CC BY
22
9. Благовещенский А.В. Биохимия бобовых растений. - М.: Наука, 1967. - 88 с.
10. Hutchinson J. The genera of flowering plants (Angiospermal). Leguminales. - VI. Oxford, Vol. 1, 1967. - 489 p.
11. Polhill R.M., Raven P.H., Stirton C.H. Evolution and systematics of the leguminosae. Advances in legume sistematics. - London, Vol. I, 1983. - P. 1-34.
12. Corner E.J. The seeds of dicotiledons. - Cambridge, Vol. I, 1976. - 325 р.
13. Diskison E.J. The evolutionary ralationships of the Leguminosae (R.M. Polhill and P.H. Raven (eds). Advances in legume systematics. - London, Vol. I, 1981. - P. 35-54.
14. Thorne R.F. Proposed new realignments in the angiosperms// Nord. J. Bot, Vol. III, 1983. - P. 85-117.
15. Яковлев Г.П. Новая система для родов, включающихся в трибу Sophoreae s. I. (Fa-baceae) и некоторые вопросы систематики порядка Fabales Nakai: Автореф. дисс. ... д-ра би-ол. наук. - Тарту, 1974. - 28 с.
16. Дудык Н.М. Морфология плодов бобовоцветных в связи с эволюцией. - К.: Наук. думка, 1979. - 212 с.
17. Литвак П.В., Ткачук В.1. Дендрология: Навч. пос./ Пщ ред. П.В. Литвака. - Житомир: "Полюся", 2002. - 338 с.
18. Заячук В.Я. Дендрология. Покритонасшш: Навч. пос. - Львiв: ТзОВ "Фiрма Каму-ла", 2004. - 408 с.
19. Галкш С.1. Родина Fabaceae L. - Бобов^ Дендрофлора Украши. Дикоросл й куль-тивоваш дерева i кущь Покритонасшш. Довщник/ За ред. М.А. Кохна, Ч. II. - К.: Фггосощ-оцентр, 2005. - С. 325-370.
20. Калш1ченко О.А. Декоративна дендрология: Навч. пос. - К.: Вища шк., 2003. -С. 106-112.
21. Мисник Г.Е. Сроки и характер цветения деревьев и кустарников. - К.: Наук. думка,
1976. - 388 с.
22. Рубцов Л.И. Деревья и кустарники в ландшафтной архитектуре. - К.: Наук. думка,
1977. - 270 с.
23. Озеленение населенных мест/ Под ред. Барбарича А.И, Хорхота А.Я. - К.: Изд-во Акад. архитектуры УССР, 1952. - С. 98-104.
24. Dirr M. Manual of Woody Landscape Plants. Their identification, ornamental characteristics, culture, propagation and uses. - Champaign, Illinois, 1998. - 1187 s.
25. Prakticka dendrology. Ing. Karel Hieke. T.2. - Praga, 1978. - S. 385-394.
26. Trees of North America/ Field Guide and Natural History by Thomas S. Elias. - New York: Outbook life. Nature books, 1990. - Р. 665-669.
27. Seneta W., Dostalcowski J. Dendrologia. - Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2000. - 559 s.
28. Горд1енко М.1., Бондар А.О., Рибак О.В., Горд1енко Н.М. Лiсовi культури рiвнин-но! частини Украши. - К.: Урожай, 2007. - С. 328-423.
29. Кузевич В.С. Культуры дуба на вырубках акации белой в Лесостепи Молдавии: Автореф. дисс. ... канд. с.-х. - Л., 1990. - 21 с.
30. Иваненко П.И. Реконструкция белоакациевых насаждений Лесостепи Молдавской ССР: Автореф. дисс. ... канд. с.-х. - К., 1968. - 22 с.
31. Генс1рук С.Ф., Гайдарова Л.Й., Бабич Ф.Г. Овраги и пески: лесоразведение, экология, экономика. - К.: Наук. думка, 1986. - 143 с.
32. Горд1енко М.1., Горд1енко Н.М. Лiсiвничi властивосп деревних рослин. - К.: Ли-бвдь, 2005. - 816 с.
УДК 630.41 Ст. наук. ствроб. П.Я. Слободян, канд. с.-г. наук -
УкрНДЫрлк м. П. С. Пастернака, м. 1вано-Франк1вськ
Б1ОЛОГ1ЧНИЙ ЗМ1СТ I ПРАКТИЧНЕ ЗНАЧЕННЯ ФЕРОМОННО1 КОМУШКАЦП Л1СОВИХ КОМАХ
Розглянуто питания класифшацп феромошв, як вщграють виршальну роль у ко-мушкацп, а iиодi i фiзiологiчиому розвитку люових комах. Розкрито еколопчний змют такого шформацшного зв'язку, а також використання його мехаиiзмiв у захисп люу.
Ключов1 слова: феромони, комушкащя, лiсовi комахи, особина, практичне значення.
Нащональний лкотехшчний унiверситет Украши
Senior research officer P. Ya. Slobodyan - UMFRI after P.S. Pasternaka,
Ivano-Frankivs 'k
The biological maintenance and practical value pheromonical communications of forestry insects
Questions of classification of pheromons which win back a resolute role in dialogue, and sometimes and physiological development forestry insects are considered. It is opened ecological the maintenance of such information communication, and also use of its mechanisms in protection of a forest.
Keywords: pheromons, the communications, forestry insects, an individual, practical value.
На сьогодш вщомо, що феромони присутш у запаховому портрет майже ycix наземних живих органiзмiв, де вони представлен багатьма еле-ментами хiмiчного комушкацшного зв'язку. У комах феромони можуть бути одним Ï3 головних елеменлв шформацшного зв'язку, як у випадку з короща-ми. Органами сприйняття феромошв у них виступають антени. Маючи неве-ликi розмiри, вони володдать здатнiстю сприймати велику юльюсть запахiв з дуже значно1 вщсташ.
Феромонна комунiкацiя е об'ектом таких областей дослщжень, як ен-томолопя, хiмiчна eкологiя, eтологiя, фiзична та оргашчна хiмiя, захист рос-лин, зокрема захист люу та ш. Спiлкування за допомогою фeромонiв розгля-дають як складну систему, що охоплюе:
• мехатзми бюсинтезу феромону;
• його видшення в навколишне середовище;
• розповсюдження феромону;
• його сприйняття 1ншими особинами;
• анал1з отриманих сигнал1в;
• змша поведшки особини, або ïï ф1зюлопчного стану.
Феромони набувають дeдалi бшьшого практичного значення для роз-роблення еколопчно чистих способiв боротьби зi шкiдливими видами комах. Розрiзняють два основних типи феромошв: рeлiзeри, яю спонукають до пев-ноï повeдiнковоï рeакцiï, i праймери, якi змшюють фiзiологiчний стан особини i модифiкують ïï розвиток [1]. Рeлiзeри прeдставлeнi, переважно, високо-леткими речовинами, що поширюються у повiтрi, тодi як праймери можуть передаватись також контактним шляхом. Серед рeлiзeрiв, яю на сьогоднi вив-чeнi краще вiд праймeрiв, розрiзняють дeкiлька шдтишв, таких як: атрактан-ти; репеленти; арестанти; стимулянти; детеренти [2]. Атрактанти - приваб-лювальш речовини (статeвi феромони i феромони агрeгацiï), репеленти - вщ-лякувальнi, арестанти - зупинш; стимулянти - якi активiзують (наприклад, феромони тривоги), детеренти - яю гальмують рeакцiю. Дeякi стимулянти (афродизiаки) прeдставлeнi речовинами статевого збудження, що шлюбну повeдiнку. Агрeгацiйнi феромони стимулюють скупчення комах, слiдовi феромони розмiчують тeриторiю i спрямовують рух особин [3].
Як правило, феромони складаються не з однiеï речовини, а iз сумiшi основного i мшорного компоненту. Хiмiчна структура феромошв бшьш рiз-номанiтна шж ïхнi функцiональнi типи. Для рeлiзeрiв характeрнi висока ле-ткiсть i вщносна простота синтезу в оргашзмь Iнодi феромони слугують для
44
Збiрник науково-технiчних праць
видового розшзнавання i тому мають бути специфiчними для кожного виду. Це досягаеться одним iз трьох способiв: однаковий набiр речовин з рiзним !х спiввiдношенням у кожного виду; одна або деюлька спiльних речовин, але рiзнi додатковi речовини у кожного виду; ус рiзнi речовини у кожного виду.
Найбшьш дослщжеш та важливi для жукiв, iмаго самцiв i самок, ста-тевi феромони, якi полегшують зустрiч. На сьогодш вже визначено компонента феромонних сумшей сотень видiв люових шкiдникiв. Бiльшiсть iз роз-шифрованих епагонiв - спирти i !хш ацетати, альдегiди та кетони, ефiри i жирнi кислоти. Мiсце синтезу i видiлення феромону не завжди пов'язане iз певними залозами, тодi як компоненти епагонно! сумiшi синтезуються у кль тинах жирового тша, що заповнюе вiльнi промiжки мiж внутрiшнiми органами жукiв, розчиняються в гемолiмфi та через покриви виводяться. Для розшзнавання вiрного сигналу серед шших запахiв комахи використовують про-порци окремих хiмiчних iзомерiв i спiввiдношення основних i мiнорних скла-дових у сумiшi статевих атрактантiв. Як правило, молекули феромошв поляр-нi i мають низью температури кипiння в бюсферних умовах Землi, що забез-печуе !м високу леткiсть, а тому i поширенiсть в навколишньому природному середовишд. Завдяки фiзичному явищу випаровування, дифузи, Броушвсько-го руху та перемщення атмосферних мас епагони на значних вщстанях по-ширюються у пов^яному просторi i не втрачають сво!х функцiональних властивостей. Одно! мшьйонно! частки пiкограма (10 г), розчиненого в одному кубiчному сантиметрi петролiйного ефiру, достатньо, щоб викликати у самщв збудження, а для того, щоб викликати у них енергшну реакщю, достатньо юльюсть речовини, що вимiрюеться пiкограмами (одна мiльйонна
_12
мшьйонно! частки грама, тобто 10 г). Обрахунки показали, що при видшен-ш самкою речовини з постшною швидкiстю один мiкрограм (10-6 г) за секунду за швидкост вiтру пiвтора кiлометра за годину середня концентращя па-хучо! речовини на вiдстанi трьох кiлометрiв за вiтром мае становити приб-лизно 60 молекул у кубiчному мiлiметрi. Як бачимо, для вщповщно! реакци самцiв достатньо наявностi мiзерноl кiлькостi феромону у повiтрi. Застосову-ючи речовини з розпiзнавальним запахом або 1'хш якiснi iмiтацil настшьки широко, як зараз iнсектициди, можливо вдасться нейтралiзувати чутливий апарат певних комах, так що вони не зможуть ш знаходити, ш розшзнавати сво1х партнерiв, а !хш нормальш реакци стануть настiльки заплутаними i пе-рестимульованими, що цi комахи втратять здатшсть до спаровування. Мовою теори шформаци вiдношення шум/сигнал зростае настшьки, що буде пору-шений ефективний зв'язок мiж статями [4]. Такий метод використання цих хь мжалш мав би перевагу: специфiчнiсть ди на певний вид шюдливих комах i не токсичнiсть речовин, використовуваних для боротьби з ними, що особливо важливо з точки зору юнуючо! на цей час небезпеки зараження обширних територш стшкими iнсектицидами [5].
Агрегацiйнi феромони жуюв, якi допомагають особинам одного виду утворювати скупчення, необхщш для усшшного живлення i зимiвлi, знахо-дяться на другому мiсцi за розповсюджешстю i вивченiстю. У деяких випад-ках цей тип феромошв може замшяти статевий, позаяк у скупченнях жуюв
Hацioнальний лiсoтeхнiчний yнiвeрситeт Украши
полегшуеться 3yerpi4 статей для спаровування. Для короща-типографа агре-гацiйнi феромони мають особливе значення при нападi на здорове чи недос-татньо ослаблене дерево ялини. Одиничш спроби проникнення в такий стов-бур закiнчуються загибеллю короща у видiленiй деревом живиц i не завда-ють вщчутно1 шкоди. Тiльки масована атака на одне стшке дерево мае бюло-гiчний змiст для короïдiв - частина ïx гине, але дерево швидко ослаблюеться i проникнення шд кору решти учасникiв атаки стае усшшним. Тепер агрега-цiйнi феромони широко використовуються у диспенсерах i ампулах, призна-чених для пасток, що допомагають знижувати чисельнiсть небезпечних ко-маx-шкiдникiв [6].
З числа шших вiдомиx типiв феромонiв у жуюв найбiльш вивченi мар-кувальш феромони, якi виконують функцiю м^ок зайнятостi дiлянки кормового субстрату i запоб^ають таким чином перенаселенню субстрату личинками в майбутньому, тобто вщкладанню яець рiзними особинами в одне i те ж мюце. Слiдовi феромони, якi комахи залишають на поверxнi у виглядi позна-чок або насичують ними повпря, використовуються, наприклад, при пошуку свого сховища. Проте цi речовини ще мало вивченi, щоб мати практичне значення для захисту люу.
Лггература
1. Wilson E.O., Bossert W.H. Chemical communication among animals// Rec. Progr. Hormone Res., 1963. - Р. 673-716.
2. Dethier V.G., Brown L.B., Smith C.N. The designation of chemicals in terms of the responses they elicit from insects// J. Econ. Entomol., 53, 1960. - Р. 134-136.
3. Shorey H.H. Behavioral responses to insect pheromones// Ann. Rev. Entomol., 18, 1973. -Р. 349-386.
4. Райт Р.Х. Наука о запахах: Пер. с англ. - М.: Мир, 1966. - 224 с.
5. Гор А. Земля у р1вновазг Еколопя i людський дух: пер. з англ: ВГО "Украша. Порядок денний на ХХ1 ст." та 1н-т сталого розвитку. - К.: 1нтелсфера, 2001. - 404 с.
6. Слободян П.Я. Сгшкють ялинниюв i сучасш засоби люозахисту// Наук. вюник УкрДЛТУ: Зб. наук.-техн. праць. - Львiв: УкрДЛТУ. - 2003, вип. 13.2. - С. 58-65.
УДК634.942:635.977:631.541.2 Ст. наук. ствроб. В.Ф. Собченко,
канд. с.-г. наук - Нащональний deHÓp0R0¿Í4Huü парк "Софивка" НД1НАН Украти
ЩЕПЛЕННЯ В РАННЬОВЕСНЯНИЙ ПЕР1ОД ЛИСТОПАДНИХ ДЕРЕВНИХ РОСЛИН ТА ЙОГО МОДИФ1КАЦ1Я
Проведено дослщження вегетативного розмноження в^в (Ulmus), 6epÍ3 (Betu-la), вшьх (Alnus), клешв (Acer), яблунь (Malus), груш (Pyrus), аронп (Aronia), ясешв (Fraxinus), робшш (Robinia) способом щеплення в ранньовесняний перюд вегетацп. Встановлено, що найкраще розмножуються в'язи, я6лунi, грушi, ясени, робшп та аронiя (75,3-99,6 %). Вшьхи мають середне значення (24,8 %) приживання щеп. Бе-рези i клени, що вивчались, не дали бажаних результат при використанш щеплення в ранньовесняний перюд вегетацп.
Ключов1 слова: вегетативне розмноження, щеплення, ранньовесняний перюд вегетацп.
4б
Зб1рмик' наyкoвo-тeхнiчних праць
