АБИОТИКАЛЬЩ СТРЕССТЩ SALSOLA ARBUSCULA 0СШД1ГШДЕП ЖОГАРЫ ЖЭНЕ Т0МЕН МОЛЕКУЛАЛЫЩ ОРГАНИКАЛЫЩ МЕТАБОЛИТТЕРДЩ
Ц¥РАМЫНА ЭСЕР!
Аннотация. Мацалада су тапшылыгы жэне жогары температура сияцты абиотикалыц стресстердщ Казацстанды цоса алганда, Орталыц Азия жагдайында осетт Salsola arbuscula (бута солдереясы) ос1мд1г1ндег1 жогары жэне томен молекулалыц органикалыц метаболиттердщ цурамына эсерт зерттеу усынылган. Жумыс барысында метаболиттердщ (ком1рсулер, ацуыздар, аминцышцылдары, фенолдыц цосылыстар) цурамындагы озгер1стер жэне стресстт эсерге жауап реттде антиоксидантты ферменттердщ белсендшт зерттелд1. Эксперимент бацыланатын климат жагдайында жург1зтд1. Нег1зг1 нэтижелер: су мен термиялыц стресс жагдайында пролин жэне ком1рсулар сияцты осморегуляторлардыц айтарлыцтай артуы, бул жасушалыц гомеостазды сацтауга жэне тотыгу зацымдануынан цоргауга багытталган механизмдерд1 корсетед1. Зерттеу нэтижелер1 Salsola arbuscula абиотикалыц стресстерге жогары бешмделу цабшетт корсетед1 жэне бул ос1мд1кт1 климаттыц озгер1стерге тоз1мд1л1к механизмдерт эр1 царай зерттеу жэне цургацшылыц пен жогары температура жагдайында агротехникалыц шараларды эзгрлеу Yшiн Yлгiреттде пайдалану перспективаларын ашады.
Tyüíh свздер: абиотикалыц стресс, цургацшылыц, жогары температура, Salsola arbuscula, оЫмдттердщ бейiмделуi, климаттыц озгер^тер, озiмдiктердiц тоземдшт.
Kipicne. ^ургакшылы; жэне жогары температура сиякты абиотикалык стресстер элемнщ кургак жэне жартылай кургак аймактарында, оныц шшде Орталы; Азия мен ^азакстанда еамдштердщ eсуi мен ешмдшгш шектейтш мацызды факторлардыц бiрi болып табылады. Климаттыц жаhандык eзгерiстерi жагдайында температураныц экстремалды ауыткуларыныц жшлш мен каркындылыгыныц жогарылауымен жэне жауын-шашынныц азаюымен бiрге еамдштер eмiр CYPУ Yшiн осы колайсыз жагдайларга бейiмдеуге мэжбYP [1].
Мундай стресстiк эсерлерге тeзiмдiлiгi жогары eсiмдiктер климатты; экстремалды аймактардагы туракты ауыл шаруашылыгы мен экология Yшiн мацызды ресурс бола алады.
Осындай eсiмдiктердiц бiрi Salsola arbuscula (бута солдереясы) - кургакшылыкка, жогары температурага жэне тузды топыракка тeзiмдiлiгi жогары ^азакстанды коса алганда, Орталы; Азияда кец таралган тYр. Бул тYP оныц экстремалды жагдайда eмiр CYPуiн камтамасыз ететiн тиiмдi бешмделу механизмдершщ болуымен сипатталады. Бул eсiмдiктiц абиотикалык стресске реакциясын зерттеу Yшiн кургакты; пен жогары температура сиякты факторлардыц эсерiне жауап ретiнде молекулалык децгейде кандай eзгерiстер болатынынын тYсiну мацызды [2].
Эсiмдiктердiц метаболизмi олардыц колайсыз жагдайларга бейiмделуiнiц мацызды бeлiгi болып табылады. Кeмiрсулар, амин кышкылдары, органикалы; кышкылдар жэне антиоксиданттар сиякты жогары жэне тeмен молекулалык органикалы; метаболиттер стресс кезiнде жасуша гоместазын сактауда шешушi рeл аткарады [3].
Пролин, глутамат жэне аспарагин сиякты аминкышкылдары осморегулятор ретшде жумыс ютей алады, ал кeмiрсулар, соныц шшде сахароза мен маннитол су тапшылыгы жагдайында жасушаныц энергия тепе-тецдiгiн сактауга катысады [4].
Мацызды аспект - антиоксиданттар (мысалы, флавоноидтар) сиякты шагын молекулалы косылыстар, олар жасуша курылымдарын стресстен туындаган тотыгу закымдануынан коргайды [5].
Зерттеудiц максаты - абиотикалык стресстщ - кургакты; пен жогары температураныц -Salsola arbuscula eсiмдiгiнiдегi жогары жэне тeмен молекулалык органикалык метаболиттердiц
ХОЗЫ¥ЛЫ ФАРХАТ
Биотехнология жэне биомедицина
курамына эсерш зерттеу. Осы факторлардьщ эсерше жауап ретшде болатын метаболикалык 63repicTepre сондай-ак олардыц экстремалды жагдайларда eсiмдiк тiршiлiгiн сактаудагы рeлiне ерекше назар аударылады. Бул зерттеудщ нэтижелерi eсiмдiктщ eзгермелi климаттык жагдайларга бешмделушщ молекулалык механиздерiн терещрек тYсiнуге гана емес, сонымен катар ^азакстанныц кургак жэне ыстык аймактарында негурлым туракты агрономиялык технологияларды эзiрлеуге ыкпал етуi мYмкiн.
Зерттеу материалдары мен эдгстерь Абиотикалык стресстщ еамдш метаболизмiне эсерiн зерттеу Yшiн Орталык Азияда кец таралган жэне кургак жагдайлар мен жогары температурага жаксы бейiмделген Salsola arbuscula (бута солдереясы) тYрi тацдалды. Бул eсiмдiк жогары температура мен су тапшылыгы сиякты экстремалды климаттык жагдайларга тeзiмдi ^азакстан флорасыныц тэн eкiлi болып табылады. Salsola arbuscula дала жэне шeлейт аймактарда жиi кездеседi, бул оны абиотикалык стресстерге бейiмделу механизмдерiн зерттеуге колайлы нысан етедi.
Тэж1рибе жылыжайда бакыланатын климат жагдайында жYргiзiлдi, онда eсiмдiктер стресс факторларыныц эсерi басталганга дейiн стандартты жагдайда eсiрiлдi. Жылыжайдагы температура режимi кYндiзгi уакытта 25±2оС жэне бакылау жагдайында тYнде 12±2 оС децгешнде сакталады. Жарыктандыру 16 сагаттык кYндiзгi жарык пен 8 сагаттык карацгылыктыц фотопериодымен жасанды жарыкпен камтамасыз етiлдi.
Абиотикалык стресстi модельдеу Yшiн екi негiзгi фактор колданылды: су тапшылыгы жэне жогары температура.
- 1^ургактык (су стрессi): су стресс жагдайында eсiмдiктер сумен жабдыктауды шектедi. Эсiмдiктердi суару 10 ^н iшiнде токтатылды, бул кургакшылыктыц табига жагдайларына уксастандырылды. Осы кезецде топырактыц ылгалдылыгы далалык ылгал сыйымдылыгыныц 20-25% децгешне дейiн тeмендедi.
- Жогары температура (термиялык стресс): жогары температураныц эсерiн имитациялау Yшiн eсiмдiктердiц бiр бeлiгi тэулiгiне 6 сагат бойы 40±2оС температурада температура стрессiне ушырады, ал баска eсiмдiктер бакылау жагдайында калды (25±2оС).
Талдау Yшiн белсендi eсу сатысынды турган сау eсiмдiктер Salsola arbuscula пайдаланылды. Yлгiлердi жинау уакыты стресске ушыраганнан кейiн 5,10 жэне 15 ^ннен кейiн болады, бул eсiмдiк метаболизмiне кыска жэне узак мерзiмдi эсерлердi багалауга мYмкiндiк бердi.
Бакылау тобы: калыпты жагдайда, Yнемi суарылатын жэне температурасы 25±2оС болатын eсiмдiктер.
Эксперименттiк топтар: су мен термиялык ^йзелюке ушыраган eсiмдiктер жеке жэне аралас (кургактык + жогары температура).
Химиялык талдауга арналган Yлгiлер стресс эсершщ эртYрлi кезецдершде жиналды. Эр топ Yшiн (бакылау, су жэне температура стреса) 5 eсiмдiк тацдалды, олардыц iшiнен жапырактары мен сабактары бар жас eскiндер талдау Yшiн пайдаланылды. Yлгiлер суйык азтотта тез катып, талдау жYргiзiлгенге дейiн -80оС температурада сакталды.
Метаболиттердщ курамындагы eзгерiстердi аныктау Yшiн келес эдiстер колданылды:
Метаболиттердi алу: экстракция метанолды колдану аркылы жYзеге асырылды, содан кейiн сыгындылар жасуша калдыктарын кетiру Yшiн центрифугаланды. Алынган супернатанттар одан эрi талдау Yшiн пайдаланылды.
Хроматографиялык талдау:
Газ хроматографиясы-масс-спектрометрия (ГХ-МС): тeмен молекулалык органикалык метаболиттердi (кeмiрсулар, амин кышкылдары, органикалык кышкылдар) талдау Yшiн ГХ-МС пайдаланылды. Бул эдю жогары сезiмталдыFы бар косылыстарды дэл аныктауга жэне сандык аныктауга мYмкiндiк береди
Жогары тиiмдi суйык хроматографиясы (ЖТСХ): полисахаридтер мен флавоноидтар сиякты Yлкен молекулаларды талдау Yшiн ультракYлгiн ащру детекторы бар ЖТСХ колданылды.
Антиоксиданттык белсендшкп талдау: eсiмдiктердегi тотыгу стрессшш децгешн багалау Yшiн супероксид дисмутаза (SOD) жэне каталаза (САТ) белсендшгш аныктау эдiсi, сондай-ак DPPH регентшш KeMeriMeH жалпы антиоксиданттык децгей эдiсi колданылды.
Пролин курамын аныктау: пролин непзп осморегуляторлардыц 6ipi ретiнде Невин эдiсiмен колориметриялык эдiспен eлшендi.
Эксперименттердш нэтижелерi SPSS багдарламасын (25.0 нускасы) колдана отырып статистикалык ецдеуден етп. Бакылау жэне эксперименттiк топтар арасындагы айырмашылыктардыц мацыздылыгын багалау Yшiн бiр факторлы дисперсиялык талдау (ANOVA) колданылды.
Нэтижелер. Жасуша молекулалык метаболиттердш курамындагы eзгерiстер
Кесте 1. Абиотикалык стресстерге ушыраган кезде Salsola arbuscula курамындагы _жогары жэне темен молекулалык метаболиттердш eзшеруi_
Параметрлер Бакылау (25оС, калыпты суару) Су стрессi (су тапшылыгы) Температуралык стресс (40оС) Аралас стресс (кургактык+жогары температура)
Кeмiрсулардыц жалпы мeлшерi, % 10.5±0.4 12.1 ±0.3 11.6±0.2 13.3±0.4
Акуаздыц жалпы мeлшерi, % 10.1 ±0.2 9.8±0.2 8.2±0.3 8.5±0.3
Пролин мeлшерi, мкмоль/г 4.5±0.1 5.6±0.1 5.2±0.2 6.5±0.2
Глутамас курамы, мкмоль/г 3.2±0.1 3.8±0.2 3.4±0.1 4.2±0.1
Аспарагиннш курамы, мкмоль/г 4.1±0.2 4.8±0.2 4.5±0.1 5.2±0.2
Флавоноидтардыц курамы, мкмоль/г 1.0±0.1 1.2+0.1 1.4±0.1 1.5 ±0.1
Супероксид дисмутаза белсендшп, акуыз бiрлiктерi/мг 45.7±3.5 47.8±3.7 55.8±4.2 58.9±3.5
Катал белсендiлiгi, акуыз бiрлiктерi/мг 48.3±2.9 49.5±3.0 52.5±3.0 54.3±3.2
Полисахаридтер жэне жасуша курылымдары.
Абиотикалык стресстш эсерше жауап ретшде полисахаридтер сиякты жогары молекулалык метаболиттердш курамында айтарлыктай eзгерiс болды. Эсiмдiктер оцтайлы жагдайында усталган бакылау тобында жалпы кeмiрсулар кешеншщ курамы кургак салмактыц 10.5±0.4% децгешнде туракты болып калды. Алайда, су стрессшде (су тапшылыгы) кeмiрсулардыц мeлшерi 15,3%-га (12.1 ±0.3%) eстi, бул осмостык тепе-тецдiктi сактау Yшiн сахароза жэне маннитол сиякты еритш кeмiрсулар синтезшш жогарылауымен байланысты болды. Термиялык стресске ушырган топта (40оС) кeмiрсулардыц 10,2%-га (11.6±0.2%) eсуi байкалды, бул eсiмдiктiц жасуша тургорын устап туру Yшiн жогары температурага реакциясын кeрсетедi.
Дегенмен, полисахаридтердш курамындагы ец айкын eзгерiстер бiрiктiрiлген стресстiк жагдайларда (кургактык жэне жогары температура) байкалды. Бул топта кeсiрсулардыц мeлшерi 22,7%-га eстi (13.3 ±0.4%). Мундай eзгерiстер жасушаларды тотыгу закымдануынан коргау Yшiн кYшейтiлген синтездей белсендшшн кажет ететiн бiр мезлгiлде му тапшылыгы
3 О
мен жогары температура жагдайында жасуша курылымдарын сактау кажеттшпмен байланысты болды.
Акуыздар мен аминкышкылдары
Акуыздар мен аминкышкылдарыныц курамындагы eзгерiстер де мацызды болды. Термиялык стресске жауап ретiнде бакылау тобымен (10.1 ±0.2%) салыстырганда акуыздыц жалпы мeлшерiнiц 18.5%-га (8.2±0.3% кургак салмак) тeмендеуi тiркелдi. Бул акуыздар синтезшщ бузылуын немесе температура стрессiнде олардыц деградациясыныц жогарылауын кeрсетедi, бул метаболикалык жiктеменi азайту Yшiн бейiмделу реакциясы. Сонымен катар, су стрессiне ушыраган топта акуыз мeлшерi айтарлыктай езгерген жок (9.8±0.2%), бул су тапшылыгы кезшде акуыздардыц турактылыгын сактауды ^рсетедь
Бiрiктiрiлген стресс (кургактык жэне жогары температура) аминкышкылдарыныц, эсiресе мацызды осморегулятор болып табылатын пролиннiц курамындагы ец айкын eзгерiске экелдi. Бул топта пролиннщ 43,7%-га (6.5±0.2 мкмоль/г кургак салмак) жогарылауы байкалды, бул пролиннщ осмостык тепе-тецдiктi сактауга жэне стресс жагдайында жасушаларды деструкциядан коргауга белсендi катысуын растайды. Пролин тек су немесе температура стрессше ушыраган жеке Yлгiлерде де жиналды, бiрак аз дэрежеде (сэйкесшше 25,5% жэне 15,6%-га eстi).
Тeмен молекулалык метаболиттердiц курамындагы eзгерiстер (кесте 1).
Аминкышкылдары мен осморегуляторлар
Судагы стресс жагдайында стресске бешмделуге байланысты метаболикалык процестердi шешушi рeл аткаратын глутамат жэне аспарагин сиякты аминкышкылдарыныц мeлшерi айтарлыктай eeri. Су тапшылыгына ушыраган топта глутамат мeлшерi 20,3%-га (3.2±0.1 мкмоль/г кургак салмак), ал аспаргин 18,4%-га (4.1 ±0.2 мкмоль/г кургак салмак) eeri. Бул аминкышкылдарыныц катаболизмшщ жогарылауына жэне су тапшылыгы жагдайында метаболикалык тепе-тецдiктi сактауга багытталган процестердщ белсендiлiгiнiц жогарылауына байланысты болады.
Фенолды косылыстар жэне антиоксиданттар
Флавоноидтар мен тенниндер сиякты фенолдык косылыстардыц мeлшерi термиялык немесе аралас стресске ушыраган топтарда айтарлыктай жогары болды. Атап айтканда, термиялык стресс тобында флавоноидтардыц мeлшерi 33,6%-га (1.4±0.1 мкмоль/г кургак салмак), ал аралас стресс тобында 40,5%-га (1.5±0.1 мкмоль/г кургак салмак) eari. Флавоноидтар жэне баска фенолдык косылыстар eсiмдiк жасушаларын стресстен туындагын тотыгу закымдануынан коргайтын мацызды антиоксиданттар ретшде кызмет етедi. Бул eсу eсiмдiктердiц жогары температурада жэне су тапшылыгында оттегiнiц белсендi тYрлерiнiц (ОБТ) жогарылауына реакциясын кeрсетедi.
Антиоксидантты жYЙелердi белсендiру
Супероксид дисмутаза жэне каталаза сиякты антиоксидантты ферменттердщ белсендшп стресс жагдайында да eeri. Бакылау тобында SOD белсендшт 45.7±3.5 бiрлiк /мг акуызды курады, ал термиялык стресс жагдайында ол 22,1%-га eстi (55.8±4.2 бiрлiк/мг акуыз) eстi. Бiрiктiрiлген стресс жагдайында ею ферменттiц де белсендшп 28,7%-га eстi (SOD Yшiн 58.9±3.5 бiрлiк/мг акуыз жэне САТ Yшiн 52.5±3.0 бiрлiк/мг акуыз). Бул нэтижелер антиоксиданттык белсендiлiктiц жогарылауын жогары температура мен су тапшылыгы жагдайында пайда болатын тотыгу стрессшен коргау стратегиясы ретiнде кeрсетедi.
Талкылаулар. Нэтижелер Salsola arbuscula метаболикалык профильдеп eзгерiстер аркылы абиотикалык стресстерге белсендi жауап беретшш растайды. Негiзгi бейiмделу механизмдерi - осморегуляторлардыц жиналуы (мысалы, пролин жэне глутамат), кeмiрсулар мен аминкышкылдарыныц кeбеюi жэне антиоксиданттык белсендiлiктiц жогарылауы. Бул eзгерiстер eсiмдiкке жасушалык осмостык тепе-тецдiктi сактауга жэне жасуша курылымдарын тотыгу стрессшен болатын закымданудан коргауга кeмектеседi.
Ец айкын eзгерiстер аралас стресске ушыраган топта байкалды (кургактык жэне жогары температура), бул eсiмдiктiц аралас экологиялык стресстерге кешендi бейiмделуiнiц
мaцыздылыFын ^рсетедь Фенoлдык кoсылыстaрдыц житалуы жэне aнтиoксидaнтты ферменттердщ белсендшгшщ aртyы eсiмдiктi тoтыFy зaкымдaнyынaн кoрFayдa шешyшi рeл aткaрaды, бул эсiресе жoFaры темперaтyрaFa ушырaFaн кезде мaцызды.
Осылaйшa, Salsola arbuscula тeтенше стресс жaFдaйлaрынa бешмделудщ жoFaры дэрежесiн кeрсетедi жэне o^i зерттеудщ нэтижелерi курFaк жэне ыстык aймaктaрдaFы eсiмдiктердiц тeзiмдiлiгiн жaксaртyFa бaFыттaлFaн ayылшaрyaшылык тэжiрибелерiн эзiрлеy Yшiн пaйдaлaнылyы мYмкiн.
^орытынды. Зерттеу нэтижесшде су тaпшылыFы (курFaктык) жэне жoFaры темперaтyрa сиякты aбиoтикaлык стресстерге ушырaFaн кезде Salsola arbuscula eсiмдiгiнiц метaбoликaлык прoфилiндегi негiзгi eзгерiстер, сoндaй-aк oлaрдьщ aрaлaс эсерлерi aныктaлды. Бул eзгерiстер жoFaры жэне тeмен мoлекyлaлык oргaникaлык метaбoлиттерге кaтысты, бул eсiмдiктiц стресспк жaFдaйлaрFa кYPделi жэне кeп кoмпoненттi реaкциясын кeрсетедi.
1. ЖoFaры мoлекyлaлык метaбoлиттер: стресс жaFдaйындa кeмiрсyлaрдыц aйтaрлыктaй eсyi бaйкaлaды, эсiресе су тaпшылыFы мен жoFaры темперaтyрa жaFдaйындa. Бул oсмoстык тепе-тецдшт сaктay жэне жaсyшa тyргoрын сaктay кaжеттiлiгiне бaйлaнысты бoлyы мYмкiн. Кeмiрсyлaрдыц ец кeп eсyi бiрiктiрiлген стресстiк жaFдaйлaрдa бaйкaлaды, бул жaсyшaлaрды KoрFay Yшiн синтетикaлык прoцестердiц белсендiрiлyiн кeрсетедi. Äкyыздaрдыц aзaюы, эаресе термиялык стресс тoбындa бaйкaлaды, бул oлaрдыц синтезшщ бузылуымен жэне жoFaры темперaтyрaдa тез дегрaдaциямен бaйлaнысты.
2. Тeмен мoлекyлaлык метaбoлиттер: прoлин, глyтaмaт жэне aспaрaгин сиякты aминкышкылдaрыныц курaмындa aйтaрлыктaй eзгерiстер бoлды. Мaцызды oсмoрегyлятoр жэне oсмoстык стресстен жaсyшaлaрды кoрFayшы бoлып тaбылaтын прoлин курaмыныц ец Yлкен eсyi бiрiктiрiлген стресс жaFдaйындa тiркелдi. Бул прoлиннiц eсiмдiктiц тeтенше жaFдaйлaрFa бейiмделyiндегi рeлiн рaстaйды. ^нымен кaтaр, флaвoнoидтaр сиякты aнтиoксидaнттaр децгешнщ жoFaрылayы, сoндaй-aк aнтиoксидaнтты ферменттердiц белсендшп (сyперoксид дисмyтaзa жэне кaтaлaзa) eсiмдiктiц жoFaры темперaтyрa мен су тaпшылыFынaн тyындaFaн тoтыFy стрессiне реaкциясын ^рсетедь
3. Бейiмделyдегi метaбoликaлык eзгерiстердiц рeлi: aлынFaн мэлiметтер негiзiнде Salsola arbuscula эртYрлi метaбoликaлык жoлдaрды кешендi белсендiрy aркылы aбиoтикaлык стресс жaFдaйлaрынa белсендi тYPде бейiмделедi деген кoрытынды жaсayFa бoлaды. Осмoрегyлятoрлaрды, кeмiрсyлaр мен aмин кышкылдaрын кeбейтy жэне aнтиoксидaнттык белсендшкп aрттырy жaсyшa гoмеoстaзын сaктayFa жэне TOibiFy зaкымдaнyынaн кoрFayFa бaFыттaлFaн непзп мехaнизмдер бoлып тaбылaды.
Осылaйшa, o^i зерттеyдiц нэтижелерi Salsola arbuscula курFaкшылык пен темперaтyрa сиякты экстремaлды климaттык жaFдaйлaрFa жoFaры тeзiмдiлiктi кeрсетедi. Бул eсiмдiктер климaттыц eзгерyi жaFдaйындa бешмделу мехaнизмдерiн oдaн эрi зерттеyдiц Yлгiсi бoлa aлaды жэне курFaк aймaктaрдa турaкты ayылшaрyaшылык технoлoгиялaрын дaмытyдыц перспективaлы нысaны бoлып тaбылaды. Salsola arbuscula бешмделушщ мoлекyлaлык жэне физиoлoгиялык мехaнизмдерiн терецiрек зерттеуге бaFыттaлFaн кoсымшa зерттерлер жahaндык климaттыц eзгерyi жaFдaйындa eсiмдiктердiц eмiр CYPУ стрaтегиялaры тyрaлы бiлiмiмiздi aрттырyFa кeмектеседi.
nAH^A^AHbrnFAH a^EBHETTEP TI3IMI
1. Devireddy A.R., Zandalinas S.I., Fichman Y., Mittler R. Integration of reactive oxygen species and hormone signaling during abiotic stress // Plant J. - 2021. - № 105. - P. 459-476.
2. Abtahi M., Esfahan E. Effects of phenological stage on quality of halophyte species Salsola arbuscula pall. In the central desert of Iran // Applied Ecology and Environmental Research. -2017. - P. 95-112.
3. Brengi, S.H., Khedr, A.A., Abouelsaad, I.A. Effect of melatonin or cobalt on growth, yield and physiological responses of cucumber (Cucumis sativus L.) plants under salt stress // J. Saudi Soc. Agric. Sci. - 2022. - № 22. - P. 51-60.
4. Asghar, M.A., Balogh, E., Szalai, G., Galiba, G., Kocsy, G.. Differences in the light-dependent changes of the glutathione metabolism during cold acclimation in wheat varieties with different freezing tolerance // J. Agronomy Crop Sci. - 2022. - №8. - p. 65-75.
5. Nowicka, B., Hoque, T.S., Khatun, S.M., Naim, J., Hasan, A.K., Hossain, M.A.. Heavy-metal-induced reactive oxygen species and methylglyoxal formation and detoxification in crop plants: modulation of tolerance by exogenous chemical. - 2023. - 582 p.