CC BY
68
УДК 574.583
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ-ВСЕЛЕНЦЕВ ЗООПЛАКТОНА В ПРИБРЕЖНЫХ БИОТОПАХ (ЗАРОСЛИ МАКРОФИТОВ, ГАЛЕЧНОЕ ПРИБРЕЖЬЕ) САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
© 2011 О.В. Мухортова
Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти
Поступила 12.02.2010
Приведен список видов-вселеицев зоопланктона Саратовского водохранилища, зарегистрированных в зарослях макрофитов. Сделан сравнительный анализ развития видов-вселенцев и аборигенных видов зоопланктона в биотопах с разной высшей водной растительностью и без таковой на галечном прибрежье. Установлено, что в сообществах макрофитов преобладают представители бореально-арктического комплекса видов зоопланктона. Наибольшего развития инвазийные виды зоопланктона имеют в сообществах рдеста плавающего и элодеи канадской.
Ключевые слова-, зоопланктон, вселенцы, видовой состав, ракообразные, коловратки, макрофиты
Саратовское водохранилище является седьмой ступенью в Волжском каскаде. Оно образовано в 1958 г. [4, 5, 26]. Изучение зоопланктона этого водоема началось до его образования и продолжается до сих пор. Еще до сооружения плотины Балаковской ГЭС в составе зоопланктона Саратовского водохранилища выделяли 15 видов, традиционно относимых специалистами к инвазий-ным. Дальнейшие исследования показали, что виды-вселенцы нашли здесь оптимальные условия обитания и играют значительную роль в формировании сообщества зоопланктона водоема [4, 5, 19]. К началу 80-х годов был составлен первый список видов-вселенцев в зоопланктоне водохранилища, который включал 13 «северных» и 2 «южных» видов [4, 5].
На сегодняшний день в составе зоопланктона Саратовского водохранилища присутствует уже 20-21 чужеродных видов [1, 2] (17 «бореально-арктических» и 4 «понто-каспийских») [8, 17, 19]. Это подтверждает заключение [1, 2, 17, 20, 21], что процесс активного проникновения вселенцев в состав зоопланктона Саратовского водохранилища продолжается до сих пор.
Основная часть инвазийных видов зоопланктона - истинно планктонные организмы. Хотя их основное местообитание пелагическая часть Саратовского водохранилища [2, 16, 19, 21], они встречаются и в прибрежной зоне [5, 8, 22]. По мнению H.H. Смирнова [23] у чужеродных видов в процессе эволюции были выработаны специальные морфологические, физиологические и поведенческие адаптации. Это дает таким видам большее преимущество для проникновения в любую среду обитания [1, 21, 22]. Специфической особенностью мелководий является динамичность и разнообразие условий (уровневый, газовый режимы, глубина, температура). Так, при исследовании фауны зарослей Д.А. Ласточкин [6], Ф.Д. Мордухай-Болтовской [2] подчеркивали ее эколо-
гическую неоднородность, отмечая различную степень приуроченности животных к отдельным видам растений и распределение в них [6-8].
Саратовское водохранилище - транзитный водоем долинно-руслового типа, с высоким коэффициентом водообмена и значительными площадями мелководий в верхней его части, занятых высшей водной растительностью [12, 13]. Наши исследования были направлены на оценку видового обилия видов-вселенцев в сообществах макрофитов и их вклада в количественное развитие зоопланктона водохранилища.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДОДЫ
Материал собирали во время рейсов по Саратовскому водохранилищу на научно-исследовательском судне «Биолог» в 2006-2008 гг. (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема Саратовского водохранилища: Номера станций отбора проб на акватории Саратовского водохранилища: 1) пос. Переволоки, 2) пос. Зольное, 3) пос. Прибрежный, 4) Устье р. Сок на 10 км вглубь, 5) пос. Красная глинка, 6) г. Самара (устье р. Самары на 10 км вглубь), 7) протока реки Сухая Самарка, 8) Шелехметь (р-н Змеиного затона), 9) пос. Брусяны, 10) г. Октябрьск (р-н нефтеналивных пирсов), 11) г. Сызрань, 12) п. Приволжье, 13) Аграфеновская гора, 14) пос. Малая Федоровка, 15) г. Хвалынск, 16) пос. Алексеевка, 17) пос. Меровка, 18) г. Балаково
Отбор проб планктонных гидробионтов произ-Мухортова Оксана Владимировна, кандидат биологи- водили в зарослях следующих макрофитов: эло-ческих наук, м.н.с., muhortova-o@mail.ru, muhortova- дея канадская (Elodea canadensis Michx.), роголи-o@rambler.ru
стник темно-зеленый (Ceratophyllum demersum L.), рдест пронзеннолистный (Potamogeton perfoliatum L.), рдест плавающий (P. natans L.), рогоз широколистный (Typha latifolia L.), а также в прибрежье на гальке, с мая по октябрь 2006-2008 гг. проводили сбор материала на стационаре <<Коль-цовский» в районе Мордовинской поймы Саратовского водохранилища.
В зарослях растений отбирали не менее 30 л. воды, процеживали через газ № 64 и фиксировали 4% раствором формалина. Обработку материала проводили по стандартной гидробиологической методике с использованием современных определителей [9, 11, 16, 22, 23, 27].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В результате нашего исследования всего было выявлено 246 видов и форм зоопланктона; кроме того, регулярно встречались велигеры моллюска Dreissena, копеподиты и взрослые особи Harpacticoida, которые до вида нами не определялись. По соотношению крупных таксономических групп по числу видов преобладали коловратки - 147 (59,5%) видов, затем следовали кладоцеры - 66 (27,1%), циклопы - 25 (10,1%) и каляниды - 8 (3,2%). В общем, основу видового обилия зоопланктона в водохранилище составили Rotatoria - 59,5%, на втором месте Crustacea -40,4%.
Из 21 вида зоопланктона, считающихся инва-зийными, нами было обнаружено только 9 видов. Из класса Rotatoria (коловратки): Euchlanis data Voronkov, 1911, Notholca squamula (Muller, 1786), N. acuminata (Ehrenberg, 1832); из класса Crustacea (ракообразные): Bosmina hngirostris (O.F. Muller, 1776), Comigerius maeoticus (Pengo, 1879), Eudiaptomus gracilis G.O. Sars, Eurytemora affinis (Poppe), E. lacustris (Poppe), Heterocopa caspia G.O. Sars.
Из-за особенностей гидрологического режима водохранилища (значительное колебание уровня воды) промежуточные (фитофильно-
пелагических) формы (56,3% от общего числа видов), преобладали над фитофильными (22,4%) и пелагическими (21,6%).
При сравнении соотношения общего числа видов зоопланктона и видов-вселенцев крупных таксонов Саратовского водохранилища было установлено, что чужеродные виды в зарослях высшей водной растительности составляют 3% от числа видов класса Rotatoria и 6% класса Crustacea (рис, 2).
Поскольку период жизни коловраток очень невелик, то при достаточно больших интервалах отбора проб (месяц и более) регистрируются в основном обычные, часто встречающиеся виды. Среди них нами были зарегистрированы Notholca squamula (Muller, 1786), N. acuminata (Ehrenberg, 1832), ранее отмеченные И.А. Дзюбаном. В качестве вида-вселенца коловратка Euchlanis alata Voronkov, 1911 обнаружена в данном водохранилище впервые. Это обитатель преимущественно хо-
лодных вод Северных и Арктических водоемов бывшего СССР [10].
Рис. 2. Соотношение общего числа видов зоопланктона и видов-вселенцев крупных таксонов Саратовского водохранилища
В соответствии с требованиями современной систематики, Bosmina longispina (Leydig, 1860), относимая H.A. Дзюбаном к «северным» вселен-цам [4, 5], является морфологическим вариабельным видом В. longirostris (O.F. Muller, 1776) [2, 9]. Поэтому в своей работе мы используем современное его название.
Рис. 3. Comigerius maeoticus (Pengo, 1879) в Саратовском водохранилище в сообществах высшей водной растительности
В составе зоопланктона сообществ макрофитов современный «бореально-арктический» комплекс видов представлен ветвистоусыми (Bosmina longirostris) и веслоногими (Eudiaptomus gracilis, Eurytemora affinis, E. lacustris) ракообразными. Из представителей <<понто-каспийского>> комплекса, мы выделили только два вида Comigerius maeoticus и Heterocopa caspia, которые постоянно отмечались в зарослях макрофитов (табл. 1). Corni-gerius maeoticus (Pengo, 1879) впервые отмечен для водоема Е.А. Бычеком [1] и А.И. Поповым [17] (рис, 3). Он продолжает свою интродукцию в новые водоемы (водохранилища, озера, реки), но механизм его распространения, также как и дру-
гих представителей полифемоидей, еще не ясны каспийских» видов; их межгодовое соотношение в
[1, 17]. разных биотопах варьировало от 4:2 до 6:1 (табл.
Число видов-вселенцев «бореально-арктического» 1). комплекса всегда превышало число «понто-
Таблица 1. Виды-вселенцы зоопланктона в сообществах высшей водной растительности и на галечном прибрежье Саратовского водохранилища
Биотоп I5n,lbi-ii('e.ieiinbi Количество вселенцев
Элодея канадская (Elodea canadensis Michx.) Notholca acuminata (Ehrenberg, 1832) Bosmina longirostris (O.F. Muller, 1776) Comigerius maeoticus (Pengo, 1879) Eurytemora affinis (Poppe) Eurytemora lacustris (Poppe) Heterocopa caspia G.O. Sars 6
Роголистник темно-зеленый (Ceratophyllum demersum L.) Bosmina longirostris (O.F. Muller, 1776) Eurytemora lacustris (Poppe) Heterocopa caspia G.O. Sars 3
Рдест пронзеннолистный (Potamogeton perfoliatum L.) Bosmina longirostris (O.F. Muller, 1776) Eudiaptomus gracilis G.O. Sars Eurytemora affinis (Poppe) Eurytemora lacustris (Poppe) Heterocopa caspia G.O. Sars 5
Рдест плавающий (Potamogeton natans L.) Bosmina longirostris (O.F. Muller, 1776) Comigerius maeoticus (Pengo, 1879) Eudiaptomus gracilis G.O. Sars Eurytemora affinis (Poppe) Eurytemora lacustris (Poppe) Heterocopa caspia G.O. Sars 6
Рогоз широколистный (Typha latifolia L.) Euchlanis alata Voronkov, 1911 Notholca squamula (Muller, 1786), Bosmina longirostris (O.F. Muller, 1776) Comigerius maeoticus (Pengo, 1879) Eurytemora affinis (Poppe) Eurytemora lacustris (Poppe) 6
Галька (прибрежье) Notholca acuminata (Ehrenberg, 1832) Bosmina longirostris (O.F. Muller, 1776) Eurytemora affinis (Poppe) Eurytemora lacustris (Poppe) 4
Саратовское водохранилище имеет недельно-суточный режим регулирования стока, в результате чего в течение суток наблюдаются сильные колебания уровня воды (до 1,5 м/сут) [26]. Вследствие этого из пелагической части водохранилища происходит занос зоопланктеров, в том числе и видов-вселенцев, в заросли высшей водной растительности. Поэтому в разнообразных фитоценозах и на открытом галечном прибрежье в водоеме, наряду с фитофильными формами, регистрируются и пелагические, в том числе и чужеродные, виды зоопланктона.
Общая численность и биомасса зоопланктона, как в пелагиали, так и во всех исследуемых биотопах высшей водной растительности, в Саратовском водохранилище значительно ниже, чем в других водоемах региона [15, 18, 19, 24]. Возможно, это связано с его транзитным режимом и возникающим вследствие этого выносом зоопланктеров течением в прибрежье [26], где периодически образуются временно обсыхающие участки.
Наибольшие количественные показатели общей биомассы зоопланктона (биомасса аборигенных видов + биомасса видов-вселенцев) отмечены в сообществах высшей водной растительности на станциях, расположенных в районе поселков Зольное и Брусяны, а также г. Сызрани (рис. 4). В состав комплекса доминирующих видов на данных станциях вошли: Азр1апскпа рпойоМа
Gosse, 1850, A. sieboldi (Leydig, 1854), Chydorus sphaericus (О.F. Mueller, 1785), Graptoleberis testu-dinaria (Fischer, 1851), Acroperus harpae (Baird, 1834), Ceriodaphnia pulchella Sars, 1862, C. affinis Lilljeborg, 1901, C. quadrangula (O.F. Muller, 1785), Bosmina longirostris. Это обусловлено тем, что на данных участках водохранилища берега сильно изрезаны и имеют различные заливчики и протоки, песчаные откосы и гривы и т.д., где развивается высшая водная растительность [12-14], предоставляющая возможность для укрытия и дальнейшего расселения гидробионтов.
Максимальная биомасса инвазийных видов регистрировалась как в сообществах зарослей мак-рофитов, (станции 8 и 9: около с. Шелехметь в районе Змеиного затона и около пос. Брусяны), так и на галечном прибрежье (ст. № 17, около пос. Меровка Саратовской обл.) (рис. 4). Это можно объяснить тем, что в первом случае на пойменных участках водохранилища в районе поселков Шелехметь и Брусяны оптимальные условия для существования находят крупные ин-вазийные виды (размеры - 1,1-1,3 мм; вес -0,0275-0,0617 мг): Heterocopa caspia, Eurytemora affinis, E. lacustris. Высокие показатели биомассы инвазийных видов регистрируется так же в районе пос. Меровка Саратовской области. Здесь, на галечном прибрежье (литоральная зона), также развиваются крупные виды: Bosmina longirostris,
ЕигуШпога а^Ьпз, Е. 1аси&ш. Высокая биомасса инвазийных видов на фоне повышенной общей биомассы зоопланктона на данной станции обусловлена, вероятно, ее удаленностью от крупного промышленного г. Балаково и Саратовской ГЭС, здесь минимально отрицательное антропогенное
воздействие на планктонные сообщества (рис. 4). Эти виды обладают способностью к активному передвижению, даже против течения воды, т.е. способны к активным миграциям внутри водоема [16, 22], в результате чего встречаются в пелагической и литоральной части водоемов.
Рис. 4. Средний показатель численности и биомассы (г/м3) общего зоопланктона в прибрежной зоне и видов-вселенцев Саратовского водохранилища: * - общая биомасса (биомасса аборигенных видов
+ биомасса видов-вселенцев), - биомасса видов-вселенцев
Сравнительный анализ общего количественного развития зоопланктона (аборигенные виды + виды-вселенцы) в сообществах различных макрофитов показал, что максимальная численность зоопланктеров отмечалась в фитоценозе роголистника темно-зеленого (164 тыс. экз./м3) и рогоза широколистного (64 тыс. экз./м3), а максимальная биомасса в фитоценозах рдеста плавающего (0,559 г/м3) и рогоза широколист-
Таблица 2. Средние количественные показатели общего зоопланктона (аборигенные виды + виды-
ного (0,411 г/м3) (табл. 2). Инвазийные виды наиболее активно развивались в сообществах рдеста плавающего (численность 6,13 тыс. экз./м3 и биомасса 0,096 г/м3) и рогоза широколистного (5,09 тыс. экз./м3 и 0,075 г/м3), где значителен их вклад в формирование общей численности и биомассы зоопланктона в макрофитах (табл. 2).
Биотопы в прибрежной зоне Саратовского водохранилища 1исло абориген. видов/число шдов-вселенцев зоопланктона Общая численность, тыс. экз./м3 Численность видов-вселенцев, тыс. экз./м3, (% от общей численности) Общая биомасса, г/м3 Биомасса видов-вселенцев, г/м3, (% от общей биомассы)
Элодея канадская 53/6 35 2 (4,8%) 0,151 0,021 (13,1%)
Роголистник темно-зеленый 65/3 164 5 (3%) 0,187 0,047 (25,1%)
Рдест пронзеннолнстный 45/5 32 3 (8,3%) 0,161 0,007 (4,3%)
Рдест плавающий 89/6 59 7 (10,5%) 0,559 0,096 (17,2%)
Рогоз широколистный 8 i/6 64 5 (7%) 0,411 0,075 (18,2%)
Галька (прибрежье) 57/4 38 2 (5,3%) 0,184 0,009 (4,9%)
Вклад видов-вселенцев по численности во всех ассоциациях макрофитов составлял от 3% до 10,5%. Максимальный вклад видов-вселенцев регистрировался в рдесте плавающем, минимальный в роголистнике темно-зеленным (табл. 2). Густые заросли, роголистника темно-зеленого с осевшими частичками детрита, их отграниченность от пелагической части поясом других макрофитов и вследствие этого плохая «промываемость», создают специфические условия (минимальное количество кислорода, повышенное количество органических веществ), пригодные преимущественно для развития ряда бделлойдных коловраток. Они [Rotaría neptunio (Ehrenberg, 1832), R. rotatoria rotatoria (Pallas, 1766), R. socialis (Kellicott, 1888)] ползают по поверхности мелко изрезанной листовой пластины макрофита и собирают осевшие частички (табл. 2). При высоких показателях
общей численности зоопланктона, формирующейся в основном за счет представителей Rotatoria, в роголистнике темно-зеленом вклад видов-вселенцев из класса Crustacea (Bosmina longirostris (О.F. Muller, 1776), Enrytemora lacustris (Poppe), Heterocopa caspia G.O. Sars) минимален по численности (3%) но максимален по биомассе (25%), поскольку эти организмы имеют крупные размеры. Минимальные показатели общей численности зоопланктона были зарегистрированы в рдесте пронзеннолистном, где вклад видов-вселенцев составляет 8,3%.
В Саратовском водохранилище во всех сообществах макрофитов вклад видов-вселенцев по биомассе составляет от 4% до 25% (табл. 2). Максимален он в сообществах роголистника темно-зеленого (25%), рогоза широколистного (18,2%) и рдеста плавающего (17,2%) (табл. 2). В последних
двух случаях, это возможно, связано с тем, что в этих сообщества присутствовал крупный вид-вселенец Cornigerius таеойсиз (размеры тела - от 0,6 до 0,9 мм; вес - 0,03-0,075 мг), который нашел в них оптимальные условия развития. Заросли рдеста в водохранилище не образуют густого, плотного скоплений, листья у него в основном плавающие на поверхности воды, а цилиндрический стебель слабоветвистый [13], то поэтому в данном сообществе условия существования очень схожи с пелагиалью и, возможно, поэтому этому парящему в толще воды беспозвоночному достаточно комфортно. Кроме того, заросли рдеста, вероятно, могут являться своего рода «экотоном» или «пограничным поясом» между собственно пелагиалью и литоралью (рис. 5). На это указывает и В.Г Папченков (2008), полагая, что в водоеме растения с плавающими листьями представляют собой «экотон» или «рефугиум», в котором формируются условия благоприятные для развития пелагических, литоральных и фитофильных видов зоопланктона, в том числе и чужеродных видов. Поэтому именно в растениях с плавающими листьями отмечались высокие количественные показатели биомассы инвазийных видов зоопланктона (табл. 2). Таким образом, в Саратовском водохранилище в погруженной высшей водной растительности (роголистник темно-зеленый)
и растениях с плавающими листьями (рдест плавающий) высокий уровень развития зоопланктона обусловлен тем, что зоопланктеры используют формирующиеся заросли водной растительности вероятно как убежище, при резких колебаниях уровня воды [26]. Именно здесь регистрируется максимум значения численности видов-вселенцев, за счет которых показатели численности и биомассы общего зоопланктона часто достигают высоких значений. Высокие количественные показатели развития беспозвоночных также регистрировались в прибрежно-водной растительности (рогоз широколистный), что возможно, обусловлено тем, что в данном сообществе мальки рыб развиваются в меньшем количестве[3], а поэтому выедание зоопланктёров в нем - минимальное.
В целом для развития видов-вселенцев в различных сообществах вышей водной растительности Саратовского водохранилища следует отметить, что из 9 видов наибольшего количественного развития в водоеме достигали (табл. 3): из ракообразных: Возтта ЪщиозЫБ (И 928 экз./м3 и 0,111 г/м3), Еигу1етога ¡аси^пБ (3102 экз./м3 и 0,064 г/м3), Е. сфпк (2112 экз./м3 и 0,062 г/м3), (табл. 3). Из коловраток: ЕисМатя а1сйа (5280 экз./м3 и 0,011 г/м3) и АЫко1са Бдиати1а (2310 экз./м3 и 0,011 г/м3).
Таблица 3. Средние количественные показатели и частота встречаемости видов-вселенцев зоо-
Виды-вселенцы Численность, экз./м3 Биомасса, г/м3 Встречаемость, %
Euchlanis alata 5280 0,011 14
Notholca squamula 2310 0,001 13
Notholca acuminata 495 0,004 19
Bosmina longirostris И 928 0,111 98
Cornigerius maeoticus 1459 0,021 45
Eudiaptomus gracilis 99 0,004 15
Eurytemora affinis 2112 0,062 82
Eurytemora lacustris 3102 0,064 94
Heterocopa caspia 603 0,028 49
Примечание: жирным выделены максимальные показатели встречаемости зоопланктона.
Их высокое развитие в водоеме, возможно связано с особенностями питания: кладоцеры из рода Возтта - это первичные фильтраторы, плавая, собирают взвешенный мелкодисперсный детрит, бактерио- и фитопланктон [23, 25, 27]. Копе-поды из рода Еи^етога - фильтраторы и захватчики, добычу добывают плавая, а не преследуя, потребляя при этом в пищу фито-, бактерио-, микрозоопланктон [25]. В транзитном Саратовском водохранилище в результате резких суточных изменений уровня воды и поднятия мелкого детрита со дна, в первую очередь, создаются подходящие условия для питания и обитания первичных фильтраторов, таких как Возтта и копе-подитных стадий Еи^етога [22, 25]. Поэтому численность и частота встречаемости для данных видов максимальна.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, в Саратовском водохранилище из зарегистрированного в зоопланктоне 21 вида-вселенцев в сообществах высшей водной растительности и галечного прибрежья нами было зарегистрировано лишь 9 видов (Euchlanis alata Vo-ronkov, 1911, Notholca squamula (Muller, 1786), N. acuminata (Ehrenberg, 1832), Bosmina longirostris (O.F. Muller, 1776), Cornigerius maeoticus (Pengo, 1879), Eudiaptomus gracilis G.O. Sars, Eurytemora ajftnis (Poppe), Eurytemora lacustris (Poppe), Het-erocopa caspia G.O. Sars).
Наибольшее число инвазийных видов зоопланктона отмечено в сообществах рдеста плавающего и элодеи канадской. При этом наибольшего развития инвазийные виды достигали по численности в сообществе роголистника темно-зеленого и рогоза широколистного, по биомассе в рдесте плавающем и рогозе широколистном.
Автор выражает искреннюю признательность д.б.н. В.В. Жарикову, к.б.н. C.B. Быковой и к.б.н.
H.Г. Тарасовой за помощь в работе и написании статьи.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
I. Бычек Е.А. Распространение Cornigerius maeoticus maeoti-
cus (Pengo, 1879) // Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2). Тез. докл. Второго междунар. симпоз. по изучению инвазийных видов. Борок, 2005. С. 71.
2. Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология //
Материалы всерос. шк. - конф. ИБВВ им. И.Д. Папа-нина. Н. Новгород: Вектор ТиС, 2007. 370 с.
3. Гаевская Н.С. Роль высших водных растений в питании
животных пресных водоемов. М.; Наука, 1966. 323 с.
4. Дзюбан H.A., Кузнецова С.П. Зоопланктон Саратовского
водохранилища в первый год его сосуществования. // Сб. работ Тольят. ГМО. 1979. Вып. 2. С. 70 - 86.
5. Дзюбан H.A., Ривьер К.К. Современное состояние зоо-
планктона Волги // Волга-2. Борок, 1974. С. 31-35.
6. Знмбалевская Л.Н. Фитофильные беспозвоночные рав-
нинных рек и водохранилищ. Киев: Наука, думка, 1981. 193 с.
7. Знмбалевская Л.Н. Структура и сукцесии литоральных
биоценозов днепровских водохранилищ. Киев: Наука, думка, 1987. 121 с.
8. Ипатова В.И. Адаптация водных растений к стрессовым
абиотическим факторам среды. М.: Графикон-принт, 2005. 225 с.
9. Коровчннский Н.М. Проблемы видов - вселенцев и сис-
тематико-фаунистические исследования зоопланктона // Тез. докл. Второго междунар. симпоз. по изучению инвазийных видов. Борок, 2005. С. 82-83.
10. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Подкласс Euratotoria (Ploimida, Monimotrochida, Paedotrochida). Л.: Наука, 1970. 443 с.
11. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. М.: Наука, 1964. 336 с.
12. Матвеев В.И. Формирования флоры и растительности Саратовского водохранилища впервые годы его существования // Вопросы морфологии и динамики растительного покрова: Науч. тр. Куйб. пед. инста. Куйбышев, 1973. Вып. 3. Т. 119. С. 15-16.
13. Матвеев В.И., Соловьева В.В., Саксонов C.B. Экология водных растений: Самара: Изд-во СамНЦ РАН, 2004. 321 с.
14. Малиновская Е.И. Растительность Мордовинской поймы Самарской Луки. // Самарская Лука: Бюлл. 1996. № 7. С. 199-213.
15. Мухортова О.В. Сообщества зоопланктона пелагиали и зарослей высших водных растений разнотипных водоемов Средней и Нижней Волги: Дис... канд. биол. наук. Тольятти, 2008. 110 с.
16. Определитель пресноводных беспозваночных России и сопредельных территорий. Ракообразные // Под. ред. С.Я. Цалолихина. СПб., 1995. Т. 2.
17. Попов А.И. Биоинвазийные виды зооплактона в Саратовском и Куйбышеском водохранилищах. Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2): Тез. докл. Второго междунар. симпоз. по изучению инвазийных видов. Борок, 2005. С. 97-98.
18. Попченко В.И., Попченко И.И., Ломакина Л.В. Фито-фильный комплексы организмов Саратовского водохранилища // Гидробиол журн. 1981. т.17, № 19. С. 1216.
19. Ривьер И.К., Столбунова В.Н., Соколова Е.А. «Северные вселенцы» как естественная составляющая плактоце-нозов озерных участков Волги // Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2): Тез. докл. Второго междунар. симпоз. по изучению инвазийных видов. Борок, 2005. С. 101-102.
20. Романова Е.П., Кулаков Р.Г., Кузнецова С.П. Саратовское водохранилище как инвазионный коридор для зоопланктона // Чужеродные виды в Голарктике (Бо-рок-2). Тез. докл. Второго междунар. симпоз. по изучению инвазийных видов. Борок. 2005, С. 102-103.
21. Романова Е.П., Мухортова О.В. Современное состояние зоопланктона Саратовского и Волгоградского водохранилищ //IX Съезд Гидробиол о-ва РАН. Тольятти, 2006. Т. 2. 2006. С. 120.
22. Рылов В.М. Пресноводные CALANOIDA С.С.С.Р. Определитель организмов пресных вод СССР. Т. 1. Л., 1930. 288 с.
23. Смирнов Н.Н. Chydoridae фауны мира. Фауна СССР. Ракообразные. Т. 1, вып. 2. Л: Наука, 1971. 553 с.
24. Тнмохина А.Ф. Зоопланктон как компонент экосистемы Куйбышевского водохранилища. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000. 175 с.
25. Чуйков Ю.С. Материалы к кадастру планктонных беспозваночных Волги и Северного Каспия. Коловратки (Rotatoria). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000. 195 с.
26. Эдельштейн К.К. Водохранилища России: экологические проблемы, пути их решения. М., 1998. 277 с.
27. Smirnov NN. CLADOCERA: the Chidorinae and Saycii-nae (Chydoridae) of the World. Bd. 11. Belgium, 1996. 204 s.
SOME SINGULARITIES OF DISTRIBUTION OF ZOOPLANKTON SPECIES-COLONIZERS IN LITTORAL BIOTOPES (MACROPHYTE THICKETS, PEBBLY FORESHORE)
OF SARATOV RESERVOIR
© 2011 O.V. Mukhortova
Institute of ecology of the Volga river basin of RAS, Togliatti
The list of Zooplankton species-colonizers of the Saratov reservoir registered in macrophyte thickets is given. Comparative analysis of development of species-colonizers and indigenous species of the Zooplankton in biotopes with different highest aquatic vegetation and without it on a pebbly foreshore is made. It is determined that in the macrophyte communities representatives of boreal-Arctic complex of Zooplankton species dominate. Zooplankton invasion species develop more greatly in communities of Potamageton natans and Elodea canadiensis. Keywords: Zooplankton, colonizers, a species composition, crustaceouses, Rotiferas, macrophytes
Mukhortova Oksana Vladimirovna, muhortova-o@mail.ru, muhortova-o@rambler.ru
193
