Зообентос западнокамчатского шельфа Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 574.587 (265.54)

ЗООБЕНТОС ЗАПАДНОКАМЧАТСКОГО ШЕЛЬФА

Е. А. Архипова

Вед. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (415-2) 41-27-01; (415-2) 42-19-30 E-mail: [email protected]

БЕНТОС, БИОМАССА, ЧИСЛЕННОСТЬ, ЗАПАДНОКАМЧАТСКИЙ ШЕЛЬФ

Результаты исследований показали, что с 60-х годов XX века средняя биомасса бентоса на западнокамчатском шельфе изменилась в сторону ее увеличения в 3,7, а с 80-х годов — в 1,9 раза. Показано снижение средней биомассы многощетинковых червей в 3,3 раза, увеличение — иглокожих, с преобладанием плоского морского ежа Echinarachnius рагта, и стабильность биомассы двустворчатых моллюсков. Максимальная биомасса многощетинковых червей отмечена на границе материкового склона, а двустворчатых моллюсков — приходится на глубину 25-30 м. Прочие представители бентоса занимают незначительную долю в общей его биомассе.

ZOOBENTHOS OF THE WEST KAMCHATKAN SHELF E. A. Arhipova

Leader scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18 Tel., fax: (415-2) 41-27-01; (415-2) 42-19-30 E-mail: [email protected]

BENTHOS, BIOMASS, NUMBER WEST KAMCHATKAN SHELF

Results of the research indicate that the average biomass of benthos on the West Kamchatkan shelf has been 3.7 times increased from the 1960s, and 1.9 times increased from the 1980s. It has been demonstrated that the average biomass of polychaetes was 3.3 times decreased, of echinoderms (the dominance of Echinarachnius Parmct) — increased, and of bivalves (the dominance of Serripes) — stable. The maximal biomass of polychaetes was observed at the edge of continental slope, and the maximal biomass of bivalves — at the 25-30 m depth. The other elements of zoobenthos demonstrated a poor contributions to the total biomass of benthos.

Преобладающий фон донной биоты Охотского моря слагают виды животных, в основном, общие для всех дальневосточных вод России (Кусакин,

1989). Макрозообентос в большинстве районов Охотского моря изучен слабо. Имеются лишь общие представления или конкретные данные по локальным участкам (Зенкевич, 1963). Высокие биомассы бентоса почти повсеместно наблюдаются при наличии на мягких грунтах россыпей камней и валунов. На рыхлых грунтах бентоса меньше. Первые схемы трофической зональности Охотского моря разрабатывались А.И. Савиловым (1961) и А.П. Кузнецовым (1980). По их наблюдениям, подвижные сестонофаги имеют преимущественное развитие на песках при еще довольно активной подвижности придонных вод в условиях, когда перенос взвеси преобладает над ее отложением. Они занимают активные участки мелководного шельфа у западного побережья Камчатки. Обширные площади дна Охотского моря в основной его глубоководной части заняты зоной безвыборочно захватывающих грунтоедов. Неподвижные сестоно-

фаги представлены также хорошо. Это коралловые полипы, иглокожие, полихеты, мшанки и асцидии.

В ранних работах по зообентосу Охотского моря выделялось ограниченное количество донных биоценозов. Так, П.В. Ушаков (1953) акцентировал внимание на четырех биоценозах. Эти же биоценозы, а также биоценозы Ыиси1апа регпи1а, ЕсИтагасИтш рагта указывались в других работах: М.Е. Виноградовым (1954) и Ф.А. Пастернаком (1957). В дальнейшем, при выполнении более дробных съемок, в донной биоте стали выделять гораздо больше биоценозов.

По данным К.Г. Гордеевой (1948) и А.И. Са-вилова (1961), в конце тридцатых - в пятидесятых годах XX века повышенные биомассы зообентоса были отмечены вдоль средней части шельфа Охотского моря и составляли 200-300 г/м2. При этом встречались и участки с биомассой 500-1000 г/м2. Исследования, проведенные в 1982-1983 гг., показали, что средняя биомасса бентоса на западнокамчатском шельфе составила 296 г/м2 (Надточий, 1984; Федоров, Попов,

1986). Последние подробные исследования состава, распределения и запасов донного населения на шельфе Охотского моря были проведены Е.П. Дулеповой, Л.А. Борцом (1990) и В.Н. Коб-ликовым с соавторами (1990). Обобщающая работа по степени изученности биологии дальневосточных морей к концу XX века выполнена

В.П. Шунтовым (2001). Предлагаемая работа за последние 15 лет — первая по бентосу западнокамчатского шельфа. Поэтому материал, собранный в этом районе, представляет определенный интерес и практическую ценность в плане изучения кормовой базы бентоядных гидробионтов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Сбор бентоса проводили на шельфе Западной Камчатки на СРТМ-К «Профессор Пробатов» в июле-августе 2005 г. Работы велись в интервале глубин от 15 до 240 м, и одна станция выполнена в координатах 55°33,3' с. ш. и 154° 27,6' в. д. — на глубине 500 м. Всего было выполнено 55 бентосных станций. Координаты станций с указанием глубин приведены в таблице 1.

Сбор бентосных проб проводили по стандартной гидробиологической методике дночерпателем «Океан-50» с площадью захвата 0,25 м2. На каждой станции пробы отбирали в двух повторностях. Далее пробы промывали через систему сит с размером ячеи 22, 5, 2 и 1 мм. После этого с каждого сита собирали организмы, определяли таксономическую принадлежность и фиксировали в 4% растворе формальдегида. В лабораторных условиях беспозвоночных определяли, по возможности, до вида, производили их взвешивание и подсчет количества экземпляров. Далее для каждой станции делали перерасчет биомассы и численности организмов на 1 м2. По полученным результатам рассчитывали среднюю биомассу и численность беспозвоночных. Также во время сбора проб осуществляли визуальную оценку и описание грунтов.

Видовой состав беспозвоночных определяли: иглокожие и прочие представители бентоса — Е.А. Архипова, двустворчатые моллюски — Д.Д. Данилин, полихеты — О.А. Владимирова, амфиподы — Р.Я. Таганова.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Рассчитанная средняя биомасса бентосных беспозвоночных в южной части западнокамчатского шельфа составила 420,73 г/м2, в северной — 130,37 г/м2, при средней численности 189,15 экз./м2 и 215,79 экз./м2, соответственно (табл. 2). Наибольшей биомассы достигли иглокожие, тогда как по

Таблица 1. Координаты бентосных станций

№ стан- Координаты Глуби- Грунт

ции N Е на, м

1 51°59' 156°25' 15 Ил

2 51°59' 156°22' 30 Песок

3 51°02' 156°14' 50 Ил, галечник

4 51°59' 155°4б' 90 Ил, песок

5 52°00' 155°38' 130 Песок, мел. галечник

6 52°01' 155°27' 200 Ил, песок

7 52°00' 155°14' 239 Ил, песок

8 54°02' 155°50' 15 Мелкий галечник

9 54°00' 155°45' 25 Песок, мел. галечник

10 54°03' 155°39' 40 Ил, мел. галечник

11 54°01' 155°24' 60 Ил, песок

12 54°02' 155°10' 80 Ил, песок

13 53°59' 155°01' 102 Ил, песок

14 54°01' 154°30' 200 Ил

15 54°39' 155°38' 113 Крупный галечник

16 54°39' 155°2б' 40 Песок, галечник

17 54°42' 155°13' 60 Песок

18 54°42' 155°03' 80 Ил, песок

19 54°39' 154°5б' 100 Ил, песок

20 54°58' 155°30' 19 Песок, галесник

21 55°02' 155°1б' 49 Песок

22 54°59' 155°02' 78 Ил, песок

23 55°00' 155°50' 100 Ил, песок

24 55°01' 154°35' 200 Ил, песок

25 55°33' 155°33' 15 Ил, песок

26 55°30' 155°31' 20 Галечник

27 55°30' 155°12' 45 Песок

28 55°31' 154°55' 78 Ил, песок

29 55°28' 154°44' 115 Ил, песок

30 55°33' 154°28' 500 Ил, песок

31 55°45' 155°35' 15 Песок

32 55°44' 155°24' 40 Песок, галечник

33 55°4б' 155°02' 60 Ил, песок

34 55°49' 154°47' 100 Ил, песок

35 55°47' 154°30' 150 Ил, песок

36 55°45' 154°23' 200 Песок

37 56°13' 155°42' 15 Песок

38 56°12' 155°22' 40 Ил, песок, галечник

39 56°13' 155°01' 80 Ил

40 56°12' 154°47' 100 Ил

41 56°12' 154°18' 200 Ил, песок

42 56°50' 154°23' 147 Песок, галечник

43 56°51' 155°27' 101 Песок

44 56°49' 155°39' 73 Ил, песок

45 56°49' 155°51' 50 Ил, песок

46 56°47' 155°54' 30 Галечник

47 56°52' 156°01' 15 Галечник

48 57°23' 155°5б' 60 Ил

49 57°20' 156°04' 69 Ил

50 57°28' 156°19' 54 Галечник

51 57°27' 156°31' 31 Ракушечник, фрагмен ты Ва1апш

52 57°44' 156°44' 58 Ракушечник, фрагмен

ты Бакина, галечник

Продолжение таблицы 1

№

стан-

ции

Координаты

N

Е

Глубина, м

Грунт

53 57°46' 156°36' 80 Крупный галечник 54 57°46' 156°12' 100 Галечник 55 57°46' 155°37' 147 Галечник

Таблица 2. Средняя биомасса и численность основных

групп зообентоса

Систематическая Средняя био- Средняя числен-

принадлежность масса, г/м2 ность, экз./м2

Южная часть

Иглокожие 401,75 40,00

Двустворчатые 6,36 20,00

моллюски

Брюхоногие 1,20 5,71

моллюски

Полихеты 7,43 89,71

Амфиподы 1,95 31,71

Прочий бентос 2,04 2,02

ИТОГО 420,73 189,15

Северная часть

Иглокожие 77,48 32,33

Двустворчатые 29,79 80,33

моллюски

Полихеты 11,10 75,0

Амфиподы 0,57 18,50

Прочий бентос 11,43 9,63

ИТОГО 130,37 215,79

численности преобладали многощетинковые черви в южной, и двустворчатые моллюски в северной частях шельфа.

Иглокожие

Биомасса иглокожих в южной части шельфа составила 396,57 г/м2, или 96% от общей биомассы зообентоса, при средней — 401,75 г/м2 (табл. 2). Тип ЕсЫпоёегша1а, наиболее представительным видом которого был Есктагасктш рагта, достигал наибольшей численности и биомассы (рис. 1). Офиуры и голотурии имели как низкую среднюю биомассу, так и численность.

Иная картина была в северной части шельфа. Биомасса иглокожих составляла немногим более половины (59%) от общей величины зообентоса в этом районе и средней — 77,48 г/м2 — при доминировании плоских морских ежей (66,86 г/м2). Напротив, по численности, из 32,33 экз./м2 — 18,08 экз./м2 приходилось на представителей класса ОрЫштаёеа (рис. 2).

В целом на всем западнокамчатском шельфе по численности иглокожие составили 18% от численности всего бентоса, а по биомассе — 87%. Ис-

следования 2005 г. показали увеличение средней биомассы иглокожих в южном районе до 96%, в северном — до 59%. При этом в южной части шельфа средняя биомасса плоских морских ежей в 6 раз выше, чем в северной. При примерно одинаковой средней численности иглокожих в южной и северной частях, средняя биомасса типа ЕсЫпоёегша1а значительно выше на юге западнокамчатского шельфа.

В ранних работах по зообентосу Охотского моря, в частности западнокамчатского шельфа, неоднократно указывалось, что морские ежи доминируют по биомассе (Виноградов, 1954; Пастернак, 1957; Савилов, 1961; Надточий, 1984; Федоров, Попов, 1986; Дулепова, Борец, 1985, 1990; Кобликов и др.,

1990). Наиболее ярким его представителем является плоский морской еж ЕсЫпагасктш рагта. За 50-летний период исследований происходило возрастание доли биомассы иглокожих с 23% в 40-е гг. (Савилова, 1961) до 45% в 80-е гг. (Надточий, 1984; Дулепова, Борец, 1985; Федоров, Попов, 1986), достигнув 87% в 2005 г.

Рис. 1. Средняя численность и биомасса иглокожих в южной части западнокамчатского шельфа

□ Биомасса, г/кв. м ♦ Численность, экз./кв. м

80-

70-

ш 60-

^ 5005

8 40-

аз

I 30-ш 20-

-- ♦ --

-- ♦ - -

-- ♦ __

1^-1 — ♦— п

-1-20 18 16 14

ё

СТЗ

о.

о ^

і-и

О

Виды

со

с:

_сь

со сс

с: ^ 2 со

Моллюски

В южной части шельфа моллюски были представлены беспозвоночными Bivalvia и Gastropoda. Биомасса и численность класса Bivalvia выше в северной части. В южной части шельфа двустворчатые моллюски насчитывали 10 видов, относящихся к 7 семействам, а брюхоногие моллюски отнесены к трем семействам (табл. 3). В северной части Bivalvia представлены 47 видами, относящимися к 17 семействам, при полном отсутствии брюхоногих моллюсков (табл. 4). Среди брюхоногих моллюсков максимальная численность и биомасса приходятся на представителей семейства Fissurellidae (табл. 3). Из двустворчатых моллюсков наибольшей биомассы достигали представители семейства Cardiidae (рис. 3, 4). Их максимальная биомасса отмечена на глубине 25 м и составила 440,11 г/м2, исключительно за счет присутствия там представителей вышеуказанного семейства (рис. 5). Средняя биомасса двустворчатых моллюсков в южной части шельфа составила 6,35 г/м2 и в северной — 29,78 г/м2 (табл. 3, 4). Наибольшее значение средней биомассы отмечено для представителей двустворчатых моллюсков: Serripes

Таблица 3. Список видов моллюсков (тип Mollusca) в южной части шельфа

Систематическая Средняя чис- Средняя

№ принадлежность ленность, биомасса,

и название вида экз./м2 г/м2

Двустворчатые моллюски (класс Bivavia)

1 Сем. Veneridae

Liocyma fluctuosa 12,00 1,65

2 Сем. Nuculanidae

Yoldia (Y) bartschi 0,86 0,86

3 Сем. Tellinidae

Macoma calcarea 2,29 0,04

Tellina lutea 0,57 0,01

4 Сем. Myidae

Mya pseudoarenaria 0,29 0,01

5 Сем. Poromydae

Dermatomya kunilensis 0,86 0,09

Lucinoma sp. 0,57 0,42

6 Сем. Cardiida

Serripes groenlandicus 0,29 2,94

7 Сем. Montaculidae

Mysella planata 0,57 0,02

Mactromeris polynyma 1,71 0,31

ИТОГО 20,01 6,35

Брюхоногие моллюски (класс Gastropoda)

1 Сем. Buccinidae

Neptunea sp. 0,57 0,03

2 Сем. Trochidae

Margarites avachensis 1,71 0,11

3 Сем. Fissurellidae 2,00 1,04

ИТОГО 4,28 1,18

Таблица 4. Состав двустворчатых моллюсков (тип Mollusca) северной части западнокамчатского шельфа

Систематическая Средняя Средняя

№ принадлежность численность, биомасса,

и название вида экз./м2 г/м2

1 Сем. Hiatellidae

Hiatella arctica 0,042 0,068

2 Сем. Nuculidae

Ennucula tenuis 16,920 2,620

3 CeM.Carditidae

Cyclocardia (C.) 0,083 0,004

crebricostata

C. (C.) ovata 0,042 0,013

4 Сем. Veneridae

Liocyma fluctuosa 2,208 0,670

5 Сем. Nuculanidae

Yoldia (Y) myalis 3,083 1,960

Y. hyperborea 1,125 0,176

Y. seminuda 0,750 0,783

Y. bartschi 0,250 0,408

Nuculana (N) pernula 1,292 0,557

N. neimanae 0,083 0,014

N. minuta 0,125 0,001

Nuculana sp. 0,042 0,003

6 Сем. Tellinidae

Macoma moesta 3,792 1,056

M. crassula 0,417 0,174

M. calcarea 5,917 1,927

M. golikovi 1,625 0,057

M. torelli 0,458 0,147

M. loveni 0,625 0,168

M. lama 0,125 0,087

M. middendorfii 0,083 0,186

Tellina lutea 0,083 0,923

7 Сем. Montacutidae

Mysella planata 0,167 0,009

Mysella sp. 0,125 0,005

8 Сем. Thyasiridae

Axinopsida serricata 7,833 0,092

Rocheforia tumida 0,333 0,004

9 Сем. Clinocardiidae

Clinocardium (K) 0,125 0,825

californiense

C. (K) nuttallii 0,042 0,002

C. (K) ciliatum 0,041 2,910

10 Ceм.Astartidae

Astarte elliptica 0,541 0,645

11 Ceм.Mytilidae

Mytilus trossulus 30,042 2,920

Crenella decussata 0,083 0,001

12 Сем. Myidae

Mya pseudoarenaria 0,250 0,136

M. truncata 0,333 0,379

Musculus niger 0,250 0,157

M. minitus 0,042 0,003

Musculus sp. 0,042 0,009

13 Сем. Poromydae

Scintillona sp. 0,041 0,001

Продолжение таблицы 4

Систематическая Средняя Средняя

№ принадлежность численность, биомасса,

и название вида экз./м2 г/м2

Tracia devexa 0,042 0,046

14 Сем. Periplomatidae

Periploma aleuticum 0,167 0,037

Portianida sp. 0,083 +

15 Сем. Pectinidae

Cyclopecten davidsoni 0,042 0,014

Adontorhina cyclia 0,042 +

16 Сем. Cardiidae

Serripes laperousii 0,125 8,944

Serripes groenlandicus 0,042 0,625

17 Сем. Ungulinidae

Diplodonta aleutica 0,292 0,001

Mactromeris polynyma 0,041 0,010

ИТОГО 80,336 29,778

groenlandicus (2,94 г/м2) и Serripes laperousii (429,33 г/м2), а численности — Liocyma fluctuosa (12,00 экз./м2) и Mytilus trossulus (30,04 экз./м2). Если учесть, что в 1980-е годы, по разным источникам, доля двустворчатых моллюсков составляла от 10,6 до 27,1% (Надточий, 1984; Дулепова, Борец, 1985, 1990), то за 20 лет их доля в бентосе несколько уменьшилась — до 6,6% (36,15 г/м2).

3,5 -і ■ Биомасса, г/кв. м

ф ф ф ф ф <d ф

аз аз аз аз аз аз аз

~а "о "о "о "о "о "о

' Семейства

Рис. 3. Средняя биомасса двустворчатых моллюсков в южной части шельфа

Многощетинковые черви

На юге шельфа выявлено 40 видов многоще-тинковых червей из 18 семейств, что в два раза меньше, чем в его северной части (97 видов, относящихся к 23 семействам) (табл. 5, 6). Средняя биомасса полихет составила 7,43 г/м2, против 11,1 г/м2 — на юге шельфа. Для всего западнокамчатского шельфа средняя биомасса полихет составила 18,53 г/м2, или 3,4% от средней биомассы бентоса, против 60,5 г/м2 или 17,6% в 1970-х - 1980-х годах (Кобликов и др., 1990). Наибольшей биомассы достигали представители семейств Ешшаёае (2,79 г/м2 ) и КерИШуШёае (3,497 г/м2) (рис. 6, 7). Максимальная численность (300 экз./м2) и биомасса (24,5 г/м2) полихет наблюдалась на глубине 200 м в южной части шельфа (рис. 8). Несколько иное, а именно — более или менее равномерное, распределение численности отмечено в северной части (рис. 9). Исключением можно считать максимальное сосредоточение многощетинковых червей на глубине 90 м — до 480 экз./м2.

Разноногие ракообразные

За исследуемый период в южной части шельфа выявлено 18 видов амфипод, относящихся к 9 семействам, а в северной — 40 видов из 16 семейств (табл. 7, 8).

Разноногие ракообразные в массе встречались в южной части на глубине 240 м, где и отмечена их максимальная биомасса (12,6 г/м2) (рис. 10). Напротив, в северной — максимальная биомасса амфипод сосредоточена на глубине 78 м и составила 3,6 г/м2 (рис. 11). Среди бентосных организмов наибольшей биомассы достигли представители семейства Ашре^шёае (1,481 г/м2 и 0,21 г/м2, соответственно на юге и севере шельфа) (рис. 12, 13). Основную долю на юге составляли Нагртеа 8р. (1,433 г/м2), чья численность равнялась 12,86 экз./м2. Средняя биомасса амфипод всего западнокамчатского шельфа в

500-

400-

300-

200-

100-

0-

□ Биомасса, г/кв. м ♦ Численность, экз./кв. м

* .ft.ft.fi. nnft

'I I • 1-І I I I I I

■) О Ю О - CO CO

П. пД

JUt

її і і її in і і і і г

O LO О uo CD

А -Л-0

1—1200

-1000

-800 СО

со

-600 о

\—

О

-400 ш X

CD

і—» О

-200 =г

о

о

CNJ

О

О

LO

Глубина, м

Рис. 5. Изменение биомассы и численности двустворчатых моллюсков в северной части западнокамчатского шельфа в зависимости от глубины обитания

Таблица 5. Список видов многощетинковых червей (тип Annelida) в южной части западнокамчатского шельфа

Систематическая Средняя Средняя Систематическая Средняя Средняя

№ принадлежность численность, биомасса, № принадлежность численность, биомасса,

и название вида экз./м2 г/м2 и название вида экз./м2 г/м2

1 Сем. Phillodocidae 12 Сем. Maldanidae

Phillodocidae gen. sp. 0,29 0,05 Notoproctus sp. 0,29 0,01

2 Сем Aphroditidae Nicomache lumbricalis 0,29 0,03

Aphroditidae gen. sp. 0,29 0,03 Nicomache sp. 0,57 0,07

3 Сем. Syllidae Praxillella gracilis 0,29 0,03

Syllis sp. 0,57 0,01 orientalis

4 Сем. Nereidae Axiothella catenata 0,29 0,11

Nereidae zonata 0,29 0,02 Maldana sarsi 0,29 0,01

5 Сем. Nephthydidae Maldanidae gen. sp. 1,43 0,18

Nephthys caeca 1,14 0,14 13 Сем. Oweniidae

N. longosetosa 1,43 0,46 Owenia fusiformis 1,71 0,07

Nephthys sp. 2,29 0,45 14 Сем. Pectinariidae

6 Сем. Eunicidae Pectinaria granulata 0,29 0,05

Onuphis conchylega 30,57 2,41 P. heperborea 0,29 0,02

Lumbriconereis sp. 4,29 0,31 15 Сем. Ampharetidae

Eunicidae sp. 0,86 0,07 Ampharete sp. 0,29 0,02

7 Сем. Ariciidae Ampharete acutifrons - 0,04

Scoloplos armiger 3,14 0,07 Asabellides sibirica 0,86 0,01

8 Сем. Spionidae Lysippe labiata 0,57 0,01

Laonise cirrata 4,57 1,57 Ampharetidae gen. sp. 2,00 0,03

Spionidae gen. sp. 0,29 0,01 16 Сем. Trichobranchiidae

Chaetozone setosa 12,57 0,70 Terebellidae stroemi 0,29 0,01

9 Сем. Scalibregmidae 17 Сем. Terebellidae

Scalibregma inflatum 0,57 0,05 Pista sp. 0,57 0,02

10 Сем. Opheliidae Terebellidae gen. sp. 0,57 0,10

Ophelia limacina 0,29 0,01 18 Сем. Sabellidae

Travisia forbesii 0,86 0,09 Chone cincta 0,57 0,02

11 Сем. Capitellidae Euchone sp. 11,14 0,08

Capitellidae gen. sp. 0,29 0,01 Sabellidae gen. sp. 2,57 0,05

ИТОГО 89,77 7,43

2005 г. составляла 2,52 г/м2, против 1,9 г/м2 в 1980-х гг. (Кобликов и др., 1990).

Прочие представители бентоса

К прочим представителям зообентоса южной части западнокамчатского шельфа относятся

актинии, хитоны, сипункулиды, немертины и гидромедузы, а северной — мшанки, губки, простейшие, десятиногие и усоногие ракообразные, лопатоногие моллюски, актинии, хитоны, сипун-кулиды, немертины, брахиоподы, гидромедузы (табл. 9, 10). Их средние биомасса и числен-

Таблица 6. Состав видов многощетинковых червей (тип Annelida) в северной части западнокамчатского шельфа

Систематическая Средняя Средняя Систематическая Средняя Средняя

№ принадлежность численность, биомасса, № принадлежность численность, биомасса,

и название вида экз./м2 г/м2 и название вида экз./м2 г/м2

і Сем. Phillodocidae Cirratulidae gen. sp. 0,042 +

Phillodoce groenlandica 0,500 0,074 Flabelligera sp. 0,250 0,0бб

Ph. maculata 0,042 0,00б іі Сем. Chloraemidae

Ph. sp. 0,0S3 0,002 Stylarioides schmidti 0,042 0,004

Eteone bistriata 0,042 0,003 Brada ochotensis 0,042 0,002

fuscodorsata B. granulata 0,333 0,0б7

Phillodocidae gen. sp. 0,375 0,0і3 і2 Сем. Scalibregmidae

2 Сем. Aphroditidae Scalibregma inflatum 0,250 0,00б

Polynoe tarasovi 0,0S3 0,03б Scalibregma sp. 0,іб7 0,003

Gattyana sp. 0,іб7 0,017 і3 Сем. Opheliidae

Arcteobea anticostiensis 0,250 0,03S Ophelia limacina 2,S33 0,і34

Eunoe depressa 0,042 0,150 Ammotrypane aulogaster 0,042 0,001

E. barbata 0,і25 0,016 Travisia orbesii 0,б25 0,110

E. sp. 0,0S3 0,003 Travisia sp. 0,20S 0,00S

Harmothoe sp. 0,0S3 0,018 і4 Сем. Capitellidae

Pholoe minuta 0,20S 0,002 Capitella capitata 0,б25 0,0і0

Pholoe sp. 0,0S3 0,001 Capitellidae gen. sp. 1,083 0,02S

Aphroditidae gen. sp. і,375 0,212 і5 Сем. Arenicolidae

3 Сем. Glyceridae Arenicola sp. 0,042 0,003

Glycera nana і,9іб 0,2бб іб Сем. Maldanidae

G. capitata 0,S33 0,157 Nicomache lumbricalis 0,792 0,S40

G. armigera 2,70S 0,042 Nicomache sp. 0,792 0,і34

Glyceridae gen. sp. 0,333 0,029 Praxillella gracilis 0,375 0,020

4 Сем. Syllidae orientalis

Syllis sp. 0,0S3 0,002 P. praetermissa 0,б25 0,057

Syllidae gen. sp. 0,0S3 0,002 Axiothella catenata і,бб7 0,S54

5 Сем. Nereidae Maldana sarsi 9,375 0,259

Nereis zonata 0,20S 0,0і5 Maldanidae gen. sp. і,і25 0,104

Nereis sp. 0,29і 0,003 і7 Сем. Oweniidae

б Сем. Nephthydidae Owenia fusiformis 3,375 0,222

Nephthys paradoxa 0,042 0,і00 18 Сем. Sternaspididae

N. caeca 1,875 і,75і Sternaspis scutata 0,і25 0,00б

N. ciliata 0,5S3 0,2і3 і9 Сем. Pectinariidae

N. longosetosa 2,375 0,5SS Pectinaria granulata 0,45S 0,077

Nephthys sp. 4,917 0,846 20 Сем. Ampharetidae

7 Сем. Eunicidae Melinna elisabethae 0,333 0,020

Onuphis geophiliformis 0,іб7 0,012 Melinna sp. 0,і25 0,002

O. conchylega 0,б25 0,057 Ampharete acutifrons 0,250 0,073

Onuphis sp. і,б25 0,30і A. longipaleolata 0,292 0,021

Lumbriconereis latreilli 0,0S3 0,02S A. arctica 0,375 0,043

japonica A. goesi 0,417 0,070

L. fragilis 2,792 і,і2і A. goesi brazhnikovi 0,0S3 0,0і0

Lumbriconereis sp. 0,20S 0,0SS Ampharete sp. 1,580 0,108

Eunicidae gen. sp. 0,250 0,054 Asabellides sibirica 0,і25 0,002

S Сем. Ariciidae Anobothrus gracilis 0,042 0,001

Scoloplos armiger 6,708 0,і74 Lysippe labiata 0,S33 0,052

9 Сем. Spionidae Amphicteis gunneri 0,333 0,110

Laonise cirrata 0,042 0,016 japonica

Spio filicornis 0,0S3 0,002 A. scaphobranchiata 0,042 0,001

Spionidae gen. sp. 0,292 0,018 Amphicteis sp. 0,б25 0,162

Magelona pacific 0,45S 0,00б Amage asiaticus 0,0S3 0,0і0

і0 Сем. Cirratulidae Ampharetidae gen. sp. 0,750 0,05б

Cirratulus cirratus 0,70S 0,0і5 2і Сем. Trichobranchiidae

Chaetozone setosa 4,000 0,0б4 Terebellidae stroemi 0,45S 0,053

Продолжение таблицы 6

№ Систематическая принадлежность и название вида Средняя численность, экз./м2 Средняя биомасса, г/м2 № Систематическая принадлежность и название вида Средняя численность, экз./м2 Средняя биомасса, г/м2

22 Сем. Terebellidae Chone infundibuliformis 0,417 0,210

Pista sp. 0,917 0,185 Ch. cincta 0,416 0,013

Amphitrite cirrata 0,042 0,010 Ch. duneri 0,125 0,002

Thelepus cincinnatus 0,042 0,004 Chone sp. 0,083 0,004

Terebellidae gen. sp. 0,917 0,237 Euchone analis 0,208 0,006

23 Сем. Sabellidae Eu. longifissurata 0,042 0,009

Potamilla sp. 0,125 0,011 Euchone sp. 0,208 0,004

Sabella maculata 0,125 0,008 Sabellidae gen. sp. 1,458 0,037

ИТОГО 74,993 11,110

(DCDCDCD^CDCDCDCDCDCDCDCDCDCD <1><D <D ГОГОГОПЗ^ГОГОШГОГОГООЗГОГОПЗ (О (О пз

СО о

Семейства |_

Рис. 6. Средняя биомасса многощетинковых червей в южной части западнокамчатского шельфа

Ш

41

3,5-

3-

2,5

сп о I о о

S 1,54

О

5 1

0,5-

0-

II

1.1.

CD Ф 03 03

CD

03

"О

о

Q-

со

<и

ш

■О

"О

CL

о

о

го

о

о

ш

го

а>

СО

Семейства

Рис. 7. Средняя биомасса многощетинковых червей в северной части западнокамчатского шельфа

ность в южной и северной частях были незначительны (2,04 г/м2, 11,427 г/м2 и 2,02 экз./м2 и 9,624 экз./м2, соответственно).

На западнокамчатском шельфе в целом средняя биомасса беспозвоночных, не относящихся к основным группам бентосных животных, составляла 13,47 г/м2, или 2,4%, тогда как

20 лет назад эта группа бентосных организмов была равна 6-8% (Надточий, 1984; Дулепова, Борец, 1985), что свидетельствует об уменьшении доли прочих представителей бентоса в 2005 г.

В целом для всего западнокамчатского шельфа средняя биомасса в 2005 г. составила

551,1 г/м2 при средней численности 404,94 экз./м2, тогда как в 1980-е гг. она составляла 343,8 г/м2 (Кобликов и др., 1990).

30 1 25 20

аз

0 Аг % 15

1 10 - 5

0

□ Биомасса, г/кв.м ♦ Численность, экз./кв.м

"і • і • і1*1! - Л і • і -

Iі 11 ♦ I

О LO

Г 400 3

- 300 со

СО

_сГ

- 200 I— о

о ~т~

- 100 CD

1—1 о

- 0 Iг

О

CD

CNJ

О

^Г

Ov|

Сч1 СМ ГО (У) <т> с*

Глубина,м

Рис. 8. Изменение биомассы и численности многощетин-ковых червей южной части шельфа в зависимости от глубины обитания

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты исследований показали, что с 60-х годов XX века средняя биомасса бентоса западнокамчатского шельфа изменилась в сторону ее увеличения в 3,7 раза, с 80-х годов — в 1,9 раза. Тогда как средняя биомасса многощетинковых червей за последние два десятилетия снизилась в

3,3 раза, а таковая двустворчатых моллюсков и их соотношение к основным группам бентоса не изменились. Доля беспозвоночных, не относящихся к основным группам бентосных животных, также снизилась.

На западнокамчатском шельфе средняя биомасса бентоса в 2005 г. составила 551,1 г/м2 при средней численности 404,94 экз./м2. Расчетные данные показали, что наибольшей биомассы до-

Рис. 9. Изменение биомассы и численности многощетинковых червей в зависимости от глубины обитания в северной части западнокамчатского шельфа

Таблица 7. Список видов разноногих ракообразных (тип АгШгороёа) в южной части западнокамчатского шельфа

№ Систематическая принадлежность и название вида Средняя численность, экз./м2 Средняя биомасса, г/м2 № Систематическая принадлежность и название вида Средняя численность, экз./м2 Средняя биомасса, г/м2

1 Сем. Ьуз1апа8з1ёае 4 Сем. ОеёюегоШае

Anonyx nugax 0,286 0,021 Мопоеи1оёе8 2втоу1 0,286 0,011

Orchomenella minuta 3,143 0,008 5 Сем. СаШорпёае

Orchomenella sp. 0,286 0,008 Halirages эр. 0,286 0,004

Lysianassidae gen. sp. 0,286 0,009 6 Сем. Оашшапёае

2 Сем. Ampeliscidae МеШа эр. 1,714 0,191

Ampelisca eschrichti 0,571 0,036 7 Сем. РЬоШае

Ampelisca sp. 0,857 0,012 Protomedeia fasciata 2,000 0,013

Haploops sp. 12,857 1,433 8 Сем. 1аБ81ёае

3 Сем. Phoxocephalidae Ьскугосегы8 эр. 0,286 0,005

Paraphoxus oculatus 2,286 0,019 9 Сем. СогорЬпёае

Paraphoxus sp. 2,857 0,063 ЕгШкотт ШИ 0,571 0,006

Harpinea sp. 0,571 0,002 ипсюШ leucopis 1,143 0,048

Pararpinia uncigera 1,429 0,057 ИТОГО 31,715 1,946

Таблица 8. Состав видов разноногих ракообразных (тип Arthropoda) северной части западнокамчатского шельфа

Систематическая Средняя Средняя Систематическая Средняя Средняя

№ принадлежность численность, биомасса, № принадлежность численность, биомасса,

и название вида экз./м2 г/м2 и название вида экз./м2 г/м2

Сем. Lysianassidae 6 Сем. Lilljeborgidae

Anonyx nugax 0,458 0,068 Lilljeborgidae gen. sp. 0,167 0,011

A. oculatus 0,166 0,002 7 Сем. Oedicerotidae

Anonyx sp. 0,333 0,021 Westwoodilla sp. 0,042 +

Hippomedon sp. 0,625 0,039 Monoculodes sp. 0,167 0,002

Lepidepecreum sp. 0,125 0,001 8 Сем. Calliopiidae

Tryphosa sp. - 0,002 Amphithopsis sp. 0,208 0,001

Orchomenella pinguis - 0,001 9 Сем. Atylidae

O. minuta 0,291 0,002 Nototropis ekmani 0,083 0,002

O. pacifica 0,042 0,001 carjanova

Orchomenella sp. 0,083 + 10 Сем. Eusiridae

Lysianassidae gen. sp. 0,125 0,003 Eusirus cuspidatus 0,042 0,001

Сем. Ampeliscidae 11 Сем. Pontogeneiidae

Ampelisca eschrichti 1,667 0,108 Pontogeneia sp. 0,125 0,002

A. macrocephala 0,833 0,088 12 Сем. Gammaridae

Ampelisca sp. 0,208 0,005 Melita formosa 0,125 0,011

Biblys jaimardi 0,042 0,003 M. dentata 0,250 0,007

Biblys sp. 0,208 0,003 Melita sp. 9,292 0,144

Haploops tubicola 0,125 0,005 Maera loveni 0,125 0,002

Haploops sp. 0,042 + 13 Сем. Photidae

Сем. Phoxocephalidae Protomedeia fasciata 0,458 0,008

Paraphoxus oculatus 0,875 0,009 P. grandimana 0,250 0,001

Harpinea sp. 0,083 + 14 Сем. Jassidae

Pararpinia uncigera 0,042 + Ischyrocerus sp. 0,083 0,002

Phoxocephalidae gen. sp. 0,042 + 15 Сем. Corophiidae

Сем. Stenothoidae Ericthonius tolli 0,125 0,002

Metopa sp. 0,250 0,004 16 Сем. Caprellidae

Сем. Pardaliscidae Caprella sp. 0,042 0,001

Pardalisca sp. 0,250 0,003 ИТОГО 18,499 0,565

1

2

3

4

5

14-

12-

¿ю-

с 8-

СП Л

О R-о и со

4-

2-

0

о

s

LÜ

□ Биомасса, г/кв. м ♦ Численность, экз./кв. м

г160 140 5

СО

120 “ И 00 І 80 І h 60 § ■40 £

О

20

0

15 20 25 30 35 40 45 50 130 200 240

Глубина, м

Рис. 10. Изменение биомассы и численности разноногих ракообразных в зависимости от глубины обитания в южной части шельфа

стигли иглокожие, тогда как численности — двустворчатые моллюски. Биомасса бентоса северной части западнокамчатского шельфа почти на четверть состоит из моллюсков (23%), тогда как на всем шельфе на их долю приходится всего лишь 6,6%.

Из иглокожих по биомассе доминировал плоский морской еж Е. parma (87%), при этом в южной части его средняя биомасса выше, чем в север-

ной — 396,57 г/м2 и 66,86 г/м2, соответственно. При примерно одинаковой средней численности иглокожих, средняя биомасса типа Echinodermata значительно выше в южной части шельфа.

Многощетинковые черви в северной части западнокамчатского шельфа представлены большим количеством семейств (23) и видов (47), по сравнению с полихетами в его южной части (18 семейств, 40 видов). По результатам исследований 2005 г., в южной части шельфа по биомассе преобладает семейство Eunicidae, в северной — сем. Nephthydidae. Средняя биомасса многощетинковых червей составляла 18,53 г/м2, или 3,4% от средней биомассы бентоса. С конца XX века она снизилась в 3,3 раза. Максимальная биомасса многощетинковых червей отмечена на границе материкового склона. С 70-80 годов XX века численность полихет увеличилась в 4,4 раза, а средняя биомасса снизилась в 3,3 раза.

Двустворчатые моллюски в южной части шельфа представлены 10 видами, относящимися к 7 семействам, а в северной — 47 видами, при-

31

,2,5-

СО

■Ё 2 3 1,5—1

О ’

ГО

2 1 -О I

Ш 0,50

□ Биомасса, г/кв.м ♦ Численность, экз./кв.м

I»!»!

~ I ГН I I Г*П I I Г^ГП Г 1 I I ПЧ

иоюююююю шю

т— С\1 СО иО СО Ь- От—

г 500 400 ^ |- 300 5

I—

200 ° X Ф

-100 I

Iг

о

Глубина, м

Рис. 11. Изменение биомассы и численности разноногих ракообразных в северной части западнокамчатского шельфа в зависимости от глубины обитания

1,6

1,4

1,2

3 1

0,8 пз ’

§ 0,6 I 0,4

■ 1

1 1 1 ^

Ф ф ф о ф ф ф ф ф

го го го го го го го 03 го

"О <л со "О о СО тз го "о ‘а_ тз го тз о :о 'со ;о 1с

го с= го "аЗ о_ _с о_ ш о .о _о “го Е Е -С а_ го о_ 2

'<75 > 1 Е < о о X о -С о_ "О ф о О го О о О

Семейства

Рис. 12. Биомасса разноногих ракообразных в южной части шельфа

надлежащими 17 семействам. На севере шельфа двустворчатые моллюски представительнее как по видовому составу, так и по разнообразию семейств. По биомассе преобладало сем. Cardiidae. Максимальная биомасса (440,11 г/м2) двустворчатых моллюсков приходилась на глубину 25-30 м. Их

средняя биомасса составила 36,15 г/м2, или 6,6%. Таким образом, средняя биомасса двустворчатых моллюсков и их соотношение к основным группам бентоса с конца XX века по начало XXI века практически не изменились.

Брюхоногие моллюски обнаружены только в южной части западнокамчатского шельфа и представлены тремя семействами. Средняя биомасса брюхоногих моллюсков — 1,20 г/м2, что составляет 0,22% от средней биомассы бентоса этой части шельфа.

Число видов разноногих ракообразных с севера на юг уменьшается с 40 (16 семейств) до 18 (9 семейств). На шельфе Западной Камчатки по средней биомассе амфиподы составили 0,46% (2,52 г/м2). Следует отметить, что средняя биомасса разноногих ракообразных на юге шельфа выше, чем в его северной части. Наибольшей биомассы достигли Ampelisca eschrichti и Harpinea 8р. из семейства Аmpeliscidae.

На долю прочих представителей бентоса приходится 2,4% от общей биомассы бентоса, что составляет 13,47 г/м2. За период с конца XX века по начало XXI века доля прочих представителей бентоса снизилась более, чем в 3 раза.

Семейства

Таблица 9. Средняя биомасса и численность прочих представителей зообентоса в южной части западнокамчатского шельфа

Систематическая принадлежность Средняя биомасса, г/м2 Средняя ленность, 3

Отряд Actiniaria (акти- 0,11 0,29

нии)

Класс Loricata (хитоны) 0,04 0,29

Тип Sipuncula (сипунку- 0,29 0,86

лиды)

Тип №теШт (немерти- 0,16 0,29

ны)

Класс Hydrozoa (гидро- 1,44 0,29

медузы)

ИТОГО 2,04 2,02

Таблица 10. Средняя биомасса (г/м2) и численность (экз./м2) прочих представителей зообентоса северной части западнокамчатского шельфа

Систематическая принадлежность Средняя численность, зкз./м2 Средняя биомасса, г/м2

Тип Briozoa (мшанки ) 0,021 -

Тип Spongia (губки) 3,584 -

Тип Protozoa (простейшие) 0,010 0,125

Отряд Decapoda 0,686 0,374

(десятиногие ракообразные)

Отряд Cirripedia 0,248 0,083

(усоногие раки)

Класс Scaphopoda 0,115 4,542

(лопатоногие моллюски)

Отряд Actiniaria (актинии) 0,263 1,042

Класс Loricata (хитоны) 0,086 0,458

Тип Sipuncula (сипункулиды) 0,732 1,000

Тип Nemertini (немертины) 0,124 1,958

Тип Brachiopoda (брахиоподы) 0,023 0,042

Класс Hydrozoa 5,535 -

(гидромедузы)

ИТОГО 11,427 9,624

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Виноградов М.Е. 1954. Суточные вертикальные миграции зоопланктона дальневосточных морей // Тр. ИОАН СССР. Т. 8. С. 168-199.

Гордеева К.Г. 1948. Материалы по количественному изучению зообентоса западнокамчатского шельфа // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 26. С. 131-198.

Дулепова Е.П., Борец Л.А. 1985. Трофические связи и современная продукция бентофагов на западнокамчатском шельфе // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 110. С. 13-19.

Дулепова Е.П., Борец Л.А. 1990. Состав, трофическая структура и продуктивность донных сообществ на шельфе Охотского моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 11. С. 39-48.

Зенкевич Л.А. 1963. Биология морей СССР. М.: АН СССР, 440 с.

Кобликов В.Н., Павлючков В.А., Надточий В.А. 1990. Бентос континентального шельфа Охотского моря: состав, распределение, запасы // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 111.

С. 27-38.

Кузнецов А.П. 1980. Экология донных сообществ Мирового океана. М.: Наука, 244 с.

Кусакин О.Г. 1989. Морские и солоноватоводные равноногие ракообразные. Л.: Наука, 272 с.

Надточий В.А. 1984. О многолетней изменчивости в количественном распределении бентоса на западнокамчатском шельфе // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 109. С. 126-129.

Нейман А.А. 1969. Бентос западнокамчатского шельфа // Тр. Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 65. С. 223-232.

Пастернак Ф.А. 1957. Количественное распределение и фаунистические группировки бентоса Сахалинского залива и прилежащих участков Охотского моря // Тр. ИОАН СССР. Т. 23. С. 237-262.

Савилов А.И. 1961. Экологическая характеристика донных сообществ беспозвоночных Охотского моря // Тр. ИОАН СССР. Т. 46. С. 3-84.

Ушаков П.В. 1953. Фауна Охотского моря и условия ее существования. М.: АН СССР, 459 с.

Федоров В.В., Попов В.В. 1986. Изменение в донных ланшафтах западнокамчатского шельфа за 20 лет // Антропогенные воздействия на прибрежноморские экосистемы. М.: ВНИРО. С. 84-95.

Шунтов В.П. 2001. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. Владивосток: ТИНРО-центр, 580 с.