CC BY
11
4. Цурик Е.И. Возрастная структура еловых древостоев Украинских Карпат / Е.И. Цу-рик // Лесоведение. - 1974. - № 6. - С. 19-23.
Курыляк В.М. Особенности возрастного строения буковых древостоев в Карпатах
Осуществлено распределение буковых насаждений, преобладающих групп типов леса, между основными типами возрастной структуры на основе изменчивости таксационных показателей. Установлены особенности таксационных строения древостоев разных типов возрастной структуры. Установлено, что средние значения таксационных признаков изменяются в зависимости от групп типов леса и от типов возрастной структуры.
Ключевые слова: бук лесной, возрастная структура, рост древостоев, таксационные показатели.
Kurylyak V.M. Features of the age structure of beech stands in the Carpathians
Implemented the distribution of the beech stands, the dominant groups of forest types, between the main types of age structure on the basis of the variability of taxation parameters. The peculiarities of the structure stands taxational different types of age structure. Established that the average taxation parameters vary depending to groups of forest types and the types of age structure.
Keywords: beech wood, age structure, growth of trees, taxation parameters.
УДК 582.916.16:581.5:630*2(477.4) Acnip. О.М. Баюра - Уманський НУС; проф. В.П. Шлапак, д-р с.-г. наук -НДП "Софивка" НАН Украти, м. Умань
АНАЛ1З КЛАСИФ1КАЦ1ЙНИХ СИСТЕМ РОДУ FRAXINUS L.
Висвгглено питання систематичного положення роду Fraxinus L. у фшогене-тичних системах Тахтаджяна (1966, 1987 та 2009 рр.). Дослщжено особливосп кла-сифшацп всередиш роду рiзними авторами протягом 1908-2008 роюв.
^W4üei слова: систематика, тдрщ, секщя, тдсекщя, рщ Fraxinus L.
Вступ. Fraxinus excelsior L., за М.Г Поповим [5], е представником пб-ридогенного арко-третинного роду, переважна бшьшють видiв якого пов'яза-на з флорою гшкго. Його розвиток вщбувався у третинному неморальному комплекс^ а сучасне поширення у рiчкових долинах е похщним, що пояс-нюеться утворенням вторинних морфобюлопчних ознак, тобто пристосуван-ням до надмiрного зволоження, зокрема здатшсть утворювати поверхневi дископодiбнi коршня [2].
Кшьюсть видiв - вщ 40 до 80, як входять до складу роду Fraxinus L., трапляються у помiрних, субтротчних i тротчних областях Швтчно! твку-л^ а також на о. Ява [20, 24, 26, 30].
Метою роботи е дослщження класифжацшних систем роду Fraxinus L. на основi лггературних джерел, розгляд положення роду Fraxinus L. у фшогенетичних системах квггкових рослин А. Л. Тахтаджяна.
Результати дослщження. Ясен звичайний належить до ЫмЧ Oleaceae Hoffmanns. & Link, до складу яко! входить 25 родiв i близько 600 видiв [28]. Думки щодо кiлькостi видiв у роду Fraxinus L. рiзняться. Так, K. Häne [16] зазначае, що рщ Fraxinus L. охоплюе 65 листяних видiв дерев i чагарникiв, якi поширенi в районах iз рiзним клiматом. М.1. Гордiенко та iн. [9] вказують,
що рщ об'еднуе 64 види, з яких ростуть у природних люах: Свропи - 10, Азп - 31, Швтчно! Америки - 23 види. За даними E. Wallander [29], рщ Fraxinus L., мютить 43 види, що трапляються у помiрних i субтропiчних районах Швтчно! пiвкулi. Два основнi напрями поширення - Пiвнiчна Америка (20 видiв) i Схiдна Азiя (20 видiв). Як зазначае J. Carsten [11], ^м F. excelsior L., трапляеться ще три види ясена у Сврош, якi е корiнними, а саме F. angus-tifolia Vahl, F. ornus L. та F. holotricha Koehne. У люових насадженнях, люо-мелюративних посадках, садах i парках Укра!ни виявлено 18 видiв [9].
На сьогоднi серед велико! кшькост фiлогенетичних систем в Укра!т та багатьох iнших кра!нах свiту визнано фiлогенетичну систему вищих рос-лин росiйського ботанiка А.Л. Тахтаджяна [6, 7, 27]. Паралельно з нею е низка тших систем, розроблених i визнаних ботатками свiту [1, 23]. У табл. 1 наводимо положення роду Fraxinus L. у фшогенетичнш систе-мi А.Л. Тахтаджяна.
Табл. 1. Систематика роду Fraxinus L.
А.Л. Тахтаджян А.Л. Тахтаджян А.Л. Тахтаджян
(1966) (1987) (2009)
Ввддш Magnoliophyta Magnoliophyta Magnoliophyta
Клас Magnoliopsida Magnoliopsida Magnoliopsida
Пвдклас Asteridae Lamiidae Lamiidae
Надпорядок Lamianae Gentiananae Lamianae
Порядок Oleales Oleales Oleales
Родина Oleaceae Oleaceae * Oleaceae
Триба Fraxineae Fraxineae
Р1д Fraxinus Fraxinus
Примака: *За основу системи родини Oleaceae А.Л. Тахтаджян (1987) прийняв
систему L.A. Johnsona [17].
Тахтаджян А.Л. (1966) порядок Oleales Lindl. вщносить до надпорядку Lamianae Takht., який своею чергою належить до тдкласу Asteridae Takht. [6]. Однак згодом, у 1987, тсля проведення бшьш поглиблених дослщжень морфолопчних та анатом1чних ознак представниюв порядку Oleales Lindl., автор визнае належтсть останнього до надпорядку Gentiananae Thorne ex Reveal, тдкласу Lamidae Takht. ex Reveal. Але у свот останнт пращ вт знову змтюе цей надпорядок на той, який було опублжовано у 1966 р. [27]. За м1ж-народною таксоном1чною системою "GRIN" [3] рщ Fraxinus L. належить до триби Oleeae (Hoffmanns. & Link ex R. Br.) Dumort.
Систематику вид1в ясена вивчали давно i ретельно, що, зрештою, не внесло ясностi у трактувант обсягiв окремих видiв [13, 14, 21]. Першi кри-тичнi опрацювання роду виконано на початку минулого столггтя [18, 19].
У рiзнi роки трапляються рiзнi схеми класифжацп роду Fraxinus L. Так, A. Lingelsheim [19, 20], W.A. Dayton [12], G.N. Miller [21], запропону-вали таку клaсифiкaцiю, згiдно з якою до складу роду входили секци Fraxi-naster DC. та Ornus (Neck.) DC. До першо! секци входило п'ять пiдсекцiй: Bu-melioides (Endl.) Lingelsh., Melioides (Endl.) Lingelsh., Sciadanthus (Coss. et Dur.) Lingelsh., Dipetalae Lingelsh. та Pauciflorae Lingelsh. Друга секщя скла-далась лише iз двох пiдсекцiй: Euornus Lingelsh. та Ornaster (Koehne et Lingelsh.) Lingelsh.
За даними В.Н. Васильева [10], рщ Fraxinus L. подшявся на два пщро-ди - Fraxinaster (DC.) V. Vassil. та Ornus (Boehm.) Pers. До складу mдpодiв входило по двi секци. Так, до тдроду Fraxinaster (DC.) V. Vassil. - Melioides (Endl.) Pfeiff., Bumelioides (Endl.) Pfeiff. та до Ornus (Boehm.) Pers. - Euornus Koehne et Lingelsh. i Ornaster Koehne et Lingelsh. На вщмшу вщ шших авто-piB, якi роздiляли види роду на секци та пщсекци, на основi морфологiчних особливостей листюв, плодiв, суцвiть та квiтiв, роздшив ïx на 7 pядiв. Так, F. excelsior L. належав до ряду Excelsiores Vassil.
Найповшше моногpафiчне опрацювання роду зробив H. Scheller [26], який встановив двi секци - Ornus (Neck.) DC. та Fraxinus. У межах першо1' секци видшяють двi пiдсекцiï: Ornus (Boehm.) Pers i Ornaster (Koehne et Lingelsh.) Lingelsh., у другш - пщсекци: Dipetalae Lingelsh., Pauciflorae Lingelsh., Sciadanthus (Coss. et Dur.) Lingelsh., Melioides (Endl.) Lingelsh. i Bumelioides (Endl.) Lingelsh. До останньоï пщсекци належить Fraxinus excelsior L.
Школаев С.В. [4] подшив рщ Fraxinus L. на два пщроди - Fraxinus (invalid Fraxinaster) та Ornus (Boehm.) Pers. До пщроду Fraxinus входило три секци - Fraxinus, Melioides (Endl.) Pfeiff. та Dipetalae (Lingelsh.) E. Nikolaev, яю своею чергою подшяли на пщсекци, о^м останньоь Так, до секци Fraxinus входило двi пщсекци - Paniculatae E. Nikolaev та Racemosae E. Nikolaev, до секци Melioides (Endl.) Pfeiff. - Melioides (Endl.) Lingelsh. та Sciadanthus (Coss. et Dur.) Lingelsh (мютить пщсекцш Pauciflorae Lingelsh.). Пщрщ Ornus подшявся на двi секци - Ornus (Boehm.) DC. та Ornaster Koehne et Lingelsh. Ця система побудована на сукупност морфолопчних ознак репродуктивно1' i вегетативноï сфери, повною мipою вщображае фшогенетичш зв'язки мiж представниками роду Fraxinus L. [8].
Своею чергою, Z. Wei [31], подшив рщ Fraxinus на два пщроди - Fraxinus та Ornus (Boehm.) Pers. Пщрщ Fraxinus було подшено на три секци -Fraxinus,Melioides (Endl.) Pfeiff., Sciadanthus Coss. et Dur. Пщрщ Ornus своею чергою подшявся на двi секци - Ornus (Boehm.) DC. та Ornaster Koehne et Lingelsh.
У 2008 р. опублжовано результати дослщжень, яю пов'язаш з питан-нями еволюци репродуктивних ознак представниюв роду Fraxinus L., з метою уточнення систематичних внутршньородових таксошв [30]. Дослщження здшснювали на базi Департаменту екологи рослин i наук про навколишне середовище при ушверситет у м. Гетеборг, Швецiя. Вони включали молеку-лярний аналiз генiв на piвнi плазмщ хлороплас^в. Унаслiдок проведених дослщжень запропоновано ваpiант класифiкацiï роду Fraxinus L. (табл. 2).
Отже, зi збереженням юнуючо1" вже секцiйноï делiмiтацiï Fraxinus L. у межах роду, E. Wallander [30] видшяе 43 види, 40 з яких класифжоваш в шють секцiй, а три види ще не pозподiленi. Секци: Dipetalae (Lingelsh.) E. Nikolaev, Melioides (Endl.) Lingelsh., Pauciflorae (Lingelsh.) E. Wallander, Sciadanthus (Coss. et Dur.) Lingelsh. та Fraxinus мають 26 видiв разом iз "incertae sedis" F. spaethiana Lingelsh. i F. chiisanensis Nakai, але за виключенням Fraxinus dipetala Hook. and Arn., яю запилюються вггром та характеризуються безпелюстковими квггами в суцвггтях, що з'являються з бiчниx бруньок перед вщкриттям веpxiвковоï бруньки листка. Види F. dipetala Hook. and Arn. та
"incertae sedis" F. cuspidate Torr. також мають 6i4m суцвiття, але зрослопе-люстков^ гермафродитнi та комахозапильнi квiти. Свропейсью види, якi мають BepxiBKOBi суцвiття з чотирма вiльними пелюстками кiлькiстю 15, вщне-сено до секци Ornus (Boehm.) DC., яка з'явилася вiд загального спiльного по-передника разом з iншими евразшськими сeкцiями Fraxinus i Sciadanthus (Coss. et Dur.) Lingelsh.
Табл. 2. Родова класифпкащя Fraxinus L. (за дослгдженнями Eva Wallander, 2008)
№ з/п Секци Bugu Всього, шт.
1 Dipetalae (Lingelsh.) E. Nikolaev F. quadrangulata Michx., F. dipetala Hook. and Arn., F. anomala Torr. ex S. Wats. 3
2 Fraxinus F. angustifolia Vahl., F. mandshurica Rupr., F. excelsior L., F. platypoda Oliv. F. nigra Marsh., 5
3 Melioides (Endl.) Lingelsh. F. pennsylvanica Marsh., F. caroliniana Mill., F. berlandieriana DC., F. texensis (Gray) Sarg., F. velutina Torr., F. uhdei (Wenzig) Lingelsh., F. profunda (Bush) Bush., F. papillosa Lingelsh., F. americana L., F. velutina Torr., 10
4 Ornus (Boehm.) DC. F. apertisquamifera Hara, F. sieboldiana Blume, F. bungeana DC., F. ornus L., F. floribunda Wall., F. paxiana Lingelsh., F. griffithii C.B. Clarke, F. lanuginosa Koidz., F. malacophylla Hemsl., F. raibocarpa Regel., F. trifoliolata W.W. Smith, F. chinensis Roxb., F. longicuspis Sieb. and Zucc., F. baroniana Diels, F. micrantha Lingelsh. 15
5 Pauciflorae (Lingelsh.) E. Wallander F. gooddingii Little, F. purpusii Brandegee, F. greggii A. Gray, F. rufescens Lingelsh. F. dubia (Willd. ex Schult. And Schult. F.) P.S. Green and M. Nee 5
6 Sciadanthus (Coss. et Dur.) Lingelsh F. hubeiensis S.Z. Qu, C.B. Shang and P.L. Su., F. xanthoxyloides (G. Don) DC 2
Incertae sedis* F. spaethiana Lingelsh., F. chiisanensis Nakai, F. cuspidata Torr. 3
Прим1тка: *Incertae sedis - ("невизначенють положення") - латинський вираз, що вказуе на те, що положення таксону в систематищ бюлопчних об'екпв нез'ясоване.
Секщя Fraxinus (invalid Bumelioides) мютить п'ять видiв, якi, подiбно до видiв секци Melioides (Endl.) Lingelsh., вщносно великi i вiтрозапильнi дерева i Bei, KpiM F. nigra Marsh., поширеш в Сврази. У попереднiх класифшащ-ях ця група характеризувалась полiгамними квiтами без чашечки, але зараз F. platypoda Oliv., який мае зменшену чашечку, також вщнесено до ще! групи. Fraxinus nigra Marsh. мае чашечку, яка обпадае, але у шших трьох видiв квiти без чашолистиюв. Чоловiчi квiти складаються з двох тичинок, двостатевi квь ти - одше! маточки i двох тичинок, жiночi квiти з одше! маточки i iнколи не-дорозвинених тичинок. Вони ютотно вiдрiзняються вiд дводомних видiв секци Melioides (Endl.) Lingelsh. наявшстю плоско! насiннево! камери у крилатки (майже цилшдрично! у секци Melioides (Endl.) Lingelsh.) та лусками листяно! термшально! бруньки [30, 32]. M.E. Morand [22] вказуе, що двi секци також вiдрiзняються одна вщ одно! за зразками ПДРФ (полiморфiзм довжини рес-
трикцшних фрагменпв). За даними J.B. Harborne [15], вони ще рiзняться за вмютом флавоноïдiв у листках. Висновки:
1. Систематика роду Fraxinus L. потребуе удосконалення, оскшьки icHye багато OTromMiB, а також значне поширення иредставниюв роду в куль-тyрi, наявтсть садових форм та ïx рiзновидiв.
2. Автори вcix розглянутих класифшацшних систем 1908-2008 рр. вщно-сять F. excelsior L. до секцп Fraxinus (invalid Bumelioides).
3. Дослщник E. Wallander (2008) на оcновi проведення молекулярного ана-лiзy иредставниюв роду Fraxinus L. розробила найбшьш повну i точну його класифшащю.
4. На оcновi доcлiджень А.Л. Тахтаджяна, E. Wallander та мiжнародноï так-cономiчноï системи GRIN, вид F. excelsior L. необхщно розташувати у такому порядку клаcифiкацiйноï ieрарxiï: вiддiл Magnoliophyta ^ клас Magnoliopsida ^ пiдклаc Lamiidae ^ надпорядок ^ Lamianae ^ порядок Oleales ^ родина Oleaceae ^ триба Oleeae ^ рiд Fraxinus ^ cекцiя Fraxinus.
Л1тература
1. Колесников А.И. Декоративная дендрология / А.И. Колесников. - М. : Изд-во "Лесн. пром-сть", 1974. - 704 с.
2. Кузьмичев А.И. Гигрофильная флора юго-запада Русской равнины и ее генезис / А.И. Кузьмичев. - СПб. : Гидрометеоиздат, 1992. - 204 с.
3. Назви родин судинних рослин за мiжнародною таксоном1чною системою GRIN, 2011. [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/famlist.pl.
4. Николаев Е.В. Род Fraxinus (О^сеае) во флоре СССР / Е.В. Николаев // Ботанический журнал. - 1981. - Т. 10, № 66. - С. 1419-1432.
5. Попов М.Г. Очерк флоры и растительности Карпат / М.Г. Попов // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. - М. : Изд-во МОИП, 1949. - Вып. 5. - Ч. 13. - 303 с.
6. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений / А.Л. Тахтаджян. - М.-Л. : Изд-во "Наука", 1966. - 611 с.
7. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов / А.Л. Тахтаджян. - Л. : Изд-во "Наука", 1987. - 439 с.
8. Филоненко А.В. Морфология и анатомия плодов представителей рода Fraxinus L. (Oleaceae) / А.В. Филоненко // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения : матер. Междунар. науч. конф., посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина 13-16 мая 2008 г. : тезисы докл. - Пенза : Изд-во 111 ПУ им. В.Г. Белинского, 2008. - Ч. 1. - С. 82-84.
9. Горд1енко М.1. Ясени в УкраЫ / М.1. Горд1енко, А.Ф. Гойчук, Н.М. Горд1енко, Г.П. Леонтяк. - К. : Вид-во "Сшьгоспосвгга", 1996. - 392 с.
10. Бобров Е.Г. Ясень - Fraxinus // Флора СССР. - В 30-ти т. / Е.Г. Бобров, Б.К. Шишкин, В.Н. Васильев и др. / под гл. ред. акад. В.Л. Комарова. - М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1952. -Т. 18. - С. 485-502.
11. Carsten J. Ecophysiological studies on the flood tolerance of common ash (Fraxinus excelsior L.) impact of root-zone hypoxia on central parameters of C metabolism: dissertation for the degree of Doctor rer. nat. of the Faculty of Forest and Environmental Sciences / Jaeger Carsten. -Germany : Freiburg im Breisgau, 2008. - 168 p.
12. Dayton W.A. Some more notes on United States ashes (Fraxinus) / W.A. Dayton // Journal of the Washington Academy of Sciences. - Baltimore, 1954. - Vol. 44, № 12. - P. 385-390.
13. Fukarek P. Différences morphologiques et anatomiques entre le frene commun (Fraxinus excelsior L.) et le frêne oxyphelle (F. angustifolia Vahl.) / P. Fukarek // Bulletin de la Société Botanique de France. - Paris, 1960. - Vol. 107. - P. 192-199.
14. Fukarek P. The latest results of study the range of Fraxinus angustifolia Vahl. / P. Fukarek // Gozd. Vestn. - 1971. - Vol. 29, № 6/7. - P. 193-201.
15. Harborne J.B. A chemotaxonomic survey of flavonoids in leaves of the Oleaceae / J.B. Harborne, P.S. Green // Botanical Journal of the Linnean Society. - 1980. - Vol. 81. - P. 155-167.
16. Häne K. Die Esche (Fraxinus excelsior) ist Baum des Jahres 2001 / Koni Häne // Wald Holz. - 2001. - Vol. 82, № 6. - P. 21-22.
17. Johnson L.A.S. A review of the family Oleaceae / Lawrence Alexander Sidney Johnson // Contrib. New South Wales Nat. Herb. - 1957. - Vol. 2. - P. 395-418.
18. Lingelsheim A. Fraxinus L. / Alexander Lingelsheim // Plante Wilsoniana. - Cembridge, 1916. - Vol. 2. - P. 258-262.
19. Lingelsheim A. Oleaceae - Oleoideae - Fraxineae / A. Lingelsheim, H. G. A. Engler // Das Pflanzenreich IV, 1920. - Vol. 243, № 72. - Р. 1-65.
20. Lingelsheim A. Vorarbeiten zu einer Monographie der Gattung Fraxinus / Alexander Lingelsheim // Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. -Leipzig, 1908. - Vol. 40. - P. 185-223.
21. Miller G.N. The genus Fraxinus, the Ashes in North America and North of Mexico / G.N. Miller // Cornell University Agricultural Experiment Station Memoir. - New York, 1955. -Vol. 335. - P. 1-64.
22. Morand M.E. A rapid and efficient method for the isolation of mitochondrial DNA from angiosperm tree species. Application to the restriction fragment length polymorphism distinction between European and American ashes / M.E. Morand, F. Vedel, C. Raquin, N. Frascaria-Lacoste // Molecular Ecology Notes. - 2001. - Vol. 1, № 1-2. - Р. 67-70.
23. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs: Hardy in North America, exclusive of the subtropical and warmer temperate regions / Alfred Rehder. - 2 ed., rev. and enlarg. - New York : Macmillan, 1949. - 996 р.
24. Rohwer J.G. Die Frucht und Samenstrukturen der Oleaceae. Eine Verglechend Anatomische Untersuchung / J.G. Rohwer // Bibliotheca Botanica. - Stuttgart: Schweizerbart, 1996. - 177 р.
25. Scheller H. Kritische Studien über die kultivierten Fraxinus-Arten / H. Scheller // Mitteilungen der Deutschen Dendrologischen Gesellschaft. - Berlin, 1977. - Vol. 69. - Р. 49-162.
26. Sun S. Key to the species of Fraxinus (Oleaceae) from southeast China / S. Sun // Investigate et Studium Naturae. - Shanghai, 1988. - Vol. 8. - P. 53-58.
27. Takhtajan A. Flowering Plants / Armen Takhtajan. - 2-nd edition. - New York : Springer, 2009. - 871 p.
28. Wallander E. Phylogeny and classification of Oleaceae based on rps16 and trnL-F sequence data / E. Wallander, V.A. Albert / American Journal of Botany. - Lancaster, 2000. - Vol. 87, № 12. - Р. 1827-1841.
29. Wallander E. Evolution of wind pollination in Fraxinus (Oleaceae): an ecophylogenetic approach: dissertation for the Degree of Doctor of Philosophy in Systematic Botany / Eva Wallander.
- Sweden : Göteborg University, 2001. - 127 p.
30. Wallander E. Systematics of Fraxinus (Oleaceae) and evolution of dioecy / E. Wallander // Plant Systematics and Evolution. - New York, 2008. - Vol. 273. - Р. 25-49.
31. Wei Z. Fraxinus / Z. Wei, M. Chang, L. Qui (eds.) // Flora Reipublicae popularis Sinicae.
- Beijing : Ke xue chu ban she, 1992. - Vol. 61. - Р. 5-39.
32. Whelden C.M. Studies in the genus Fraxinus: A preliminary key to winter twigs for the sections Melioides and Bumelioides / C.M. Whelden // Journal of the Arnold Arboretum. - Cambridge, 1934. - Vol. 15. - Р. 118-126.
Баюра А.М., Шлапак В.П. Анализ классификационных систем рода Fraxinus L.
Рассмотрены вопросы систематического положения рода Fraxinus L. в филогенетических системах Тахтаджяна (1966, 1987 и 2009 гг.) Исследованы особенности классификации внутри рода разными авторами на протяжении 1908-2008 годов.
Ключевые слова: систематика, подрод, секция, подсекция, род Fraxinus L.
Bayura A.M., Shlapak V.P. Analysis of the classification systems of genus Fraxinus L.
Covering the issues of systematic position of the genus Fraxinus L. in the phylogene-tic systems Takhtajan (1966, 1987 and 2009). The investigated of the specifics classification within the genus by different authors from years 1908-2008.
Keywords: systematics, subgenus, section, subsection, genus Fraxinus L.
