CC BY
17
Вюник Дншропетровського унiверситету. Бюлопя, медицина Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biología, medicina Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, medicine
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Med. 2016. 7(2), 127-131.
doi:10.15421/021623
ISSN 2310-4155 print ISSN 2312-7295 online
www.medicine.dp.ua
УДК 598.115.31+577.12
Бiохiмiчнi показники кров1 звичайного вужа (Natrix natrix) з екосистем i3 рiзним ступенем антропогенного навантаження
В.Я. Гассо, АН. Гагут, С.В. Ермоленко
Днтропетровський нацюнальний утверситет Мет Олеся Гончара, Дтпропетровськ, Украгна
Установлено значення для 11 бюхмчних параметрш сироватки KpoBi популяцiй звичайного вужа з рГзних за ступенем техногенного навантаження екосистем. Дослщження проведет для популящй звичайного вужа заплавних екосистем правого берега р. Днпро (у межах м. Дшпропетровськ), яю пpедставленi системою озер i островш. Цi екосистеми перебувають пiд впливом роз-ташованих вище за течкю промислових тдориемств Днiпpoпегpoвська та Днпродзержинська. Зважаючи на це, ми розглядаемо згаданi екосистеми як антропогенно трансформоват Як контроль обрано пpибеpежнi бютопи лiвoгo берега р. Самара (Новомос-ковський р-н, Днiпpoпетpoвська обл.). Статистично значимi вiдмiннoстi виявленi для бшкового складу кpoвi вужiв, ферментатив-но! активносп та показникгв загального обмшу речовин. У вужiв, якi живуть в антропогенно трансформованих екосистемах мтста, зменшуеться вмiст альбумшу в сироватщ кpoвi. Це вiдбуваеться на фот незмшно! концентрацп загального бiлка та глобулшш, спричиняе вiдпoвiдне зниження бокового коефшкнта. У звичайних вужГв трансформованих длянок пiдвищуеться активнiсть аланiнамiнoтpансфеpази, але не змiнюеться активнiсгь аспартатамшотрансферази поршняно зГ змшми контрольних дшянок. Все це зумовлюе зниження шдексу де Ртса, що може вщбивати певн патолопчн змши у печшщ вужгв. П1дБищуеться також активнсть лужно! фосфатази сироватки кровГ вужГв 1з Днтропетровська, що вказуе на швы змши фГзюлопчного стану печшки вужГв, вилов-лених на урбанзованих територшх. Наведет результата можна використати в майбутшх дослгдженнях як контрольн показники для встановлення стану оргатзму звичайних вужгв за техногенного впливу.
Ключовi слова: сироватка кровц зми; техногенний вплив; Днтропетровська область
Biochemical parameters in the blood of grass snakes (Natrix natrix) in ecosystems under varying degrees of anthropogenic influence
V.Y. Gasso, A.M. Hahut, S.V. Yermolenko
Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine
The grass snake Natrix natrix (Linnaeus, 1758) is a partly hygrophilous species, distributed throughout Ukraine. This snake may be considered as a test object for environmental biomonitoring. Modern biochemical methods make it possible to obtain new scientific data on the effects of anthropogenic pressure on reptiles. Blood is a sensitive and informative indicator of the condition of an organism as it responds quickly to most changes in exogenous and endogenous factors, and reflects negative influences on both individual and, indirectly, populations. Changes in biochemical parameters may be used as biomarkers of the state of health of reptiles in ecosystems under varying degrees of anthropogenic pressure. Due the increase in anthropogenic influence the development and introduction of new methods of perceptual research, collection of up-to-date information and development of a database of reptile biochemical parameters have become an urgent priority. We collected mature individuals of the grass snake in floodplain ecosystems on the right bank of the Dnieper River in Dnipropetrovsk city. Grass snakes from floodplain habitats on the left bank of the Samara River (O.L. Belgard Prysamarskii International Biosphere Station, Novomoskovsk district, Dnipropetrovsk province) were studied as the control specimens. Our study demonstrated statistically significant differences between snakes from the study sites in the amount of albumin, urea and urea nitrogen, and inorganic phosphorus, as well as in alanine aminotransferase (ALT) and alkaline phosphatise (AP) activity. The amount of albumin in the blood serum of specimens from the
Днтропетровський нацюнальний утверситет мет Олеся Гончара, пр. raaapiwa, 72, Днтрюпетровськ, 49010, Украгна Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Gagarin Ave., 72, Dnipropetrovsk, 49010, Ukraine Tel.: +38-0973025683. E-mail: vgasso@ua.fm
anthropogenically transformed areas was significantly lower (by 25%) than in that of the snakes caught in the control habitats. Decrease of the albumin concentration usually indicates abnormal processes in the kidneys and liver. According to the changes observed in the concentration of albumin, a corresponding increase in the albumin to globulin ratio by about 30% was found. A statistically significant increase in alkaline phosphatase activity may demonstrate negative physiological changes in tissues of the liver and bones. Increased activities of ALT and AP indicate certain changes in the physiological condition of the liver of snakes from the anthropogenically transformed site. Other studied parameters did not exceed the limits found for different species of reptiles. Significant differences between certain biochemical parameters in the serum of snakes from the studied regions may reflect pathological processes in the grass snakes from transformed ecosystems, mainly in their liver and kidneys. The results can be used in future studies as benchmarks for assessing the condition of the organism of this species in the conditions of anthropogenic stress.
Keywords: blood serum; technogenic influence; snakes; Dnepropetrovsk region
Вступ
Вуж звичайний Natrix natrix (Linnaeus, 1758) - один i3 найпоширетших вида змш £врази та Пштчно! Африки (Ananjeva et al., 2006), поширений i на всш терито-ри Украши (Gasso, 2011). Осшльки цей вид зус^чаеть-ся майже в ycix типах водойм та ix прибережних екосистемах, а особини характеризуються незначними добовими мпращями, звичайного вужа можна викорис-товувати як тест-об'ект для бюмонггорингу навколиш-нього середовища (Knotkova, 2002). БюхМчт методи дослвдження кровi дозволяють отримати сyтгeвi данi щодо впливу забруднення довк1лля на тварин (Zakharov and Clarck, 1993).
Кров являе собою чутливий та iнформативний шди-катор стану органiзмy, що швидко реагуе на змши екзо-генних та ендогенних факторiв та ввдображае вплив на особину i, опосередковано, на популяцш в цiломy. Бю-xiмiчнi показники можна використовувати як маркери стану органзму рептилш в екосистемах, рiзниx за сту-пенем антропогенного навантаження (Pages et al., 1992; Raphael et al., 1994; Lopez-Olvera et al., 2003). У комплек-ri бiоxiмiчнi параметри кровi можуть характеризувати к1льк1сть та яшсть живлення, адаптивнi можливосп змш та iнгенсивнiсть до на них антропогенних фактор1в. У зв'язку з наростаючим антропогенним навангаженням на природнi екосистеми, незважаючи на певний прогрес у збереженн природи (Pakhomov and Brygadyrenko, 2005) зростае акгyальнiсть розроблення та введення у практику високочутливих методш дослвджень i створен-ня бази даних бiоxiмiчниx показник1в рептилiй.
Загальний бiлок - сумарна концентрация альбумшу та глобулшу, що мiститься в сироватщ кровi. З yсix бшкш у найбiльшiй концешрацii в плазмi присутнш альбyмiн, який синтезуеться у печшщ. Вiн необхвдний для щдтримання осмотичноi' рiвноваги мгж кровоносним руслом i навколосудинним простором. Певне дiагнос-тичне значення мае бiлковий коефщент - вщношення кшькосп альбумшв до кшькосп глобyлiнiв. Слад мати на уваз^ що бiлковий коефiцiент для холоднокровних тварин значно нижчий, шж для теплокровних, що пояснюеться еволюцшно-еколопчними особливостями бшкового складу кровi (Higgins, 2008).
Аланiнамiнотрансфераза (АЛТ) - фермент печшки, що бере участь в обмш амшокислот. Вивiльнення АЛТ у кров вщбуваеться щд час порушення внутршньо! структури гепатоципв та щдвищення проникностi мембран. У зв'язку iз цим АЛТ уважають шдикаторним ферментом (маркером) порушень фyнкцiонyвання печшки рiзноманiтноl природи. В обмiнi амшокислот також бере участь аспартатамiнотрансфераза (АСТ).
Збiльшення ïï концентраци в сироватщ KpoBi вказуе на ураження кардюмюципв. Тому за впливу некардДо-тропних екотоксиканпв у помipних концентрациях цей показник у тварин змшюеться не так сильно, як АЛТ (Kamyshnikov, 2004).
ЗмДни кiлькостi глюкози в кpовi рептилш зазвичай неспецифДчт. Отже, цей показник слiд розглядати у комплекс з iншими характеристиками кровД. Азот сечо-вини в кpовi - це азот у кшцевих продуктах обмiну бДлка, у першу чергу сечовини. Кpiм сечовини небДл-ковий азот походить також iз креатиншу, сечово'' кисло-ти та Днших сполук. Комплекс цих показникш може вДдображати стан нирок у тварин.
БшьшДсть кальщю в оргатзм рептилш мiстигься в кустках. Рiвень кальщю в кpовi тримаеться у достатньо вузькому дiапазонi. Однак у перДод репродуктивно'' активност piвень кальщю може шдвишуватися удвДчД -утричД. Метаболiзм фосфору та його рДвень у кpовi тДсно пов'язаний з кшькютю кальщю. При цьому фосфор може бути единим показником негативних змДн у нирках (Tosunoglu, 2011).
Зважаючи на те, шо концентращя бДлкових фpакцiй у кpовi е динамiчним показником, значення якого зале-жить вДд багатьох факторДв, необхДдт додатковi дослД-дження впливу промислового забруднення на бiлковий обмш змш, зокрема, звичайного вужа, в умовах ДнДпро-петровшини.
Матерiал i методи дослщжень
ДослДджували статевозрших особин вужа звичайного (20 екз.) у липнД 2014-2015 pокiв. У межах м. ДнДпро-петровськ дослДдження проводили в заплавних екосистемах правого берега р. ДнДпро, представлених системою озер i остpовiв (найбДльший iз них - о-в Болгарський), шо прилягають до вулицi Набережна Заводська (48.487942° N 34.901590° E). Цд екосистеми перебувають пд впливом розташованих вище за течДею промислових щдприемств Дншропетровська та Дншродзержинська. Як контроль обрано бДотопи лДвого берега р. Самара (Присамарський мДжнародний бiосфеpний стацiонаp ДменД О.Л. Бельгарда (Новомосковський район, Дншропетровська область) (48.760984° N 35.435618° E).
ДослДдження проводили вДдповДдно до «Свропейсько! конвенци Дз захисту хребетних тварин, що використову-ються для експериментальних та Днших наукових цДлей». Перед отриманням бюлопчного матерДалу застосовували знеболювальний наркоз.
Отримат проби кровД центрифугували для вДддДлення формених елементДв вДд плазми. Проводили визначення таких параметрДв сироватки кровД: загальний бДлок,
альбумши, глобулши, сечовина, азот сечовини, акгивтсгь аспартатамiнотрансферази, аланiнамiногрансферази га лужно! фосфагази, вмют глюкози, загального кальцiю га неоргатчного фосфору. Бiлковий коефiцieнт розрахову-вали як спiввiдношення альбумшово! га глобулiновоï фракцш у сироватцi кровг
Коефiцieнг де Рипса визначали як вщношення акгив-носгей аспартатамiнотрансферази га аланшамшотрансфе-рази. Бiохiмiю сировагки кровi дослвджували за стандарт-ними методиками iз гриразовою повторнiстю (Kolb and Kamyshnikov, 1976) на базi НДЦ бiобезпеки га еколопчного конгролю ресурав АПК Днiпропетров-ського державного аграрно-економчного унiверсигету.
ОIриманi результата обробляли методами варiацiйноï статистики для малих вибiрок. Бiохiмiчнi показники наведенi у вигляда середнього (х), середньоквадратичного вщхилення (SD). Дост^рну рiзницю мiж групами ощню-вали iз застосуванням U-кригерiю Мана - Уïтнi (Р < 0,05).
Результата та ïx обговорення
Загальна кшьюсть бiлка кровi змiй, виловлених iз бiотопiв, яи перебувакль тд впливом гехногенного навантаження, еквiвалентна кшькосп бiлку кровi вуж1в з умовно чистого регюну. Вiдмiнностi не спостерiгаються i для кiлькостi альбумшово! га глобулшово! фракцiй (табл. 1). Разом iз там бiлковий коефiцieнт сировагки кровi особин з урбашзовано! геритори достовiрно знижуегься на 30% поршняно зi змiями, виловленими в конгрольних бiотопах.
Таблиця 1
Вмгсг бшка (x ± SD) у сировахщ кров1 вужа звичайного з екосисгем Придншров'я з рiзним сгупенем ангропогенно! трансформацiï
Кшьшсть альбумшв i глобулЫв сироватки кров1 змш варше та залежить вгд багатьох факторгв (Samour et al., 1998; Wang et al., 1999; Dickinson et al., 2002; Peterson, 2002), а отримаш результат вщшввдають наведеним д1апазонам значень даного показника для шших видав рептилш (Lisicic et al., 2013; Stepanenko, 2013).
Актившсть алатнамшотрансферази у сироватщ кров1 вужгв 1з забрудненого регюну щдвищусться майже на 76% пор1вняно з контрольними показниками, що цшком може сввдчити про порушення активносп печшки та шш1 патолопчш процеси (табл. 2).
Актившсть АСТ у сироватщ кров1 також збшьшу-еться у змш 1з зони, що пгддаеться антропогенному на-вантаженню. Цей показник перевищуе значення, ввдом1 для рептилш (Vasilev, 2002, 2006; Stepanenko, 2013). Актившсть АСТ являе собою чутливий показник, який змшюеться у випадку некрозу м'яз1в, патологи печшки, а також зазвичай тдвищуеться за ураження нирок. Вияв-лене щдвищення цього показника для обох регюшв, що
дослiджували, може також свiдчити про паразитарнi захворювання. Pid акIивностi трансамiназ виявлений ранiше також у прудко! ящiрки в умовах промислового забруднення екосистем (Klymenko and Gasso, 2009).
Таблиця 2
Активнiсть АЛТ га АСТ (x ± SD) у сироватцi кровi вужа звичайного з екосисгем iз рiзним сгупенем атропогенно! грансформаци
Показник р. Самара, n = 11 р. Дшпро, n = 9
АСТ, од./л 103 ± 13 155±14*
АЛТ, од./л 42,0 ± 10,2 77,5 ± 37,3*
1ндекс де Piтiса, од. 2,71 ± 1,16 1,92 ± 0,92
Примтка: див. табл. 1.
Кшькоъ сечовини у кровi змш, виловлених в екоси-сгемах р. Днiпро в межах м. Днтропегровськ, зменшуегься майже на 81,8% пор1вняно з конгролем (табл. 3).
Таблиця 3
Бiохiмiчнi показники (x ± SD) сировагки кровi вужа звичайного з екосисгем iз рiзним сгупенем ангропогенно! грансформаци
Показник р. Самара, n = 11 р. Дншро, n = 9
Сечовина, ммоль/л 2,16 ± 0,23 1,11 ± 0,52*
Азог сечовини, мг/л 3,82 ± 1,11 2,03 ± 0,82*
Лужна фосфагаза, од./л 50,3 ± 6,4 68,4 ± 7,2*
Глюкоза, ммоль/л 3,66 ± 0,24 3,81 ± 2,30
Примтка: див. табл. 1.
Подiбне зменшення (на 90%) спостерiгали також для кшькосп азогу сечовини. Так змши рiвнiв продуктiв азотастого обмiну у кровi рептилiй можугь указуваги на зниження iнтенсивностi процесiв обмiну.
Концешращя глюкози в сироватцi кровi змш iз двох мiсць мешкання не мае дост^рних вщмшностей. Piвень глюкози кровi рептилiй вар1юе залежно вщ сезонно! активностi, тому змiни цього парамегра можна ощнювата як неспецифiчш га непоказовi саме для ангропогенного впливу, а змiну рiвня глюкози слад розглядаги в комплексi з шшими показниками. Враховуючи широкий даапазон норми цього показника, наведений для рiзних видав рептилiй, отриманi результата можна вважаги такими, що в^лов^ю^ нормi (Tosunoglu, 2011).
Достовiрне пдвищення (на 27%) вщмчене для актавносп лужно! фосфагази. Найбiльша к1льк1сть цього ферменгу спостерiгаегься у печiнцi та истках. Достовiрне пщвишення акгивностi лужно! фосфагази свщчтъ про фiзiологiчнi змши оргашв, у клтанах яких вона мiститься. ОIриманi данi (табл. 3) перебуваюгь у межах фiзiоло-пчно! норми (Knotek et al., 2002; Vasilev, 2006; Stepanenko, 2013). Ввдомо, що показники загального обмшу речовин (загальний кальцш, неорганiчний фосфор, сечовина, азог сечовини) не видоспецифiчнi (Stepanenko, 2013). Юль-к1сть неорганiчного фосфору в сировагщ кровi вуж1в, виловлених на антропогенно грансформованих герт^^ях, зменшуегься на 31% (табл. 4).
Вщповщно до змiн концетрацш фосфору га незмш-ного рiвня кальщю, спiввiдношення Ca/P достовiрно шдвишусться майже на 30% у вужiв з ангропогенно гранс-формованих екосисгем. Piвень кальщю у сировагщ кровi
Показник р. Самара, n = 11 р. Дншро, n = 9
Загальний бшок, г/л 46,1 ± 9,4 46,6 ± 3,8
Альбумш, г/л 18,4 ± 2,0 21,3 ± 1,2
Глобулш, г/л 29,5 ± 4,9 26,1 ± 2,5
Бшковий коефщенг, од. 0,59 ± 0,08 0,82 ± 0,04*
Примтка: * - P < 0,05.
самиць рептилш може значно тдвишуватися (втричi -учетверо) лише в перюд репродуктивно1 активносп.
Таблиця 4
Вмгст кальцш та фосфору (x ± SD) у сироватщ кров1 вужа звичайного з екосистем i3 р1зним ступенем антропогенноï трансформаци
npuMimw. gHB. Ta6g. 1.
MeTa6ogi3M $oc4>opy Ta noro piBern> y KpoBi tîcho noB'a3aHHH i3 MeTa6ogi3MoM Kagb^K». EigbmicTb pemmiH MaroTb Ko^empa^ro $oc$opy b снpовaтцi KpoBi y giana30Hi 1,0-3,0 mmoWh. BMicT Kagb^ro Ta $oc$opy y KpoBi 3BHHaHHoro By®a 3 gocnig^eHHx paöomB nepe6yBae b Me®ax $i3iogoriHHoï HopMH.
BlICIIOBK'll
y BymB, BH^OB^eHHx Ha yp6am3oBafflH TepHTopiï, BigMineHe nigBH^eHHH aKTHBHoCTi agaHmaMiHoTpaHC$epa3H, acnapraTaMiHOTpaHC$epa3H Ta gy®Hoï 4>oc$aTa3H, ^o BKa-3ye Ha neBHi nopymeHHa $i3iogoriHHoro CTaHy TBapHH. ,3ga noKa3HHKiB BMicTy cenoBHHH, a30Ty cenoBHHH, HeopramnHo-ro $oc$opy, cniBBigHomeHHa Ca/P, 6igKoBoro Koe4)i^eHTa Ta aKTHBHoCTi gy®Hoï $oc$aTa3H cnocrepiraK>Tbca BigMiH-HocTi Mi® nonyga^aMH. Age oTpuMam gga цнx noKa3HHKiB 3HaneHHa nepe6yBaK>Tb y Me®ax, BigoMHx gga nga3ymB. AKTHBHicTb TpaHcaMiHa3 y CHpoBar^ KpoBi BymB ge^o nigBH^eHa, oco6hhbo y 3mîh 3 aHTponoreHHo TpaHC^opMo-BaHHx eKocHCTeM p. ^Hinpo. TaKe nigBH^eHHa Mo®e BKa3y-BaTH Ha HaaBHicTb narogorwHHx npoцedв b opram3Mi.
OTpHMaHi gaHi ^ogo 6ioxiMiHHHx noKa3HHKiB cupoBaT-KH KpoBi 3BHnaHHoro By®a Mo®yTb 6yTH BHKopucTaHi y nogagbmux gocgig®eHHax aK pe^epemni noKa3HHKH, Ha ocHoBi aKHx Mo®Ha BH3Hanara CTaH opraHi3My gaHoro bh-gy 3a BngHBy TexHoreHHoro CTpecy.
Eißgiorpa^iHMi iiocii. lainm
Ananjeva, N.B., Orlov, N.L., Khalikov, R.G., Darevsky, I.S., Ryabov, I.S., Barabanov, A.V., 2006. The reptiles of North Eurasia. Taxonomic diversity, distribution, conservation status. Pensoft, Sofia. Bulakhov, V.L., Gasso, V.Y., Pakhomov, O.Y., 2007. Biologichne riznomanittia Ukrajiny. Dnipropetrovs'ka oblast'. Zemnovodni ta plazuny (Amphibia et Reptilia) [Biological diversity of Ukraine. Dnipropetrovsk region. Amphibians and reptiles (Amphibia et Reptilia)]. Dnipropetrovsk University Press, Dnipropetrovsk (in Ukrainian). Vasilev, D.B., 2006. Osteorenalnyiy sindrom u reptiliy: Oso-bennosti patogeneza i terapii [Oste-orenal syndrome in reptiles: Features of pathogenesis and therapy]. Veterinarnaya Patologiya 17, 85-89 (in Russian). Vasilev, D.B., 2002. Fosforno-kaltsievyiy obmen u nazemnyih pozvonochnyih. Nozologiia, sravnitelnaya patologiya, diffe-rentsialnaya diagnostika, terapiya osnovnyh, soputstvuyuschih i klinicheski shodnyh bolezney u reptiliy [Phosphorous-
calcium metabolism in terrestrial vertebrates. Nosology, comparative pathology, differential diagnosis, therapy of common, concomitant and clinically similar diseases in reptiles]. Proc. X Int. Vet. Cong. Moscow. Pp. 134-153 (in Russian).
Gasso, V.Y., 2011. Kharakteristika populyatsiy zvychainogo vuzha lisovyh biogeotsenoziv Prysamar'ia [Grass snake populations' features of the forest biogeocoenoses in the Samara River area]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 19(2), 136-142 (in Ukrainian).
Kamyshnikov, V.V., 2004. Spravochnik po kliniko-biohimicheskim issledovaniyam i laboratornoy diagnostike [Handbook on clinical and biochemical research and laboratory diagnostics]. MedPress-Inform, Moscow (in Russian).
Klymenko, O.Y., Gasso, V.Y., 2009. Aktyvnist transaminaz u syro-vatci krovi prudkoyi yashhirky pid vplyvom promyslovogo za-brudnennya [Transaminases activity in the sand lizard's serum under influence of industrial pollution]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 17(1), 100-105 (in Ukrainian).
Kolb, V.G., Kamyshnikov, V.S., 1976. Klinicheskaya biokhi-miya. Posobie dlya vrachei-laborantov [Clinical chemistry. Manual for laboratory doctors]. Izdatelstvo Belarus, Minsk (in Russian).
Higgins, C., 2008. Rasshifrovka klinicheskih labolatornyih ana-lizov [Understanding laboratory investigations]. Binom, Moscow (in Russian).
Dickinson, V.M., Jarchow, J.L., Trueblood, M.H., 2002. Hema-tology and plasma biochemistry reference range values for free-ranging desert tortoises in Arizona. J. Wildlife Dis. 38(1), 143-153.
Knotek, Z., Hauptman, K., Knotkova, Z., Hajkova, P., Tichy, F., 2002. Haemogram and plasma biochemistry in green iguanas with renal disease. Acta Vet. Brno 71, 333-340.
Knotkova, Z., Doubek, J., Knotek, Z., Hajkova, P., 2002. Blood cell morphology and plasma biochemistry in Russian tortoises (Agrionemys horsfieldi). Acta Vet. Brno 71, 191-198.
Lisicic, D., Bikic, D., Benkovic, V., Horvat-Knezevic, A., Orsolic, N., Tadic, Z., 2013. Biochemical and hematological profiles of a wild population of the nose-horned viper Vipera ammodytes (Serpentes: Viperidae) during autumn, with a morphological assessment of blood cells. Zool. Stud. 52, 11.
Lopez-Olvera, J.R., Montane, J., Marco, I., Martinez-Silvestre, A., Soler, J., Lavin, S., 2003. Effect of venipuncture site on hematologic and serum biochemical parameters in marginated Tortoyse (Testudo marginiata). J. Wildlife Dis. 39(4), 830-836.
Pagesm, T., Peinado, V.I., Viscor, G., 1992. Seasonal changes in hematology and blood chemistry of the freshwater turtle Mau-remys caspica leprosa. Comp. Biochem. Physiol. 103A, 275278.
Pakhomov, O.Y., Brygadyrenko, V.V., 2005. Koncepcija syste-my zahodiv z ohorony navkolyshn'ogo pryrodnogo seredo-vyshha Dnipropetrovs' koi'oblasti na 2005-2015 roky [Concept of system for actions on environment protection in Dnipropetrovsk region for 2005-2015]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 10(1), 212-225.
Peterson, C.C., 2002. Temporal, population, and sexual variation in hematocrit of free-living desert tortoise correlational tests of causal hypotheses. Can. J. Zool. 80, 461-470.
Raphael, B.L., Klemens, M.W., Moehlman, P., Dterenfeld, E., Ka-resh, W.B., 1994. Blood values in freeranging pancake tortoises (Malacochersus tornieri). J. Zoo. Wildlife Med. 25, 63-67.
Samour, J.H., Howlett, J.C., Silvanose, C., Hasbun, C.R., AlGhais, S.M., 1998. Normal haematology of free-living green sea turtles (Chelonia mydas) from the United Arab Emirates. Comp. Clin. Pathol. 8, 102-107.
Stahl, S.J., 2006. Reptile hematology and serum chemistry. Proc. North American Veterinary Conf. 20, 1673-1676.
Stepanenko, A.A., 2013. Kliniko-biohimicheskie pokazateli obmena soedinitelnoy tkani v syivorotke krovi razlichnyih vidov reptiliy [Clinical and biochemical parameters of the
Показник р. Самара, n = 11 р. Дншро, n = 9
Загальний кальци, ммоль/л 3,06 ± 0,13 3,19 ± 0,11
Фосфор неоргатчний, ммоль/л 2,12 ± 0,45 1,63 ± 0,20*
Вщношення Са/Р 1,43 ± 0,22 2,19 ± 0,31*
exchange of connective tissue in the blood serum of different species of reptiles]. Veterinary Medicine (Kharkiv) 97, 477-478 (in Russian).
Tosunoglu, M., Yilmaz, N., Gul, C., 2011. Effects of varying ecological conditions on the blood parameters of freshwater turtles in Canakkale (Turkey). Ekoloji Dergisi 20, 7-12.
Wang, T., Brauner, C.J., Milsom, W.K., 1999. The effect of isovolemic anaemia on blood O2 affinity and red cell tri-
phosphate concentrations in the painted turtle (Chrysemys picta). Comp. Biochem. Physiol. 122A, 341-345.
Zakharov, V.M., Clark, D.M. (ed.), 1993. Biotest: Integral'naya otsenka zdorov'ya ekosistem i otdel'nykh vidov [Biotest: Integral assessment of the health of ecosystems and species]. Moscow (in Russian).
Hadiùmna do редкonегiï 28.09.2016
