CC BY
107
2015
Известия ТИНРО
Том 180
УДК 591.524.11(265.53)
Л.С. Белан1, Т.А. Белан2, А.В. Мощенко1*
1 Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН,
690059, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17;
2 Дальневосточный региональный научно-исследовательский
гидрометеорологический институт, 690091, г. Владивосток, ул. Фонтанная, 24
СООБЩЕСТВА МАКРОЗООБЕНТОСА В РАЙОНЕ ТРАССЫ МОРСКОГО ТРУБОПРОВОДА ПИЛЬТУН-АСТОХСКОГО МЕСТОРОЖДЕНИЯ (ШЕЛЬФ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО САХАЛИНА) И ИХ МНОГОЛЕТНЯЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Приводятся результаты исследований сообществ макрозообентоса, полученные в течение четырехлетних наблюдений (2007-2010 гг.) в районе трассы морского трубопровода на Пильтун-Астохском месторождении. На рассматриваемой акватории за исследуемый период в целом было зарегистрировано 272 вида донных животных. По числу видов доминировали бокоплавы (86 видов) и многощетинковые черви (72 вида). Общая биомасса бентоса в среднем составляла 669,7 ± 40,3 г/м2, плотность поселения — 26556,4 ± 2660,9 экз./м2. Численно доминировали кумовые раки и бокоплавы. Основу биомассы формировали морские ежи, двустворчатые моллюски и кумовые раки. На основе кластер-анализа выделено пять донных сообществ. Основными факторами, определяющими характеристики и распределение группировок бентоса, в настоящее время являются тип донных отложений и глубина моря.
Ключевые слова: макрозообентос, донные сообщества, Пильтун-Астохское месторождение, шельф северо-восточного Сахалина, Охотское море.
Belan L.S., Belan T.A., Moshchenko A.V. Macrozoobenthos communities in the area of marine pipeline route at Piltun-Astokhskoye oil field (shelf of northeastern Sakhalin) and their long-term variability // Izv. TINRO. — 2015. — Vol. 180. — P. 248-260.
Results of macrozoobenthos surveys (in total 86 stations, 432 sediment samples) in the area of marine pipeline route at Piltun-Astokhskoye oil field in July of 2007-2010 are presented. The sediment samples were collected by van Veen sampler (1-3 samples per site from the area 0.05 m2, 0.11 m2, or 0.25 m2) at the depth 0-45 m. The samples were washed by sea water through the sieve with mesh 1 mm, and the residues including mac-robenthos were preserved by 4 % buffered formaldehyde for later processing with total identification of macrozoobenthos (species composition, abundance and biomass) in the
* Белан Людмила Сергеевна, аспирант, e-mail: belan_t@mail.ru; Белан Татьяна Алексеевна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: TBelan@ferhri.ru; Мощенко Александр Владимирович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: avmoshchenko@mail.ru.
Belan Ludmila S., postgraduate student, e-mail: belan_t@mail.ru; Belan Tatyana A., Ph.D., leading researcher, e-mail: TBelan@ferhri.ru; Moshchenko Alexander V., D.Sc., leading researcher, e-mail: avmoshchenko@mail.ru.
laboratories of Far-Eastern Research Hydrometeorological Institute and Institute of Marine Biology in Vladivostok, following to standard techniques. The data were analysed using the PRIMER software including multidimensional cluster analysis of samples by hierarchical agglomerative method of group-average linking based on Bray-Curtis similarity of the macrozoobenthos species composition by biomass. In total, 272 species of macrozooben-thos are identified at the surveyed area, with the highest species number for amphipods (86 species) and polychaetes (72 species). Mean total abundance of macrozoobenthos is 26556.4 ± 2660.9 ind/m2, its mean total biomass is 669.7 ± 40.3 g/m2. Cumaceans and amphipod crustaceans are the most numerous groups; sea-urchins, bivalves and cumaceans have the highest biomass. Five benthic communities are defined by cluster analysis. There is concluded that the bottom sediments and depth are the main factors determining the characteristics and distribution patterns of benthic assemblages at present time.
Key words: macrozoobenthos, benthic community, Piltun-Astokhskoye oil field, Sakhalin shelf, Okhotsk Sea.
Введение
Эстуарно-лагунные зоны являются уникальной частью акватории Мирового океана. В них наиболее интенсивно происходит продуцирование органического вещества, что существенно повышает продуктивность прилегающих открытых прибрежных вод (Кафанов и др., 2003). Комплекс природных условий заливов весьма благоприятен для воспроизводства и нагула промысловых видов (Иванков и др., 1999), в силу чего лагуны являются перспективными объектами не только для рыболовства, но и для организации хозяйств марикультуры по выращиванию беспозвоночных, а также для пастбищного рыбоводства (Бровко, Пешеходько, 1987).
Зал. Пильтун — самый крупный и фаунистически богатый в цепи лагунных заливов северо-восточного побережья Сахалина, он играет важную роль в экосистеме острова как место нереста, нагула и зимовки большого количества видов рыб, является единственной подтвержденной акваторией нагула охотско-корей-ской (западной) популяции серых китов, включает богатейшие водно-болотные угодья огромного количества местных и мигрирующих птиц различных видов. Здесь расположены традиционные рыболовные участки коренных жителей Сахалина — нивхов, которые до сих пор ведут промысел наваги, сельди, лосося, а также морского зверя.
На шельфе северо-восточного Сахалина активно ведутся работы по разведке, добыче и транспортировке энергоресурсов, что вызывает необходимость получения комплекса данных для экологического мониторинга.
К настоящему времени накоплен обширный материал, собранный в прибрежной зоне Пильтун-Астохского и Луньского месторождений в рамках проекта «Са-халин-2», но лишь небольшая часть его опубликована в открытой печати. Анализ этих исследований позволит получить детальную картину состава, распределения, разнообразия, изменчивости и других характеристик морского бентоса. Цель данной работы — рассмотреть результаты изучения состава, структуры и особенностей распределения сообществ макрозообентоса непосредственно в районе трассы подводного трубопровода Пильтун-Астохского месторождения в 2007-2010 гг.
Материалы и методы
Отбор проб выполняли в летний период 2007-2010 гг. дночерпательным методом по фиксированной схеме станций. Станции располагались на разрезах, проходящих по изобатам 0, 1, 3, 10, 15, 20, 25, 30, 33, 38, 40, 43, 44 и 45 м. На каждом разрезе станции находились на линии трубопровода (CL, Central Line), а также на расстояниях 250, 500 и 1000 м по обе стороны от трубопровода. На разрезах с 9-го по 18-й пильтунского трубопровода обследована зона на расстоянии 250 м по обе стороны от центральной линии (рис. 1). Согласно программе работ по три пробы
5860000
5850000
5840000
Трансект №10 '
5830000-
Трансект №1 ЧТпангект №2 \\Трансект №3
Трансект №4 Т|рансект№5
Рис. 1. Карта-схема расположения района работ и схема Пильтун-Астохского полигона Fig. 1. Scheme of surveys with location of stations and Piltun-Astokhskoye oil field
бентоса отбирали в точке CL, на остальных станциях — по одной пробе*. Всего отобрано и проанализировано 432 пробы в интервале глубин 0-45 м.
Грунт промывали через сито с ячеей 1 мм, организмы макробентоса фиксировали 4 %-ным буферным раствором формальдегида**. Для разграничения сообществ использовали кластер-анализ. Построение дендрограммы осуществлялось по методу средней связи***. Кластеры с уровнем сходства не менее 30-40 % относили к одному сообществу. Под термином сообщество, синонимом которого выступал термин группировка, подразумевали совокупность донных животных второго и третьего трофического уровней, населяющих определенный биотоп, характеризующуюся определенными количественными соотношениями между видами. Название сообществу присваивали по доминирующему по биомассе виду (Пропп, 1971; Нейман, 1988). Для анализа и интерпретации биологических данных использовался пакет прикладных программ PRIMER.
Результаты и их обсуждение
Донные отложения в рассматриваемом районе Пильтун-Астохского месторождения в 2007-2010 гг. были весьма разнообразны и представлены гравием песчаным, мелко-, средне-, крупнозернистыми, алевритовыми и гравийными песками. В целом распределение грунтов в районе работ равномерно, большая часть дна покрыта песками разной степени крупности. Пятна гравийных грунтов приурочены лишь к прибрежной, северной и средней частям полигона, распределение доли алевропели-тов более пятнистое, чем песков, с существенным повышением содержания частиц тонких фракций лишь на некоторых разрезах полигона. Исследуемый район является обычным для северо-восточного шельфа о. Сахалин по гранулометрическому составу и типам донных отложений. Гравийные и песчаные осадки разной крупности, а также низкое содержание частиц тонких (алевропелитовых) фракций как результат высокой гидродинамической активности наблюдали здесь и ранее (Современное осадкообразование ..., 1997; Отчет ДВНИГМИ, 2007-2010*).
На исследуемой акватории было идентифицировано 272 вида придонной макрофауны. По числу видов доминировали бокоплавы — 86 видов (32 % общего числа) и многощетинковые черви — 72 вида (26 %). В группе двустворчатых моллюсков идентифицировано 38 видов (14 %), брюхоногих моллюсков — 22 вида (8 %), кумовых раков — 8 видов (3 %), актиний — 8 видов (3 %), десятиногих раков — 9 видов (3 %). Остальные группы включали по одному-шесть видов. Самой высокой частотой встречаемости и обилием характеризовались пять групп — бокоплавы, многощетинковые черви, кумовые раки, двустворчатые моллюски и морские ежи (табл. 1).
* Отчет ДВНИГМИ. Результаты экологического мониторинга трассы морских трубопроводов на Луньском, Пильтун-Астохском месторождениях и в заливе Анива на этапе после завершения строительства в 2007 г. Владивосток: ДВНИГМИ, 2007. 117 с.; Отчет ДВНИГМИ. Результаты пост-строительного экологического мониторинга вдоль трасс морских трубопроводов на Луньском, Пильтун-Астохском месторождениях и в заливе Анива в 2008 году. Владивосток: ДВНИГМИ, 2008. 133 с.; Отчет ДВНИГМИ. Результаты пост-строительного экологического мониторинга вдоль трасс морских трубопроводов на Луньском, Пильтун-Астохском месторождениях и в заливе Анива в 2009 году. Владивосток: ДВНИГМИ, 2009. 191 с.; Отчет ДВНИГМИ. Результаты пост-строительного экологического мониторинга вдоль трасс морских трубопроводов на Луньском, Пильтун-Астохском месторождениях и в заливе Анива в 2010 году. Владивосток: ДВНИГМИ, 2010. 159 с.
** Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. 239 с.; Recommended protocols for sampling and analyzing subtidal ben-thic macroinvertebrate assemblages in Puget Sound. Seattle: US EPA, 1987. Contract № 68-01-6938. 30 p.; Manual of Methods in Aquatic Environment Research. Part II. Biological Assessment of Marine Pollution with Particular Reference to Benthos: FAO Fisheries Technical Paper. 1992. № 324. 49 p.
*** UNEP. Statistical Analysis and Interpretation of Marine Community Data. UNEP Reference Methods for Marine Pollution Studies, 1995. № 64. 75 p.
Таблица 1
Состав и количественные характеристики макрозообентоса в сублиторальной зоне Пильтун-Астохского месторождения в летний период 2007-2010 гг.
Table 1
Composition and quantitative parameters of macrozoobenthos in the subtidal zone at Piltun-Astokhskoye oil field in (summer 2007-2010)
Группа Частота встречаемости,% Биомасса, г/м2 Плотность поселения, экз./м2
Amphipoda 93,9 26,4 ± 1,9 1794,9 ± 290,8
Cumacea 80,8 113,8 ± 12,3 24474,7 ± 2668,6
Polychaeta 76,2 8,4 ± 1,0 44,0 ± 3,4
Bivalvia 61,3 111,7 ± 17,0 24,8 ± 3,8
Echinoidea 60,4 356,4 ± 29,7 90,2 ± 10,3
Actiniaria 36,3 33,2 ± 4,0 50,3 ± 6,5
Mysidacea 35,2 1,8 ± 0,4 31,9 ± 5,1
Isopoda 22,4 2,1 ± 0,4 39,2 ± 10,6
Gastropoda 19,5 9,4 ± 3,0 1,4 ± 0,2
Nemertea 18,6 0,3 ± 0,1 1,0 ± 0,1
Ascidia 10,2 0,2 ± 0,1 1,1 ± 0,4
Decapoda 7,3 1,4 ± 0,4 0,4 ± 0,1
Sipunculida 5,2 0,6 ± 0,2 0,4 ± 0,1
Pantopoda 3,5 0,001 ± 0,001 0,20 ± 0,08
Cirripedia 1,7 0,3 ± 0,2 1,5 ± 0,9
Ophiuroidea 1,2 0,02 ± 0,01 0,10 ± 0,05
Hydroidea 0,6 0,003 ± 0,002 -
Holothuroidea 0,3 0,0002 ± 0,0002 0,005 ± 0,005
Bryozoa 0,3 0,001 ± 0,001 -
Spongia 0,3 0,001 ± 0,001 -
Annelida 0,3 0,01 ± 0,01 0,3 ± 0,3
Всего 669,7 ± 40,3 26556,4 ± 2660,9
Примечание. Для биомассы и плотности поселения приведены средние значения ± стандартная ошибка.
Анализ частоты встречаемости всех видов показал, что основная часть видов (227) встречается редко (Р < 9 %). Только 45 видов (16,5 % общего числа) имели частоту встречаемости более 10 %. Это три вида кумовых раков — Diastylis bidentata, Diastylopsis dawsoni f. calmani, Lamprops quadriplicata f. typica; два вида актиний — Actiniaria fam. gen. sp., Halcampoides purpurea; изопода Synidotea cinerea; мизида Archaeomysis grebnitzkii; плоский морской еж Echinarachnius parma; 3 вида двустворчатых моллюсков —Megangulus luteus, Mactromerispolynyma, Mya sp.; один вид немертин Nemertea fam. gen. sp., а также 23 вида бокоплавов и 10 видов полихет.
Величина общей биомассы бентоса на исследуемой акватории в 2007-2010 гг. изменялась в пределах от 598,5 г/м2 (2007 г.) до 702,8 г/м2 (2009 г.), в среднем составляя 669,7 ± 40,3 г/м2 (рис. 2). Плотность поселения варьировала от 12714,9 экз./м2 (2007 г.) до 39132,8 экз./м2 (2009 г.) при среднем значении 26556,4 ± 2660,9 экз./м2. Число видов изменялось от 140 до 167 при среднем значении 153, общее число обнаруженных видов на акватории Пильтун-Астохского месторождения в 2007-2010 гг. составило 272 (рис. 2).
Как показали наблюдения, в течение всего периода работ главными фаунистиче-скими группами бентоса в исследуемом районе были: Actiniaria, Amphipoda, Cumacea, Bivalvia, Echinoidea, Gastropoda и Polychaeta, имеющие высокие значения биомассы, плотности поселения и частоты встречаемости.
Соотношение биомассы групп бентоса для акватории трубопровода за период 20072010 гг. представлено на рис. 3. В 2007-2010 гг. основную долю бентоса формировали три группы: плоские морские ежи, двустворчатые моллюски и кумовые раки, с каждым годом изменяя свой вклад в создание общей биомассы. С некоторыми колебаниями, но устойчиво высокой оставалась доля плоских морских ежей — 47-63 %, двустворчатых моллюсков — 14-25 % и кумовых — 9-25 %. Практически не изменялись и оставались небольшыми доли актиний (4-6 %), полихет (1-2 %), брюхоногих моллюсков (1-3 %) и амфипод (3-5 %).
Число видов
Биомасса, г/м
J lei
J
■ ■
Численность, экз./м2
2007 г.
60/0
50%
25%
М
675,20
I
Рис. 2. Изменчивость показателей бентоса исследуемого участка по годам
Fig. 2. Year-to-year variations of the benthos characteristics in the surveyed area
2008 r.
2% 1% 4%
■Actiniaria
BAmphipoda
□Bivalvia
HCumacea
□Echinoidea
□Gastropoda
DPolychaeta
оПрочие
52%
14%
20%
■Actiniaria SAmphipoda
□ Bivalvia HCumacea
□ Echinoidea
□ Gastropoda HPolychaeta
□ Прочие
2009 г.
1%^1% 6o/o
1% -г 4%
47%
15%
■Actiniaria BAmphipoda
□ Bivalvia QCumacea
□ Echinoidea
□ Gastropoda HPolychaeta
□ Прочие
25%
2010 г.
1%
1%- i _3o/o
63%
14%
12%
■ Actiniaria BAmphipoda О Bivalvia QCumacea и Echinoidea
□ Gastropoda HPolychaeta
□ Прочие
Рис. 3. Межгодовая динамика биомассы основных фаунистических групп макрозообентоса исследуемого участка трассы
Fig. 3. Year-to-year dynamics of biomass for the main taxonomic groups of macrozoobenthos in the surveyed area
Таким образом, в рассматриваемый период наблюдений соотношение фаунистических групп заметно не изменилось: основной вклад в формирование биомассы бентоса вносят плоские морские ежи, двустворчатые моллюски и кумовые раки.
На рис. 4 представлен результат кластер-анализа, который позволил выделить для каждого года за рассматриваемый период несколько донных сообществ. Всего за период 2007-2010 гг. выделено 20 донных группировок. Для каждого вида всех группировок были рассчитаны средние величины биомассы, плотности поселения и построена результирующая дендрограмма за 2007-2010 гг.
сходства
РА 1 СЛ__09 РА1 230 N 09 РА1 1000 N.09 РА1 500 N 09 РА 1 250 3_09 РА 2 500 И_09 РА1 250 5 09 РА1 1000 5 РА 2 500 Э_09 РА1 500 3 09 РА 2 1000 И_09 РА 2 1000 Э 09 РА 5 СЛ. 09 РА 4 1000 М_09 РА 4 250 1Ч_09 РА 4 250 3_09 РА 4 500 N 09 РА 4 500 8 09 РА 4 1000 Э_09 РА 4 СЛ__09 РА 5 250 3 09 РА 5 500 3_09 РАЗ 1000 N 09 РА 3 500 М_09 РА 3 250 1Ч_09 РАЗ СЛ. 09 РА 3 250 3_09 РАЗ 1000 Э_09 РА 3 500 3_09 РА 9 250 W_09 РА 8 500 N 09 РА 11 250УУ_09 РА 10 250 W_09 ЭА10 250 Е 09 РА 10 СЛ._09 РА 8 1000 N 09 РА 7 500 N.09 РА 7 250 №_09 РА 8 250 3 09 РА 8 СЛ. 09 РА 7 250 5_09 РА 8 250 N.09 РА 8 1000 Э_09 РА 8 500 3 09 РА 7 500 3 09 РА7СЛ- 09 РА 7 1000 И_09 РА 7 1000 Э_09 РА 17 250 3 09 РА 9 250 Е 09 РА Э СЛ__09 РА 6 250 Э_09 РА 12 250 УУ_09 РА 12 250 Е 09 РА 6 1000 3 09 РА 6 500 Э_09 РА 6 1000 И_09 РА 6 СЛ. 09 РА 6 250 М_09 РА 6 500 N 09 РА 5 500 1Ч_09 РА 5 1000 5_09 РА 5 1000 N 09 РА 5 250 М_09 РА 13 250 W_09 4 250 Е _09 РА 18 250 Э_09 РА 18 СЛ. 09 РА 13 СЛ__09 РА 13 250 Е_09 РА 11 250 Е 09 РА 11 СЛ-_09 РА 15 СЛ. 09 РА 17 СЛ__09 РА 18 250 1Ч_09 РА 12 СЛ. 09 РА 15 250 W 09 РА 15 250 Е_09 'А 14 250 W_09 РА 14 СЛ__09 РА 15 СЛ. 09 РА 16 250 Е 09 РА 16 250 У\/_09 РА 17 250 N 09
! 09 -.
;_09 —,_\
\ 09 —I
Ы О
о ч©
РА 1 1000 К1_08 РА 15 250 W_08 РА 15 СЛ-_08 РА 12 СЛ. 08 РА 14 СЛ-_08 РА 14 250 Е _08 РА 15 250 Е _08 РА 13 250 УУ_08 РА 12 250 Е _08 РА 9 250 W_08 РА 10 СЛ-_08 РА 11 250 W_08 РА 10 250 Е _08 РА 10 250 W_08 РА 13 250 Е _08 РА 13 СЛ__08 РА 6 250 N 08 РА 6 1000 Ы_08 РА 6 500 Ы_08 РА 6 СЛ._08 РА 12 250 W_08 РА 17 СЛ. 08 РА 17 250 Ы_08 РА 16 250 Е _08 РА 16 250 УУ_08 РА 17 250 Э_08 РА 16 СЛ__08 РА 9 250 Е _08 РА 9 СЛ__08 РА 6 250 Э 08 РА 6 1000 в_08 РА 6 500 Э_08 РА 8 250 М_08 РА 8 СЛ__08 РА 8 1000 К1_08 РА 8 250 Б_08 РА 8 1000 5_08 РА 8 500 в_08 РА 7 1000 5_08 РА 7 СЛ__08 РА 7 500 Ы_08 РА 7 250 1М_08 РА 7 1000 N 08 РА 7 500 Э_08 РА 7 250 5_08 РА 8 500 М_08 РА 11 250 Е _08 РА 14 250 W 08 РА 18 250 Ы_08 РА 18 СЛ__08 РА 11 СЛ-_08 РА 18 250 Э_08 РАЗ 1000 5_08 РА 3 500 Э_08 РА 2 250 5_08 РА 2 СЛ. 08 РАЗ 1000 Ы_08 РА 2 1000 5_08 РА 1 1000 в_08 РА 1 250 Э_08 РА 1 500 Э_08 РА 2 500 Э_08 РА 3 2:10 Ы_08 РАЗ 250 Э 08 РА 3 500 М_08 РА 3 СЛ__08 РА 5 СЛ-_08 РА 5 250 1М_08 РА 5 1000 N 08 РА 5 1000 Э_08 РА 4 СЛ__08 РА 4 250 Э_08 РА 4 500 М_08 РА 4 250 Ы_08 РА 4 1000 Э_08 РА 4 1000 М_08 РА 4 500 в_08 РА 5 500 5_08 РА 5 250 5_08 РА 5 500 М_08
2010
2007-2010
Рис. 4. Дендрограмма видового сходства (коэффициент Брэя-Кертиса) между станциями на Пильтун-Астохском полигоне летом 2007-2010 гг.
Fig. 4. Dendrogram of species similarity (Bray-Curtis similarity coefficient) between the stations at Piltun-Astokhskoye oil field (summer 2007-2010)
Результаты показывают, что в исследуемый период 2007-2010 гг. на рассматриваемой акватории выделяются пять стабильных донных группировок, которые располагаются главным образом в зависимости от глубины места.
Первый кластер объединяет 201 станцию. Здесь на глубине 20-45 м на мелко- и среднезернистых песках расположено самое крупное сообщество — плоских морских ежей и кумовых раков (табл. 2). Суммарная биомасса сообщества составила в среднем 998,4 ± 49,6 г/м2, ее основу (52,6 %) формирует плоский морской еж E. parma. Общая плотность поселения сообщества составляет 42735,9 ± 4174,2 экз./м2, численно лидируют кумовые, 97,8 % всей плотности поселения (табл. 2). Всего в сообществе зарегистрирован 251 вид, из которых девять характеризуются наиболее высокой встречаемостью (Р > 50 %): актиния H. purpurea, бокоплавы Anonyx lilljeborgi, Eohausto-rius eous eous, Grandifoxus longirostris, Orchomenella sp., Psammonyx kurilicus, кумовый рак D. bidentata, плоский морской еж E. parma, полихета Glycera capitata (табл. 3).
Таблица 2
Состав и структура группировок макрозообентоса в районе Пильтун-Астохского участка
трассы летом 2007-2010 гг.
Table 2
Species composition and structure of the macrozoobenthos communities in the area of pipeline route at Piltun-Astokhskoye oil field (summer 2007-2010)
Группа Биомасса Численность
г/м2 | % экз./м2 | %
I. Группировка морских ежей и кумовых раков, глубина 20-45 м
Actiniaria 58,2 5,8 85,3 < 1,0
Amphipoda 20,5 2,1 607,3 1,4
Annelida 0,02 < 1,0 0,5 < 1,0
Ascidia 0,2 < 1,0 1,8 < 1,0
Bivalvia 164,1 16,4 36,5 < 1,0
Bryozoa 0,003 < 1,0 - -
Cirripedia 0,5 < 1,0 2,6 < 1,0
Cumacea 193,4 19,4 41800,8 97,8
Decapoda 1,5 < 1,0 0,4 < 1,0
Echinoidea 525,2 52,6 142,6 < 1,0
Gastropoda 1,6 15,7 2,0 < 1,0
Holothuroidea 0,0003 < 1,0 0,008 < 1,0
Hydroidea 0,004 < 1,0 - -
Isopoda 0,2 < 1,0 0,8 < 1,0
Mysidacea 0,5 < 1,0 6,9 < 1,0
Nemertea 0,5 < 1,0 1,8 < 1,0
Ophiuroidea 0,04 < 1,0 0,1 < 1,0
Pantopoda 0,001 < 1,0 0,1 < 1,0
Polychaeta 16,7 1,7 45,7 < 1,0
Sipunculida 1,1 < 1,0 0,6 < 1,0
Spongia 0,002 < 1,0 - -
Всего 998,4 100 42735,9 100
II. Группировка морских ежей и двустворчатых моллюсков, глубина 10-20 м
Actiniaria 0,04 < 1,0 0,2 < 1,0
Amphipoda 33,4 4,5 1350,4 78,0
Ascidia 0,1 < 1,0 0,2 < 1,0
Bivalvia 145,7 19,5 17,5 1,0
Cumacea 1,2 < 1,0 1144,6 8,5
Echinoidea 549,1 73,6 52,6 3,0
Gastropoda 1,6 < 1,0 1,3 < 1,0
Isopoda 8,2 1,1 79,7 4,6
Mysidacea 1,3 0,17 31,3 1,8
Nemertea 0,003 < 1,0 0,2 < 1,0
Pantopoda 0,01 < 1,0 0,6 < 1,0
Polychaeta 5,1 0,7 49,6 2,9
Всего 745,7 100 1731,5 100
III. Группировка амфипод, глубина 0-15 м
Amphipoda 63,8 66,3 6973,5 91,6
Ascidia 0,4 < 1,0 0,3 < 1,0
Bivalvia 7,3 7,5 4,2 < 1,0
Cumacea 4,1 4,3 211,8 2,8
Decapoda 2,9 3,0 0,8 < 1,0
Echinoidea 0,1 < 1,0 13,1 < 1,0
Gastropoda 0,005 < 1,0 0,03 < 1,0
Isopoda 7,3 7,6 194,1 2,6
Mysidacea 7,6 7,9 138,8 1,8
Nemertea 0,004 < 1,0 0,2 < 1,0
Pantopoda 0,002 < 1,0 0,4 < 1,0
Polychaeta 2,7 2,8 71,9 < 1,0
Всего 96,3 100 7609,0 100
Окончание табл. 2 Table 2 finished
Группа Биомасса Численность
г/м2 1 % экз./м2 1 %
IV. Группировка мизид и амфипод, глубина 0-1 м
Amphipoda 1,2 41,1 139,1 76,3
Decapoda 0,1 4,1 0,6 0,3
Mysidacea 1,5 54,2 41,7 22,9
Polychaeta 0,02 0,6 0,9 0,5
Всего 2,8 100 182,3 100
V. Группировка амфипод, глубина 0-3 м
Amphipoda 30,4 99,4 5418,8 99,0
Cumacea 0,2 0,6 55,6 1,0
Polychaeta 0,01 < 1,0 0,6 < 1,0
Всего 30,6 100 5474,9 100
Таблица 3
Перечень наиболее значимых видов (Р > 50 %) и показатели их обилия в сообществах
в 2007-2010 гг.
Table 3
List of the most significant species (P > 50 %), and their abundance in the macrozoobenthos
communities (summer 2007-2010)
Вид | Группа | Р, % | В, г/м2 | А, экз./м2
I. Группировка морских ежей и кумовых раков, глубина 20-45 м
Halcampoides purpurea Actiniaria 51,2 49,0 ± 6,1 68,7 ± 9,3
Anonyx lilljeborgi Amphipoda 76,6 15,1 ± 1,3 117,6 ± 13,3
Eohaustorius eous eous Amphipoda 81,1 0,7 ± 0,1 138,4 ± 14,5
Grandifoxus longirostris Amphipoda 79,1 0,20 ± 0,02 41,0 ± 3,3
Orchomenella sp. Amphipoda 58,7 0,5 ± 0,1 98,2 ± 18,7
Psammonyx kurilicus Amphipoda 68,7 2,0 ± 0,4 70,6 ± 14,0
Diastylis bidentata Cumacea 97,0 193,3 ± 19,1 41798,3 ± 4161,3
Echinarachnius parma Echinoidea 93,0 525,2 ± 39,3 142,6 ± 16,1
Glycera capitata Polychaeta 61,2 0,3 ± 0,1 10,2 ± 1,3
II. Группировка морских ежей и двустворчатых моллюсков, глубина 10-20 м
Anisogammarus pugettensis Amphipoda 51,6 1,0 ± 0,7 120,3 ± 83,9
Anonyx lilljeborgi Amphipoda 93,5 9,2 ± 1,3 70,0 ± 11,7
Eogammarus schmidti Amphipoda 61,3 6,6 ± 1,8 38,0 ± 10,0
Eohaustorius eous eous Amphipoda 100,0 2,8 ± 0,6 358,4 ± 62,2
Grandifoxus longirostris Amphipoda 87,1 0,3 ± 0,1 45,5 ± 10,5
Grandifoxus nasutus Amphipoda 58,1 0,7 ± 0,2 12,7 ± 3,3
Pontoporeia affinis Amphipoda 80,6 11,7 ± 4,7 489,9 ± 183,7
Synchelidium gurjanovae Amphipoda 54,8 0,010 ± 0,004 6,7 ± 1,7
Diastylis bidentata Cumacea 58,1 0,2 ± 0,1 38,0 ± 30,9
Echinarachnius parma Echinoidea 61,3 549,1 ± 152,5 52,6 ± 13,7
Synidotea cinerea Isopoda 61,3 3,2 ± 1,2 73,3 ± 27,4
Archaeomysis grebnitzkii Mysidacea 87,1 1,3 ± 0,3 31,3 ± 7,1
III. Группировка амфипод, глубина 0-15 м
Anisogammarus pugettensis Amphipoda 54,5 1,0 ± 0,4 101,2 ± 45,4
Anonyx lilljeborgi Amphipoda 52,7 12,4 ± 3,9 64,2 ± 17,6
Eogammarus schmidti Amphipoda 74,5 11,4 ± 3,1 1398,8 ± 561,2
Eohaustorius eous eous Amphipoda 92,7 2,8 ± 0,4 417,8 ± 89,5
Monoculodes latimanus Amphipoda 50,9 0,4 ± 0,1 32,3 ± 7,9
Pontoporeia affinis Amphipoda 100,0 34,4 ± 3,9 4607,5 ± 1203,6
Synchelidium gurjanovae Amphipoda 50,9 0,10 ± 0,02 64,8 ± 22,8
Archaeomysis grebnitzkii Mysidacea 90,9 7,6 ± 1,6 136,6 ± 23,9
IV. Группировка мизид и амфипод, глубина 0-1 м
Eogammarus schmidti | Amphipoda | 78,3 | 1,1 ± 0,4 | 129,9 ± 47,9
V. Группировка амфипод, глубина 0-3 м
Pontoporeia affinis Amphipoda 83,3 0,4 ± 0,2 53,9 ± 23,5
Diastylis bidentata Cumacea 66,7 0,2 ± 0,1 55,6 ± 22,6
Примечание. Р — коэ( )фициент встречаемости; В — общая биомасса; А — общая плот-
ность поселения. Приведены средние значения ± стандартная ошибка.
На глубине 10-20 м на мелкозернистых песках расположена группировка плоских морских ежей и двустворчатых моллюсков, доля которых составляет соответственно 73,6 и 19,5 % всей биомассы. Суммарная биомасса сообщества составляет 745,7 ± 176,3 г/м2, плотность поселения — 1731,5 ± 350,6 экз./м2 (см. табл. 2). В сообществе численно лидируют амфиподы (78 % всей плотности поселения), доля моллюсков в общей плотности составляет всего 1 % (табл. 2). В группировке идентифицировано 98 видов, из которых 12 видов имеют частоту встречаемости > 50 % (см. табл. 3).
По биомассе преобладают плоский морской еж Е. parma — 549,1 г/м2 (73,6 % суммарной биомассы сообщества) и два вида моллюсков Х аШ — 49,8 г/м2 (6,7 %) и Ы. luteus — 55,7 г/м2 (7,5 %). Доминирующими по численности являются бокоплавы E. eous eous — 358,4 г/м2 (20,7 %) и Pontoporeia affinis — 489,9 г/м2 (28,3 %) (табл. 3).
В интервале глубин 0-15м на мелкозернистых песках расположено сообщество бокоплавов. Группировка представлена амфиподами (66,3 % биомассы и 91,6 % численности). Общая биомасса сообщества составила 96,3 ± 9,9 г/м2, плотность поселения 7609,0 ± 1448,8 экз./м2 (см. табл. 2). В сообществе идентифицированы 88 видов, из них 8 видов встречаются наиболее часто (см. табл. 3). По биомассе и численности лидирует бокоплав P affinis, составляя 35,8 % (34,4 г/м2) биомассы и 60,6 % (4607,5 г/м2) численности сообщества.
Небольшое сообщество мизид и амфипод с минимальной биомассой расположено на глубине 0-1 м на участке с мелкозернистыми песками. Группировка представлена в основном мизидами (54,2 % общей биомассы) и амфиподами (41,1 %) (см. табл. 2). Амфипода Eogammarus schmidti доминирует по численности — 129,9 экз./м2 (71,2 %). По биомассе лидируют мизида A. grebnitzkii — 1,5 г/м2 (54,2 %) и бокоплав E. schmidti — 1,1 г/м2 (38,7 %). Общая биомасса сообщества составляет 2,8 ± 1,0 г/м2, общая плотность поселений — 182,3 ± 60,2 экз./м2 (табл. 2). В сообществе зарегистрировано 7 видов, из них 1 вид — E. schmidti — имеет высокую частоту встречаемости (см. табл. 3).
На мелкозернистых песках в интервале глубин 0-3 м расположена другая группировка амфипод. Это сообщество с доминирующим видом бокоплава Anisogammaruspugettensis (94,4 и 96,9 % биомассы и плотности). Биомасса группировки составляет 30,6 ± 17,2 г/м2, плотность поселений — 5474,9 ± 3691,8 экз./м2 (см. табл. 2). В сообществе найдено 13 видов, наиболее часто встречаются бокоплав P affims и кумовый рак D. bidentata (см. табл. 3).
Согласно имеющимся данным, биомасса бентоса шельфа северо-восточного Сахалина имеет широкие пределы колебания: от нескольких граммов до нескольких килограммов на одном квадратном метре площади дна. Изменения количественных показателей бентоса связаны в основном с неравномерностью распределения трех основных массовых групп донного населения — иглокожих, двустворчатых моллюсков и многощетинковых червей. Наибольшую биомассу имеют морские ежи, двустворчатые моллюски и полихеты (Кобликов, 1985, 1988; Тка1т, Ве1ап, 1993; Лабай, Печенева, 2003; Надточий и др., 2004; Белан и др., 2012, 2014).
На широте примерно 51о30' с.ш. проходит граница, где происходит смена одних биоценозов другими (Аверинцев и др., 1982). На мелководье это связано с опресняющим влиянием большого количества лагун и заливов севернее этой широты, а на глубине — с подпором вод с постоянной отрицательной температурой. С севера к этой границе на изобатах 15-120 м примыкает широкобореальная ассоциация плоского морского ежа E. parma, занимающая у восточного Сахалина площадь около 13 тыс. км2, т.е. около 40 % площади шельфа. Группировка приурочена к мелким песчаным грунтам и заиленным пескам, где сильны придонные течения (Кобликов, 1985). На отдельных станциях общая биомасса может составлять более 1 000 г/м2, а доля ежа достигает 50-90 % суммарной биомассы (ТкаНп, Ве1ап, 1993; Лабай, Печенева, 2003; Надточий и др., 2004; Белан и др., 2012, 2014). По мере снижения скорости течения к югу вдоль шельфа и увеличения заиленности грунтов плоского морского ежа заменяют полихеты, амфиподы, а также двустворчатые моллюски, которые особенно обильны на мелкозернистых отложениях юго-восточного шельфа при почти полном отсутствии здесь плоского морского ежа (Кобликов, 1985).
Материалы исследований 2007-2010 гг. хорошо согласуются c ранее полученными данными (Кобликов, 1985; Надточий и др., 2004). В рассматриваемом районе Пиль-тун-Астохского месторождения в 2007-2010 гг. преобладали группировки с доминирующими видами ракообразных, двустворчатых моллюсков, плоских морских ежей. На мелководье, на глубине до 15 м, это группировка бокоплава P. affinis, группировка мизиды A. grebnitzkii и бокоплава E. schmidti и сообщество бокоплава A. pugettensis. Глубже 15 м эти сообщества сменяет группировка двустворчатых моллюсков и плоского морского ежа E. parma (10-20 м) и группировка плоского морского ежа E. parma и кумового рака D. bidentata (20-45 м).
Выводы
Обобщая вышеизложенное, можно выделить несколько основных закономерностей, характерных для донных сообществ исследованной акватории Пильтун-Астох-ского месторождения.
Высокая общая биомасса (669,7 ± 40,3 г/м2) и значительная плотность поселения (26556,4 ± 2660,9 экз./м2).
Преобладание ракообразных, двустворчатых моллюсков и плоских морских ежей в формировании биомассы и плотности поселений сообществ. Основа плотности поселений формируется благодаря скоплениям одного вида кумовых раков D. bidentata, основа биомассы создается в основном плоским морским ежом.
Соотношение фаунистических групп за исследуемый период значительно не изменялось.
В исследуемый период 2007-2010 гг. на рассматриваемой акватории выделяются пять стабильных донных группировок.
Распределение сообществ на исследуемом участке Сахалина является поясным, зависит от типа донных отложений и глубины.
Данные по видовому составу, количественным и структурным показателям сообществ макрофауны исследуемого участка позволяют оценить состояние бентоса как благополучное.
Сообщества литорали достаточно обеднены по причине высокой степени подвижности отложений вследствие волнового воздействия. Бентос литорали Пильтун-Астохского месторождения представлен преимущественно бокоплавами.
Авторы благодарят компанию «Сахалин ЭнерджиИнвестмент КомпаниЛтд.» за организацию исследований и предоставленные для анализа первичные материалы, сотрудников, участвовавших в сборе и обработке проб, а также специалистов ДВНИГМИ и ИБМ ДВО РАН за помощь в определении видового состава бентоса. Особую благодарность авторы выражают научному сотруднику ООЭМ ДВНИГМИ Б.М. Борисову за определение ракообразных и неоценимую помощь при анализе многолетних данных методом классификации.
Список литературы
Аверинцев В.Г., Сиренко Б.И., Шереметевский А.М. и др. Закономерности распределения жизни на шельфе Восточного Сахалина, о. Ионы и северо-западной части Охотского моря // Фауна и гидробиология шельфовых зон Тихого океана. — Владивосток : АН СССР, 1982. — С. 9-14.
Белан Л.С., Белан Т.А., Борисов Б.М. и др. Сообщества макрозообентоса в районе трассы морского трубопровода Луньского месторождения (шельф северо-восточного Сахалина) // Изв. ТИНРО. — 2012. — Т. 171. — С. 175-185.
Белан Л.С., Белан Т.А., Мощенко А.В. Сообщества макрозообентоса в районе трассы морского трубопровода Лунского месторождения (шельф северо-восточного Сахалина) и их многолетняя изменчивость // Изв. ТИНРО. — 2014. — Т. 176. — С. 177-188.
Бровко П.Ф., Пешеходько В.М. Лагуны Сахалина как акватории марикультуры // Итоги исследований по вопросам рационального использования и охраны водных, земельных и биологических ресурсов Сахалина и Курильских островов : тез. докл. 3-й науч.-практ. конф. — Южно-Сахалинск, 1987. — С. 123.
Иванков В.Н., Андреева В.В., Тяпкина Н.В. и др. Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни : монография. — Владивосток : ДВГУ, 1999. — 259 с.
Кафанов А.И., Лабай В.С., Печенева Н.В. Биота и сообщества макробентоса лагун северо-восточного Сахалина : монография. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2003. — 176 с.
Кобликов В.Н. Качественная и количественная характеристика макробентоса шельфа и верхней части склона охотского побережья острова Сахалин : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО, 1985. — 30 с.
Кобликов В.Н. Количественная характеристика донного населения присахалинских вод Охотского моря // Количественное и качественное распределение бентоса: кормовая база бентосоядных рыб. — М. : ВНИРО, 1988. — С. 4-22.
Лабай В.С., Печенева Н.В. Макрозообентос и распределение его трофических группировок на шельфе северо-восточного Сахалина // Тр. ДВНИГМИ. — 2003. — Вып. 4. — С. 163-174.
Надточий В.А., Будникова Л.Л., Кобликов В.Н., Безруков Р.Г. Современные данные о составе и количественном распределении макрозообентоса охотоморского шельфа о. Сахалин // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 317-339.
Нейман А.А. Количественное распределение и трофическая структура бентоса шельфов Мирового океана : монография. — М. : ВНИРО, 1988. — 102 с.
Пропп М.В. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря : монография. — Л. : Наука, 1971. — 132 с.
Современное осадкообразование в окраинных морях Востока Азии : монография / под ред. Ф.Р. Лихта. — Владивосток : Дальнаука, 1997. — 302 с.
Tkalin A.V., Belan T.A. Background ecological conditions of the NE Sakhalin Island shelf // Ocean Research. — 1993. — Vol. 15. — P. 169-176.
Поступила в редакцию 14.10.14 г.
