CC BY
114
УДК 591.524.12
ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ НА РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВ ЗООПЛАНКТОНА В ЭСТУАРНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ (ОБЗОР)
© 2006 И.В. Телеш
Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург
В ходе многолетних исследований зоопланктона в экосистеме эстуария р. Невы, оедаого из 1фупнейших урбанизированных заливов Балтийского моря, была выевлена актуальность оценки биоразнообразия в связи с возрастающей ролью непреднамеренных интродукций чужеродных видов планктонных организмов в водные экосистемы. Преанализированы особенности планктонных сообществ в эстуариях Балтики в свете проблемы «биологического загрязнения» и современных представлений о «парадоксе солоноватых вод». Показано, что за последние 10 лет, пе ешедшие с момента успешной интродукции планктонного хищника Сетоора^Ь ре^ог в посточную часть Финского залива, птот речок не оказал существенного ингибирующего влияния на большое видовое разнообразие зоопланктона в этом районе Балтийского моря. еезработанный автором метод количественной оценки пресса популяции все-ленца на сообщество зоопланктона, епробированный на материале из оз. Онтарио (Северная Америка), пппдeмoнcтpиpoвaл гораздо более сильное воздействие церкопагиса на аборигенный зоопланктон в этом водоеме по сравнению с эстуарием р. Невы. Полученные результаты свидетельствуют о сложности трофических взаимодействий в пелагических сообществах и специфике их видоизменений под влиянием популяций видов-еееленцев в экосистемах разного типа.
Введение
Инвазии чужеродных видов водных организмов в экосистемы-реципиенты представляют собой важную проблему современной биологии в целом и водной экологии в частности. Фундаментальное значение этой проблемы заключается в разработке теории биологических инвазий водных организмов на основе результатов натурных наблюдений и эмпирических данных о биологии видов-все-ленцев и их взаимоотношениях с аборигенными сообществами в экосистемах-реципиентах. Возможность определение теоретических основ, путей и механизмов биологических инвазий, 1фичин возникновения этого феномена и направлений его развития важно для современной биологической науки. В ходе расширения своего ареала виды-вселен-цы воздействуют на разнообразие и функционирование сообществ. В виду негативного влияния на водные экосистемы некоторых популяций натурализовавшихся видов-все-
ленцев, зачастую наносящих немалый экономический ущерб, е собенно в урбанизирован-пп1х водоемах и, в частности, в эстуариях, теоретические знания о закономерностях распространения и развития биологических инвазий имеют также важное прикладное зна-ее еие.
Особенности эстуариев Балтийского моря
Балтийское море в целом и его прибрежные и эстуарные районы в последние десятилетия подвергаются особенно интенсивным исследованиям в связи с проблемой биологических инвазий. Эстуарии рек, нееущих свои воды непосредственно в Балтийское море или его заливы, многочисленны и разнообразны как по размеру, морфологии и физико-химическим характеристикам воды, еак и по структурным и функциональным параметрам экосистем. Наибольшее количество эстуариев, в том числе и эстуарии крупней-
ших рек, впадающих в Балтику (Одер, Висла, Неман, Нева, Луга и др.), рвсположены в южной и восточной частях моря. Подр вбпые описания экологического состояния этих и других прибрежных экосистем Балтийского моря обобщены в ряде обзорных статей и монографий [51 и др.].
Анализ литературы по эстуарным экосистемам в Балтийском море позволил выявить наряду с общими чертами эстуариев также и целый ряд особых характеристик этих водоемов. А именно, эти эстуарии: бесприливные, солоноватоводные, мелководные, в пильным ветровым перемешиванием водных масс, имеют стохастический водообмен с открытой Балтикой, со значительным пространственным градиентом абиотических и биотических параметров, обусловленным главным образом физическими факторами, в интенсивным накоплением гуминовых веществ; они населены сообществами фито- и зоопланктона, отличающимися большим видовым разнообразием и доминированием эв-ритопных видов, характеризуются ярко выраженными бенто-пелагическими взаимодействиями, вв сприимчивы к загрязнению и эвтрофированию [53].
Особенности планктонных сообществ в эстуариях Балтики
Пелагические сообщества водных организмов в эстуариях имеют ряд специфических черт. Интегральным показателем взаимодействия сложного комплекса абиотических и биотических факторов в области смешения пресных и морских вод в эстуариях следует признать состав флоры и фауны [19].
Планктонные сообщества в мелководных и сильно опресненных Балтийских эстуариях формируются главным образом комплексом организмов, которые приносятся в эти водоемы с речными водами. В вершинах эстуариев в сообществах преобладают пресноводные и эвригалинные, р еже - солоноватоводные виды, и вреди них многочисленные фитофильные виды и формы, в массе развивающиеся в литорали и в мелких водоемах, ручьях и прудах на прилежащих территориях вблизи береговой линии эстуария. В нижней
части эстуариев преобладают чаще солоноватоводные виды, но нередки и представители как морской, так и пресноводной фауны.
Под влиянием естественных (на^имер, градиент солености) и антропогенных (например, дноуглубительные работы) факторов в встуариях формируется множество разнообразных экологических ниш, предоставляющих благоприятные условия для обитания большого числа популяций главным образом солоноватоводных и пресноводных видов планктонных организмов. Более того, чужеродные виды зоопланктона с высокой экологической пластичностью (на^имер, хищные понто-каспийские ветвистоусые ракообразные Cercopagis pengoi 081хоитоу, вселившиеся в Балтийское море в 1990-х годах) находят соответствующие биотопы и формируют первые самоподдерживающиеся популяции именно в водах эстуариев, изменяя, таким образом, их природное биологическое разнообразие.
Было показано, в частности, что благодаря небольшим глубинам, хор ошему прогреву воды и низкой скорости водообмена в разных районах верхней, пресноводной части эстуария р. Невы (Невской губе) наблюдается большое таксономическое разнообразие зоопланктона [14]. Список видов планктонных простейших, коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных, обнаруженных в Невсквй губе с 1911 по 1984 г., включает 394 названия [14, 22]. Особенно богата и разнообразна в эстуарии фауна прибрежных мелководий и зарослей макрофитов. Видовое разнообразие зоопланктона в пресноводной Невской губе существенно превышает таковое в центральной Балтике и в западной части Финского залива фис. 1). Более того, структура сообщества зоопланктона в солоноватых водах эстуария р. Невы закономерно изменяется в градиенте солености фис. 2).
Фаунистический анализ позволяет утверждать, что более 50% видов, обитающих в эстуарии р. Невы, встречаются в настоящее время также и в планктонных сообществах других эстуариев, лвгун и мелководных прибрежных районов в южной и восточной час-
700 -| 600 -500 -400 -300 -200 -100 -0
БМ
ФЗ НГ
Водоемы
ЛО
Рис. 1. Ч и ело видов в зоопланктоне центральной части Балтийского моря (БМ, [28]), Финском заливе (ФЗ, [12]), Невской губе (НГ, [14]) и Ладожском озере (ЛО, [6, 52])
Рис. 2. И з м е нение структуры сообщества зоопланктона в градиенте солености воды в эстуарии реки Невы: доля коловраток (Вга(,%), ветвистоусых ракообразных (Вс|ай,%) и веслоногих ракообразных (В %) в о бщей биомассе летнего зоопланктона
тях Балтийского моря. С водка по видовому составу планктонных коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных в эстуарии р. Невы, В ислинском и Куршском заливах, а также в системе водоемов Дарсс-Цингст Воден Чейн (ФРГ), водержит информацию о 282 видах планктонных организмов, встречаю-
щихся в этих прибрежных водах Балтики [56, 57].
Разнообразен также и состав планктонных водорослей в эстуариях Балтики. Б олыпое видовое богатство фитопланктона (323 вида) в пресных водах вершины эстуария р. Невы дeмoнcтpиpyют данные многолетних наблю-
дений В Л. Никулиной [10]. Еще более богат и разнообразен фитопланктон в солоноватых водах Куршского залива (438 видов) и юго-востока Балтики - 422 вида [44].
Современные представления о разнообразии планктона и « парадоксе солоноватых вод» в эстуариях
Утверждение о большом видовом разнообразии эстуарного зоопланктона на первый взгляд противоречит классическим представлениям о «минимуме видов» и «парадоксе солоноватых вод», еформулированном Рема-не [48, 49] и широко цитируемом в мировой литературе. Еще в начале XX в. Ремане, анализируя распределение в Балтийском море видов, относящихся к различным фаунисти-ческим комплексам, обнаружил, что собственно солоноватоводная фауна состоит из весьма небольшого числа видов - значительно меньшего, чем пресноводная или морская, и минимальное число видов наблюдается в диапазоне солености 5-7%о [48].
В дальнейшем оригинальные исследования разнообразия фауны, экологических особенностей и физиологии водных организмов в градиенте солености воды, выполненные В В. ДСлебовичем [17, 18, 30, 31], дали объяснение этому явлению и положили начало развитию представлений о «критической солености» природных вод и ее роли в эстуар-ных экосистемах. Учитывая особую барьерную роль природных вод с соленостью 5-8%о в разделении фаун разного происхождения, О. Кинне предложил называть зону критической солености в ядре эстуария «хорогалин-ной зоной» [32]. Как было показано позднее, границы критической солености могут различаться в эстуариях открытых морей и в эстуариях рек, впадающих в замкнутые моря или моря-озера [1, 2, 20, 59].
Однако в наших исследованиях [53], кек и в более ранних работах Л.А. Зенкевича [59] и А А. Ярвекюльга [23], Дыло обращено внимание на то, что общее количество видов в Балтийском море при солености 5-8%о оказывается даже большим, ч ем при более низкой и более высокой солености.
Тем не менее, в современной литературе
ряд исследователей зачастую весьма вольно трактуют «парадокс солоноватых вод» Ремане, сводя его к общему утверждению о том, что « с олоноватые эстуарные воды бедны видами» [26, 27]. Эти и ряд других авторов придерживаются мнения, что часто меняющиеся условия среды в эстуариях служат причиной относительно низкого видового разнообразия водных сообществ в этих водоемах [27, 34, 41].
В то же время последние исследования зоопланктона в эстуариях южной и восточной Балтики продемонстрировали иные результаты [53]. Наши выводы не противоречат отмеченному Ремане явлению минимума собственно солоноватоводных видов в ядре эстуария, те. в воне смешения пресной и морской фауны при критической солености 5-8%о, а напротив, подтверждают его, демонстрируя в то же время большое разнообразие зоопланктона при солености ниже 5%о.
Таким образом, в настоящее время накоплено уже значительное количество данных, подтверждающих, что пресные и солоноватые воды эстуариев Балтики с соленостью ниже 5%о отличаются большим богатством и разнообразием планктонных организмов, чвм рвйоны с соленостью 5-8%о и выше. Полученные сведения дают основание для подтверждения актуальности явления «парадокса солоноватых вода, описанного Ремане [48], а также для критической оценки утверждений ряда авторов о бедности видами солоноватых вод в целом.
Явление « минимума видов» и проблема « биологического загрязнения» в эстуариях
Благодаря пониженной солености, а также незначительному числу аборигенных видов морского и солоноватоводного происхождения, Балтийское море весьма сильно подвержено инвазиям чужеродных видов, особенно проникающих из эстуариев Черного и Каспийского морей, где соленостные условия сходны с таковыми в Балтике [21, 36]. Эстуарии и прибрежные лагуны Балтийского моря в большинстве своем представлены сложными экосистемами, варактеризующимися зна-
чительным естественным разнообразием флоры и фауны. Тем не менее, именно в этих прибрежных водах из-ва «минимума видов» в ядре эстуария, а также благодаря большой вариабельности гидрологических, гидрохимических и биологических параметров среды нередко создаются особенно благоприятные условия для натурализации чужеродных организмов планктона и бентоса, обладающих широкой экологической пластичностью [37, 53].
Эстуарий р. Н в в ы представляет собой один из наиболее сильно эвтрофированных районов на востоке Балтийского моря, который постоянно подвергается интенсивному антропогенному воздействию, в том числе загрязнению неочищенными или частично очищенными сточными водами г. С.-Петербурга и его окрестностей, а также биологическим инвазиям. Серьезную проблему в настоящее время представляет «биологическое загрязнение» этого водоема видами-вселен-цами, попадающими туда с балластными водами судов [11, 46]. В результате этого «биологическое загрязнение» становится серьезной угрозой видовому разнообразию и биологическим ресурсам всей водной системы Ладожское озеро-река Нева-Нввская губа - восточная часть Финского залива.
Примеры оценки воздействия видов-вселенцев на аборигенные сообщества в водных экосистемах
В последние десятилетия некоторые виды-вселенцы быстро и успешно осваивают новые для них водоемы и начинают играть существенную роль в природных сообществах [4, 11]. В связи с этим возникает необходимость в количественной оценке эффекта вселения чужеродных видов и их воздействия на функционирование водных экосистем с целью прогнозирования возможных изменений экологического состояния этих водоемов.
Влияние вселенцев на аборигенные сообщества зоопланктона было изучено автором на примере хищных ветвистоусых ракообразных понто- каспийского происхождения Cercopagis (Cercopagis) ре^о1 (0в1хоитоу, 1891) в эстуарии р. Невы, постоянная попу-
ляция которых существует в восточной части Финского залива с 1995 г. [15, 45].
Результаты регулярных наблюдений за динамикой и распространением популяции C. pengoi, а также структурой, сезонной и межгодовой динамикой численности, биомассы с продукции зоопланктона в эстуарии р. Нева опубликованы ранее [15]. В целом в период наших наблюдений в Финском заливе в 90-е годы XX в. средняя численность C. pengoi колебалась в пределах 82-219 экз. м-3, Сиомасса вселенцев составляла 1-24% от общей биомассы зоопланктона. Рачси встречались в планктоне с конца июня до середины октября. С езонный ход развития популяции характеризовался двумя пиками численности: при температуре воды 18-19,5°С (июль-август) и 12,5-14°С (сентябрь).
Зоопланктонное сообщество в эстуарии р. Нсвы в исследованный период отличалось таксономическим разнообразием и обилием, характерным для водоемов мезотрофного типа [54]. Основу сообщества (около 50% от общей биомассы зоопланктона) составляли веслоногие ракообразные Eurytemora affinis (Poppe), Eudiaptomus gracilis (Sars), Mesocyclops leuckarti Claus, Thermocyclops oithonoides Sars. Кроме того, с периоды максимальной плотности популяции C. pengoi в планктоне обычно наблюдалось массовое развитие ветвистоусых ракообразных Bosmina longirostris (O.F. Müller), B. crassicornis P.E. Müller, Daphnia cristata Sars и коловраток Keratella cochlearis (Gosse), K. c. baltica (Soko-lova), Keratella quadrata (Müller), Synchaeta spp. И др.
Известно, что, наряду с Leptodora kindti Focke и Bythotrephes sp., C. pengoi является ссупным планктонным хищником [9], который питается другими зоопланктерами, разрывая покровы тела жертвы на части и поглощая его содержимое [8]. И.К. Ривьер [50] считает, что C. pengoi питается науплиями, сопеподитами и взрослыми особями веслоногих ракообразных - калянид.
Чтобы оценить пресс популяции C. pengoi на сообщество зоопланктона, мы сопоставили рацион этих рачков, рассчитанный по ссавнению JIM. Сущени [13] для хищных
ракообразных, с величинами продукции потенциальных пищевых объектов церкопаги-са: молоди веслоногих ракообразных, дафний, босмин и мелких коловраток. При этом продукцию зоопланктона определяли физиологическим методом ГГ. Винберга [5]. Было установлено, что суточный рацион популяции C. pengoi пропорционален величинам суточной продукции нехищного зоопланктона. Кроме того, ранее было показано, что с ростом пресса C. pengoi на планктонное сообщество в нем снижается доля мелких коловраток и увеличивается средний индивидуальный вес нехищных ветвистоусых ракообразных [15]. Следовательно, в р пзультате выедания церкопагисом мелких планктонных фильтраторов и седиментаторов происходит изменение размерной и трофической структуры сообщества зоопланктона.
В результате этого исследования впервые в гидробиологии была разработана математическая модель, предоставляющая метод количественной оценки степени воздействия хищного вида-впеленца на природное сообщество планктона [16]. Алгоритм данного расчета базируется на современных представлениях об экологических эффектах чужеродных видов [47] и основных принципах экологической физиологии и продукционной гидробиологии [3, 5, 7, 13].
Воздействие (I, IMPACT) популяции вида-вселенца на естественное сообщество животных может быть оценено как произведение величин, отражающих площадь места обитания вида в данном водоеме (R, м2), плотность его популяции (A, численность или биомасса под м2) и некую меру воздействия вида на сообщество или экосистему (E), рассчитанную на одну особь или на единицу биомассы: I=RAE [47]. Для измерения степени воздействия (Е) популяции C. pengoi на естественное сообщество зоопланктона нами [16] было предложено рассматривать величину пресса хищничества церкопагиса в период его максимального развития, те. долю, которую его рацион (C) поставляет от суммарной продукции потенциальных жертв (Ph). Величина удельного обилия C. pengoi, т. е. отношение его численности (N) к общей численно-
сти зоопланктона (N), была принята за меру количественного развития популяции, отражающую роль вида в сообществе (т.е. А). Степень распространения вида-вселенца по акватории данного водоема (R) оценивалась как отношение площади, заселенной особями данного вида (R ), о общей площади водоема (Rto). Таким образом, была получена формула для расчета суммарного воздействия (I, IMPACT) оищного вида-вселенца на сообще-отво зоопланктона [16]:
1 = (R / Roo) '(Ni / N) -(С. / pj, 0)
где показатель воздействия (I, IMPACT) выражен безразмерной величиной и может изменяться в пределах 0 < IMPACT < 1.
Аналогичные расчеты с применением этой модели были выполнены для оз. Онтарио, (США), где этот же ветвистоусый планктонный хищник С. pengoi является самым недавним успешным вселенцем в озеро [38, 39]. Спустя всего три года после того, как этот рачок был впервые обнаружен в оз. Онтарио, в его ареал вошли также оз. Мичиган [25], оз. Эри [58], г также целый ряд озер в штате Нью-Йорк [39].
В настоящее время С. pengoi - один из наиболее массовых видов планктонных хищников в оз. Онтарио. Обычно церкопагис появляется в сообществе зоопланктона оз. Онтарио в небольшом количестве (< 30 экз. м-3) в конце июня, и его численность постепенно увеличивается, достигая максимума в период с конца июля до середины августа [40]. В то же время его максимальная численность неуклонно снижается год от года, по сравнению с первым годом после колонизации: от 1759 экз. м"3 в 1999 г. до 355 экз. м"3 в 2001 г. [40].
Полевые наблюдения на оз. Онтарио по-огзали, что, вероятно, излюбленной пищей церкопагиса в этом озере помимо мелких ветвистоусых служат циклопы, гак как вселение С. pengoi в этот водоем сопровождалось снижением численности молоди циклопов в эпи-лимнионе озера [24]. Ввиду того, ого мелкие ветвистоусые ракообразные исторически доминировали в летнем сообществе зоопланк-
тона оз. Онтарио, ожидалось, что вселение в озеро хищного церкопагиса может изменить состав сообщества и снизить видовое разнообразие зоопланктона [29, 33, 43]. В ввязи с этим было предпринято исследование воздействия церкопагиса на более низкие звенья трофической сети, включающее анализ исторических данных по многолетней и сезонной динамике зоопланктона и фитопланктона в оз. Онтарио, лабораторные исследования питания церкопагиса и энергетические расчеты пищевых потребностей этого хищного вселенца [35].
Расчет пресса С. pengoi на сообщество зоопланктона оз. Онтарио с помощью предложенной нами модели [16] показал, что максимальному воздействию аборигенные виды подвергались в первый год (1999) после вселения церкопагиса в озеро, когда относительная доля этих рачков в планктоне была наиболее высокой. В последующие годы (2000 и 2001) пресс С. pengoi на нехищный зоопланктон оз. Онтарио снижался фис. 3) в соответствии с сокращением относительной доли церкопагиса в общей численности и биомассы зоопланктона.
Исторические данные по зоопланктону оз. Онтарио хорошо согласуются с предположением о прессе хищничества церкопагиса на основных представителей сообщества зоопланктона. Сопоставление структуры сообщества и обилия зоопланктона в оз. Ош'арио в периоды до и после вселения в это озеро церкопагиса свидетельствует о том, что доминирующий летом комплекс видов резко снизил численность после инвазии С. pengoi в озеро. Анвлогичный результат наблюдался в Рижском и Финском заливах Балтийского моря, вде произошло снижение численности босмин, дафний и коловраток после вселения С. pengoi в эти водоемы [16, 55].
Таким образом, полевые, лабораторные и модельные исследования на оз. Онтарио показали, что в случае высоких концентраций церкопагиса в планктоне, этот хищник элиминирует существенную долю рачков-фитофагов зоопланктона, тем самым не только способствуя массовому развитию фитопланктона, но и составляя конкуренцию за пищу
рыбам-планктофагам [35].
Исследования показали, что характер динамики эффекта хищника С. pengoi в оз. Онтарио существенно отличается от динамики воздействия популяции того же вида на зоопланктон в эстуарии р. Невы. В оз. Онтарио пресс церкопагиса достигал значительно более высоких значений, ивм в более мелководном солоноватом эстуарии реки Невы (табл. 1). Кроме того, в пврвый год после вселения рачка в оз. Онтарио его эффект там был максимальным, в в эстуарии р. Невы - минимальным.
Причины этих различий неизвестны, однако сопоставление абсолютных величин ииcлeннocти С. pengoi в период его массового развития в оз. Онтарио и в эстуарии р. Невы позволяет сделать некоторые пред-вол ожения. В первую очередь поражают воображение исключительно высокие абсолютные величины численности С. pengoi в период максимального пресса этого хищника в в в . Онтарио, которые достигали значений > 6000 экз. м-3. Вероятно, развитие популяции С. pengoi в оз. О нтарио в этот период не было ограничено прессом планктоноядных рыб. Указанные величины для оз. Онтарио в 15,5 раз превышают максимальную численность церкопагиса в эстуарии р. Невы в период наиболее сильного воздействия этого рачка на зоопланктон. В то же время, количественное выражение максимального пресса популяции С. pengoi на зоопланктон в оз. Он-варио превышает таковое в эстуарии р. Невы всего в 5,3 раза. Характерно также, что численность церкопагиса в оз. Онтарио в период минимального пресса этого хищника на сообщество зоопланктона составляла достаточно высокую величину (400 экз. м-3), совпадающую с плотностью популяции С. pengoi в эстуарии р. Нввы в период максимального воздействия церкопагиса на эстуарный зоопланктон. Вероятно, ивoбычaйнo высокая концентрация церкопагиса в оз. Онтарио, зарегистрированная в первый год после инвазии рачка в этот водоем, влужит главной причиной, тпpeдeляющeй характер динамики пресса этого хищника на аборигенное сообщество зоопланктона. Это подтверждается и
о <
о.
0.2 0.16 0.12 0.08 0.04 0
0.16
0.126
0.0034
1996
1997
1998
0.9 0.8 0.7 0.6
о
(О
а £
ф 0.5 00
Б 0.4
ф
Я 0.3 о 00
0.2 0.1 0
0.85
Аид 1999
0.02 Аид 2000
годы
0.001
Аид 2001
Рис. 3. Количественное выражение динамики пресса С. репдо/ на сообщество зоопланктона: А - в эстуарии р. Невы, Б - в глубоководном районе оз. Онтарио, рассчитанное по уравнению (1) в п ервые три года после инвазии (А - данные из [16]; Б - данные из [35])
результатами полевых исследований, убедительно показавшими, что в первый же год после своего вселения в озеро церкопагис подорвал популяции основных доминирую-
щих видов ракообразных в оз. Онтарио. Это относится, в частности, к ветвистоусым рачкам Воят1па longirostris и циклопам В1асуе1ор$ thomasi, которые в последующие
Таблица. Сравнительная характеристика численности (NCerco, экз. м-3) и пресса хищника C. pengoi (I, IMPACT) н а аборигенное сообщество зоопланктона в оз. Онтарио [35] и в эстуарии р. Невы [15, 16] в иече ни е первых трех лет после инвазии
Параметры Озеро Онтарио Эстуарий реки Невы
Imax 0,85 0,16
Сроки Imax (ГОД ПОСЛв инвэзии) первый третий
Ncerco п ри Imax 6200 400
I min < 0,0010 0,0034
Сроки I min (год после инвазии) третий первый
Ncerco п ри I min 400 60
годы больше уже не достигали столь высоких концентраций в планктоне оз. Онтарио, как до инвазии церкопагиса [35]. Р асч еты трехлетней динамики соотношения пресса этого хищника и скорости продуцирования его пищевых объектов в оз. Онтарио продемонстрировали гораздо более сильное воздействие церкопагиса на аборигенный зоопланктон в этом водоеме по сравнению с эстуарием р. Невы. Выедание церкопагисом доминирующих планктонных фильтраторов (дафний и босмин) в оз. Онтарио привело к подрыву популяций этих рачков, вследствие чего в озере в течение двух последующих лет отмечались нехарактерно высокие величины концентрации хлорофилла «а» в воде [35]. Полученные результаты свидетельствуют о сложности трофических взаимодействий в пелагических сообществах и специфике их видоизменений под влиянием популяций видов-вс еленцев в экосистемах разного типа.
Заключение
Таким образом, разнотипность и многообразие биотопов в эстуариях (а именно, наличие районов, различающихся по глубине, степени проточности, ссепени зарастания и видовому составу высшей водной растительности и т.п.) существенным образом влияет на видовое разнообразие и количественное развитие планктона. Планктонные сообщества в эстуариях характеризуются двумя важнейшими особенностями, отличающими их от соответствующих компонентов в экосистемах водоемов другого типа, а именно: а) закономерным изменением видового разнообразия, состава и количества зоопланктона в про-
странстве в градиентах физических, гидрологических и гидрохимических факторов; б) большим видовым разнообразием зоопланктона при солености ниже критической (т.е. < 5%о).
В ходе многолетних исследований в экосистеме эстуария р. Невы - крупнейшего ур-Ранизированного водоема на северо-сспаде России - была выявлена актуальность детального изучения и мониторинга видовой и трофической структуры сообществ зоопланктона в связи с возрастающей ролью непреднамеренных интродукций чужеродных видов планктонных организмов в водные экосистемы этого региона. Показано, что за после-снис 10 лет, прошедшие с момента успешной интродукции С. рв^о1 в восточную часть Финского залива, стот планктонный хищник не оказал существенного ингибирующего влияния на видовое разнообразие зоопланктона в этом районе Балтийского моря. В то же время результаты наблюдений дают основания предполагать, что массовое развитие этого рачка может привести к изменению трофической структуры зоопланктонного сообщества в результате мощного пресса хищничества и, как следствие, к изменению трофического статуса водоема и подрыву кормовой базы рыб. Характер современного распределения С. рвщог по акватории Балтийского моря хотя и подвержен межгодовым колебаниям, со все-тски свидетельствует о происходящем процессе расширении ареала этого понто-каспийского вида из-са наличия благоприятных температурных, соленостных и трофических условий для его успешной акклиматизации в других районах Балтики.
Разработанный автором метод количественной оценки пресса популяции вселен-ца на сообщество зоопланктона представляет собой простейшую математическую модель, основанную на сопоставлении скорости продуцирования популяций планктонных организмов, служащих пищей для С. pengoi, и пищевых потребностей этого хищника, рассчитанных по зависимостям между массой тела, скоростью потребления пищи и уровнем обмена у водных организмов. Применение этой модели для оценки пресса церкопа-гиса на зоопланктон эстуария р. Несы и его динамики позволило выразить это воздействие количественно. Показано также, что с ростом пресса церкопагиса на планктонное сообщество эстуария р. Невы в нем снижается доля мелких планктонных фильтраторов и седиментаторов, те. происходит изменение размерной и трофической структуры сообщества зоопланктона.
Верификация разработанной модели была выполнена автором на материале по зоопланктону оз. Онтарио (Северная Америка), куда понто-каспийский хищник С. pengoi в селился в 1998 г. с ходе антропогенного расширения своего ареала. Расчеты трехлетней динамики соотношения пресса этого хищника и скорости продуцирования его пищевых объектов в оз. Онтарио продемонстрировали гораздо более сильное воздействие церкопагиса на аборигенный зоопланктон в этом водоеме по сравнению с эстуарием Невы.
Ввиду того, что С. pengoi является крупным планктонным хищником, спс собным
при определенных условиях среды оказать существенное влияние на видовое разнообразие, трофическую структуру и продукционные процессы в различных водных экосистемах, дальнейшие натурные наблюдения и экспериментальные исследования его биологии, особенностей питания и размножения необходимы для моделирования влияния этого вселенца на водные сообщества. Анслиз и прогнозирование возможных экосистемных эффектов этого и других натурализовавшихся видов-вселенцев с помощью математических моделей представляют собой важное направление исследований и средство для решения целого ряда фундаментальных и прикладных проблем водной экологии. Чрезвычайно актуально, чтобы эти исследования сопровождались мониторингом биологического разнообразия водных сообществ водоемов-реципиентов.
Благодарности
Автор выражает глубокую признательность академику А.Ф. Алимову за конструктивные критические замечания и обсуждение рукописи статьи. Р абота выполнена при поддержке РФФИ (проекты № 04-04-49207, 0504-90588), щэограммы Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России», программы «Биоресурсы», Госконтрактов №№ 152 и 132, ср анта Министерства образования и науки РФ «Ведущие научные школы: школа Продукционной гидробиологии» ^Ш-1634.2003.4, НШ-5577.2006.4).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аладин КВ. О смещении барьера критичес-
кой солености в Каспийском и Аральском морях // Зоол. журн. 1983. Т. 62, № 3.
2. Аладин КВ. Критический характер биологи-
ческого действия каспийской воды соленостью 7-11 %о и аральской воды соленостью 8-13%о// Тр. сИН АН СССР. 1989. Т. 196.
3. .Алимов АФ. Введение в продукционную гид-
робиологию. Л., 1989.
4. .Алимов АФ., ПановВ.Е., КрыловП.И., и др.
Проблема антропогенного вселения чужеродных организмов в водоемы бассейна Финского залива // Экологическая обстановка в Санкт-Пстербурге и Ленинградской области в 1997 году: Справочно-эдшшти-ческий обзор. СПб., 1998.
5. АинбергГ.Г. фед). Методы определения про-
дукции водных животных. Минск, 1968.
6. ДенъгинаР.С., СоколоваМ.Ф. О видовом со-
ставе зоопланктона Ладожского озера // Биологические ресурсы Ладожского озера. Л.: Наука, 1968.
7. Ивл ев B.C. Экспериментальная экология пи-
тания рыб. Киев, 1977.
8. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийские по-
лифемиды в водохранилищах Дона и Днепра // Экология и биология пресноводных беспозвоночных / Тр. ИБВВ АН СССР. Наука, 1965. Вып. 8 (11).
9. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Ривъер И.К. Хищные ветвистоусые Podonidae, Poly-phemidae, Cercopagidae и Leptodoridae фауны мира. Л.: Наука, 1987.
10. Никулина В.Н. Динамика численности и биомассы фитопланктона // Невская губа: Гидробиологические исследования фин-берг ГГ., Гутельмахер Б.Л., ред.). Л.: Наука, 1987.
11. Орлова МИ., Панов В.Е., Крылов ПИ., Телеги ИВ., Хлебович В.В. Изменения в планктонных и донных сообществах восточной части Финского залива Балтийского моря в связи с биологическими инвазиями // Структурно-функциональная организация пресноводных экосистем разного типа (Алимов А.Ф., ИвановаМ.Б., ред.) / Тр. ЗИН РАН. 1999. Т. 279.
12. Силина ПИ. Зоопланктон и его участие в биотическом круговороте // Экосистемные модели. Оценка современного состояния Финского залива. Часть II. Гидрометеорологические, гидрохимические, гидробиологические, геологические условия и динамика вод Финского залива (Давидан И.Н., Савчук О.П., ред.). СПб.: Гидрометеоиздат, 1997.
13. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск, 1975.
14. Телеш ИВ. Коловратки и ракообразные планктона // Невская губа: Гидробиологические исследования (Винберг ГГ., Гутельмахер Б.Л., ред.). Л.: Наука, 1987.
15. Телеш ИВ., Литвинчук Л.Ф., Болъшагин П.В., Крылов ПИ., Панов В.Е. Особенности биологии понто- каспийского вида Cercopagis pengoi (Crustacea: Onychopoda) в Балтийском море // Виды-вселенцы в Европейских морях России / Тр. ММБИ КНЦ РАН. Апатиты, 2000.
16. ТелешИВ., Болъшагин ПЛ., ПановВ.Е.Ко-личественная оценка воздействия вида-все-
ленца Cercopagis pengoi (Crustacea: Onychopoda) на структуру и функционирование планктонного сообщества в Финском заливе Балтийского моря // Докл. РАН. 2001.
Т. 377, №3.
17. Хлебович В.В. Физиология эвригалиннос-ти: критическая соленость внешней и внутренней среды // Вопросы гидробиологии. М.: Наука, 1965. Т. 1.
18. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука, 1974.
19. Хлебович В.В. К биологической типологии эстуариев Советского Союза // Гидробиологические исследования эстуариев. Л.: НИН АН СССР, 1986. Т. 141.
20. Хлебович В.В. Критическая соленость и хо-рогалиникум: современный анализ понятий // Тр. НИН АН СССР. 1989. Т. 196.
21. НХлебовичВ.В., Орлова МИ. Причины и тенденции антропогенного расселения эстуар-ных организмов // Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах (Алимов АФ., Богуцкая Н.Г., ред.). М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2004.
22. Хлебович ТВ. Планктонные инфузории // Невская губа: Гидробиологические исследования (Винберг ГГ., Гутельмахер Б.Л., ред.). Л.: Наука, 1987.
23. Ярвеюольг А А. Донная фауна восточной части Балтийского моря. Таллин: Валгус, 1979.
24. Benoit H.P., Johannsson O.E., Warner D., Sprules W.G. & Rudstam L. Assessing the impact of a recent predatory invader: The population dynamics, vertical distribution and potential prey of Cercopagis pengoi in Lake Ontario // Limnol. and Oceanogr., 2002. Vol. 40.
25. Charlebois P.M., Raffenberg M.J., Dettmers J.M. First occurrence of Cercopagis pengoi in Lake Michigan // J. of Great Lakes Res., 2001. Vol. 27.
26. Day J.W., Hall C.A., Kemp W.M., Yanez-Aranciba A. Estuarine Ecology. New York: John Wiley, 1989.
27. Elliott M., McLusky D.S. The need for definitions in understanding estuaries // Estuarine, Coastal and Shelf Sci., 2002. Vol. 55.
28. Hernroth L., Ackefors H. The zooplankton of the Baltic proper. A long-term investigation of the fauna,
its biology and ecology // Report to the Institute of Marine Res., 1979.
29. Johannsson O.E., Mills E.L., O'Gorman R. Changes in the nearshore and offshore zooplankton communities in Lake Ontario, 1981-1988 // Can. J. of Fisheries and Aquatic Sci., 1991. Vol. 48.
30. Khlebovich V.V. Some peculiar features of hydrochemical regime and the fauna of mesohaline waters // Marine Biol. 1968. Vol. 2, № 1.
31. Khlebovich V.V. Aspects of animal evolution related to critical salinity and internal state // Marine Biol. 1969. Vol. 2, №4.
32. Kinne O. Salinity -Animals -Invertebrates // Marine Ecology (Kinne O., ed.). London: Wiley Interscience, 1971.
33. Lampman G.G., Makarewicz J.C. The phytoplankton zooplankton link in the Lake Ontario food web // J. of Great Lakes Res., 1999. Vol. 25.
34. Laprise R., Dodson J.J. Environmental variability as a factor controlling spatial patterns in distribution and species diversity of zooplankton in the St. Lawrence Estuary // Marine Ecol. Progr. Series. 1994. Vol. 107.
35. Laxson C.L., McPhedran K.N., Makarewicz J.C., Telesh I.V., Maclsaac H.J. Effects of the non-indigenous cladoceran Cercopagis pengoi on the lower food web of Lake Ontario // Freshwater Biol. 2003. Vol. 48.
36. LeppakoskiE. Introduced Species -Resource or Threat in Brackish-Water Seas? Examples from the Baltic and Black Sea // EMECS'90. 1991. Vol. 23.
37. Leppakoski E., Olenin S., Gollasch S. The Baltic Sea - a field laboratory for invasion biology // Invasive Aquatic Species of Europe. Distribution, Impacts and Management (Leppakoski E., Gollasch S. & Olenin S., eds.). Dordrecht, The Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 2002.
38. Maclsaac H.J., Grigorovich I.A., Hoyle J.A., Yan N.D., Panov V.E. Invasion of Lake Ontario by the Ponto-Caspian predatory cladoceran Cercopagis pengoi // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1999. Vol. 56.
39. Makarewicz J.C., Grigorovich I.A., Mills E.L., et al. Distribution, fecundity and genetics of Cercopagis pengoi (Ostroumov) (Crustacea, Cladocera) in Lake Ontario // J. of Great Lakes Res., 2001. Vol. 27.
40. Makarewicz J.C., Damske B.T., Laxson C.L., Maclsaac H.J., Grigorovich I.A. Seasonal and vertical distribution, food web dynamics and contaminant biomagnification of Cercopagis pengoi in Lake Ontario // Proc. of the 10th Intern. Conf. on Aquatic Invasive Species. Alexandria PA, 2002.
41. McLusky D.S. The estuarine ecosystem. John Wiley and Sons, New York, 1981.
42.McLusky D.S. Marine and estuarine gradients // Netherlands J. Aquat. Ecol. 1993. Vol. 27.
43. O'GormanR., BergstedtR.A., Eckert T.C. Prey fish dynamics and salmonine predator growth in Lake Ontario, 1978-84 // Can. J. of Fish. and Aquat. Sci. 1987. Vol. 44.
44. Olenina I., Olenin S. Environmental problems of the south-eastern Baltic coast and the Curonian Lagoon // Baltic Coastal Ecosystems. Structure, Function and Coastal Zone Management (Schernewski G., Schiewer U., eds.). Berlin: Springer-Verlag, 2002.
45. Panov V.E., Krylov P.I., Telesh I.V. The Caspian predatory cladoceran Cercopagis pengoi invades the Gulf ofFinland // BFU Res. Bull. 1996. №2.
46. Panov V.E., Krylov P.I, Telesh I.V. The St. Petersburg harbour profile // Initial Risk Assessment of Alien Species in Nordic Coastal Waters (Gollasch S., Leppakoski E., eds). Nord 1999. V. 8.
47. Parker I.M., Simberloff D., Lonsdale W.M., et al. Impact: toward a framework for understanding the ecological effects of invaders // Biol. Invasions. 1999. V. 1.
48. Remane A. Die Brackwasserfauna // Zool. Anz. (Suppl.). 1934. Bd. 7.
49.Remane A. Einführung in die zoologische Ökologie der Nord- und Ostsee // Tierwelt der Nord- und Ostsee. 1940. Lf. 34, Heft 1a.
50. Rivier I.K. The Predatory Cladocera (Onychopoda: Podonidae, Polyphemidae, Cercopagidae) and Leptodoridae of the World. Leiden, Backhuys Publishers, 1998. (Guides to the Identification of the Microvertebrates of the Continental Waters of the World, 13).
51. Schernewski G., Schiewer U., eds. Baltic Coastal Ecosystems: Structure, Function and Coastal Zone Management. Berlin: Springer Verlag, 2002.
52. Telesh I.V. Species composition of planktonic Rotifera, Cladocera and Copepoda in the littoral
zone of Lake Ladoga // Hydrobiol. 1996. Vol. 322.
53. Telesh I.V. Plankton of the Baltic estuarine ecosystems with emphasis on Neva Estuary: a review of present knowledge and research perspectives // Mar. Poll. Bull. 2004. Vol. 49.
54. Telesh I.V., Alimov A.F., Golubkov S.M., Nikulina V.N., Panov V.E. Response of aquatic communities to anthropogenic stress: a comparative study of Neva Bay and the eastern Gulf of Finland // Hydrobiol. 1999. Vol. 393.
55. Telesh I.V., Ojaveer H. The predatory water flea Cercopagis pengoi in the Baltic Sea: invasion history, distribution and implications to ecosystem dynamics // Invasive Aquatic Species of Europe. Distribution, Impacts and Management (Leppakoski E., Gollasch S., Olenin S., eds.). Dordrecht, The Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 2002.
IMPACT OF BIOLOGICAL INVASIONS ON DIVERSITY AND FUNCTIONING OF ZOOPLANKTON COMMUNITIES IN THE ESTUARINE ECOSYSTEMS OF THE
BALTIC SEA (A REVIEW)
© 2006 Irena V. Telesh Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Saint-Petersburg
Long-term study of zooplankton in the Neva Estuary ecosystem, one of the largest urbanized gulfs of the Baltic Sea, revealed the actuality of biodiversity investigations related to the increasing role of unintentional introduction of invasive species of planktonic organisms into the aquatic ecosystems. Peculiarities of plankton communities in the Baltic estuaries were analyzed in relation to the problem of "biological pollution" and present-day viewpoint on the "paradox ofbrackish waters". It was shown that during 10 years since planktonic predator Cercopagis pengoi successfully invaded the eastern Gulf of Finland these crustaceans have not caused significant inhibitory effects on the high species diversity in this region of the Baltic Sea. The original method for the evaluation of the invaders ' impact on zooplankton community elaborated by the author was verified using the data from Lake Ontario (North America). The study demonstrated the much stronger impact of Cercopagis on the aboriginal zooplankton community in Lake Ontario compared to the Neva Estuary ecosystem. Results of this investigation witness for the complexity of trophic interactions in the pelagic communities and specificity of their transformations under the impact of invasive species in aquatic ecosystems of different types.
56. Telesh I. V., Heerkloss R. Atlas of Estuarine Zooplankton of the Southern and Eastern Baltic Sea. Part I: Rotifera. Hamburg: Verlag Dr. Kova£, 2002.
57. Telesh I. V., Heerkloss R. Atlas of Estuarine Zooplankton of the Southern and Eastern Baltic Sea. Part II: Crustacea. Hamburg: Verlag Dr. Kovac, 2004.
58. Therriault T.W., Grigorovich I.A., Kane D.D., et al. Range expansion of the exotic zooplankter Cercopagis pengoi (Ostroumov) into western Lake Erie and Muskegon Lake // J.l of Great Lakes Res., 2002. Vol. 28.
59. Zenkevich L.A. The classification of brackish water basins as exemplified by the seas of the USSR // Arch. Oceanogr. Limnol. (Venezia). 1959. V. II (suppl.).
