CC BY
55Journal of Siberian Federal University. Biology 2 (2012 5) 184-202
УДК 574.523(261.245)
Потоки энергии в экосистеме Вислинского (Калининградского) залива Балтийского моря
Е.Н. Науменко*, М.М. Хлопников, Л.В. Рудинская
Федеральное государственное унитарное предприятие «Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» (ФГУП «АтлантНИРО») Россия 236022, Калининград, Дм. Донского, 5 1
_Received 7.06.2012, received in revised form 14.06.2012, accepted 21.06.2012_
На многолетнем материале определена величина потоков энергии через пастбищную и детритную пищевую цепь на промысловую рыбопродукцию в российской части Вислинского (Калининградского) залива. Пелагические и донные сообщества представлены эвригалинными видами: фитопланктон - 412, зоопланктон - 74, бентос - 43, рыбы - 54. Средняя за вегетационный период биомасса (апрель-сентябрь) составила: фитопланктон -6,2 г/м2 (8,7 кДж/м2), зоопланктон - 2,5 г/м2 (5,2 кДж/м2), бентос - 20,6 г/м2 (61,8 кДж/м2). За год в заливе добывалось туводныхрыб 1,4 т/км2, или 1,4 г/м2 (60 кДж/м2).
Валовая первичная продукция достигала 14 000 кДж/м2 за год. Среднегодовая продукция зоопланктона и зообентоса составила 300 и 1100 кДж/м2 соответственно. Отношение продукции планктонных ракообразных, зообентоса и промысловой рыбопродукции к валовой первичной продукции равно 2,3, 8,5 и 0,06 % соответственно. Промысловая рыбопродукция туводных рыб формировалась в основном за счет детритной (донной) пищевой цепи. Вселение хищного ветвистоусого ракообразного Cercopagis pengoi способствовало возникновению напряженных конкурентных отношений с молодью рыб Вислинского залива.
Ключевые слова: Вислинский (Калининградский) залив, рыбопродукция, пищевая цепь, потоки энергии, Cercopagis pengoi.
Введение ег0 акватории находится в пределах России,
Вислинский залив расположен в юго- другая - в пределах Польской Республики. По восточной части Балтийского моря. Половина гидрологическому режиму залив может быть
* Corresponding author E-mail address: [email protected]
1 © Siberian Federal University. All rights reserved
Таблица 1. Параметры, характеризующие морфометрию (по: Соловьев, 1971) и степень эвтрофирования российской части Вислинского (Калининградского) залива (среднегодовые значения по: Сенин и др., 2004). В скобках указаны минимальные и максимальные значения
Параметры Показатель
Площадь, км2 472,5
Средняя глубина, м 2,7 (0-5,2)
рн 8,5 (7,0-9,5)
Содержание кислорода, мг/л 11,0 (2,0-30,2)
Соленость, %о 4,1 (0,15-8,0)
Минеральный фосфор, мкг/ л 48,4 (0-283,0)
Нитратный азот, мкгМ л 201,3 (1,0-2440,0)
Прозрачность по диску Секки, м 0,6 (0,3-3,5)
Хлорофилл «а», мг/м3 41,7 (4,6-424,7)
отнесен к полуоткрытым эстуариям лагунного типа (Шибин, Чубаренко, 2003) и в настоящее время представляет собой эвтрофный водоем (табл. 1). Гидрохимический режим Вислинского (Калининградского) залива определяется особенностями гидрологического режима: высоким водообменом с Балтийским морем, мелководностью, стоком с водосбора реки Преголя, ветровыми течениями и высоким перемешиванием (Силич, 1971). В целом концентрации биогенных элементов - фосфатов и нитратов - не превышают предельно допустимые концентрации (ПДК) для рыбохозяй-ственных водоемов (Перечень..., 1999).
В современной седиментации преобладает терригенный компонент. Поступлению в толщу воды взвешенных частиц способствуют волнения, биотурбация грунтов донными беспозвоночными, антропогенное взмучивание (судоходство) (Чубаренко, 1994; Блажчишин, 1998; Чечко и др., 1999, 2004, 2005). Скорость седиментации в Вислинском заливе невысокая и составляет в среднем 0,2-0,5 мм/год (Чечко, 2006). В расходной части баланса осадочного материала преобладают вынос терригенного материала в море и утилизация биогенного материала в заливе (табл. 2). Во-
дообмен с Балтийским морем также способствует обеднению воды Вислинского залива соединениями биогенных элементов, что влияет на его продуктивность.
Особенностью экосистемы Вислинского залива является то, что здесь находятся нерестилища весенне-нерестующей балтийской сельди (салаки) (С1иреа harengus тетЬга&' L.). В период нереста численность балтийской сельди, по данным ФГУП «АтлантНИ-РО», в среднем составляет 116 млн экз., а биомасса - 5910 т. В период нерестового хода (март-май) сельдь образует плотные косяки, которые вытесняют аборигенные виды рыб в прибрежные участки (Кейда, 2004). Балтийская сельдь - планктофаг, однако в заливе взрослые особи не питаются и не создают промысловую рыбопродукцию. Потребителем зоопланктона выступает молодь балтийской сельди, которая откармливается в заливе до ската в море (Жудова, 1978; Янченко, 1992).
Цель исследований - на основании обобщения многолетнего материала по биологической составляющей экосистемы Вислинского (Калининградского) залива оценить величину потоков энергии, идущих через пастбищ-
Таблица 2. Элементы баланса осадочного материала в Вислинском заливе (по: В.А. Чечко, 2006)
Приход Расход
Элемент речной сток поступление с моря атмосферные осадки абразия,эрозия и эолов. привнос продуцирование организмами всего вынос в море испарение осаждение на дно растворение и минерализация всего
Жидкий сток, км3/год 3,67 17,0 0,5 - - 21,2 20,5 0,6 - - 21,2
Концентрация взвеси, мг/л 27,2 4,4 - - - 17,0 - - - -
Терригенный материал, тыс. т в год 72,8 30,6 23,0 - 125,4 104,5 - 20,9 125,4
Биогенное вещество, тыс. т в год 31,2 45,9 1,0 525,0 603,1 243,9 - 8,3 350,9 603,1
Всего осадочного материала, тыс. т в год 104,0 76,5 - 23,0 525,0 728,5 348,4 - 29,2 350,9 728,5
ную и детритную пищевые цепи на конечное звено - промысловую рыбопродукцию.
Материалы и методы
Материалом для данного исследооания послужили данные о состоянии зоопланктона, бентоса, вылова и питания промысловых рыб, полученные автор ами (Хлопников, 1908, 1992 а, б; Науменко, 1991, 2010; Рудинская, 2000; Ежова, Рудинская, Лятун, 2004), а также сведения о фитоплонктоне и первичной! продукции, заимствованные из литерату рных источников, охватывающих период с 1974 по 2009 гг. (Крылова, 1985; Крылова, Науменко, 1992; Semionova, 2003; Александров, 2010). Пробы собирали на девяти стандартных станциях, расположенных по акватории водоема в соответствии с гидрологическим районированием (рис. 1).
Пробы фитопланктона отбирали батометром Нансена объемом 1 л, фиксировали нейтрализованным 2 %-ным раствором формалина и концентрировали отстойным методом (Киселев, 1969; Федоров, 1979). Обработку проб фитопланктона проводили общеприня-
тыми методами (Лаврентьева, Бульон, 1981). Первичную продукцию определяли скляночным методом в кислородной модификации с экспозицией непосредственно в водоеме (Винберг, 1960; Крылова 1985), а также в палубном проточном инкубаторе (Александров, 2010).
Пробы зоо планктона отбирали оланкто-нобатометром ПБ-5 объемом 5 л, интегрировали с трех горизонтов (0,5, 1,0 и 2,0 м) и фиксироколи 4 %-н ым форма лином с сохоро-зой (Нопеу, Hall, 1933) для предотвращания выпадения яиц из марсупиев у ветвистоусых ракообразных. Камеральную обработку проб осущестоляли по общепринятом методике счетнаш методом Гензвна рКиселев, 1969; Салазкин и др., 1984). Биомассу организмов определили по зависимостям массы тела от длилы о соби (Балушкина, Винберг, 1979 а, б).
Скорость продукции (Р'ф) коловраток рассчитыволи «физиологическим» методом (Иванова, 1985):
P'(, )= (I R) •(* 2/(1 - K 2 Х (1
Рис. 1. Карта отбора проб в Вислинском (Калининградском) заливе
где Я1 траты на обмен коловраток, рассчитанные по формуле (6), К2 - коэффициент эффективности использования ассимилированной энергии на рост, исходя из следующих положений. Так как популяции коловраток невоз -можно разделить на размерно-возрастные группы вследствие незначительных различий в размерах молодых и взрослых особей, их можно рассматривать как состоящие из одноразмерных особей. Скорость изменения численности коловраток можно предс тавить в общем виде как разность между скоростью пополнения численности популяции и скоростью элиминации особей. Отсюда скорость продукции популяций животных, состоящих из одноразмерных особей, равна скорости пополнения численности популяции (Ь) (Иванова, 1979). При отсутствии элиминации скорость продукции равна скорости приро ста биомассы, а изменение численности и биомассы описывается экспоненциальной функцией. Данная зависимость верна как при отсутствии, так и при наличии элиминации (Заика, 1972). Величина Ь зависит как от видового состава со-
общества коловраток, так и от конкретных условий развития популяций (температура, трофические условия и т.д.). Существует несколько способов определения Ь (Иванова, 19791). Авторы определяли Ь и коэффициент использования ассимилированной энергии на рост (К2) в период первого весен него пика численности коловраток, когда их смертность ((!) практически равна нулю. Учитывая экспоненциальный характер изменения численности популяций колоираток, принималось допущение, что в течение сезона К2 не меняется и равнеО ,77. В рссчетс использовали уравнения:
P)=b • B
= r - d; (¿ = 0) ;
b = r = In
N
- t1 ) -
(2)
(3)
(4)
где В - биомасса, единицы массы в единице объема; N и N - численность животных в единице об ъема в момент времени t1 и
В период экспоненциального роста численности коловраток мтновенная ско рость из-
менения численности (г) составила 0,514 сут."1 и, следовательно, К2=0,77 (В=28,0 мг/м3, ИСз 0,16-10"3 мг). Высокое значение К2 связано сю хорошими трофическими условиями в Вис-линском заливе и значительным ко личеством взвешенного органичвского всщеатва ^Крэдив-лова, 1985; Чечко, 22006).
Скорость продукции -2 твистоусых и веслоноги х ракообразных рассчитана по уравнению (Иванова, 1985)
РИ =1>,-"м)-лг,/А -щ ИЛ
гдн а- - маа^са^а особЗзт в начале и конце размерного интервала, ма; О - длительнос ть прохождения данного интервала, сут- Ока - численность особ-й данного раомерного интервала (стадии), экз.; ст - темперлтурнаи птправка для длительности ргзвития, соответствующая (0и а Т,2а (Иванова, 1985).
Длительность прохождения копе по-дитлы- стадий у веслоногих рочков рас-с^чаат]^1:Е-ал:и по зависимости, установленной М,Б. Иванивой (1985). Данные о длительности развития особей и яиц ракооОразиых быиа заимствованы иу титерутуоы (Моло-ав, 1958, 195° а, б; Иванова, 1985), а то-же определены на основании натурных наблюдтний за динамикой численности и размерно лвозростн ым составом популяций.
Траты на обмеи (Я 'И (ДжОсут) коловратками СГалковская, и ракообразными (Сущеня, 1972!) рассчитаны по скорооти потребления кислородо в зависимости от масоы животных с учетом оасиколорийного коаф-фициента:
Д)т = р:24-0.10'7)з^0-796 •
• ОК • N)1у (К^ега); (6) Я(0 = (24 ■ 0.143 Ж0 803-
• ОК -И)/у (СМосега); (7)
Rg) = 2-4 -0.200 ad0777 •
■OK-N)/y (Copepoda), (8)
где W - средняя масса особи, г; 224 - количество часов в сутках; OK - оксикалорийный коэффициент, равныый20,3 Дж/мл О; N— численность особей, экс/м3; у - температурная поправкл для скорости обмена, соотвеэствую-щая изменению Qi0 от 2 до 3 (Иванова, 1985).
Опрсдаление рационов беспозвоночныах произведено с учетом усвояемости пищи, которая принималась равной: мирные - 0,6; хищники - 0,8; всеядные - 0,7, К мирным беспозвоночным отнеаены все кладоцеры (кроме лептодор и церкопагисов(, науплиальныае и млсдшие копеподитные ссадии всех веслоногих, а также вся попу ляция диапто му со в и коловратки (кроме аспланхн). В число хищников включены I V-VI копеподитные стадии Megacyclops viridie (Juii ne, 1820), а также Lrptodora kindtii (Focke, ]_844) и Cercopagis pengoi (Osteoumov, 1491). Старшие копиподит-ныэе стадии осталыеы1х веслоногих рачков, в том числе Eurytemora affinis (Poppe. 1880), а также асплкнхны; отнесены. к вслядным видам (Кутикова, 1*970:; Крыолова, ^85; Крылов, 1989; Монаков, Л998) . Продукция зоопланктона (Л,) рассчитыоволась как арифметичесаая сумма продукций коловраток, ветвистоусых и веслоногих раковбразных
РгвРг+Р»+Рсар, (9)
где P. РП: Pcop - продукция аоловраток, 1з<г'т]В]и:-стоусыах и веслоногих ракппиразных.
Прри этом предполагалось, чта рыбы) имеют конпурентное преимущество в охоп те над планктонными беспозвоночными. Кроме того, учитывалось, что численность хищных планктонных беспозвоночных низка и о ни не могут оказать существенного влияния на продукцию сообщества зоопланктона.
Сбор проб зообентоса проводили дно-черпателем Петерсена с площадью захвата 0,025 м2. Камеральную и статистическую обработку проб осуществляли общепринятыми методами. Все организмы измеряли и взвешивали на торсионных весах. У моллюсков замеряли длину тела, ширину и высоту раковин, у полихет - длину и ширину тела, у олигохет - ширину верхнего отдела тела и количество сегментов, у хирономид - ширину и высоту головной капсулы, длину и высоту субментума, высоту гулярнолабильного склерита. Возрастные стадии определяли по Петерсеновской кривой зависимости численности от размерного состава популяции (Са-лазкин и др., 1984).
Определение продукции выполнили для доминирующих популяций донных беспозвоночных с учетом размерно-возрастной структуры и длительности развития. Продукцию донных беспозвоночных рассчитывали как сумму когорт (Салазкин и др., 1984). Продолжительность развития возрастных групп определяли по изменению пиков их численности за период времени между взятиями проб. Расчет месячных и годовых Р/В-коэффициентов производили по отношению суммарной за период времени продукции к средней за этот же период времени биомассе.
Материал по питанию рыб собран в 19811988 гг. Отбор проб осуществляли мелко-ячейным опытным донным тралом. Обработку проб по питанию рыб, расчет рационов и рыбопродукции проводили общепринятыми методами (Метод. пособие..., 1974). Перед вскрытием рыб шёл их полный биологический анализ, включавший измерение длины, массы, определение возраста. Камеральную обработку по питанию рыб проводили индивидуально в соответствии с количественно-весовой методикой (Метод. пособие., 1974).
Спектры питания рыб рассчитывали по восстановленной массе пищи. Массу кормовых организмов реконструировали по ширине головной капсулы (хирономиды), размерам раковины (моллюски), длине щетинок (поли-хеты), размерам тельсона (мизиды). Для этих целей использовали уравнения регрессии, связывающие размеры фрагментов, длину и массу беспозвоночных (Крылова, 1985). Учет малощетинковых червей проведен по методике Т.С. Житеневой (1971). Средний состав пищи определен для различных возрастных и размерных групп рыб.
Индексы пищевой элективности рассчитывали по методике В.С. Ивлева (1977). Рационы бентофагов определяли по материалам суточных станций: угря - по методике Дж. Эллиотта и Л. Персона (Elliott, Persson, 1978), леща - Е.В. Краснопера (1986). Скорость эвакуации пищи угря определяли как разность натуральных логарифмов максимальной и минимальной массы пищи в период спада интенсивности питания (по данным суточных станций). Для леща использовали литературные данные по скоростям эвакуации пищи (Краснопер, 1989). Суточные и годовые рационы промысловых рыб определяли также методом балансового равенства (Винберг, 1956), что является реальным способом получения рационов для видов, уловы которых в период проведения суточных станций были единичными.
Коэффициенты эффективности использования пищи на рост (К1 и К2) у промысловых рыб определены по В.С. Ивлеву (1986), степень пищевого сходства, напряженность и сила пищевой конкуренции - по А.А. Шоры-гину (1952).
Данные по температуре и солености воды предоставлены Калининградским центром по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды.
Результаты
Видовой состав, динамика численности и биомассы фитопланктона. Современный фитопланктон Вислинского залива представлен 412 видами водорослей, относящимся к 8 систематическим отделам. Наибольшее количество видов относится к зеленым - 143, диатомовым - 106, синезелёным - 77, 33 таксона ниже рода являются потенциально токсичными (Semionova, 2003). По видовому составу фитопланктон российской части Вислинско-го (Калининградского) залива типично со-лоноватоводный. В течение сезона обычно в пробах отмечают 9-12 видов. Большинство случайных видов заносится морскими и речными водами. Альгофлора залива неоднородна в экологическом отношении. В состав сообщества входят планктонные, бентоплан-ктонные и бентические водоросли. В состав «ядра» (детерминанта) входили пять массовых видов с частотой встречаемости в течение года 100 %. Это Ankistrodesmus falcatus
(Corda) Ralfs, Gomphosphaeria lacustris Chod, Planktolyngbya contorta(Lemmermann) Anag-nostidis & Komárek, Merismopedia glauca (Ehr.) Naegeli, Phormidium sp. Kuetzing Ex Gomont. Характерной особенностью фитопланктона Вислинского залива является то, что морские и пресноводные виды, входящие в состав сообщества, имеют морфологически меньший объем клеток.
В среднем за год численность фитопланктона составляла 140 млрд кл/м3, биомасса 1,8 г/м3 (табл. 3). Весной основную биомассу создавали диатомовые, летом и осенью - си-незеленые. По акватории водоема фитопланктон распределен неравномерно. Количество водорослей увеличивается в прибрежных районах и по мере удаления от Балтийского пролива. Увеличение солености вызывает снижение видового разнообразия.
Первичная продукция характеризуется двумя пиками, совпадающими с пиками биомассы фитопланктона. В период летнего мак-
Таблица 3. Среднемноголетние среднемесячные биомасса фитопланктона (Вг, г/м3), чистая первичная продукция (Рр, кДж/м3), Р/В, валовая продукция (А, кДж/м2) и прозрачность воды по диску Секки (Б,м) в Вислинском заливе (а - среднеквадратичное отклонение, число проб 717)
Месяц Bf Pp Р/В А S
I 0,8 - - - -
II 0,6 - - - -
III 2,2 616,3 0,6 1658,5 0,7
IV 2,0 511,2 0,8 1528,5 0,8
V 2,0 836,4 0,8 2000,7 0,5
VI 2,3 766,8 0,8 1604,9 0,6
VII 3,5 484,2 0,4 1013,4 0,6
VIII 2,8 1364,6 1,1 3264,1 0,6
IX 2,4 852,0 0,8 1783,2 0,6
X 1,4 308,1 0,5 737,0 0,7
XI 1,0 85,2 0,5 254,7 0,7
XII 1,0 31,2 93,3 1,0
Среднее III-XII 1,8 585,6 0,7 1393,8 0,7
а 0,9 397,9 0,2 925,9 0,1
симума фотосинтеза чистая первичная продукция составляет около 1400 кДж/м3 в месяц. Осенью процессы образования автохтонного вещества замедляются и к декабрю практически полностью прекращаются. Максимальная интенсивность фотосинтеза отмечается в поверхностном слое воды, снижаясь с глубиной.
Экосистема Вислинского залива характеризуется не только высокой скоростью образования автохтонного вещества, но и высокой скоростью его утилизации. В среднем за вегетационный сезон в поверхностном слое на деструкционные процессы расходуется 18,4 кДж/м3 в сут. кл и разрушается ежесуточно от 40 до 80 % сестона. В отдельные годы с повышенной солнечной инсоляцией пики первичной продукции бывают значительными. В среднем за год в Вислинском заливе в поверхностном слое продуцируется около 14 000 кДж/м2 органического вещества (табл. 3). Годовая чистая первичная продукция достигает 3100 кДж/м2.
Зоопланктон. Зоопланктон в российской части Вислинского залива представлен 74 эвригалинными видами и подвидами, относящимися к трем таксономическим группам:
Rotifera, СМосега, Copepoda. По численности и биомассе преобладают Copepoda - 64 и 80 % соответственно. По численности и биомассе в составе зоопланктона в заливе доминирует Е. affinis. В среднем за вегетационный период за сутки продуцируется (0,75±0,78) кДж/м3 (табл. 4). За год продукция зоопланктона составляет 85 кДж/м3, или 300 кДж/м2.
Зоопланктон представлен тремя трофическими группами: фитофагами, всеядными и хищниками, составлявшими 75, 14 и 11 % от общего количества видов. Основной поток энергии идет по одной ветви - через веслоногих ракообразных, представленных всеядными видами (табл. 4). В рационе всеядных видов преобладает растительная пища. Численность хищных планктонных животных низкая, поэтому их рационом можно пренебречь.
После вселения в Вислинский залив хищных ветвистоусых ракообразных С. pengoi в 1999 г. произошли структурные изменения в сообществе зоопланктона (Науменко, Телеш, 2008). Увеличилась численность коловраток, а веслоногих ракообразных - снизилась. Период появления церкопагисов в планктоне совпадает с выклевом личинок балтийской
Таблица 4. Среднемноголетние за вегетационный сезон суточные показатели функционирования зоопланктона Вислинского залива (В - биомасса зоопланктона, мг/м3, Р - продукция зоопланктона, Дж/м3; А - ассимилированная энергия зоопланктоном, Дж/м3; С - рацион зоопланктона, Дж/м3; а -среднеквадратичное отклонение, число проб 1100)
Показатель B, мг P, Дж A, Дж C, Дж
Rotifera 67,8 173,4 212,1 351,5
а 95,5 201,4 243,3 404,8
Cladocera 242,9 268,6 377,1 617,0
а 255,5 392,9 542,3 880,9
Copepoda 791,9 307,5 926,0 1389,3
а 695,4 186,7 572,4 887,2
Всего 1102,6 749,5 1515,2 2357,8
а 745,1 781,0 1358,0 2172,9
Таблица 5. Среднемноголетние показатели продуцирования донных беспозвоночных в Вислинском заливе (апрель-сентябрь), число проб - 1620
Показатель Хирономиды Олигохеты Полихеты Моллюски Всего
Биомасса, г/м2 11,1 2,6 4,6 6,9 25,1
а 7,7 1,8 5,3 10,6 13,8
Р/В мес. 3,6 3 2 0,8 2,3
Продукция, г/м2 мес. 13,3 2,6 5,1 15,4 36,0
а 14,0 2,0 5,4 57,0 65,6
Продукция кДж/м2 год 625,7 197,9 224,1 39,6 1087,3
а 429,6 138,7 265,8 61,1 452,5
сельди, что создает, по мнению авторов, напряженные трофические отношения между ракообразными и личинками балтийской сельди.
Зообентос. Зообентос в российской части Вислинского залива в современный период представлен 43 таксонами ниже рода беспозвоночных. Основную биомассу создавали хирономиды, олигохеты, полихеты и моллюски. После вселения и натурализации полихет Marenzelleria viridis Verlin отмечено изменение в структуре зообентоса в сторону снижения роли хирономид и увеличения доли этого вида (Ежова и др., 2004). В результате кормовая база рыб-бентофагов ухудшилась, так как маренцеллерии, углубляясь в грунт до 40 см, становятся недоступными для рыб.
Средняя с апреля по сентябрь биомасса донных беспозвоночных составила (25,1±13,8) г/м2. Сезонная динамика продукции зообентоса совпадает с динамикой биомассы (табл. 5). Донными беспозвоночными в российской части Вислинского залива продуцируется в среднем за вегетационный период (36,0±65,6) г/м2, или около1100 кДж/м2.
Использование первичной продукции планктонными и донными беспозвоночными. Пищевой спектр планктонных фильтраторов в Вислинском заливе включает бактерий, детрит, фитопланктон, инфузорий и мелких
коловраток. Веслоногие рачки потребляли клетки размером от 4 до 50 мкм3, причем у Е. affinis преобладала растительная пища, составляя до 60 % массы пищевого комка. Рацион Е. affinis, рассчитанный методом балансового равенства, в течение вегетационного периода менялся от 0,1 до 3,6 кДж/м3сут, составляя в среднем 1,1 кДж/м3сут. За вегетационный период ракообразными потребляется около 970 кДж/м2. Отношение годового рациона планктонных рачков к валовой первичной продукции равнялось 6,9 %, к чистой первичной продукции - 31,3 %. Донные беспозвоночные (хирономиды, олигохеты, поли-хеты, моллюски) по характеру потребляемой ими пищи относятся к фитодетритофагам. Их пищевой спектр зависел преимущественно от преобладания кормовых объектов в данный сезон. В среднем за вегетационный период суточный рацион хирономид составил 20 %, олигохет - 12 % от массы тела. Рацион бен-тосных беспозвоночных был у хирономид -2,1, у олигохет - 0,18 г/м2 в сутки. Отношение рациона донных беспозвоночных к чистой первичной продукции достигает 1 %.
Рыбы. Ихтиофауна в Вислинском заливе включает 54 вида круглоротых и рыб, представленных пятью основными трофическими группами, среди которых по количеству видов преобладают бентофаги (55 %) и
Лещ (1-15-годовики)
n=1920
Плотва (2-14-годовики)
Окунь (4-15-годовики)
Хирономиды Моллюски Полихеты Мизиды Рыбы
Хирономиды Моллюски Полихеты Мизиды Рыбы
Судак (0-1-годовики)
n=76
n=362
Хирономиды Моллюски Полихеты Мизиды Рыбы
Чехонь (1-11-годовики)
ш
Судак (2-12-годовики)
Хирономиды h
Моллюски Полихеты Мизиды Рыбы
n=716
Хирономиды i Хирономиды
1
Моллюски Моллюски 1
Полихеты Мизиды Рыбы Полихеты Мизиды Рыбы ] ]
Густера (3-12-годовики) n=137 Рыбец (3-4-годовики) n=14
Хирономиды 1 Хирономиды
Моллюски 1 Моллюски 1
Полихеты Мизиды Рыбы И 1 Полихеты Мизиды Рыбы
Ерш (1-11-годовики) n=156 Угорь (2-8-годовики) n=552
Хирономиды Хирономиды 1
Моллюски Моллюски ]
Полихеты Полихеты 1
Мизиды Рыбы 1 Мизиды Рыбы ■ 1
n=156
n=536
Рис. 2. Средние за вегетационный период спектры питания бентосоядных и хищных рыб в Вислинском заливе. По оси абсцисс - процент от массы пищевого комка
o
100 %
хищники (18 %). Ш долю планктофагов приходится 11 %, всеядных - 13 %. Среди аборигенных (туводных) видов наибольшее значение в промысле имеют лещ (Abramis brama (Linne)), судак (Sander lucioperca (Linne)), чехонь (Pelecus cultratus (L.)) и угорь (Anguilla anguilla (Linne)).
Шиболее многочислен из бентосоядных рыб залива лещ, который был представлен в опытных уловах особями от 1 до 15 лет. Лещ в возрасте старше двух лет питался преимущественно личинками хирономид на протяжении всего периода нагула. Особи всех возрастных групп питались бентосом, планктонные беспозвоночные встречались в пи-
щевых комках в незначительном количестве (рис. 2).
Плотва в Вислинском заливе в основном потребляет моллюсков, которые служат главной пищей и составляют 80 % годового рациона. Второстепенной пищей плотвы являются хирономиды (17 %), присутствующие в рационе в значительном количестве весной, третьестепенной - нитчатые водоросли, ми-зиды и другие беспозвоночные (рис. 2).
Густера и ерш довольно редко встречаются в российской части Вислинского залива. Густера питается в основном хирономидами (до 75 % годового рациона). Второстепенной пищей служат моллюски, мизиды, бокопла-
вы, личинки ручейников - до 20 % и третьестепенной пищей - молодь рыб, жесткокрылые, ракушковые ракообразные (около 5 %).
Основная пища ерша в течение всего вегетационного сезона - личинки хирономид, а также мизиды. Личинки хирономид в пище составляют 88 %, второстепенной пищей являются мизиды (11 %), третьестепенной - молодь рыб, остракоды (рис. 2).
В пищевом комке угря в Вислинском заливе встречались преимущественно бен-тосные и нектобентосные беспозвоночные: полихеты, хирономиды, мизиды. Молодь рыб составляла незначительную часть его рациона. Главная пища угря - полихеты и хирономиды (84 %), второстепенная - мизиды (16 %), третьестепенная - моллюски, рыбы -менее 1 % пищи, потребляемой в течение года (рис. 2).
Судак занимает в промысле второе место после леща. Сеголетки и годовики судака весной и в начале лета потребляют хиро-номид, но начиная с июля, когда продукция хирономид снижается, переходят на питание мизидами (Neomysis integer (Leach)), молодью балтийской сельди и снетком (Osmerus eper-lanus eperlanus morpha spirinchus Pallas). Начиная с 2-годовалого возраста судак питается преимущественно рыбой, беспозвоночные являются случайной пищей и потребляются в небольшом количестве. Весной судак откармливается салакой, зашедшей на нерест. Летом, когда отнерестившаяся балтийская сельдь скатывается в Балтийское море, судак питается снетком, ершом, а также собственной молодью. Осенью в питании судака вновь возрастает значение салаки. Частично это производители осенненерестующей балтийской сельди, которые единично заходят в Вислинский залив. Кроме того, судак, как и лещ, может выходить в прибрежную часть Балтийского моря, где питается салакой.
Главной пищей сеголетков и годовиков судака являются мизиды и снеток, которые составляли 78 %; второстепенной - молодь балтийской сельди, бычки, куколки комаров-звонцов (19 %); третьестепенной пищей, составлявшей 6 %, - сеголетки судака, окуня, личинки хирономид. Главная пища судака с двух лет состояла из балтийской сельди и снетка (70 %); второстепенная - из ерша, молоди судака (24 %); третьестепенная - из корюшки Osmerus eperlanus eperlanus Pallas, трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L., речной камбалы Pleuronectesflesus L., окуней, бычков, креветок и мизид (6 %) (рис. 2). Таким образом, в солоноватоводном Вислинском заливе пищевые потребности судака на разных стадиях онтогенеза в значительной степени удовлетворяются за счет видов морского происхождения: мизид и салаки.
Окунь в заливе не образовывал большой численности и характеризовался смешанным питанием. Он потреблял рыб, бентосных и нектобентосных беспозвоночных (рис. 2). Следует отметить, что главной пищей окуня, составляющей 72 % годового потребления корма, являются мизиды, ерш и снеток. Хиро-номиды представляли второстепенную пищу и составляли 20 % массы пищи. Их значение особенно велико в мае и июне. Третьестепенная пища - молодь судака, речная камбала, бычки, креветки, крабы, бокоплавы, которые составляли 8 % (рис. 2).
Главной пищей другого хищника в Вис-линском заливе - чехони - были молодь снетка, судака и салаки и мизиды (до 80 %), второстепенной - паукообразные (до 17 %), третьестепенной, составлявшей около 3 %, - личинки и куколки хирономид, жесткокрылые и боко-плавы. Следует отметить, что в течение всего вегетационного сезона в пищевых комках преобладали рыбы. Как и окунь, чехонь высокой численности не образует (рис. 2).
Щука и налим в уловах встречались редко, и детально их питание изучить не представлялось возможным. В желудках налима обнаружены ерш, бычки, мизиды, личинки комаров-звонцов, брюхоногие моллюски. У щуки присутствовали переваренные остатки молоди судака, ерш, снеток.
Для характеристики питания, кроме состава пищи, необходимо знание отношения потребителя к тому или иному корму, показателем которого служит избирательная способность, или пищевая элективность рыб. Хирономиды являются излюбленной пищей леща, индекс элективности составляет +0,20 Излюбленная пища плотвы -моллюски, индекс их элективности +0,46. Густера предпочитает питаться брюхоногими моллюсками (+0,20), хирономидами (+0,43). Излюбленная пища ерша - хирономиды (+0,14), а угря - полихеты и куколки хирономид. Угорь - единственный в заливе потребитель полихет, индекс их электив-ности очень высок и составляет +0,93. Лещ избегает олигохет, полихет, моллюсков; плотва - хирономид, олигохет; густера -олигохет, полихет; ерш - олигохет, поли-хет, моллюсков, угорь - мелких хирономид, моллюсков, олигохет.
Суточный рацион промысловых рыб Вислинского (Калининградского) залива изменялся от 1,2 до 3,2 % от массы тела (табл. 6). Наибольший рацион у плотвы, которая потребляет низкокалорийную пищу, и угря, интенсивно накапливающего жир. У судака наименьший рацион по отношению к массе тела, но его пища примерно в два раза более калорийная, чем у бентосоядных рыб. Величина промысловой рыбопродукции составила от 0,1 г/м2 (0,4 кДж/м2) у окуня и чехони, до 2,7 г/м2 (7,9 кДж/м2) у леща (табл. 6).
Структура пищевых цепей. Трансформация вещества и энергии в Вислинском (Калининградском) заливе идет по двум направлениям: через планктонную (пелагическую) и детритную (донную) пищевые цепи. Планктонная пищевая цепь связана с прямым использованием энергии, ассимилированной фитопланктоном, составляющей в Вислин-ском заливе 14 000 кДж/м2. Фитопланктон в основном потребляется зоопланктоном, средняя за вегетационный период продукция которого сравнительно небольшая - 300 кДж/м2. Зоопланктон главным образом используется в пищу личинками и мальками рыб, особенно молодью балтийской сельди (салаки) C. harengus membras. Снеток O. eperlanus
Таблица 6. Рационы и среднегодовая промысловая рыбопродукция аборигенных рыб Вислинского залива
Вид
Рацион
Суточный, % от массы рыбы
Годовой, кДж/экз
Среднегодовая промысловая рыбопродукция
г/м2
кДж/м2
Abramis brama 1,6 8545 2,7 7,9
Anguilla anguilla 2,6 7200 1,2 3,5
Sander lucioperca 1,2 17800 1,3 5,4
Perca fluviatilis 1,6 4000 0,1 0,4
Rutilus rutilus 3,2 4650 0,5 0,8
Pelecus cultratus 1,8 6500 0,1 0,4
Рис. 3. Схема пищевой цепи и потоков энергии в Вислинском заливе на промысловую рыбопродукцию (в скобках - кДж/м2 в год)
ерег1апи morpha spirinhus - единственный планктофаг в Вислинском заливе, но численность его невелика, и промыслового значения он не имеет. Молодь балтийской сельди во второй половине лета скатывается в море, где нагуливается до половой зрелости. Затем сельдь возвращается в залив на нерест, где не питается, но служит объектом промысла.
Конечным звеном пастбищной цепи являются хищные рыбы: судак, чехонь, окунь. Последние два вида промыслом почти не используются, поэтому их ролью в схеме пищевых отношений можно пренебречь. Промысловая рыбопродукция судака равна около 0,4 г/м2, или 2 кДж/м2, что составляет примерно 30 % общего вылова аборигенных видов рыб. Около 50 % рациона половозрелого судака составляет балтийская сельдь, 40 % -снеток и молодь рыб, 10 % - ерш. Допуская примерно одинаковую калорийность пищи этих видов, получается, что 50 % продукции судака образуется за счет экосистемы Балтийского моря, куда он выходит на нагул и где формируется промысловый запас балтийской сельди. В Вислинском заливе промысловая
рыбопродукция судака формируется за счет планктонной пищевой цепи на 40 и на 10 % -за счет донной. Таким образом, собственно за счет планктонной пищевой цепи формируется только 12 % промысловой рыбопродукции Вислинского залива (хищные рыбы составляют около 30 % от вылова аборигенных видов рыб). Основной поток энергии по планктонной цепи идет на создание продукции молоди рыб, т.е. для пополнения запасов.
Годовая продукция донных беспозвоночных составляет около 1100 кДж/м2. Бентофа-ги обеспечивают около 70 % общего вылова рыбы, их промысловая рыбопродукция - 1 г/м2 (6 кДж/м2) (рис. 3).
В качестве самостоятельного элемента пищевой цепи выделены непромысловые бентосоядные рыбы, главным образом ерш. Численность и биомасса этого вида в заливе незначительна, но по существу он является видом, связывающим пелагическую и донную пищевые цепи на последнем трофическом уровне, так как ерш - единственный бенто-соядный вид, потребляемый судаком. Таким образом, для экосистемы Вислинского залива
характерна трансформация вещества и энергии на промысловую рыбопродукцию через донную пищевую цепь (до 75 %). Около 20 % промысловой рыбопродукции залива (или 50 % вылова судака) образуется за счет планктонной пищевой цепи Балтийского моря.
Отношение вылова промысловых видов рыб к величине валовой первичной продукции составляет 0,06 %.
Обсуждение
Исследованию потоков энергии и вещества в экосистемах, особенностям рыбопро-дукционного процесса уделяется достаточно много внимания (Алимов и др., 1993; Голубков, Павлов, 1993; Алимов, 2000; Руденко, 2000; Накашоп, ВиоИоп, 2002). Эти исследования имеют в своей основе балансовый метод. В рамках балансового метода были предложены модели, увязывающие низшие и высшие трофические уровни в водоеме (Мен-шуткин, 2000; Криксунов и др., 2001).
В Вислинском заливе по типу питания преобладают рыбы-бентофаги, которые имеют ведущее значение в промысловой рыбопродукции. Особенностью питания бентосо-ядных рыб залива стало практически полное отсутствие в их рационе зоопланктона. Необходимо отметить, что во многих водоемах для бентосоядных рыб характерен переход на питание зоопланктоном в период вылета хирономид. Данное явление наблюдается в Куршском заливе Балтийского моря, расположенном в данном регионе (Хлопников, 1982). Для бентосоядных рыб Вислинского залива характерно совпадение главной и излюбленной пищи, а фактическое значение в пище избегаемых организмов низко. Практически все группы зообентоса используются в пищу рыбами. Исключение составляют олигохеты. Это косвенно указывает на хорошую обеспеченность бентофагов пищей. Другой осо-
бенностью питания рыб в Вислинском заливе является преобладание в пище угря донных беспозвоночных. По литературным данным угорь - эврифаг, питающийся массовыми организмами, преобладающими в данном водоеме (Nie de, 1987). Некоторые авторы классифицируют угря как хищника-бентофага. В Вислинском заливе угорь - типичный бенто-фаг.
Низкая численность рыб-планктофагов в Вислинском заливе способствовала тому, что основной поток энергии на промысловую рыбопродукцию, в том числе и рыбопродукцию хищных рыб, направляется через донную пищевую цепь. Экосистема Вислинского залива получает значительную энергетическую дотацию от экосистемы Балтийского моря на конечных уровнях рыбопродукционного процесса, что способствует поддержанию существующего уровня рыбопродуктивности, которая, по данным ФГУП «АтлантНИРО», без учета балтийской сельди в среднем составляет около 1,4 г/м2. Это довольно низкое значение промысловой рыбопродукции. В эвтрофных водоемах, к которым по величине первичной продукции относится Вислинский залив, рыбопродукция составляет порядка 24 г/м2 (Руденко, 2000). Исходя из величины рыбопродукции Вислинский залив может быть отнесен к олиготрофным водоемам, в которых рыбопродукция составляет в среднем 6-7 г/м2 (Руденко, 2000).
Компьютерное моделирование на ряде водоемов (Голубков, Павлов, 1993; Мен-шуткин, 2000; Криксунов и др., 2001) показало, что увеличение численности рыб-планктофагов способствует увеличению численности хищных рыб и таким образом возрастает эффективность переноса энергии на формирование промысловой рыбопродукции. Величина отношения вылова рыб к величине валовой первичной продукции
в Вислинском заливе ниже, чем в других водоемах (Бульон, 1994), что также связано с низкой численностью аборигенных рыб-планктофагов. Низкие значения этого соотношения связаны с особенностью функционирования экосистемы Вислинского залива, которая определяется как гидрологическими условиями, так и биологическими процессами, происходящими в водоеме.
Заключение
Для экосистемы Вислинского (Калининградского) залива характерно преобладание переноса вещества и энергии через донную
пищевую цепь, обеспечивающее до 75 % промысловой рыбопродукции. За счет планктонной пищевой цепи формируется только продукция молоди рыб. Аборигенные промысловые рыбы-планктофаги в заливе отсутствуют, что объясняет низкое значение отношения вылова рыбы к первичной продукции (0,06 %), служащего показателем эффективности утилизации вещества в водоеме. Питание хищных промысловых рыб залива в Балтийском море позволяет поддерживать существующий уровень рыбопродуктивности 1,4 г/м2, что соответствует продукции рыб в олиготрофных водоемах.
Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ № 11-04-00053. Список литературы
Александров С.В. (2010) Первичная продукция планктона в лагунах Балтийского моря (Вис-линский и Куршский заливы). Калининград: Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, 228 с.
Александров С.В., Сенин Ю.М., Смыслов В.А. (2006) Первичная продукция планктона, содержание хлорофилла «а» и биогенных элементов как показатели экологического состояния Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря. Биология внутренних вод. 1: С. 41-47
Алимов А.Ф. (2000) Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 147 с.
Алимов А.Ф., Бульон В.В., Голубков С.М., Крылов П.И., Руденко Г.П. (1993) Влияние рыб на структуру и функционирование экосистем озер-питомников. В: Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. СПб.: Гидрометеоиздат, с. 299-311
Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. (1979а) Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных. В: Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: ЗИН АН СССР, с. 58-72
Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. (1979б) Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных В: Общие основы изучения водных экосистем. Л.: ЗИН АН СССР, с. 169172
Блажчишин А.И. (1998) Палеогеография и эволюция позднечетвертичного осадконакопле-ния в Балтийском море. Калининград: Янтарный сказ, 160 с.
Бульон В.В. (1994) Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах. СПб.: Наука, 222 с.
Винберг Г.Г. (1956) Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск: БГУ, 253 с.
Винберг Г.Г. (1960) Первичная продукция водоема. Минск: АН БССР, 328 с.
Галковская Г.А. (1980) Скорость потребления кислорода коловратками из естественных популяций. Вестник АН БССР. Серия Биология. 6: 114-116
Грекова В.А., Прокофьева И.М., Пехура Я. (1971) Температура воды. В: Гидрометеорологический режим Вислинского залива. Л.: Гидрометеоиздат, с.173-194
Голубков С.М., Павлов А.М. (1993) Управление продуктивностью сообществ донных животных с помощью рыб-бентофагов. В: Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. СПб.: Гидрометеоиздат, с. 283-299
Ежова Е.Е., Рудинская Л.В., Павленко-Лятун М.В. (2004) Вислинский залив. Макрозоо-бентос. В: Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. М.: Научный мир, с. 146-164,
Житенева Т.С. (1971) К методике количественного учета олигохет в пище леща верхневолжских водохранилищ В: Гос. НИИ озерн. и речн. рыб. хоз-ва, вып. 6, Л., с. 49-51
Жудова А.М. (1978) Питание личинок салаки в Вислинском заливе. Гидробиол. журн. 14 (4): 116-117
Иванова М.Б. (1985) Продукция ракообразных в пресных водах. Л.: Наука, 246 с. Ивлев В.С. (1977) Экспериментальная экология питания рыб. Киев: Наукова думка, 272 с. Ивлев В.С. (1986) О превращении энергии при росте беспозвоночных. В: Эффективность роста гидробионтов. Гомель, с.6-19,
Кейда М.Э. (2004) Вислинский залив. Ихтиоценоз. В: Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. М.: Научный мир, с. 168-172
Киселев И.А. (1969) Планктон морей и континентальных водоемов. т. 1, Л.: Наука, 438 с. Краснопер Е.В. (1986) Энергетический баланс и пищевые потребности леща Рыбинского водохранилища: Автореф. дисс. .. канд биол наук. М., 34 с.
Краснопер Е.В. (1989) Скорость эвакуации содержимого кишечника у леща Abramis brama. Вопр. ихтиологии. 29 (4): 624-633,
Криксунов Е.А., Куга Т.И., Бурменский В.А., Бобырев А.Е. (2001) Балансовая модель экосистемы мезотрофного озера. В: Тезисы докладов VIII съезда гидробиологического общества при РАН, г. Калининград, 16-23 сентября 2001 г. Т. I. Калининград: Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, с.16-18
Крылов П.И. (1989) Питание пресноводного хищного зоопланктона. Итоги науки и техники. Серия Общая экология. Биоценология. Гидробиология, т. 7, М.: ВИНИТИ, 145 с.
Крылова О.И. (1985) Функционирование планктона и бентоса Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря в связи с их экологическими различиями. Деп. в ЦНИИТЭИРХ. 21,10,85; № 714-рх. Калининград: Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, 225 с.
Крылова О.И., Науменко Е.Н. (1992) Фитопланктон и первичная продукция Вислинского залива В: М.М. Хлопников (ред.) Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря. Калининград: Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, с. 14-52 Кутикова Л.А. (1970) Коловратки фауны СССР. Л.: Наука, 744 с.
Лаврентьева Г.М., Бульон В.В. (1981) Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Фитопланктон и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, 32 с.
Мельничук Г.Л. (1982) Методические рекомендации по применению современных методов изучения питания рыб и расчета рыбной продукции по кормовой базе в естественных водоемах. Л.: ГосНИОРХ, 26 с.
Монаков А.В. (1958а) Жизненный цикл Mesocyclops leuckarti (Copepoda, Cyclopoida). Доклады АН СССР. 120 (2): 419-421
Монаков А.В. (1958б) Некоторые данные по биологии развития и размножения Acanthocy-clops viridis (Copepoda, Cyclopoida). Доклады АН СССР. 119 (3): 613-616
Монаков А.В. (1959) Основные черты биологии Acanthocyclops viridis (Jurine) и Mesocyclops leuckarti (Claus) (Copepoda, Cyclopoida): автореф. дис.... канд. биол. наук. М., 26 с. Монаков А.В. (1998) Питание пресноводных беспозвоночных. М.: РАН, 320 с. Меншуткин В.В. (2010) Сообщество рыб Водозера. Модельный подход. Актуальные проблемы современной ихтиологии (к 100-летию Г.В. Никольского). М.: КМК, с. 283-304
Науменко Е.Н., Телеш И.В. (2008) Влияние вида-вселенца Сercopagis pengoi (Ostroumov) на структуру и функционирование зоопланктона Вислинского залива Балтийского моря. Известия Самарского научного центра РАН. 9 (5/1): 244-252
Науменко Е.Н. (2009) Зоопланктон в эстуариях разного типа (на примере Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря). Биология внутренних вод 1: 76-85
Науменко Е.Н. (2010) Структурно-функциональная организация зоопланктона Вислинско-го залива Балтийского моря. Калининград: Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, 198 с.
Перечень рыбохозяйственных нормативов: предельно допустимых концентраций (ПДК) и ориентировочно безопасных уровней воздействия (ОБУВ) вредных веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение (1999). М.: ВНИРО, 304 с.
Руденко Г.П. (2000) Продукционные особенности ихтиоценозов малых и средних озер Северо-запада и их классификация. СПб.: ГосНИОРХ, 223 с.
Рудинская Л.В. (2000) Динамика биомассы и численности Marenzellaria viridis и ее влияние на структуру бентосного сообщества Вислинского залива. В: Виды-вселенцы в Европейских морях России. Апатиты, с. 193-202
Салазкин А.А., Алимов А.Ф., Финогенова Н.П., Винберг Г.Г. (1984) Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, 51 с.
Салазкин А.А., Иванова М.Б., Огородников В.А. (1984) Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресных водоемах. Зоопланктон и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, 33 с.
Семенова С.Н., Хлопников М.М. (1998) Современное состояние альгофлоры Калининградской области. В: Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в Балтийском море в 1996-1997 годах. Калининград: Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, с. 96-129
Сенин Ю.М., Смыслов В.А., Хлопников М.М. (2004) Общая характеристика Вислинского залива В: Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. М.: Научный мир, с. 17-18
Силич М.В. (1971) Водный баланс. В: Гидрометеорологический режим Вислинского залива. Л.: Гидрометеоиздат, с. 143-164
Соловьев И.И. (1971) Географическое положение и границы залива. Морфометрическая характеристика залива и его береговая линия. В: Гидрометеорологический режим Вислинского залива. Л.: Гидрометеоиздат, с. 6-9
Сущеня Л.М. (1972) Интенсивность дыхания ракообразных. Киев: Наукова думка, 195 с.
Федоров В.Д. (1979) О методах изучения фитопланктона и его активности. M.: MГУ, 166 с. Xлoпникoв M.M. (1982) Сезонная динамика питания леща Куршского залива Балтийского моря. В: Питание и пищевые отношения рыб и беспозвоночных Атлантического океана. Атлант. Калининград: HИИ рыб. хоз-ва и океанографии, с. 75-80
Xлoпникoв M.M. (1988) Питание угря (Anguilla anguilla) в Вислинском заливе Балтийского моря. В: Экологические и рыбохозяйственные исследования в Атлантическом океане и юго-восточной части Тихого океана. Калининград: Атлант. HHH рыб. хоз-ва и океанографии, с. 97-107
Xлoпникoв M.M. (1992а) Пищевые отношения бентосоядных рыб в Вислинском заливе. В: Экологические и рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря. Xлoпникoв M.M. (ред.). Калининград: Атлант. HИИ рыб. хоз-ва и океанографии, с. 165-188
Xлoпникoв M.M. (1992б) Питание хищных рыб в Вислинском заливе Балтийского моря. Вопросы ихтиологии. 32 (3): 171-176
Чечко В.А., Eжoвa E.E. (1999) Преобразование донных осадков Вислинской лагуны организмами бентоса. В: Meждyнaрoднaя научная конференция, материалы. Калининград, с. 96
Чечко В.А., Чубаренко Б.В., Курченко В.Ю. (2004) Динамика концентрации водной взвеси в Калининградском морском канале в связи с движением судов и проведением дноуглубительных работ. В: Прибрежная зона моря: морфолитодинамика и геоэкология. XXXI Meждyнaрoд-ная научная конференция, материалы. Калининград, с. 178-180
Чечко В.А., Чубаренко Б.В., Курченко В.Ю. (2005) О роли антропогенного фактора в переносе осадочного материала в Вислинской лагуне. В: Геология морей и океанов. XVI Meждyнa-родная научная школа по морской геологии, материалы. Т.2, M., с. 237-238,
Чечко В.А. (2006) Процессы современного осадкообразования в Вислинском заливе Балтийского моря: автореф. дис... канд. геолого-минералог. наук, Калининград, 23 с.
Чубаренко Б.В. (1994) Анализ зон вторичного загрязнения акваторий Калининградского и Куршского заливов. География и природные ресурсы. 3: 33-40
Шибин А.И., Чубаренко Б.В. (2003) Обзор определений лагунных систем и подходов к классификации прибрежных водоемов. В: Ученые записки Русского географического общества (Калининградское отделение). Т. 2, Калининград: CD-ROM версия, 12С-1 - 12С-32
Шорыгин А.А. (1952) Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. M.: Пищепромиздат, 268 с.
Янченко H.H. (1992) Трофические отношения молоди рыб в Вислинском заливе. В: Экологические рыбохозяйственные исследования Балтийского моря. Калининград: Атлант. HИИ рыб. хоз-ва и океанографии, с. 151-165,
Elliott J.M., Persson L. (1978) The estimation of daily rates of food consumption for fish. J. Animal. Ecol. 47 (3): 977-991
Hakanson L., Buolion V.V. (2002) The lake food web. Modeling predation and abiotic/biotic interaction. Leiden: Backhuys Publishers, 344 p.
Haney J.F., Hall D.J. (1973) Sugar-coated Daphnia: A preservation technique for Cladocera. Limnol. Oceanogr. 18 (2): 331-333
Nie H.W. de (1987) Food, feeding periodicity and consumption of the eel Anguilla anguilla (L.) in the shallow euthrophic Tjeukemeer (the Netherlands). Arch. Hydrobiol. 109 (3): 421-443
Semionova S.N. (2003) Peculiarities of phytocene state in the Vistula Lagoon of the Baltic Sea in the current conditions. In: Abstract Publication Baltic Sea Science Congress. Helsinki, 24-28 August, 2003, P. 56
Energy Flows in the Vistula Lagoon of the Baltic Sea
Elena N. Naumenko, Mikhail M. Khlopnikov and Liliya V. Rudynskaya
Atlantic Scientific Research Institute of Marine Fisheries
and Oceanography (AtlantNIRO) 5 Dm. Donskoy St., Kaliningrad, 236000 Russia
Energies of the Vistula Lagoon ecosystem is estimated based on observations made by authors in the northern Vistula Lagoon literature data. The pelagic and bottom communities are represented by euryhaline species: phytoplankton - 412, Zooplankton - 74, zoobenthos - 43, fish - 54, Mean biomasses during the vegetation season (April-October) were: 6,2 (8,7 kJ) of phytoplankton, 2,5 (5,2 kJ) of Zooplankton, 20,6 (61,8 kJ) g/m2 of benthos. Yield of aboriginal fish amounted to 1,4 tons/km2 (60 kJ/m2).
Annual primary production was 14000, pure -3900; Zooplankton and benthos production during vegetation period amounted to 300 and 1100 kJ/m2, respectively. Ratios of production of planktonic crustaceans, benthos and fish catch to primary production were 2,3, 8,5 and 0,06 %, respectively. Yield of aboriginal fish is formed mainly due to detritus food chain.
Keywords: Vistula Lagoon, production, fish yield, food chain, energy flows.
