CC BY
00СШД1КТЕРДЩ БЕЙ1МДЕЛУ МЕХАНИЗМДЕР1: АБИОТИКАЛЬЩ СТРЕССТЩ Т0МЕН ЖЭНЕ ЖОГАРЫ МОЛЕКУЛАЛЬЩ МЕТАБОЛИТТЕРДЩ
Ц¥РАМЫНА ЭСЕР1
Аннотация. Мацалада абиотикалыц стресстщ всгмдгктердегг темен жэне жогары молекулалыц метаболиттердщ цурамына эсер1 царастырылды. Температураныц ауытцуы, цургацшылыц, тузды стресс жэне тотыгу стресс сияцты абиотикалыц стресстер ес1мд1ктерд1ц метаболизмтде айтарлыцтай езгер1стер тудырады, олардыц ем1р CYPуiн жэне цалпына келу1н цамтамасыз ететт бешмделу механизмдерт белсенд1ред1. Жумыста стресстщ нег1зг1 тYрлерi жэне олардыц ес1мд1к агзаларына эсер1, сондай-ац еЫмдттердщ цолайсыз жагдайларга реакциясындагы эртYрлi метаболиттердщ релi талданды. Осмдт жасушалары мен ттдершц цурылымдыц тутастыгын сацтауда шешушi рел атцаратын аминцышцылдарыныц, цанттардыц, органикалыц цышцылдардыц цурамындагы езгерштерге ерекше назар аударылады. Меболикалыц белсендiлiктi реттейдщ негiзiнде жатцан молекулалыц механизмдер, сонымен цатар олардыц дацылдардыц стресстт жагдайларга тезiмдiлiгiн жацсарту Yшiн цолданылуы талданды.
ТYйiн свздер: абиотикалыц стресс, метаболиттер, осмолиттер, аминцышцылдары, антиоксидантты цосылыстар, ацуыздар, есiмдiктердiц бейiмделуi, стресске тезiмдiлiк.
Юркпе. Эамдштер, барлы; тiрi организмдер сияк;ты, кургакшылык;, жогары жэне тузды жэне темен температура, тузды стресс жэне оттепнщ белсендi турлершщ (ОБТ) жиналуынан туындаган тотыгу стресс сияк;ты эртYрлi абиотикалы; стресстерге ушырайды. Аталган сыртк;ы эсерлер калыпты физиологиялы; процестердi айтарлык;тай бузуы мYмкiн, бул еамдштердщ есушщ, ешмдшпнщ темендеуше жэне тiптi олардыц елiмiне экеледi.
Климаттыц езгеруi жагдайында кургакшылык;, аяз жэне топырак;тыц туздануы сия;ты экстремалды ауа-райыныц к;арк;ындылыгы мен жишп айтарлык;тай артады, бул галымдарга еамдштердщ осындай стресстерге тезiмдiлiгiн арттырудыц жаца эдiстерiн эзiрлеу мiндетiн кояды.
^оршаган ортаныц колайсыз жагдайларына жауап ретiнде еамд^ер бейiмделуге жэне емiршецдiriн сактауга мYмкiндiк беретiн эртYрлi молекулалы; жэне метаболикалы; механизмдердi белсендiредi. Осы бейiмделу процестерш зерттеудщ мацызды багыттарыныц бiрi - метаболомика - стресспк эсерлерге жауап ретшде есiмдiктерде болатын метаболикалы; езгерiстердi кешендi талдауга арналган пэн. Метаболиттер, бiр жагынан, метаболизмнщ соцгы ешмдер^ екiншi жагынан, биохимиялы; процестердi реттеуде жэне жасуша гомеостазын сактауда шешушi рел аткарады [1].
Абиотикалы; стресстщ темен молекулалы; жэне жогары молекулалы; органикалы; метаболиттердщ курамына эсерiн зерттеу стресс механизмдерiн тYсiнудi терецдетш ;ана коймай, сонымен катар еамд^ердщ стресске тезiмдiлiriшц керсеткiшi бола алатын молекулалы; маркерлердi аныщтауга мYмкiндiк бередi. Аминк;ышк;ылдары, канттар, органикалы; ;ыш;ылдар жэне антиоксиданттар сия;ты темен молекулалы; метаболиттер кебшесе жасушаларды стресс факторларыныц закымдануын коргауга катысады. Сонымен катар, жогары молекулалы; косылыстар - акуыздар, полисахаридтер жэне нуклеин ;ыш;ылдары - жасушаныц курылымды; тутастыгын сактау жэне закымдануды калпына келтiру, корганыс жэне жендеу механизмдерш белсендiру Yшiн мацызды [2].
Бул жумыстыц максаты эртYрлi абиотикалы; стресстердщ есiмдiктердiц темен жэне жогары молекулалы; метаболиттерiнiц курамына эсерiн шолу, сондай-а; есiмдiктердiц стресстiк жагдайларга бейiмделуiндегi осы метаболиттердщ релш талкылау болып табылады. Бiз экстремалды эсерлерге жауап ретшде кандай метаболикалы; жолдар мен механизмдер
ХОЗЫ¥ЛЫ ФАРХАТ
Биотехнология жэне биомедицина
косылатынын, сондай-а; метаболомалардагы eзгерiстердi кешендi талдау стресске тeзiмдi eсiмдiк сорттарын к¥РУга жэне агротехникалы; тэжiрибенi жаксартуга калай кeмектесетiнiн карастырамыз.
Абиотикалык стресстщ нег1зг1 турлер1. Абиотикалы; стресс - бул eсiмдiктердщ калыпты жумысын бузуы мYмкiн физикалы; жэне химиялы; жагдайлар. Абиотикалы; стресстщ непзп тYрлерiне тeмендегiлер жатады.
Температуралы; стресс. Температуралы; стресс ;оршаган орта температурасы eсiмдiктщ eсуi мен дамуы Yшiн оцтайлы мэндерден ауыт;у кезiнде пайда болады. Бул «жылу стреса» (температура ру;сат етiлген шектен жогары ^тершгенде) немесе «суы; стресс» (температура критикалы; децгейден тeмен тYCкенде) болып бeлiнедi. Тeтенше температура мембраналы; тасымалдау, а;уыз синтезi жэне ферменттердщ тура;тылыгы сия;ты жасушалы; процестердi бузады. Жогары температурада белоктардыц денатурациясы, жасуша мембраналары мен ДНК за;ымдануы, ал тeмен температурада жасуша суыныц ;атуы жэне жасуша ;урылымдарыныц за;ымдалуы мYмкiн [3].
Су стресса Судыц стрессi (немесе к¥PFакшылык) топыра;та судыц жетiспеушiлiгi жагдайында пайда болады, бул тамырлардыц суды ащрушщ тeмендеуiне жэне жасушалардыц ылFалдануыныц бузылуына экеледi. Бул осмосты; тецгерiмсiздiктi тудырады, сонымен ;атар фотосинтетикалы; белсендшктщ тeмендеуiне жэне одан да ауыр жаFдайларда жасуша ;урылымдарыныц за;ымдалуына экеледi. КУPFакшылык жаFдайында eсiмдiктер булануды азайту (устицаларды жабу), осмолит синтезi жэне тамыр жYЙесiн улFайту сия;ты ылFалдандыру Yшiн эртYрлi стратегияларды ;олданады.
Тузды стресс. Туз стресс топырактаFы туздардыц концентрациясы жоFарылаFан кезде пайда болады, бул eсiмдiк жасушалары мен коршаFан орта арасындаFы осмосты; тепе-тецдшт бузады. Тузды стресс осмосты; шок;а, судыц сщушщ тeмендеуiне жэне Na+ жэне С1- сия;ты улы иондардыц жиналуына экелед^ бул жасушалы; функцияны жэне молекулалар арасындаFы eзара эрекеттесудi бузуы мYмкiн. Эсiмдiктер осмолиттердiц (мысалы, сорбитол, маннитол) синтезш кYшейту, сондай-а; ионды тасымалдау жэне детоксикация механизмдерш белсендiру ар;ылы туз стрессiне бейiмделедi [4].
Тоть^у стрессi. ТотыFу стресмi жасушадаFы супероксид анионы (), сутеп ас;ын тоть^ы () жэне гидроксил радикалы () сия;ты реактивтi оттегi тYрлерiнiц арты; болуы кезiнде пайда болады. Бул молекулалардыц реактивтiлiгi жоFары жэне жасушалы; компоненттердi -а;уыздарды, липидтердi жэне ДНК-ны за;ымдайды. ТотыFу стрессi ^бшесе температура, су жэне туз сия;ты стресстiц бас;а тYрлерiмен бiрге жYредi. ОFан жауап ретiнде eсiмдiктер KорFаныс механизмдерiн, соныц iшiнде ОБТ бейтараптандыратын антиоксидантты; жYЙелердi белсендiредi (1-сурет).
Сигнал молекулалары мен жолдары (кальций сигналдары, фитогормондар)
Бей1мделу механизмдер1
Осмопротекция (осмолит синтез!)
Антиоксидантты nopfaHbic (антиоксиданттар)
Метаболизмдеп езгерютер
Осмолиттер (пролин, сахароза, маннитол)
Антиоксиданттар (глутатион, С, Е дэрумеы, флавоноидтар)
Кем1рсулар синтезшщ жогарылауы, мембраналардын турактануы
Сурет 1. Эамдштердщ абиотикалык стресстерге бейiмделуi
Эамдштердщ стресстi кабылдауы мембраналык жэне цитоплазмалык болуы MYMKiH сенсорлардан басталады. Кабылдаудыц негiзгi механизмдерi.
Сигнал беру жолдары жэне стресс сенсорлары. Стресс сигналдары еамдш жасушаларыныц iшiнде стресс дабылы деп аталатын молекулалык окигалар табеген белсендiредi. Бул фитогормондарды (мысалы, абсциз кышкылы, ауксиндер), сондай-ак екiншi сигналды (кальций, диацилглицерол) белсендiрудi камтиды. Бул молекулалар сигнал беруге катысады жэне стресске жауап ретшде жасушаныц эрекетш реттейдi.
Геномды кайта багдарламалау. Стресс гендердщ транскрипциясына да эсер етедг корганыс акуыздарын кодтайтын гендер, сондай-ак ДНК жендеуiмен жэне жасушаларды калпына келтiрумен байланысты ферменттер белсендiрiледi. Мысалы, жылу соккысы акуыздарыныц (HSP) rarn^i жогары температурада, ал су стрессшде су балансын реттеуге катысатын акуыздар жогарылайды.
Кальцийге тэуелдi дабыл. Стресст кабылдаудыц негiзгi жолдарыныц бiрi иондык сигналдармен, эсiресе кальциймен байланысты. Цитоплазмадагы Ca2+ концентрациясыныц жогарылауы стресске алгашкы жауаптардыц бiрi болып табылады. Бул сигнал кальций датчиктерiн (мысалы, кальмодулин) белсендiредi жэне жасушаныц бейiмделуiне кемектесетш эртYрлi ферменттер мен трансактиваторлардыц белсендшгш реттейдi [5].
Эсiмдiктер абиотикалык стресс жагдайында емiр CYPУ жэне калпына келтсру Yшiн эртYрлi бейiмделу механизмдерш пайдаланады. Бул механизмдердi бiрнеше непзп стратегияларга белуге болады.
Осмопротекция - бул су тапшылыгы жагдайында еамдштщ су балансын сактауга багытталган механизмдер жиынтыгы. Су стрессiне жауап ретшде еамдштер пролин, сорбитол, маннитол сиякты осмолиттердi синтездей алады, бул жасушалардыц iшiндегi суды устап туруга жэне осмостык стресстен закымданудыц алдын алуга кемектеседi. Бул молекулалар жасуша курылымдары мен акуыздарды турактандыруда да мацызды рел аткарады.
Антиоксидантты корганыс. Тотыгу стрессiнде есiмдiктер антиоксидантты корганыс жYЙелерiн, соныц iшiнде супероксид дисмутаза (SOD) ферменттерш, каталазаны, пероксидазаны жэне глутотион редуктазаны, сондац-ак аскорбин кышкылы, Е жэне С дэрумендер^ флавоноидтар сиякты темен молекулалы антиоксиданттарды белсендiредi. Бул
молекулалар ROS-ты бейтараптандырады, жасуша мембраналары мен ДН^-ньщ закымдануын болдырмайды.
Метаболизмдег1 езгер1стер. Эамд^ердщ метаболизмi стресстiк жагдайларга да бешмделедь Мысалы кургакшылык кезiнде кeмiрсулар алмасуы белсендiрiледi, осмолитиктер мен энергия синтезделедi жэне eмiр CYPУдi камтамасыз ету Yшiн ресурстардыц кайта бeлiнуi орын алады. Температуралык стресс кезiнде экстремалды температурада жасушалардыц функционалдыгын сактайтын ферменттердщ белсендiлiгi eзгередi (мысалы, фосфоглюкомутазалар жэне баска термостабильдi ферменттер).
Мембраналар мен жасуша курылымдарыныц турактылыгы. Темен температурада емюдштер мембраналардыц суйыктыгын колдайтын липидтердщ синтезiн кYшейтедi. Жогары температурада, керiсiнше, eсiмдiктер мембраналардыц бузылуына жол бермейтш мембраналык турактандыргыштардыц (мысалы, фосфатидилсерин) концентрациясын арттырады. Метаболиттер бiрнеше негiзгi функцияларды орындай отырып, eсiмдiктердi стресске бешмдеуде орталык рeл аткарады (1-кесте).
Абиотикалык стресстiц тeмен молекулалык метаболиттердiц курамына эсерг Тeмен молекулалы органикалык метаболиттер - бул жасуша гомеостазын сактауга катысатын жэне eсiмдiктiц стресстiк жагдайларга реакциясыныц мацызды кeрсеткiштерi болып табылатын негiзгi молекулалар. Бул кeмiрсулар, аминкышкылдары, органикалык кышкылдар, фенолдык косылыстар, сондай-ак фитогормондар жатады. Олардыц концентрациясындагы eзгерiстер кургакшылык, температураныц ауыткуы (жогары жэне тeмен температура), туз стрессi жэне тотыгу стресс сиякты эртYрлi абиотикалык стресстерге жауап ретшде орын алады [6].
Кесте 1. вамдттердш абиотикалык стресске бешмделушдеп метаболиттердщ рeлi
Метаболит тYрi Мысалы Стресске бешмделудеп рeлi
Осмолиттер Пролин, сахароза, маннит, глицин - кургакшылык пен тузды стресс жагдайында ылгалдану; - Жасушаларды осмостык закымданудан коргау; - жасушалык осмостык кысымды реттеу, жасушалардыц дегидратациясыныц алдын алу.
Антиоксиданттар Глутатион, аскорбин кышкылы, С жэне Е дэрумендер^ флавоноидтер - Реактивтi оттеп тYрлерiнiц артык жиналуынан туындаган тотыгу стрессшен коргау; - Жасуша мембраналарыныц ДНК мен акуыздардыц закымдануын азайту, жасушаныц картаюын болдырмау; - Эсiмдiктiц жалпы стрессе тeзiмдiлiгiн жаксарту.
Екiншi метаболиттер Алкалоидтар, флавоноидтар, терпен косылыстары - Антиоксиданттык касиеттерге ие болу, тотыгу закымдануынан коргау; - ^оздыргыштар мен зиянкестерден коргау, бул стресс жагдайында eмiр сYPуге ыкпал етедi; - Эамдштщ экстремалды жагдайларга жэне экзогендiк закымдаушы факторларга тeзiмдiлiгiн арттыру.
Тeмен молекулалы органикалык метаболиттер:
1. ^ант: глюкоза, сахароза, фруктоза жэне полисахаридтер сиякты мацызды кeмiрсулар жасушалык энергияны камтамасыз етедi жэне осмостык кысымды устап туруга катысады.
Стресс кезшде еритш кeмiрсулардьщ децгей жогарылауы mymkïh, бул осмопротекцияга жэне жасушаларды закымданудан коргауга кeмектеседi.
2. Аминкышкылдары: пролин, глутамин кышкылы, аспарагин кышкылы сиякты амиркышкылдары жасушалык гомеостазды сактауда, соныц шшде осморегуляцияда жэне тотыгу стрессiнен коргауда мацызды рел аткарады.
3. Органикалык кышкылдар: лимон, алма жэне жасушалардыц кышкыл-негiз балансын сактауга катысатын баска органикалык кышкылдар жатады. Олардыц децгеш стресстерге жауап ретшде eзгеруi мYмкiн, бул жасушалык метаболикалык процестерге эсер етедь
4. Фенолды косылыстар: бул флавоноидтар мен фенол кышкылдары сиякты антиоксиданттык белсендiлiгi бар заттар. Олар eсiмдiктердi эртYрлi стресстерде жиi пайда болатын белсендi оттегi тYрлерiнiц (ОБТ) закымдануынан коргайды.
5. Фитогормондар: ауксиндер, цитокининдер, абсциз кышкылы, гибберелиндер жэне баска гормондар еамдштердш есуш реттеуде жэне стресстiк жагдайларга бейiмделуде шешушi рел аткарады. Мысалы, абсциз кышкылы кургакшылык пен тузды стресстен коргау механизмдерiн белсендiредi, ал цитокиндер оцтайлы жагдайларда жасушаныц бeлiнуiн жэне есуш ынталандырады [7].
Кeмiрсулар алмасуындагы езгерютер. Кeмiрсулар жасушалардыц энергетикалык тепе-тецдЫн сактауда жэне eсiмдiктердi стресске бешмдеуде мацызды рел аткарады.
кургакшылык пен тузды стрессте еамдштер осмостык кысымды устап туру жэне жасушаларлыц дегидрациясын болдырмау Yшiн сахароза, маннитол, сорбитол жэне баска канттар сиякты осмолиттердш синтезiн арттырады. Бул осмолиттер ылгалдандыруга, жасуша мембраналарын турактандыруга жэне макромолекулаларды закымданудан коргауга кeмектеседi. Мысалы, пролин, осмолит ретшде, су стрессше бешмделуге катысатын негiзгi компонент болып табылады.
Стресстiц аминкышкылдарыныц децгешне эсерi. Стресс кезiнде пролин, глутамин кышкылы, аспарагин кышкылы сиякты аминкышкылдарыныц децгеш айтарлыктай езгередь Пролин су мен туз стрессшде мацызды осмолит жэне корганыс агент! ретшде кызмет етедь Ол жасуша курылымдарын турактандырады жэне тотыгу стрессiнен коргайды. Глутамин кышкылы аммиакты детоксикациялауда негiзгi рел аткарады, сонымен катар eсiмдiкке стресспк жагдайларга бейiмделуге кeмектесетiн баска аминкышкылдары мен метаболиттердiц синтезiне катысады. Аспарагин кышкылы осморегуляцияга жэне жасушалардагы азот тепе-тецдшн сактауга катыса алады.
^ышкыл-непз балансын сактаудагы органикалык кышкылдардыц рель Лимон жэне алма кышкылы сиякты органикалык кышкылдар жасушаныц кышкыл-непз тепе тецдшн сактауда шешушi рел аткарады. Стресс кезшде, мысалы, кургакшылык немесе темен температура, бул кышкылдардыц децгеш езгеред^ бул жасушалык процестердi туракты устауга жэне ацидоздыц немесе алтш стресстiц алдын алуга кeмектеседi [8].
Фитогормондар еамдштердш eсуiн, дамуын жэне корганыс реакцияларын реттеу аркылы еамдштердш стресске бейiмделуiнде мацызды рел аткарады.
Абсциз кышкылы - еамд^щ кургакшылыкка, суыкка жэне туз стрессiне реакциясын реттейтiн мацызды стресс гормоны. Бул устицалардыц жабылуына, транспирацияныц тeмендеуiне жэне антиоксиданттык жYЙелердiц белсендiрiлуiне ыкпал етедь
Ауксиндер жасушалардыц eсуiн реттейдi жэне еамдштерге тiндердiц закымдануы немесе абиотикалык факторлардыц эсерi сиякты стресстерге бешмделуге кемектеседь Мысалы, ауксиндер кургакшылык жагдайында тамырдыц eсуiн реттеуге катыса алады, бул тамырдыц eсуiн судыц кеп болуы мYмкiн топырактыц терец кабаттарына багыттайды.
Цитокининдер жасушаныц бeлiнуiн жэне есуш ынталандыруга жэне жасушалардыц картаюын реттеуге кeмектеседi. Стресс кезiнде цитокининдер оцтайлы жагдайда eсудi колдау жэне картаю процесiн баяулату Yшiн жогарылауы мYмкiн.
Гибберелиндер eсiмдiктердiц eсуiне жэне дамуына, соныц iшiнде тукымныц eнуiне эсер етедь Температуралык стресс кезiнде олардыц децгей eсiмдiктiц eсуiн сырткы ортадагы eзгерiстерге бейiмдеу Yшiн eзгеруi мYмкiн.
Кесте 2. ЭртYрлi стресстердегi тeмен молекулалык метаболит концентрациясыныц __eзгеруi _
Метаболит тYрi Стресске жауап Стресске бешмделудеп рeлi
Кeмiрсулар Осмолит децгешнщ жогарылауы (кант, маннитол, сорбитол) Осмостык кысымды сактау, жасушаларды дегидратациядан коргау
Аминкышкылдары Пролин, глутамин жэне аспарагин кышкылыныц жогарылауы Осморегуляция, тотыгу стрессшен коргау, жасушаларды турактандыру
Органикалык кышкылдар Лимон жэне алма кышкылыныц децгешнщ eзгеруi Кышкыл-непз тепе-тецдiгiн сактау, метаболикалык белсендiлiктi жаксарту
Фитогормондар Ауксиндер, цитокининдер, абсциз кышкылы децгешнщ eзгеруi Эсудi реттеу, корганыс механизмдерiн белсендiру
Акуыздар, полисахаридтер жэне нуклеин кышкылдары сиякты жогары молекулалы метаболиттер eсiмдiктердiц абиотикалык стресстерге бейiмделуiнде шешушi рeл аткарады. Бул молекулалар жасушаларды коргауды олардыц курылымы мен кызметш сактауды камтамасыз етедi жэне eсiмдiкке экстремалды экологиялык жагдайлардан туындаган закымдануды калпына келтiруге кeмектеседi.
Акуыздар, атап айтканда, eсiмдiктiц стресске реакциясында непзп орын алады. Жогары температура, тузды стресс немесе тотыгу стресс сиякты эртYрлi стресстiк эсерлерге жауап ретшде жасушаларда стресс акуыздарыныц - ец алдымен «жылу шок акуыздарыныц (HSP)» синтезi белсендiрiледi. Бул молекулалар закымдалган акуыздардыц агрегациясын болдырмайтын жэне олардыц калпына келуше ыкпал ететiн Yлгi молекулалары ретiнде эрекет ететiн мацызды функцияны орындайды. Жылу соккысы акуыздары стресс кезiнде закымдалуы мYмкiн баска жасушалык акуыздардыц калыпты курылымын сактауга кeмектеседi. Сонымен катар, каталаза, супероксид дисмутаза жэне пероксидазалар сиякты антиоксиданттык белсендiлiкке байланысты ферменттер белсендiрiледi, олар оттегшщ белсендi тYрлерiн бейтараптардыру жэне жасуша курылымдарыныц закымдануын болдырмау аркылы жасушаларды тотыгу стрессiнен коргайды [9].
Стресс кезшде корганыс акуыздарыныц синтезшщ жогарылауы гана емес, сонымен катар жасушаларда акуыз синтезi мен деградациясыныц eзгеруi байкалады. Мысалы, жогары температурада HSP OTrn^i жогарылайды, бул баска акуыздарды турактандыруга кeмектеседi, олардыц денатурациясын болдырмайды. Сонымен катар, закымдалган акуыздардыц деградациясы орын алуы мYмкiн, бул жасушалык гомеостазды калпына келтiру процесшщ бeлiгi болып табылады. HSP сиякты акуыздар стресс маркерлер ретшде де кызмет ете алады. Олардыц жасушалардагы децгешнщ жогарылауы eсiмдiктiц корганыс мезанизмдершщ белсендiрiлуiнiц кeрсеткiшi болып табылады, бул стресстщ дэрежесш аныктауга жэне eсiмдiктiц колайсыз жагдайларга бейiмделу кабiлетiн багалауга кeмектеседi. Акуыздар стресстен коргауда гана емес, сонымен катар оныц эсершен кейiн жасушаларды калпына келтiруде де мацызды рeл аткарады. Олар мембраналар, акуыздар жэне ДНК сиякты закымдалган жасуша курылымдарын жeндеуге катысады.
Полисахаридтер жэне жасуша кабыргаларыныц компоненттерi сонымен катар eсiмдiктердiц абиотикалык стресстерге, эаресе механикалык жэне су жYктемелерiне бешмделушде мацызды рeл аткарады. Механикалык стресс немесе кургакшылык кезшде
жасуша кабыргаларыныц курамы езгеред^ бул олардыц берштш мен икемдiлiгiн арттыруга кемектеседь Мысалы, стресс жагдайында жасуша кабыргаларында цеплюлоза жэне пектин мeлшерi артады. Цеплюлоза жасуша кабыргасыныц курылымын ныгайтады, оган каттылык бередi, бул еамдшке сырткы механикалык эсерлерге карсы туруга кeмектеседi. Пектиндер ез кезегiнде жасушалардагы суды сактауда мацызды рел аткарады, бул эаресе ылгал тапшылыгы Yшiн мацызды.
Пектиндердiц жогарылауы кургакшылык кезшде жасушалардыц бузылуына жол бермей, оларды ылгалдандыруга кeмектеседi. Сондай-ак глюкандар жэне гемицеллюлозалар сиякты полисахаридтер жасушалардагы осмостык кысымды устап туруга катысады, бул еамдштерге ылгалдылыктыц ауыткуы мен туз жYктемесiнен туындаган осмостык кернеуге тетеп беруге мYмкiндiк бередi [10].
Нуклеин кышкылдары (ДНК жэне РНК) стресстщ eзгеруiне де сезiмтал. Стресс ДНК жэне РНК синтезше эсер е^ мYмкiн, сонымен катар закымдалган генетикалык материалды калпына келтiруге кeмектесетiн «ДНК жендеу» механизмдерiн белсендiруi мYмкiн. Мысалы, температура стрессшде ДНК лигазалары жэне ДНК полимеразалары сиякты ДНК жендеуге катысатын ферменттер белсендiрiледi, олар термиялык закымдану нэтижесiнде пайда болатын ДНК "пзбегшдеп Yзiлiстердi калпына келтiредi. Стресс сонымен катар eсiмдiктi коргауга жауапты ген экспрессиясыныц eзгеруiн, соныц шшде стресс акуыздары мен осмопротекторларды кодтайтын гендердi ынталандырады. Бул процестегi ДНК-ны калпына келтiрудiц рeлi ете мацызды, ейткеш ол жасушага eзiнiц генетикалык турактылыгын сактауга жэне коршаган ортаныц тетенше eзгерiстерi жагдайында жумысын жалгастыруга мYмкiндiк бередi [11].
Кесте 3. Эамдштердщ абиотикалык стресстерге бейiмделуiндегi жогары молекулалык
метаболиттердiц eзгеруi
Метаболит тYрi Стресске жауап Стресске бейiмделудегi рeлi
Акуыздар Стресс акуыздарыныц (HSP) жэне антиоксиданттык белсендiлiкке байланысты ферменттердщ синтезiнiц жогарылауы Жасушаларды закымданудан коргау, закымдалган акуыздар мен курылымдарды калпына келтiру
Полисахаридтер жэне жасуша кабыргалары Кургакшылык пен механикалык стрессте целлюлоза мен пектиндердщ кeбеюi Жасуша кабыргаларыныц бер^шн сактау, дегидратациядан жэне механикалык закымданудан коргау
Нуклеин кышкылдары (ДНК, РНК) Ген экспрессиясыныц жэне РНК синтезiнiц eзгеруi, ДНК жендеу механизмдершщ белсендiрiуi Генетикалык материалды калпына келтсру, жасушалык генетикалык турактылыкты сактау
^орытынды. Абиотикалык стресстщ еамдш метаболизмiне эсерiн зерттеу eсiмдiктердiц экстремалды экологиялык жагдайларга бешмделуше мYмкiндiк беретiн молекулалык жэне физиологиялык механизмдер туралы мацызды мэлiметтер береди Абиотикалык стресстер, мысалы, температураныц ауыткуы, кургакшылык, тузды стресс, тотыгу стресс жэне баска факторлар eсiмдiктерге айтарлыктай эсер етедi, олардыц метаболикалык профилш eзгертедi жэне корганыс мезанизмдерiн белсендiредi.
Бейiмделу процесiнде eсiмдiктер жасушалык гомеостазды сактауда жэне закымдалган курылымдарды калпына кел^руде шешушi рел аткаратын темен жонары молекулалык метаболиттердi белсендi пайдаланады. Кант, амин кышкылдары, органикалык кышкылдар жэне фенолдык косылыстар сиякты шагын молекулалы мртаболиттер eсiмдiктерге ылгалдануга, тотыгу стрессш темендетуге кeмектеседi жэне стресс жагдайында еамд^щ eсуi мен дамуына жауап беретiн гормоналды процестердi реттейдь
Сонымен катар, абиотикалык стресстерге жауап ретшде пайда болатын метаболикалык езгерютер жогары уйымдастырылган жэне Yйлестiрiлген процестер екенш ескеру мацызды. Олар жасушаларды закымданудан коргауга жэне еамдштщ калыпты жумысын калпына келтiруге багытталган. Эсiмдiктер ездершщ метаболикалык ресурстарын пайдалана отырып, эртYрлi сырткы жагдайларга бейiмделе алады, бул олардыц eмiр сYPуiн жэне ец колайсыз жагдайларда да eсуiн камтамасыз етедi.
ПАЙДАЛАНЫЛГАН ЭДЕБИЕТТЕР Т1З1М1
1. Haverkort, A., Boonekamp, P., Hutten, R., Jacobsen, E., Lotz, L., Kessel, G., Vossen, J., and Visser, R. Durable late blight resistance in potato through dynamic varieties obtained by cisgenesis: scientific and societal advances in the DuRPh project // Potato Research. - 2016. -№59. - Р. 35-66.
2. Seifikalhor, M., Aliniaeifard, S., Shomali, A., Azad, N., Hassani, B., Lastochkina, O., Li, T.. Calcium signaling and salt tolerance are diversely entwined in plants // Plant Signal Behav. -2019. - № 14. - 115-135.
3. Kaya, C., Ugurlar, F., Farooq, S. Ashraf, M., Alyemeni, M.N., Ahmad, P. Combined application of asparagine and thiourea improves tolerance to lead stress in wheat by modulating AsA-GSH cycle, lead detoxification and nitrogen metabolism // Plant Physiol. Biochem. - 2022. - №
9. - P. 119-132.
4. Riyazuddin, R., Verma, R., Singh, K., Nisha, N., Keisham, M., Bhati, K.K., Kim, S.T., Gupta, R. Ethylene: a master regulator of salinity stress tolerance in plants // Biomolecules. - 2022. - №
10. - Р. 959.
5. Asghar, M.A., Balogh, E., Szalai, G., Galiba, G., Kocsy, G.. Differences in the light-dependent changes of the glutathione metabolism during cold acclimation in wheat varieties with different freezing tolerance // J. Agronomy Crop Sci. - 2022. - №8. - p. 65-75.
6. Wong, W. S., Zhong, H. T., Cross, A. T., Yong, J. W. H.. Plant biostimulants in vermicomposts: characteristics and plausible mechanisms. In: Geelen, D, Xu, L. (Eds.) // The Chemical Biology of Plant Biostimulants. John Wiley & Son. - 2020. - Р. 155-180.
7. Kamthan, A., Chaudhuri, A., Kamthan, M., and Datta, A. Genetically modified (GM) crops: milestones and new advances in crop improvement // Theoretical and Applied Genetics. - 2019. - №129. - Р. 1639-1655.
8. Loboguerrero, A. M., Campbell, B. M., Cooper, P. J., Hansen, J. W., Rosenstock, T., and Wollenberg, E. Food and earth systems: priorities for climate change adaptation and mitigation for agriculture and food systems // Sustainability. - 2019. - № 11. - Р. 1372.
9. Malhi, G. S., Kaur, M., and Kaushik, P. Impact of climate change on agriculture and its mitigation strategies: A review // Sustainability. - 2021. - № 13. - Р. 1318.
10. Hurgobin, B., and Edwards, D. SNP discovery using a pangenome: has the single reference approach become obsolete? // Biology. - 2020. - № 6. - Р. 21.
11. Isayenkov, S. V., and Maathuis, F. J.. Plant salinity stress: many unanswered questions remain // Frontiers in plant science. - 2019. - № 10. - Р. 80.
