Зоопланктон Волжских водохранилищ в контексте проблемы биологических инвазий

Попов Алексей Игоревич

УДК 574.583

ЗООПЛАНКТОН ВОЛЖСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩ В КОНТЕКСТЕ ПРОБЛЕМЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ

Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти

Поступила в редакцию 22.06.2012

В статье кратко рассмотрены проблемы связанные с процессами биологических инвазий. Делается попытка выработать концепцию изучения чужеродных видов зоопланктона Волжских водохранилищ с учетом имеющихся трудностей и противоречий.

Ключевые слова: биологические инвазии, чужеродные виды, зоопланктон, Волга, крупные водохранилища

ВВЕДЕНИЕ

Развитие глобальной транспортной системы, активная деятельность человека по преобразованию природных сообществ, способствует целому ряду изменений в масштабах биосферы: антропогенное изменение ареалов видов, разрастание урбанизированных и занятых агроценозами территорий, накопление поллютантов различной природы в воде, воздухе и почве и пр. Не исключено влияние человека и на глобальные климатические изменения. При антропогенной деградации сообществ снижается биологическое разнообразие, виды-специалисты заменяются видами-генералистами, высокоорганизованные - низкоорганизованными, длинноцикловые - короткоцикловыми [26]. Одним из важнейших последствий экспансии человека является быстрое расселение множества видов на большие расстояния. Последствия такого расселения, с последующим удачным или неудачным внедрением в естественные, полуестественные и искусственные сообщества привлекло внимание ученых и вызвало к жизни проблему биологических инвазий.

При создании Волжского каскада водохранилищ, их зоопланктон формировался из планкто-фауны Волги, водоемов зоны затопления, рек впадавших в Волгу, крупных северных озер и Каспия. Деятельность человека оказывала и продолжает оказывать значительное влияние на процессы формирования водохранилищного зоопланктона. Поэтому, изучение этих процессов неизбежно наталкивается на необходимость осмысления проблемы «чужеродных видов».

КОНЦЕПЦИИ И ТЕРМИНЫ. КРУГ СУЩЕСТВУЮЩИХ ПРОБЛЕМ

История изучения этой проблемы, разработки терминологии и самого отношения к процессу биологических инвазий неоднократно обобщались и анализировались в российской и зарубежной литературе [1, 6, 23, 34, 40]. Тем не менее, ни единого подхода, ни единой трактовки терминологии, ни

Попов Алексей Игоревич, кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории популяционной экологии. E-mail: rainbowhunter@list.ru

сколько-нибудь однозначного прогноза последствий «гомогенизации» биосферы выработано не было [1, 42, 48]. Кратко рассмотрим основные термины, подходы и спорные вопросы, связанные с инвазией чужеродных видов.

Повышение интереса к процессу вселения видов в нехарактерные местообитания, осмысление масштабов и последствий этих процессов началось еще в начале XIX в., в разных странах, в рамках различных направлений биологии [6, 40]. Практически каждая научная школа имела собственную терминологию и подход к проблеме, а каждый конкретный ученый давал свою трактовку в рамках своего исследования. Это привело к появлению огромного количества терминов, синонимичных в той или иной степени [1, 6, 34].

Вышедшая в 1958 г. книга Ч. Элтона (Ch. Elton) положила начало (в ряде зарубежных стран) к появлению нового научного направления - «инвазионной биологии» [43]. В книге обобщался большой фактический материал, описывался масштаб и последствия (зачастую катастрофические) неконтролируемого антропогенного переноса видов. В книге делался акцент на негативных последствиях (экологических и экономических) биологических инвазий, и необходимости сохранения природных экосистем. Такое отношение к чужеродным видам стало своеобразной традицией и привело к политике ограничения. Предпринимались попытки искоренения чужеродной флоры, уничтожения животных в нехарактерных местообитаниях и предотвращения антропогенного переноса видов [23, 42].

Несмотря на то, что в рамках ботанических исследований неоднократно вырабатывались стройные терминологические и критериальные системы [6], а в литературе, по экологии животных зачастую использовались многочисленные взаимозаменяемые синонимы с самой общей трактовкой [25, 27, 36, 39, 40, 54], возникла необходимость создания более-менее универсальной терминологии.

В.Е. Панов [23] пишет: «В соответствии с Решением VI/23 6-ой Конференции Сторон КБР, проходившей 7-19 апреля 2002 г. в Гааге, Нидерланды, чужеродным видом живого организма для природного сообщества считается вид, подвид или таксон низшего ранга, интродуцированный за пределы его природного распространения (прошлого или на-

стоящего ареала), включая любую часть, гаметы, семена, яйца или жизненные стадии таких видов, которые могут выживать и размножаться.

Инвазивный чужеродный вид означает такой чужеродный вид, чья интродукция и/или распространение угрожает биологическому разнообразию (видам, местообитаниям или экосистемам).

Интродукция означает антропогенное перемещение (прямое или опосредованное) чужеродного вида за пределы его природного ареала (прошлого или настоящего). Интродукции видов могут быть намеренными, когда чужеродный вид намеренно перемещается или выпускается за пределы его естественного распространения (ареала), или ненамеренными, когда интродукция происходит по какой-либо иной причине, связанной с деятельностью человека.

Понятие биологические инвазии включает все случаи распространения организмов, как вызванные деятельностью человека (интродукции), так и естественные перемещения видов за пределы их обычного распространения (природное расширение ареала)».

Ю.Ю. Дгебуадзе [7] приводит следующую трактовку: «Под биологическими инвазиями понимаются все случаи проникновения живых организмов в экосистемы, расположенные за пределами их первоначального (обычно, естественного) ареала. Таким образом, к биологическим инвазиям относятся вселения чужеродных видов, произошедшие в результате:

1) Естественных перемещений, связанных с флюктуациями численности и климатическими изменениями;

2) Интродукции и реинтродукции важных в хозяйственном отношении полезных организмов;

3) Случайных заносов с балластными водами, с импортной сельскохозяйственной продукцией, багажом, с интродуцентами и т.п.»

Такая широкая трактовка, с одной стороны, снимает множество вопросов, связанных с терминологией инвазионной биологии, с другой стороны, становится неясно, зачем вводить термин «инвазия», если никакого отличия от понятия «расширение ареала» нет. То же касается и понятия «интродукция». Деятельность человека оказывает многостороннее влияние природные сообщества в масштабе планеты, а если допустить связь глобальных изменений климата с активным развитием человечества, то следует признать, что любое изменение ареала сейчас «происходит по какой-либо ... причине, связанной с деятельностью человека». Таким образом, понятие «интродукция» размывается и едва ли становится синонимом понятия «биологическая инвазия» и «расширение ареала». Положение «включая любую часть, гаметы, семена, яйца или жизненные стадии таких видов, которые могут выживать и размножаться» становится довольно абсурдным, при учете способности покоящихся стадий многих организмов (семена, споры, цисты и

пр.) выживать крайне длительное время в нехарактерных условиях.

Даже понятие инвазионного вида не столь ясно как может показаться. Накоплено множество сведений о сложности и неоднозначности влияния ви-дов-вселенцев, даже самых «агрессивных» на сообщества-реципиенты. Так некоторые виды жимолости (Lonicera), являющиеся карантинными в США укрепляют берега, служат местом гнездования аборигенных птиц, которые в свою очередь активно способствуют распространению семян местных растений. Эвкалипты, (Eucalyptus) интроду-цированные в Калифорнию из Австралии служат убежищем редким видам местных саламандр и птиц, как и местами отдыха перелетных бабочек монархов (Danaus plexippus). Дрейссена (Dreissena polymorpha) сделала некоторые части мертвого озера Эри вновь обитаемыми, снизив содержание органики в воде. Даже кудзу (Pueraria lobata), вытесняющая местные растения и образующая моносообщества, успешно борется с эрозией почв, является азотофиксатором и ценным кормовым растением [42, 48]. Экономический аспект инвазий также неоднозначен [48].

Кроме того, подавляющее большинство видов, попадая в нехарактерные условия, элиминируются. Существующее «правило 10» утверждает, что из занесенных видов могут на какое-то время выживать в зоне-реципиенте, из них 10% имеют шанс натурализоваться и лишь 10% из них могут стать агрессивными преобразователями природных сообществ. Это правило также довольно спорное -сами авторы уточнили, что приведенные цифры варьируют между 5% и 20% [66], а некоторые исследователи полагают, что никакой адекватной оценки успешности инвазии дать нельзя [47, 49]. Из закрепившихся видов, 20-50% наносят лишь незначительный ущерб [59].

С понятием «чужеродный вид» тесно связано понятие «нативный вид». Этот термин также имеет множество трактовок, как и понятия «натурализация» и «интеграция». Возникает вопрос о времени, которое требуется аллохтону, чтобы стать натив-ным видом, следует ли мыслить геологическими и палеонтологическими категориями, делать акцент на периодах развития человечества или обращать особое внимание на ценотические связи, которые приобретает вид-вселенец в реципиентном сообществе. Относить ли к биологическим инвазиям, к примеру, мероприятия по реинтродукции, особенно, происходящих вскоре после исчезновения вида (зарыбление заморного пруда в год замора и пр.) или естественные «пульсации» ареала, периодичность которых может исчисляться столетиями. Являются ли мустанги, одичавшие в прериях столетия назад, или свиньи (Sus scrofa), обитающие в дождевых лесах Гавайев более 1500 лет чужеродными видами? Следует учесть, что и те и другие несут явные следы доместикации и могут разрушать собственную среду обитания [48].

Неоднозначность, спорность и субъективность концепций «инвазионной биологии» [57] приводит к двум противоположным тенденциям: попытка выработать комплексные универсальные подходы и придать научное обоснование усилиям по сохранению аборигенных сообществ [40, 48] и резкая критика этих попыток с отрицанием негативной роли чужеродных видов [42, 64, 65].

Критики инвазионной биологии акцентируют внимание на следующих позициях:

1. Несовершенство понятий и концепций: исключений из них едва ли не больше чем явлений и процессов соответствующих им.

2. Лишь очень небольшое количество видов приносят сколько-нибудь значимый ущерб природным сообществам. Многие вселенцы, напротив, гармонично входят в сообщества новые для себя в сообщества.

3. Климаксные сообщества, не нарушенные человеком, практически не подвержены инвазиям.

4. Большинство попыток контроля антропогенного переноса видов обречены на неудачу, а стоимость этих проектов очень высока.

5. В процессе борьбы с вселенцами наносится ущерб природным сообществам.

6. Распространение видов и последующая трансформация сообществ являются абсолютно естественными процессами. Пример: после поднятия Панамского перешейка и «великого межамериканского обмена фаун» неарктическая фауна почти повсеместно вытеснила неотропическую [63].

6. Нативные виды могут давать резкие вспышки численности, вызывать эпидемии и эпизоотии, разрушать собственную среду обитания.

8. С учетом данных палеонтологии большинство видов на Земле являются аллохтонами в местах своего обитания.

9. Экономическая оценка показывает, что выгоды от чужеродных видов значительно превосходят затраты на их контроль и компенсацию наносимого ими ущерба.

10. Человек «не имеет права» решать где должен обитать тот или иной вид.

Свое крайнее проявление эта позиция находит в чрезвычайно эмоциональных и экстравагантных работах Д. Теодоропулоса (David I. Theodoropoulos) [64, 65]. Приводя многочисленные факты положительного влияния чужеродных видов в природных сообществах, особенно, находящихся под антропогенным прессом, анализируя понятийный аппарат инвазионной биологии, он приходит к следующим выводам: 1. В подавляющем большинстве случаев виды-вселенцы приносят пользу и, фактически, восполняют ущерб, нанесенный человеком. 2. Ненарушенные экосистемы не подвержены инвазиям. 3. На фоне многоплановых негативных последствий экспансии человечества массовое расселение видов (десегрегация сообществ) является большим благом. 4. Несостоятельность целей, методов и концепций инвазионной биологии выводит ее за

рамки науки, а деятельность «биологических нативистов» приносит лишь экологический и экономический вред. 5. Короткий период, когда дешевые углеводородные энергоносители позволяют быстрое перемещение по планете, следует потратить на то, чтобы всеми способами способствовать распространению видов.

Сторонники сохранения status quo указывают на негативные примеры вселения аллохтонных видов, говорят, фактически о новой геологической эпохе -гомогоцене (Homogocene) [41, 61] и о непредсказуемости последствий глобального смешения фаун.

На фоне оживленной полемики [50], имеются и многочисленные попытки синтеза [40, 48].

Интересна позиция Н. Хеттингера (N. Hettinger) [48]. Он рассматривает различные походы к определению чужеродных видов, пониманию процесса натурализации, анализирует фактический материал, в том числе и сложные, неоднозначные случаи. Например, в Йеллоустонском национальном парке США есть две популяции горных козлов, одна из них естественная, а вторая создана при посредстве человека. Таким образом, в пределах одной и той же особо охраняемой природной территории один и тот же вид оказывается и нативным и чужеродным. Некоторые виды тамарисков (Tamarix), занесенные на территорию США, вероятно, эволюционировали в новые виды. То есть вид является чужеродным даже в месте своего возникновения.

В итоге, исследователь выдвигает сложный экологический критерий, суть которого может быть сведена к следующему: Вид считается чужеродным, если он: 1. Не имеет сложных приспособлений к биотической и абиотической составляющей сообщества реципиента, обладает малым количеством ценотических связей с аборигенной биотой (экологически чужд сообществу). При этом, географическая удаленность места происхождения вида не является определяющим фактором, ведь большинство видов, возникнув, распространяется и мигрирует, не оставаясь на месте своего возникновения. В то же время возникший в том или ином сообществе, может, в конечном счете, изменить или полностью разрушить его, т. е. вести себя как «агрессивный вселенец». И напротив, восстановление спустя столетия популяции волка в местах обитания лосей, оленей и других животных, адаптированных к взаимодействию с этим хищником (инстинктивные поведенческие реакции, популяцион-ные механизмы и пр.) не будет являться инвазией. 2. Вид может считаться натурализовавшимся, если он приобрел адаптации и экологические связи в сообществе и стал независим от влияния человека («...when human influence over their presence in ecological assemblages (if any) has washed away.»). Попутно автор отводит многие контраргументы (наличие «преадаптаций», обязательная роль человека в процессе заноса и пр.).

К сожалению, взвешенная позиция, адекватная при исследовании наземных и водных систем на-

ционального парка, мало применима в условиях антропогенных параклимаксов, влияние человека на которые не прекращается и обуславливает само их существование.

СПЕЦИФИКА ЗООПЛАНКТОННЫХ ОРГАНИЗМОВ, В КОНТЕКСТЕ ПРОБЛЕМАТИКИ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ

Зоопланктонные организмы обладают рядом особенностей позволившим им довольно быстро (около 4 лет [8]) сформировать специфические сообщества в водохранилищах Волжского каскада. В числе этих особенностей: широкий спектр питания у некоторых видов [4, 17, 36], гибкие репродуктивные стратегии, позволяющие быстро наращивать численность (партеногенез) и увеличивать генетическое разнообразие (увеличение роли гамогенеза) [53], эвригалинность [30, 58, 60], происхождение из молодых нестабильных экосистем [20], чрезвычайная полиморфность [16, 20, 52, 56] и др.

Помимо вышеозначенных общих вопросов при изучении чужеродных видов зоопланктона возникает ряд частных проблем, связанных с особенностями самого объекта исследования.

1. Высокая устойчивость покоящихся фаз. В неблагоприятных условиях (пересыхание водоема, неподходящая соленость и пр.) они могут сохранять жизнеспособность годами [37]. Образуется «пул» покоящихся яиц, благодаря которому вид может латентно присутствовать в водоеме, быстро наращивая численность при изменении условий

[53].

2. Значительное пространство дисперсии. Зоо-планктонные организмы постоянно разносятся течением, их покоящиеся (а иногда и субитанные) яйца переживают прохождение через пищеварительный тракт рыб [31], кроме того, их яйца разносятся ветром, течением, легко переживают транспортировку с балластными водами [37, 46].

3. Эволюционная «молодость» многих видов. По некоторым данным [20, 44, 52], многие из планктонных рачков являются относительно недавно возникшими видами, с неполными репродуктивными барьерами, что осложняет их дифференциацию (криптические виды [38, 44, 52]), а иногда вызывает споры по поводу статуса того или иного вида [44, 52].

4. Способность к межвидовой гибридизации. Некоторые планктонные ракообразные, вероятно, образуют межвидовые гибриды [15, 21, 44, 45], что затрудняет их видовую идентификацию, особенно, по морфологическим признакам.

5. Короткие циклы развития. Некоторые организмы присутствуют в активном планктоне очень незначительный срок (около 10 дней) [13], что затрудняет их обнаружение даже при ежедекадном отборе проб, на который к тому же значительно влияют объективные факторы (ледостав, ледоход, сильное волнение, организационные затруднения).

6. Особенности водных сообществ [22]. Вид может иметь высокую продукцию, но низкую биомассу, что также затрудняет регистрацию и может создавать ложное впечатление о роли в сообществах. Это вкупе с п. 5, может приводить к тому, что само регулярное обнаружение - уже свидетельство интеграции в сообщество.

7. Неустоявшаяся систематика. Многие виды зоопланктонных организмов являются на самом деле либо морфами, либо искусственными «сборными видами», либо гибридами [16, 28, 38, 44, 45, 52, 56]. Как коловратки, так и зоопланктонные ракообразные часто имеют много подвидов, обладают сезонной (цикломорфоз) и клинальной изменчивостью [13, 15, 16, 20, 52]. Постоянные ревизии родов и видов сильно осложняют придание статуса «нативного» и «чужеродного» тому или иному организму.

8. Относительно плохая изученность исторических ареалов зоопланктонных организмов [8, 35], отсутствие данных об истинном числе живых организмов в нативном ареале и пространстве дисперсии до их антропогенного преобразования. Как следствие, неизвестно физиологическое состояние особей, обнаруженных в исследуемом водоеме (был ли организм живым, был ли поврежден и пр.). Не всегда имеются палеонтологические и палеогеографические данные.

9. Сложность определения вектора инвазии. В п. 2. указано, что зоопланктеры и их покоящиеся стадии могут распространяться множеством способов. Вероятно, один и тот же организм может постоянно заноситься в водоем одновременно несколькими путями. Это не только затрудняет выявление роли человека в его распространении (антропогенный перенос может играть минимальную роль), но и осложняет оценку степени натурализации вида, расширил ли вид свой основной ареал или находится в пределах зоны периодического вымирания и существует, к примеру, лишь благодаря постоянным заносам или каким-либо аспектам человеческой деятельности.

10. Сущность водохранилищ как квазиприродных [26] объектов. Хотя водохранилища и созданы на основе природных сообществ, они образованы человеком, с момента своего возникновения испытывают сильную антропогенную нагрузку, гидрологический режим подчинен нуждам человека. Таким образом, широкая трактовка определения биологической инвазии привела бы к приданию статуса вида-вселенца всем зоопланктонных организмов обитающих в них (вплоть до эвритопных убиквистов, вроде Chydorus sphaericus [32]), ведь их ареал значительно расширился или изменился в итоге человеческой деятельности.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЧУЖЕРОДНЫХ ВИДОВ. КОНЦЕПЦИЯ И КРИТЕРИИ

Очевидно, что любая классификация, определение, статус, изобретенное человеком для придания

характеристики природным процессам в значительной мере условно, но для практического решения задач фундаментальных и прикладных исследований необходимо выработать удобную и максимально корректную концепцию, как можно более адекватную конкретным целям и задачам. Даже базовые понятия биологии такие как, например, «жизнь», «вид», «популяция» определяются через совокупность критериев, поэтому для определения «чужеродного вида» применительно к представителям водохранилищного зоопланктона также необходима такая система.

Отметим, что приведенная ниже совокупность критериев носит предварительный характер, группировка их во многом условна.

1. Географический (учитывается географическая удаленность зоны-донора и реципиента, специфика региона-донора и региона реципиента, например, наличие и влияние течений, постоянных ветров).

2. Эволюционно-исторический (учитывается «возраст» вида, место его возникновения, палеонтологические сведения об ареале, время присутствия вида в данном регионе, способность к устойчивым репродуктивным циклам, степень его присутствия и наличие активных фаз, степень натурализации, скорость натурализации и интеграции и пр.)

3. Антрополого-экологический (наличие и степень влияния деятельности человека на изменение естественного ареала, реинтродукция).

4. Экологический (вселение одного вида или сопряженная инвазия, наличие у вида адаптаций к совокупности биотических и абиотических условий зоны-донора, а также наличие в зоне-доноре биоты адаптированной к взаимодействию с чужеродным видом, способность к гибридизации с нативными и другими чужеродными видами, отношение нового ареала к основному - возник на периферии, отделен от него, заменил его и пр.).

5. Человеческий фактор (степень изученности вида, ареала, время описания вида, надежность и объективность источника, особенности исторического периода, в который была написана работа, таксономический статус вселенца (вселился вид/подвид/гибрид) и пр.)

Приведем пример работы этой системы.

Cercopagis рвщо1

1. Географический критерий: Зона-донор - Каспийское море [20]. Зона-реципиент - пресные водохранилища Волги. Распространялся «против течения» [19, 25].

Итог: соответствует критерию.

2. Эволюционно-исторический критерий: Регион возникновения: Каспий. Возникновение: вероятно 10-17 тыс. лет назад. Филогенетические связи: вероятно, произошел от Bythotrephes, попавшего в Каспий во время Хвалынской трансгрессии [20]. Присутствие в исследуемом водоеме: с конца XX, начала XXI в [5, 25]. Устойчивые репродуктивные циклы: да [5, 24, 25]. Присутствие в планктоне: обнаруживается ежегодно [24, 25]. Темпы интегра-

ции: высокие. Стал обычным видом летнего зоопланктона в течение нескольких лет. Резких вспышек численности и сдвигов в репродуктивной стратегии (отмечаются при проникновении в нехарактерные условия) не демонстрирует [24, 25, 53].

Итог: соответствует критерию.

3. Антрополого-экологический критерий: Влияние человека на распространение: да. Пути влияния: Создание каскада озеровидных водоемов, перенос с балластными водами [19, 53, 54].

Итог: соответствует критерию.

4. Экологический критерий: Отношения к условиям среды в водоеме-реципиенте: Попал в водоем, значительно отличающийся по солености, проточ-ности водоема-донора, с радикально иным планктонным сообществом. Отношение нового ареала к основному: имело место расширение природного ареала при посредстве человека. Сопряженная инвазия: возможно. В водохранилище уже были натурализованы 2 каспийских зоопланктера, спустя несколько лет после вселения Cercopagis были обнаружены еще 2 [24].

Итог: соответствует критерию.

5. Человеческий фактор: Изученность: Этому виду посвящено множество работ крупнейших специалистов, России, СССР, а также зарубежных ученых [5, 18, 19, 20, 24, 33, 36, 53, 54, 55]. Изучался в нативном ареале и в нехарактерных местообитаниях.

Итог: соответствует критерию.

Вывод: вид соответствует всем предложенным критериям и может считаться чужеродным для Волжских водохранилищ.

ЕигЫетога affinis.

1. Географический критерий: Зона-донор - Неприменимо. Встречался в Балтийском море, Волге и ее притоках, крупных озерах (Ладожское), Каспийском и Азовском морях, регистрировался в Северной Америке, Западной Европе, Сибири [3, 11, 30, 62]. Зона-реципиент - пресные водохранилища Волги. Указывался для водоемов различного типа: моря, озера разной величины и солености, малые реки, пруды, лужи и пр [30].