CC BY
22
логому субору, свiжiй i вологiй судiбровi, в яких на зрубах е noipi6Ha кшьюсть пiдросту й порослi листяних деревних i чагарникових порiд, варто висаджувати лише сосну звичайну рядами через 4, а в окремих ви-падках через 6 м. З нерiвномiрним розташуванням пiдросту й поро^ в таких умовах по"^бно через кожнi 3-4 ряди сосни розмщувати ряд дуба звичайного з липою, кленом гостролистим, грушею люовою i чагарника-ми це дасть можливють послабити конкурентну властивiсть трав'яно1 рослинностi.
Лiтература
1. Вакулюк П.Г., Самоплавський В.1. Люовщновлення та люорозведення в р1внинних районах Украши. - Ф. Пол1фаст, 1998. - 507 с.
2. Генсырук С.А., Шевченко С.В., Бондар В.С. и др. Комплексное лесохозяйственное районирование Украины и Молдавии. - К.: Наук. думка, 1981. - 360 с.
3. Гордиенко М.Н., Шаблий М.В., Шлапак В.П. Сосна обыкновенная, её особенности, создание культур, производительность. - К.: Лыбидь, 1995-224 с.
4. Горд1енко М.1., Шлапак В.П., Гойчук А.Ф., Рибак В.О., Маурер В.М., Горд1ен-ко Н.М., Ковалевський С.Б. Культури сосни звичайно'1 в Укра1ш. - К.: Либщь, 2002. - 872 с.
5. Ковалевський С.Б. Лю1вничо-еколопчна роль трав'яного покриву в культурах сосни звичайно!' Схщного Полюся: Автореф. дис. ... д-ра с.-г. наук. - Льв1в, 2003. - 33 с.
УДК 582.736 Acnip. В.Д. Мазуренко - Уманський державный
аграрный умверситет
СИСТЕМАТИЧНИЙ АНАЛ1З РОДУ ROBINIA L.
Висв^лено питання систематичного положення роду Robinia L. у фшогенетич-них системах Тахтаджяна (1987), А. Редера (1949), Колесникова (1974), Ридберга (1924) та ш. авторiв.
Ключов1 слова: належшсть, систематика, родина, рщ, робiнiя.
Post-graduate student V.D. Mazurenko - Uman state agrarian university Systematical analisis of Robinia L. genus
Some issues of the position of Robinia L. genus in the philogenetic systems of A. Takhtadjan (1966, 1987), A. Reder (1949), A. Kolesnikov (1974), A. Ridberg (1924) and other authors are studied in the article.
Рщ Robinia L. об'еднуе 20 вид1в, як поширеш в Швшчнш Америщ i Мексищ. У 1753 р. рщ, представлений Robinia pseudoacacia L., вперше був описав шведський учений К. Лшней. Тодi до роду Robinia автор також по-милково включив деяк види роду Caragana Lam., Halimodendron Fisch., Coronilla L. тощо. Шзшше, у 1767 р., вш же описав ще один вид - R. hispida L. [1].
Метою роботи е дослщження систематичного анашзу роду Robinia на основi лiтературних джерел, розгляд положення роду Robinia у вщомих фшо-генетичних системах квiткових рослин.
Методи i методика роботи. Дослщження базуються на матерiалах гербарнв, власних польових дослщженнях та аналiзi й узагальненш л^ера-турних даних.
Обговорення результа^в дослiдження. В опрацьованiй нами лггера-турi трапляються назви родини або пщродини, до яких належить рщ Robinia:
родина 6o6oBi - Leguminosae Juss. (1789) [2], Fabaceae Lindl. (1836) [3]; тд-родина бобовг Papilionatae Taub. [4], Papilionaceae Giseke (1792), Fabaceae Lindl. [5], Faboideae (Papilionoideae Taub.) [3, 6, 7]. У новпшх наукових пра-цях (шсля 1980-х р.) е бiльш вживаною назва родини Fabaceae або шдродина Faboideae. Також у ^ereMi бобових рiвноцiнно вживаною у ботанiчнiй тер-мшологи е назва пiдродини Papilionoideae [3, 7, 8], а назва Papilionaceae вжи-ваеться дуже рщко. Вщ латинсько! назви плоду - 6i6 (legumen) походить назва родини Leguminosae. Друга назва Fabaceae пов'язана з латинською назвою роду Faba.
Узбецький боташк К.Т. Арифханов (1964) повiдомляе, що монограф роду Robinia Е. Вадас (E. Vadas, 1914) свого часу видшив 4 види. Пiсля пог-либлених дослiджeнь робiнiй у природних ареалах боташками були описанi новi види. А. Ридберг (A. Rydberg, 1924) називае 20 видiв i подiлив 1х за сис-тематичними i морфологiчними ознаками на 4 сери або ряди:
I. Ряд бших акацш - Ser. Pseudoacaciae (R. pseudoacacia L. - Робшя псевдоакащя, R. pringlei Rose - Р. Пршгш);
II. Ряд щетинистоволосистих акацiй - Ser. Hispidae (R. boyntonii Ashe. - Р. Боштона, R. slavinii Rehd. - Р. Славша, R. nana Ell. - Р. карликова, R. kel-seyi Hutchins. - Р. Кельсея, R. longiloba Ashe. - Р. довголопатева, R. speciosa Ashe. - Р. пречудова, R. pallida Ashe. - Р. блща, R. hispida L. - Р. щетинисто-ворсиста, R. fertilis Ashe. - Р. плодюча, R. grandiflora Ashe. - Р. великоквгтко-ва, R. pedunculata Ashe. - Р. квгткошжкова);
III. Ряд новомексиканських акацш - Ser. Neomecxicanae (R. luxurians (Dick) Schneid. - Р. пишна, R neo-mexicana Gray. - Р. новомексиканська, R. breviloba Rydberg - Р. коротколопатева, R. subvelutina Rydberg - Р. слабко-бархатиста, R. Rusbyi Wooton and Standley - Р. Разби);
IV. Ряд клейких акацш - Ser. Viscosae (R. viscose Vent. - Р. клейка, R. hartwigii Koehne - Р. Гартв^а).
Цитолопчш дослщження робшш В.П. Чехова (1930), Е. Креутера (1930), Т. Вггакера (1934) подтвердили класифжацш А. Ридберга [1].
До 1960-х роюв родина Papilionaceae [5, 9] (ниш Papilionoideae [3] поднялась на 10 груп (триби, колша), як розрiзнялись незначними морфолопч-ними ознаками. Такий подш зробили Г. Бентам i I. Гукер (Bentham, Hooker, 1862-1883), вш цшком прийнятий Енглером, Прантлем (Engler, Рrantl, 18871893) i Таубертом (Taubert, 1891). Цей подiл юнував до 1964 р., коли Ж. Хатчинсон (Hutchinson, 1964), на основi отриманих результата дослiджeнь, зiб-раних впродовж столiття, роздiлив бобовi (або мeтeликовi - за морфолопчни-ми ознаками квiтки) на 50 триб. Класифжащя Хатчинсона заснована на принципах фшогени, де кожний таксон розмщений у порядку еволюцшно! просу-нeностi. Система Енглера була повторенням системи Г. Бентама та I. Гукера i вийшла своею чергою iз системи бобових, запропоновано! Декандолем для порядку Leguminosae. Декандоль дшив порядок на двi групи форм, яю не знайшли вщображення у пiзнiших системах, а саме: у 1-1 - корiнeць зародку зiгнутий, у 2-1 - прямий [9].
Серед велико! чисельност фiлогенетичних систем нинi в Укрш'ш, як i у багатьох шших крашах свггу, визнано фшогенетичну систему вищих рос-лин росшського ботанiка А.Л. Тахтаджяна (1987). Однак паралельно з нею ю-нуе низка iнших систем, розроблених i визнаних боташками свiту [3-5, 7, 10]. А.Л. Тахтаджян у пращ "Система и филогения цветковых растений", 1966 [5] порядок Fabales вщносить до надпорядку Rozanae, однак згодом, тсля про-ведення бшьш поглиблених дослщжень морфоанатомiчних ознак представ-ниюв порядку Fabales, автор визнае належшсть останнього до надпорядку Fabanae.
У табл. 1 наводимо положення роду Robinia у фшогенетичнш системi А.Л. Тахтаджяна [3].
Табл. 1. Систематичне положення роду Robinia L. (за А.Л. Тахтаджяном, 1987
Ввддш MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMAE)
Клас MAGNOLIATAE (DICOTYLEDONES)
Шдклас ROZIDAE
Надпорядок FABANAE
Порядок FABALES
Родина FABACEAE L.*
Шдродина PAPILIONATAE Taub.
Триба GALEGEAE Taub.
Рвд ROBINIA L.
*За основу системиродини Fabaceae Ь.А.Л. Тахтаджяном (1987) було прийнято
систему Р.М. Полхта (1981) [11]
Систему родини Fabaceae, вщповщно до Р.М. Полхша (1981), правильно розпочинати з найбшьш арха!чних представниюв шдродин - Caesal-pinioideae, noTiM Mimozoideae i Faboideae на вщмшу вщ запропоновано! у 1960-х роках А.Л. Тахтаджяном (1966) системи, де вш найпримггившшою у порядку Fabales називае Mimosaceae R. Brown, а найпросунешшою - Fabaceae Lindley (Papilionaceae); тут шдродини представленi як три дуже близью родини порядку Fabales [5, 11]. У юнщ 1980-х роюв А.Л. Тахтаджян (1987) у сво!й фшогенетичнш системi квiткових рослин у перелжу пiдродин, триб i найважливших родiв дотримуеться саме системи Р.М. Полхша, за основу яко! взято систему I. Хатчинсона (1967), однак сильно перероблену i модифь ковану [3].
Бшьшють систематиюв зближували Fabales (Leguminosae) з Rosales s. 1 або нав^ь зараховували родину Fabaceae до ще! групи. Але Е.Ж. Корнер (1976), посилаючись на висновки порiвняльно! анатоми насiння, вiдхиляе !х спорiдненiсть [12]. За Е.Ж. Дююсоном (1981), Leguminosae Juss. вiдрiзняють-ся вщ Rosales s. 1 вщсутшстю вестурних пор. На його думку, Leguminosae найбшьш близью до Connaraceae i Sapindaceae, на що вказуе також А.Л. Тахтаджян (1966,1980) [5, 6, 13].
У системi Р.Ф. Торна (1983), а саме у !! останньому варiантi родина Fabaceae поставлена поряд з Connaraceae [14]. Однак, як Fabales так i Conna-rales Ф.Л. Тахтаджян (1980) розглядае як окремi порядки, причому порядок
Fabales - як бiльш просунений. Обидвi родини Р.Ф. Торн вiднiс до порядку Rutales, тодi як А.Л. Тахтаджян розглядае ïx як складовi рiзних порядкiв, якi входять у два спорщнених надпорядки. Обидва назваш надпорядки походять вiд спшьного предка з надпорядку Rosanae.
За даними О.1. Колеснiкова (1974) родина Leguminosae Juss. належить до порядку бобовоцвт - Leguminosales, гiлку бобовоподiбнi - Leguminozalia, стовбур розанорiднi - Melophyta [7]. Значний внесок у розвиток систематики роду зроблено А. Редером (1949). Зпдно з його системою, родина Leguminosae подшяеться на три шдродини, а шдродина Papilionatae Taub. - на 7 триб. Рщ Robinia вщнесений до триби Galegeae Taub. Подано детальний опис родiв, видiв, а також юнуючого на той час формового рiзноманiття деяких видiв [4].
У 1970-х роках Г.П. Яковлев (1974) здшснив ревiзiю i фшогенетичну серiацiю згаданих 57 родiв триби Sophoreae родини Fabaceae. Автор вщзна-чив, що у вивченнi представниюв триби особливе значення мае надаватись аналiзу можливого семофiлезу ознак, тобто еволюци ознак. Використання да-них аналiзу дае змогу з високою достовiрнiстю встановлювати можливi фшо-генетичш зв'язки. Автор запропонував нову систему триби Sophoreae i навiв висновки щодо взаемовiдносин ряду арxаïчниx фшетичних лiнiй метелико-вих [15]. З метою уточнення належност родини Fabaceae та тдродин у систематичному ряду проводяться анатомiчнi, бiоxiмiчнi дослщження вегетатив-них та генеративних оргашв рослин. На основi отриманих результата учет приходять до висновку, що деревина бобових бшьшою чи меншою мiрою е спецiалiзованою (найбiльш спецiалiзованою е деревина мiмозовиx i, особливо, бобових), що св^ить на користь видшення Fabales в особливий порядок. [12, 15].
За даними Г.П. Яковлева (1991), на початку 1970-х роюв учет зверну-ли увагу на можливють використання для цшей систематики вщмшностей у типах пластид, як мiстяться у ситоподiбниx елементах флоеми. Вивчаючи бобовi, Бенке i Поп (Behnke, Pop, 1981) прийшли до висновку, що у бобових переважають пластиди Р-типу, у яких одночасно з крохмалевими зернами е протеïновi кристалоïди та протеïновi нитки [8]. Також iнтерес для системати-кiв при аналiзi таксошв рiзного рангу становлять позаквiтковi екстрафлораль-нi нектарники (залозки), якi е найбшьш характерними для мiмозовиx [8]. А.В. Благовещенський (1967) спостерiг зв'язок мiж вагою насiння бобових i вмютом у них азоту - з одного боку, та положенням вщповщних рослин у фшо-генетичнш системi бобових за I. Хатчинсоном - з шшого; автор тдтримуе точку зору Галлiра про крупне насiння як характерну ознаку примiтивностi [9].
Порядок Fabales за кшьюстю видiв - один з найбагатших у свiтовiй флорi (бiльше 17 600) [16]. У лггературних джерелах наводяться такi даш про кiлькiсть родiв i видiв родини Fabaceae: близько 700 родiв i 17 000 видiв [6, 17], 430 родiв i 7 000 видiв [4]. До складу шдродини Fabaceae входять близько 450 родiв i 12 000 видiв рiзниx життевих форм [18], 490 родiв i близько 12 000 видiв [5], близько 350 родiв [7]. Багато систематиюв, зокрема А. Ре-дер, А.Л. Тахтаджян [3-6], дотримуються подiлу родини Fabaceae на три шдродини, головною розбiжнiстю мiж ними е вщмшност у будовi квiтки: мiмо-
30Bi (Mimosoideae), цезaльпiнiевi (Cesalpinoideae) i власне 6o6obï або метели-KOBi (Faboidae). Бiльшiсть вггчизняних 6oTaHÏKÎB розглядають ïx як самос-тiйнi родини, як, наприклад, С.1. Гaлкiн (2005) [19] та О.А. Кaлiнiченко (2003) [20], а деяк автори у своïx працях родину Leguminosae або Fabaceae не роздшяють на шдродини [2, 17]. Щодо кiлькiсного складу роду - 20 видiв, то думку А. Ридберга шдтримують багато дослiдникiв [2, 4, 7, 19-23]. А. Ре-дер (1949) подае досить повний опис видiв робшш, серед яких R. ashei Schal-lert., R. pauciflora Ashe., назв яких немае у системi роду А. Ридберга, тодi як названа А. Ридбергом R. pringlei не згадуеться А. Редером. Отже, вчеш i сьогодш ще не дiйшли до единоï думки щодо тaксономiчного складу роду Robinia, однак багато боташюв Свропи i Америки дотримуються системи роду, нaведеноï за А. Редером [24, 25, 26, 27]. Головна морфолопчна вщмш-нiсть видiв роду полягае переважно у забарвленш квiток, щшьносп суцвiть, формi плодiв, нaявностi щетинистого та залозистого опушення пaгонiв, пло-дiв, рaxiсу суцвiть тощо.
Систематика робшш Украши, на нашу думку, на сьогодш залишаеть-ся не достатньо вивченою. Про моногрaфiчнi роботи, присвячеш робiнiям Укрaïни, нам не вщомо. Деякi бiологiчнi та еколопчш особливостi R. viscose i R. pseudoacacia у склaдi дослiджень дендрофлори порядку Fabales вивчав С.1. Галкш у 1970- х роках в умовах дендропарку "Олексaндрiя" м. Бша Цер-ква. Дослiдження видiв Robinia в умовах Украши були здебшьшого фрагмен-тарними. Досить широко дослщжеш лiсiвничi влaстивостi R. pseudoacacia в умовах Люостепу Молдaвiï i Степу Украши [28-32]. Щодо кшькосл видiв роду Robinia, штродукованих в Укрaïнi, у лiтерaтурниx джерелах натрапляемо на суперечливi дaнi: 5 видiв i 2 гiбриди [19], 4 види i близько 10 садових форм [23], 4 види i 5 гiбридiв [21], 7 видiв [17], 4 види [18].
Висновок. Вщсутшсть едино1' думки вчених щодо тaксономiчноï характеристики роду та його кшьюсного складу можна пояснити тим, що це питання ще не достатньо вивчене i висв^лене; юнуе багато видiв пбридного походження, а також великою внутршньовидовою мшливютю i часто вста-новлення шдвидово1" або видово1' нaлежностi окремих особин можливе лише пiсля проведення 1'х бiоxiмiчниx дослiджень.
Л1тература
1. Арифханов К. Т. Биолология и экология видов рода Robinia L. в условиях оазиса: Ав-тореф. дис. ... канд. бюлог. наук. - Ташкент, 1964. - 23 с.
2. Соколов С.Я., Шипчинский Н.В. Робиния/ Деревья и кустарники СССР. - М.-Л., I 958, т.4. - С. 147-156.
3. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. - Л.: Наука, 1987. - 439 с.
4. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs hardy in North America. - New York: Macmillan, 1949. - P. 508-511.
5. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. - М.-Л.: Наука, 1966. -
611 с.
6. Яковлев Г.П. Порядок Бобовые (Fabales). Семейство бобовые. Жизнь растений/ В 6 томах, т. 5(2). Цветковые растения/ Под ред. А.Л. Тахтаджяна. - М.: Просвещение, 1981. -С.189-205.
7. Колесников А.И. Декоративная дендрология. - М.: Лесн. пром-ть, 1974. - С. 289-369.
8. Яковлев Г.П. Бобовые земного шара. - Л.: Наука, 1991. - 141 с.
9. Благовещенский А.В. Биохимия бобовых растений. - М.: Наука, 1967. - 88 с.
10. Hutchinson J. The genera of flowering plants (Angiospermal). Leguminales. - VI. Oxford, Vol. 1, 1967. - 489 p.
11. Polhill R.M., Raven P.H., Stirton C.H. Evolution and systematics of the leguminosae. Advances in legume sistematics. - London, Vol. I, 1983. - P. 1-34.
12. Corner E.J. The seeds of dicotiledons. - Cambridge, Vol. I, 1976. - 325 р.
13. Diskison E.J. The evolutionary ralationships of the Leguminosae (R.M. Polhill and P.H. Raven (eds). Advances in legume systematics. - London, Vol. I, 1981. - P. 35-54.
14. Thorne R.F. Proposed new realignments in the angiosperms// Nord. J. Bot, Vol. III, 1983. - P. 85-117.
15. Яковлев Г.П. Новая система для родов, включающихся в трибу Sophoreae s. I. (Fabaceae) и некоторые вопросы систематики порядка Fabales Nakai: Автореф. дисс. ... д-ра би-ол. наук. - Тарту, 1974. - 28 с.
16. Дудык Н.М. Морфология плодов бобовоцветных в связи с эволюцией. - К.: Наук. думка, 1979. - 212 с.
17. Литвак П.В., Ткачук В.1. Дендрология: Навч. пос./ Пщ ред. П.В. Литвака. - Житомир: "Полюся", 2002. - 338 с.
18. Заячук В.Я. Дендрология. Покритонасшш: Навч. пос. - Львiв: ТзОВ "Фiрма Каму-ла", 2004. - 408 с.
19. Галкш С.1. Родина Fabaceae L. - Бобов^ Дендрофлора Украши. Дикоросл й куль-тивоваш дерева i кущь Покритонасшш. Довщник/ За ред. М.А. Кохна, Ч. II. - К.: Фггосощ-оцентр, 2005. - С. 325-370.
20. Калш1ченко О.А. Декоративна дендрология: Навч. пос. - К.: Вища шк., 2003. -С. 106-112.
21. Мисник Г.Е. Сроки и характер цветения деревьев и кустарников. - К.: Наук. думка,
1976. - 388 с.
22. Рубцов Л.И. Деревья и кустарники в ландшафтной архитектуре. - К.: Наук. думка,
1977. - 270 с.
23. Озеленение населенных мест/ Под ред. Барбарича А.И, Хорхота А.Я. - К.: Изд-во Акад. архитектуры УССР, 1952. - С. 98-104.
24. Dirr M. Manual of Woody Landscape Plants. Their identification, ornamental characteristics, culture, propagation and uses. - Champaign, Illinois, 1998. - 1187 s.
25. Prakticka dendrology. Ing. Karel Hieke. T.2. - Praga, 1978. - S. 385-394.
26. Trees of North America/ Field Guide and Natural History by Thomas S. Elias. - New York: Outbook life. Nature books, 1990. - Р. 665-669.
27. Seneta W., Dostalcowski J. Dendrologia. - Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2000. - 559 s.
28. Горд1енко М.1., Бондар А.О., Рибак О.В., Горд1енко Н.М. Лiсовi культури рiвнин-но! частини Украши. - К.: Урожай, 2007. - С. 328-423.
29. Кузевич В.С. Культуры дуба на вырубках акации белой в Лесостепи Молдавии: Автореф. дисс. ... канд. с.-х. - Л., 1990. - 21 с.
30. Иваненко П.И. Реконструкция белоакациевых насаждений Лесостепи Молдавской ССР: Автореф. дисс. ... канд. с.-х. - К., 1968. - 22 с.
31. Генс1рук С.Ф., Гайдарова Л.Й., Бабич Ф.Г. Овраги и пески: лесоразведение, экология, экономика. - К.: Наук. думка, 1986. - 143 с.
32. Горд1енко М.1., Горд1енко Н.М. Лiсiвничi властивосп деревних рослин. - К.: Ли-бвдь, 2005. - 816 с.
УДК 630.41 Ст. наук. ствроб. П.Я. Слободян, канд. с.-г. наук -
УкрНДЫрлк м. П. С. Пастернака, м. 1вано-Франк1вськ
Б1ОЛОГ1ЧНИЙ ЗМ1СТ I ПРАКТИЧНЕ ЗНАЧЕННЯ ФЕРОМОННО1 КОМУШКАЦП Л1СОВИХ КОМАХ
Розглянуто питания класифшацп феромошв, як вщграють виршальну роль у ко-мушкацп, а iиодi i фiзiологiчиому розвитку люових комах. Розкрито еколопчний змют такого шформацшного зв'язку, а також використання його мехаиiзмiв у захисп люу.
Ключов1 слова: феромони, комушкащя, лiсовi комахи, особина, практичне значення.
