разделителя, справа - 34%. В 2008 г. их соотношение оказалось почти обратное: 36% - слева и 64% - справа. Это подтверждает тот факт, что растительный покров 2008 г. был сформирован в условиях

меньшего увлажнения и большей пастбищной дигрессии. Если исключить 2-ю и 4-ю группы, то слева от главного разделителя все фитоценоны, хотя и в разном соотношении, были представлены как в 1955 г., так и в 2008 г. Иначе выглядит правая часть таблицы 2. В ней появилось три фитоценона (11, 13, 14), составленные из описаний только 2008 г.

Группа 11 - небогатые во флористическом отношении сообщества с доминированием Fraxinus pennsylvanica. В благоприятных для него местообитаниях это растение вытесняет многие виды, обедняя флористический состав фитоценозов.

Группа 13 - остепненные дубравы, обильно насыщенные синантропными растениями (Chenopodium album + Ch. acerifolium, Cannabis sativa var. spontanea, Fraxinus pennsylvanica, Lactuca serriola, виды секции Teutliopsis рода Atriplex). Не следует думать, что появление этой группы свидетельствует об увеличении числа местообитаний, занятых дубравами. Дело в том, что в 1955 г. на этих же экотопах в дубравах было меньше представлено ксерофитных и рудеральных видов. Флористический состав их травянистого покрова не столь значительно отличался от лугов. Поэтому при формальном выделении сообществ с помощью программы TWINSPAN леса в 1955 г. были объединены в одни группы вместе с луговыми фитоценонами: два описания дубрав вошло в 9-ю группу, одно - в 10-ю.

Группа 14 - это сильно рудерализированные сообщества лугово-степного увлажнения, которые характеризуются по шкале Л.Г. Раменского как находящиеся под сильным влиянием выпаса. В тоже время следует обратить внимание, что местообитания с высокой пастбищной дигрессией существовали на местоположениях сухостепного-среднестепного увлажнения и в 1955 г. (группа 15).

Обсуждение и выводы

Итак, в 2008 г. растительный покров обследованной трансекты отличается наибольшей степенью ксерофитизации и пастбищной дигрессии. Эти процессы меньше всего были выражены в 1955 г. Какими причинами это можно объяснить? Рассмотрим гидрологические, метеорологические данные и сведения о поголовье скота, характеризующие экологическую обстановку в регионе наших исследований, причем не только в годы наблюдений на трансекте, но и за 10-летние периоды, предшествовавшие им.

Период 1946-1955 гг., как и первые 7 месяцев 1955 г., были самими засушливыми за все годы наблюдений (табл. 3 и 4). Зато это десятилетие и последний его год отличались большим водным стоком как в целом за год, так и за период половодий. Если судить по поголовью скота, пастбищная нагрузка в этот период была относительно невысокая. Учитывая, что роль осадков при длительном половодье в увлажнении поймы невелика, можно считать, что максимальные показатели увлажнения и минимальные - пастбищной дигрессии в 1955 г., индицируемые растительностью, отражают реальную картину воздействия названных внешних факторов.

Однако в 2008 г. такого соответствия состояния растительности гидрологическим, метеорологическим условиям и количеству скота не оказалось. Объем половодий в 19992008 гг. был значительно меньше, чем в период естественного стока (1946-1955 гг.). Но он был выше, чем в 1962-1971 и в 1973-1982 гг. В период 1999-2008 гг. гидротермический коэффициент был выше, чем в 1946-1955 и 1962-1971 гг. Количество осадков, выпавших в первые семь месяцев 2008 г., было максимальным за все годы наблюдений. Поголовье скота в 1999-2008 гг. было минимальным за последние 60-70 лет. Поэтому, казалось бы, в 2008 г. не могло быть сильно выраженных явлений ксерофитизации и пастбищной дигрессии. Тем не менее, состояние растительного покрова об этом свидетельствует.

Таблица 3. Метеорологические и гидрологические показатели в годы проведения исследований на трансекте. Table 3. Meteorological and hydrological parameters in the years of research carried out along the transect.

Год Объем водного стока в створе Волгоградской ГЭС, км Сумма осадков за I-VII месяцы, мм (метеостанция г. Волгоград)

за год за второй квартал

1955 308 190 142

1971 232 98 169

1982 225 78 194

2008 242 86 209

Таблица. 4. Среднемноголетние показатели экологических факторов. Table 4. Mean annual parameters of ecological factors.

Годы Средняя сумма осадков, мм Среднегодовая температура, tT Среднегодовая сумма tT более 10°С Гидротермический коэффициент по Г.Т. Селя-нинову Объем водного стока в створе Волгоградской ГЭС, км3 Поголовье скота, тыс. условных голов крупного рогатого скота

за год за период с t°C более 10°С

за год за второй квартал

1946-1955 288 122 8.1 3349 0.37 263 148 400

1962-1971 386 148 8.1 3621 0.46 237 104 540

1973-1982 413 211 8.0 3197 0.66 233 92 570

1999-2008 377 191 9.2 3398 0.56 262 109 320

Примечание. Температуры и осадки приводятся по данным метеостанции в г. Волгоград.

Note. Temperatures and atmospheric precipitation are given according to the meteorological station of the

Volgograd city.

Мы можем предположительно указать несколько причин наибольшей степени ксерофитизации и пастбищной дигрессии растительности в 2008 г. на исследованной трансекте: 1) постепенное накопление изменений в растительности в условиях зарегулированного водного стока за более чем 10-летний период; 2) увеличение рекреационной нагрузки, количественной оценки которой мы не делали, но рост которой был очевиден; 3) локальное ухудшение затопления поймы в районе проведения полевых работ за счет создания дорожной дамбы.

Тем не менее, на фоне максимальной ксерофитизации и пастбищной дигрессии, индицируемых шкалами Л.Г. Раменского, мы находили в 2008 г., как было уже указано выше, молодые экземпляры дуба семенного происхождения, чего ранее не наблюдали. Объяснить это явление мы можем реальным снижением пастбищной нагрузки в последнее десятилетие. В тоже время наибольшая встречаемость в 1982 г. Artemisia austriaca и Taraxacum officinale group возможно обязана наивысшей пастбищной нагрузке в период 1973-1982 гг.

Кроме динамики растительности, которую можно объяснить изменением среды обитания на трансекте, наблюдаются ее смены, причины которых заключаются в заносе новых

растений на эту территорию. Их появление не связано с изменениями гидрологического режима, пастбищной и рекреационной нагрузками. Наиболее значительное из этого рода явлений - распространение лесных сообществ с доминированием Fraxinus pennsylvanica.

Поскольку существует вероятность того, что часть фиксируемых на трансекте изменений растительности носит локальный характер и происходит в результате создания дорожной дамбы, важно провести такие же исследования в Волго-Ахтубинской пойме вдали от подобных сооружений.

Благодарности

Авторы благодарят за помощь в определении растений М.С. и Е.А. Игнатовых, Т.Е. Крамину, Т.Ю. Толпышеву, А.П. Сухорукова и О.В. Юрцеву. Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 09-05-00183).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Авакян А.Б., Шарапов В. А. 1977. Водохранилища гидроэлектростанций СССР. М.: Энергия. 400 с.

Боровиков В.А. 2003. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере. 2-е изд. СПб.: Питер. 688 с.

Гельтман Д.В. 2001. Ряды подсекции Esula Boiss. секции Esula Dumort. рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) // Новости систематики высших растений. Т. 33. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургской гос. химико-фармацевтической академии. С. 157-163. Голуб В.Б., Сорокин А.Н., Ивахнова Т.Л., Старичкова К.А., Николайчук Л.Ф., Бондарева В.В. 2009. Геоботаническая база данных долины Нижней Волги // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 11. №. 1 (4). C. 577-582. Глотов Н.В, Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. 2005. Биометрия.

Учебное пособие. Москва-Ижевск. 381 с. Грин Г.Б. 1971. Попуски в нижние бьефы. М.: Энергия. 95 с.

Зубкова Е.В., Ханина Л.Г., Грохлина Т.И., Дорогова Ю.А. 2008. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin: учебное пособие. Йошкар-Ола. 96 с. Клинкова Г.Ю. 2006. Род 6 (468). Bolboschoenus (Aschers.) Palla - Клубнекамыш // Флора

Нижнего Поволжья. Т. 1. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 264-267. Лисицына Л.И., Артеменко В.И. 1990. Bidens frondosa L. (Compositae) - новый вид флоры Нижнего Поволжья // Бюллетень московского общества испытателей природы (МОИП). Отдел биологии. Т. 95. Вып. 4. С. 110-111. Нешатаев Ю.Н. 2001. О некоторых задачах и методах классификации растительности //

Растительность России. № 1. С. 17-35. Раменский Л.Г., Цаценкин И. А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы. 471 с. Татанов И.В. 2007. Таксономический обзор рода Bolboschoenus (Aschers.) Palla (Cyperaceae) // Новости систематики высших растений. Т. 39. М.-СПб.: Товарищество научых изданий КМК. С. 46-149. Flora Europaea. 2008. Royal Botanic Garden Edinburgh. Published on the Internet. http://rbg-

web2.rbge.org.uk/FE/fe.html accessed November 2008. Hill M. O. 1979. TWINSPAN - a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two way table by classification of the individuals and the attributes. Ithaca, NY. 48 p.

Kiffe K. 2004 a. Die bisher in Sachsen-Anhalt nachgewiesenen Hybriden innerhalb der Gattung Carex (Cyperaceae) // Mitteilungen zur floristischen Kartierung in Sachsen-Anhalt. Bd. 9. S. 33-40.

Kiffe K. 2004 b. Nachweise neuer und bemerkenswerter Carex-Hybriden in Deutschland //

Floristische Rundbriefe (Göttingen). Bd. 38. Heft 1-2. S. 51-63. Tkhy L. 2002. JUICE, software for Vegetation classification // Journal of Vegetation Science. Vol. 13. P. 451-453.

ESTIMATE OF VEGETATION DYNAMICS ALONG THE TRANSECT IN THE NORTHERN PART OF THE VOLGA-AKHTUBA FLOODPLAIN

© 2009. K.A. Starichkova*, A.N. Barmin**, M.M. Iolin**, I.S. Sharova**, A.N. Sorokin*,

L.F. Nikolaychuk*, V.B. Golub*

*Institute of Ecology of the Volga River Basin of Russian Academy of Sciences Russia, 445003 Togliatti, Komzina str., 10. E-mail: [email protected] **Astrakhan State University Russia, 414000 Astrakhan, Tatisheva str., 20a

Absrtact. The Volga-Akhtuba floodplain is the part of the Volga river valley located between the dam of Volgograd hydropower station and the Volga river delta. It occupies desert and semidesert areas. The growing azonal plant communities of meadow, marsh and forest species in the Volga-Akhtuba floodplain are caused by regular water release into the tail-water of the Volgograd reservoir. These reservoir releases imitate natural high waters. The major factors determining character of the vegetation cover of the Volga-Akhtuba floodplain during the centuries are mowing and meadow pasture. A new factor influencing on the vegetation cover in the floodplain has appeared recently. This is recreational using of this territory.

The geobotanical transect 27.5 km long was laid in 1955 in the northern part of the floodplain near Leninsk town in the Volgograd region. Transect was marked on aerial photographs showing the location of key plots. In order to study the vegetation dynamics after 1955 this transect had been observed again in 1971, 1982 and 2008. The results of repeated observations indicate that by 2008 the occurrence of ruderal species has increased: Conyza canadensis, Chenopodium album + Ch. acerifolium, Lactuca serriola, Cannabis sativa var. spontanea, Sonchus arvensis, Cichorium intybus, taxa of Polygonum genus (section Polygonum). L. serriola, C. intybus were not marked in 1955. These species were not noted even in 1971. The presence of hygrophytes has decreased by 2008 (Sagittaria sagittifolia, Carex acuta, Lythrum salicaria) with a simultaneous increase in occurrence of more mesophytic taxa (Lythrum virgatum, Carex agr., Carex praecox). The adventitious species Fraxinus pennsylvanica and Bidens frondosa seemed to be widely spread. The fact of the greatest degree of xerophytization and pasture degradation of vegetation in 2008 can be explained by several reasons: 1) general decrease in volumes of spring-summer flooding water under conditions of regulated stream flow, 2) increased use for recreation, 3) local deterioration of floodplain inundation in the area of field work caused by the road dam construction.

Key words: Volga-Akhtuba floodplain, water stream regulation, xerophytization of vegetation, synantropization of vegetation.