CC BY
72
2012
Известия ТИНРО
Том 171
УДК 591.524.11:627.341(265.5) Л.С. Белан1, Т.А. Белан2, Б.М. Борисов2, А.В. Мощенко1, Т.В. Коновалова3*
1 Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН,
690059, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17;
2 Дальневосточный региональный научно-исследовательский гидрометеорологический институт, 690091, г. Владивосток, ул. Фонтанная, 24;
3 Сахалин Энерджи Инвестмент Компани Лтд.,
693020, г. Южно-Сахалинск, ул. Дзержинского, 35
сообщества макрозообентоса в районе трассы морского трубопровода луньского месторождения (шельф северо-восточного Сахалина)
Приводятся результаты исследований макрозообентоса, полученные в июле 2006 г. в районе трассы морского трубопровода на Луньском месторождении. На исследуемой акватории было зарегистрировано 126 видов, принадлежащих к 16 типам донных беспозвоночных. По числу видов доминировали бокоплавы (63 вида) и многощетинковые черви (30 видов). Общая биомасса бентоса в среднем составляла 128,3 г/м2, плотность поселения — 22 456,3 экз./м2. Численно доминировали кумовые раки и бокоплавы. Основу биомассы формировали двустворчатые моллюски и кумовые раки. На основе кластер-анализа выделено 5 донных сообществ. Основными факторами, определяющими характеристики и распределение группировок бентоса, в настоящее время являются тип донных отложений и глубина моря.
Ключевые слова: макрозообентос, донные сообщества, Луньское месторождение, шельф северо-восточного Сахалина, Охотское море.
Belan L.S., Belan T.A., Borisov B.M., Moshchenko A.V., Konovalova T.V.
Macrozoobenthos communities at the pipeline route of Lunskoye field (north-east Sakhalin shelf) // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 171. — P. 175-185.
Results of macrozoobenthos research (59 stations) conducted at the pipeline route of Lunskoye field in July 2006 are presented. Sediments were sampled by van Veen samplers (0.05 m2, 0.11 m2, 0.25 m2) from the depth range 0-45 m: 1-3 samples per station, in total 78 samples. The sediments were washed by seawater through 1 mm sieve; the residues including macrobenthos were fixed by 4 % buffered formaldehyde. Species composition, biomass
* Белан Людмила Сергеевна, аспирант, e-mail: belan_t@mail.ru; Белан Татьяна Алексеевна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: TBelan@ferhri. ru; Борисов Борис Михайлович, научный сотрудник, e-mail: BBorisov@ferhri.ru; Мощенко Александр Владимирович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: avmoshchenko@mail.ru; Коновалова Татьяна Владимировна, кандидат биологических наук, ведущий специалист, e-mail: tatyana.konovalova@sakhalinenergy.ru.
Belan Lyudmila S., post-graduate student, e-mail: belan_t@mail.ru; Belan Tatyana A., Ph.D., leading researcher, e-mail: TBelan@ferhri.ru; Borisov BorisM., researcher, e-mail: BBorisov@ferhri. ru; Moshchenko Alexander V., D.Sc., leading researcher, e-mail: avmoshchenko@mail.ru; Konovalova Tatyana V., Ph.D., leading expert, e-mail: tatyana.konovalova@sakhalinenergy.ru.
and abundance of macrozoobenthos were determined in laboratories of Far-Eastern Res. Hydromet. Inst. and Inst. of Marine Biology by standard technique. In total, 16 phyla and 126 species of macrozoobenthos are identified in the researched area. Amphipods and polychaetes have the highest species diversity: 63 and 30 species, accordingly. Mean total biomass of macrozoobenthos is evaluated as 128.3 g/m2, its mean density — as 22456.3 ind./m2. Cumaceans and amphipod crustaceans are the largest in number, whereas bivalve molluscs and cumaceans have the highest biomass. The data are analysed using PRIMER software; in particular, multidimensional clustering by hierarchical agglomerative method of group-average linking on the base of Bray-Curtis similarity matrix, after 4th-root transformation of the species biomass data. Five benthic communities are revealed. At present, species composition and distribution patterns of benthic assemblages are determined mainly by type of bottom sediments and depth.
Key words: macrozoobenthos, benthic community, Lunskoye field, north-east Sakhalin, Okhotsk Sea.
Введение
Гидробиологические исследования шельфа северо-восточного Сахалина были начаты еще в ХХ веке В.К. Бражниковым (1907), П.В. Ушаковым (1948) и О.Б. Моки-евским (1953). В 70-80-е гг. ХХ столетия были выполнены детальные исследования донного населения охотоморского шельфа о. Сахалин (Аверинцев и др., 1982; Маркина, Чернявский, 1984; Кобликов, 1985, 1988; Дулепова, Борец, 1990) и прибрежных лагун (Волова, Козьменко, 1984; Кафанов, 1984). С начала 1990-х гг. эти работы стали более масштабными в связи с предстоящей разработкой нефтегазоносных месторождений и добычей углеводородного сырья. Исследования выполняли силами Дальневосточной морской инженерно-геологической экспедиции СахНИРО, Экологической компании Сахалина, ТИНРО-центра, Дальневосточного регионального научно-исследовательского гидрометеорологического института, Института биологии моря ДВО РАН (Ткалин и др., 2000; Кафанов и др., 2003; Лабай, Печенева, 2003; Над-точий и др., 2004).
В настоящее время на континентальном шельфе о. Сахалин осуществляются наиболее широкомасштабные проекты по освоению и добыче углеводородного сырья, которые сопровождаются комплексными исследованиями морской среды и биоты. С начала нынешнего столетия и до настоящего времени и в рамках Проекта «Сахалин-2» компания Сахалин Энерджи Инвестмент Компани Лтд. (г. Южно-Сахалинск) ежегодно выполняет наблюдения за состоянием сообществ бентоса в районах установки стационарных платформ и подводных трубопроводов.
Однако сообщества бентоса прибрежной зоны северо-восточного Сахалина на глубинах менее 20 м изучены слабо, имеющиеся данные обобщены в рукописных отчетах, лишь небольшая часть которых опубликована в открытой печати.
К настоящему времени накоплен обширный материал, собранный в прибрежной зоне Пильтун-Астохского и Луньского месторождений в рамках Проекта «Сахалин-2», анализ которого позволит получить детальную картину состава, распределения, разнообразия, изменчивости и других характеристик морского бентоса.
Цель данной работы — изучение состава, структуры и особенностей распределения сообществ макрозообентоса непосредственно в районе трассы подводного трубопровода Луньского месторождения до начала эксплуатационных работ.
Материалы и методы
Отбор проб в июле 2006 г. выполняли дночерпательным методом: на глубинах свыше 10 м пробоотбор проводили с борта НИС «Павел Гордиенко» дночерпателем ван Вина с площадью захвата 0,2 м2. На малых глубинах (1-5 м) — с берега и лодки малым дночерпателем ван Вина (0,05 и 0,11 м2). Станции располагались на разрезах, проходящих по изобатам 0, 1, 3, 10, 15, 20, 25, 30 и 45 м. На разрезах станции выполняли на линии трубопровода, а также на расстояниях 250, 500 и 1000 м по обе стороны от линии трубопровода (рис. 1). На станции отбирали от одной до трех
Рис. 1. Карта-схема расположения района работ и схема Луньского полигона Fig. 1. Scheme of the investigated area and sampling stations location in Lunskoye field
проб грунта, всего было отобрано 78 проб в интервале глубин 0-45 м*. Грунт промывали через сито с ячеей 1 мм, организмы макробентоса фиксировали 4 %-ным буферным раствором формальдегида**.
В каждой пробе определяли видовой состав и количественные показатели (биомасса и численность каждого вида и систематических групп, общая биомасса и численность). Сырую массу организмов определяли на электронных лабораторных весах. Доминирующими считали виды, составляющие не менее 30 % общей биомассы и численности бентоса в пробе, к субдоминантным относили виды, составляющие от 15 до 29 % биомассы и численности (Пропп, 1971; Нейман, 1988). Для оценки встречаемости видов использовали показатель «частота встречаемости вида» (Р, %) — отношение числа проб, в которых вид встречен, к общему числу проб, выраженное в процентах. При описании структуры сообществ применялись однофакторные традиционные методы (анализ биомассы, численности, индексов), а также методы множественного статистического анализа, включающие классификацию (кластер-анализ). Построение дендрограммы осуществлялось по методу средней связи* * *. Кластеры с уровнем сходства не менее 30-40 % относили к одному сообществу. Под термином «сообщество», синонимом которого выступал термин «группировка», подразумевали совокупность донных животных второго и третьего
* Отчет ДВНИГМИ. Результаты экологического мониторинга трассы морских трубопроводов на Луньском месторождении и в заливе Анива на этапе после завершения строительства в 2006 г. — Владивосток : ДВНИГМИ, 2006. — 78 с.
** Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений. — Л. : Г идрометеоиздат, 1983. — 239 с.; Recommended Protocols for Sampling and Analyzing Subtidal Benthic Macroinvertebrate assemblages in Puget Sound. — Seattle : US EPA, 1987. — 30 p.; Manual of Methods in Aquatic Environment Research. Pt 2 : Biological Assessment of Marine Pollution with Particular Reference to Benthos : FAO Fisheries Technical Paper. — 1992. — № 324. — 49 p.
*** UNEP. Statistical Analysis and Interpretation of Marine Community Data. UNEP Reference Methods for Marine Pollution Studies. — 1995. — № 64. — 75 p.
трофических уровней, населяющих определенный биотоп и характеризующихся определенными количественными соотношениями между видами. Название сообществу присваивали по доминирующему по биомассе виду (Пропп, 1971; Нейман, 1988). Для анализа и интерпретации биологических данных использовался пакет прикладных программ PRIMER. В целом процедура отбора, обработки и анализа проб соответствовала российским и зарубежным методикам*.
Результаты и их обсуждение
В 2006 г. донные отложения в рассматриваемом районе Луньского месторождения были представлены мелко-, средне-, крупнозернистыми и гравийными песками, а также гравийными грунтами разной крупности (рис. 2). Распределение грунтов в районе работ — мозаичное, что особенно выражено на глубинах 3 м и менее (разрезы 1-3), где пятна песков и гравия различной крупности сменяют друг друга без определенной закономерности (рис. 2). Основную часть поверхности дна глубже 3 м занимают мелкозернистые пески, в которые вкраплены пятна среднезернистых песков, песчаного и среднезернистого гравия. Наибольшее заиление донных отложений отмечено на разрезах 7 и 8 (глубины 25-30 м), причем доля алевропелитов (< 0,1 мм) возрастает здесь с севера на юг и юго-восток. При этом области, занимаемые мелкозернистыми песками, характеризуются не только наименьшим средним размером частиц, но и малыми значениями энтропии гранулометрического распределения, что свидетельствует о высокой степени со-ртированности таких отложений.
На исследуемой акватории было идентифицировано 126 видов придонной макрофауны. По числу видов доминировали бокоплавы — 63 вида (50 %) — и многощетинко-вые черви — 30 видов (24 %). В группе двустворчатых моллюсков идентифицировано
11 видов (9 %). Остальные группы состояли из 1-6 видов. Самой высокой частотой встречаемости и обилием характеризовались 4 группы — бокоплавы, кумовые раки, двустворчатые моллюски и многощетинковые черви (табл. 1).
Анализ частоты встречаемости всех видов показал, что основная часть видов (88) встречается редко (Р < 9 %). Только 37 видов (30 % общего числа) имели частоту встречаемости более 10 %. Это кумовый рак Diastylis bidentata, мизида Archaeomysis grebnitzkii, плоский морской еж Echinarachniusparma, асцидия Pareugyrioides dalli, три вида двустворчатых моллюсков: Siliqua alta, Megangulus luteus, Mactromerispolynyma,
— а также 22 вида бокоплавов и 8 видов полихет.
143°28,50' 143 932,10’ 143 <=35,70' 143‘59,30'
Рис. 2. Распределение типов грунта на Луньском полигоне: 1-4 — песок соответственно мелкий, средний, крупный и гравийный; 5-8 — гравий соответственно песчаный, мелкий, средний и крупный
Fig. 2. Sediment types in Lunskoye field: 1 — fine sand, 2 — medium sand, 3 — coarse sand, 4 — gravel sand; 5 — sandy gravel, 6 — fine gravel, 7 — medium gravel, 8 — coarse gravel
* См. сноски ** и *** на предыдущей странице.
Таблица 1
Состав и количественные характеристики макрозообентоса в сублиторальной зоне Луньского
месторождения в июле 2006 г.
Table 1
Species composition, biomass and number of macrozoobenthos in subtidal zone of Lunskoye field
in July 2006
Группа Частота встречаемости, % Биомасса, г/м2 Плотность поселения, экз./м2
Amphipoda S7,9 7,5±1,3 S64,1±2S2,5
Cumacea 69,7 2S,0±5,2 21 45S,1±5 6S6,6
Polychaeta 60,1 5,6±1,1 59,5±34,9
Bivalvia 4S,5 73,3±14,S 12,4±3,0
Mysidacea 40,9 1,9±0,7 44,6±15,1
Gastropoda 22,7 2,6±0,9 1,6±0,4
Isopoda 15,2 2,0±1,1 1,1±0,4
Echinoidea 13,6 2,1±1,1 2,9±1,5
Actiniaria 13,6 3,1±1,9 6,7±3,0
Прочие S7,9 2,0±0,9 5,4±1,9
Всего - 12S,3±17,3 22 456,3±5 666,1
Примечание. Для биомассы и плотности поселения приведены среднее значение ± стандартная ошибка.
Величина общей биомассы бентоса на исследуемой акватории изменялась в широких пределах (рис. 3). На 12 станциях в интервале глубин 0-1 м животных вообще не было обнаружено. Только на двух станциях первых двух разрезов (0-1 м) отмечены кумовый рак D. bidentata, мизида A. grebnitzkii и бокоплав Eogammarus hirsutimanus. Данный факт объясняется тем, что отбор проб проводился во время отлива, когда большинство животных покидает места обитания, а также высокой степенью подвижности отложений вследствие волнового воздействия, что делает песчаную литораль неблагоприятной для обитания. На остальных станциях сублиторальной зоны на глубинах от 1 до 45 м величины общей биомассы и плотности поселения бентоса варьировали от 6,10 до 565,30 г/м2, в среднем составляя 128,32 г/м2, и от 180,0 до 235 690,0 экз./м2 при среднем значении 22 456,3 экз./м2 (рис. 3, табл. 1).
На рис. 4 представлен результат кластер-анализа, который свидетельствует, что на рассматриваемой акватории донные группировки располагаются главным образом каждая на своей глубине.
Так, первый кластер объединяет станции разреза 3. Здесь на глубине 3 м на крупнозернистых песках и гравии расположено сообщество мизиды A. grebnitzkii и бокоплава E. hirsutimanus. Суммарная биомасса сообщества невелика — 25,2 г/м2, ее основу (51,3 %) составляют мизиды, доля бокоплавов немногим ниже — 46,5 %. Общая плотность поселения сообщества составляет 4338,4 экз./м2 (табл. 2), численно лидируют бокоплавы (92,2 % всей плотности). Всего в сообществе зарегистрировано 18 видов, из которых 5 характеризуются наиболее высокой встречаемостью (Р > 50 %): мизида A. grebnitzkii, бокоплавы Eogammarus schmidti, Eohaustorius eous eous, E. hirsutimanus и Atylus collingi (табл. 3).
На глубине 10 м (разрез 4) на мелкозернистых песках расположена группировка двустворчатых моллюсков, доля которых — 86,9 % всей биомассы. Суммарная биомасса сообщества составляет 137,8 г/м2, плотность поселения — 352,2 экз./м2 (см. табл. 2). В сообществе численно лидируют амфиподы (68,1 % всей плотности поселения), доля моллюсков в общей плотности составляет всего 11 %. В сообществе идентифицировано 37 видов, из которых 10 видов имеют частоту встречаемости > 50 % (табл. 3). Три вида: бокоплавы E. eous eous, Grandifoxus longirostris и двустворчатый моллюск Б. alta — встречались повсеместно (Р = 100 %). По биомассе преобладают два вида моллюсков
— «5. аlta (50 % суммарной биомассы сообщества) иМ^. luteus (28 %). Доминирующим по численности выступает бокоплав Е. еош еош, доля которого превышает 30 % (табл. 3).
Рис. 3. Распределение общей биомассы (г/м2) и плотности поселения (экз./м2) бентоса летом 2006 г. Римскими цифрами обозначены номера разрезов
Fig. 3. Total biomass (g/m2) and abundance (ind./m2) of macrozoobenthos in summer 2006. Roman numerals indicate the number of transects
Небольшая группировка с максимальной биомассой (355,8 г/м2) выделяется на глубине 45 м на участке с мелкозернистыми песками. Это сообщество с доминирующими видами кумовых (45,0 и 99,1 % соответственно от биомассы и плотности поселения группировки), двустворчатых моллюсков (30,8 % от биомассы) и актиний (16,9 %). 8 видов из 35, отмеченных в группировке, имеют частоту встречаемости > 50 %, максимальная встречаемость (100 %) зарегистрирована у 5 видов: кумового рака D. bidentata, актиний Epiactis arctica, Halcampoides purpurea, Synandwakia hozawai, полихеты Nephtys sp. (табл. 3).
На смешанных грунтах в интервале глубин 25-30 м расположена группировка кумовых. Биомасса группировки невелика — 97,6 г/м2, плотность поселений составляет 18461,4 экз./м2 (см. табл. 2). Доля кумовых очень значительна — 74,0 и 96,3 % от всей биомассы и плотности поселения (табл. 2). В сообществе найдено 26 видов, наиболее часто встречаются 4 — кумовый рак D. bidentata и 3 вида бокоплавов (Anonyx lilljeborgi, Ischyrocerus sp. и Orchomenella pinguis) (табл. 3).
Самое крупное сообщество расположено в интервале глубин 15-30 м на участке дна с преобладанием мелкозернистых песков. Группировка представлена в основном двустворчатыми моллюсками, среди которых лидирующее положение занимает M. luteus (49 % от всей биомассы). D. bidentata выступает как вид, субдоминантный по биомассе (16,9 %) и доминирующий по численности (99,1 %). Общая биомасса сообщества составляет 203,9 г/м2, общая плотность поселений достигает 55105,7 экз./м2 (см.
20 --
40
3
1
60 --
80 --
100 -L
C/1 C/1 z. _l z z 1Л С/1 СО сл сл _| сл СЛ Z Z сл Z _1 сп _| сл сл _| Z Z Z Z СЛ _l C/1 Z СЛ z Z С/1 С/1 _1 Z сл 1Л
о о □ о □ □ □ о о о о о о о о о о о о О о о о о О о о О о о о о о о О о □ о □ о о о О О о о
Ю □ □ □ о ID о ю о о о о 1Г.1 о о 1Г5 о о ю о 1Г: о о 1Г5 LJTJ LJTJ о ITJ о о о о LJTJ о о Ю о о о 1Г.1 о ю о о о о
CM 1 ю 1 о 1 со ю 1 CN 1 о сч 1 о ш 1 о 1 CN 1 ш 1 о СМ 1 о 1ГЗ 1 CN 1 1 СП CN 1 1 Г"- о CN 1 CN 1 CN 1 1 (JD CN 1 U0 1 о о о CN 1 1 m о CN 1 uo 1 uo 1 in CN 1 ю 1 CN 1 1 со ш 1 о ю
CM 1 со 1 ^1 со 1 z со 1 CO 1 ^1 со со 1 ^1 г4' г- 1 ^1 со 1 ^1 'Ч. ^1 СП 1 1 Z СП 1 1 ^1 со СО 1 г- 1 г- 1 1 из 1 г- 1 ^1 V~- ^1 U0 ^1 fjD in 1 1 '"l LTJ ID 1 1Г5 1 in 1 со 1 со 1 со 1 (.Q 1 1 г из 1 ^1 (£> из
Z Z 1 ZD Z z 1 Z 1 Z 1 ZD г г 1 1 Z ZD Z Z) 1 Z Z ZD г Z 1 1 1 z ZD 1 Z г Z Z Z) 1 Z
D D z. _l Z ZD г Z 1 Z _1 _| _1 Z 2 Z _l ZD ZD ZD =3 _1 Z ZD
_l _l ZD _l _l _l ZD _J _| ZD 1 _| ZD _| _| _| ZD _| _| Z) _| _| _1 _| Z) _| _1 _| _| _| _| ZD _| ZD 1 ZD _l Z> _l _l _l _l _| _| _1 _1 _| ZD _1 _1
Зм Юм 45 м 25-30 м 15-30 м
Рис. 4. Дендрограмма видового сходства (коэффициент Брэя-Кертиса) между станциями на Луньском полигоне летом 2006 г. Выделен уровень сходства Fig. 4. Dendrogram of species similarity for the stations in Lunskoye field in summer 2006. Bray-Curtis similarity coefficients are shown
Таблица 2
Состав и структура группировок макрозообентоса в районе Луньского участка трассы летом
2006 г.
Table 2
Species composition and structure of macrozoobenthos communities at the pipeline route
of Lunskoye field in summer 2006
Группа Биомасса Численность, экз./м2
Г/м2 %
I Группировка бокоплавов и мизид, глубина 3 м
Amphipoda 11,7 46,5 4001,0
Cumacea 0,2 0,7 30,3
Mysidacea 12,9 51,3 303,0
Isopoda 0,3 1,1 1,0
Hirudinea 0,1 0,4 1,0
Всего 25,2 100,0 4338,4
II Группировка двустворчатых моллюсков, глубина 10 м
Amphipoda 9,0 6,5 240,0
Ascidia 0,2 < 1,0 0,6
Bivalvia 119,8 86,9 38,9
Bryozoa 5,7 4,1 -
Cumacea 0,3 < 1,0 44,4
Mysidacea 0,1 < 1,0 5,0
Isopoda 0,1 < 1,0 2,2
Polychaeta 2,5 1,9 19,4
Hirudinea 0,1 < 1,0 1,1
Всего 137,8 100,0 352,2
III. Группировка кумовых и двустворчатых моллюсков, 45 м
Amphipoda 1,20 < 1,0 70,0
Actiniaria 60,10 16,9 103,3
Bivalvia 109,60 30,8 25,0
Cumacea 160,0 45,0 26416,7
Decapoda 2,50 < 1,0 1,7
Echinoidea 0,02 < 1,0 1,7
Polychaeta 22,30 6,3 51,7
Всего 355,80 100,0 26670,0
IV. Группировка кумовых, 25-30 м
Amphipoda 10,20 10,5 677,1
Actiniaria 0,04 < 1,0 0,7
Ascidia 0,30 0,3 5,0
Cumacea 72,20 74,0 17770,7
Echinoidea 0,10 < 1,0 0,7
Gastropoda 0,30 < 1,0 1,4
Isopoda 14,20 14,5 2,1
Polychaeta 0,30 < 1,0 2,9
Nemertea 0,03 < 1,0 0,7
Всего 97,60 100,0 18461,4
V. Группировка двустворчатых моллюсков, 15-30 м
Amphipoda 6,60 3,2 403,4
Actiniaria 0,60 < 1,0 0,9
Ascidia 1,0 < 1,0 6,6
Bivalvia 134,60 66,9 10,9
Cumacea 34,40 16,9 54615,0
Echinoidea 6,30 3,1 8,0
Gastropoda 6,40 3,1 3,6
Isopoda 1,20 < 1,0 1,4
Mysidacea 0,20 < 1,0 5,5
Nemertea 1,20 < 1,0 0,9
Phoronida 0,03 < 1,0 0,2
Polychaeta 9,60 4,7 49,1
Всего 203,90 100,0 55105,7
Таблица 3
Перечень наиболее значимых видов сообществ (Р > 50 %) и показатели их обилия
Table 3
List of the most significant species in macrozoobenthos communities (P > 50 %), their number
and biomass
Вид Группа Р, % B, г/м2 A, экз./м2
I. Группировка бокоплавов и мизид, глубина 3 м
Archaeomysis grebnitzkii Mys 88,9 12,91±2,81 303,03±61,73
Eogammarus schmidti Amph 77,8 0,67±0,22 82,83±40,16
Eohaustorius eous eous Amph 77,8 1,77±0,67 153,54±57,24
Eogammarus hirsutimanus Amph 66,7 8,81±4,04 3620,20±1842,61
Atylus collingi Amph 55,6 0,23±0,12 18,18±7,87
II. Группировка двустворчатых моллюсков, глубина 10 м
Eohaustorius eous eous Amph 100,0 0,95±0,19 126,67±28,20
Grandifoxus longirostris Amph 100,0 0,12±0,03 34,44±7,04
Siliqua alta Biv 100,0 68,74±15,17 12,78±2,22
Scoloplos armiger Pol 88,9 0,22±0,06 8,89±2,32
Eogammarus hirsutimanus Amph 77,8 0,04±0,02 15,56±6,59
Synchelidium gurjanovae Amph 77,8 0,01±0,01 9,44±4,03
Grandifoxus robustus Amph 66,7 0,24±0,09 8,33±2,76
Megangulus luteus Biv 66,7 39,52±14,76 16,67±6,35
Archaeomysis grebnitzkii Mys 55,6 0,10±0,04 5,00±1,86
Monoculodes latimanus Amph 55,6 0,14±0,07 20,56±10,78
III. Группировка кумовых и двустворчатых моллюсков, 45 м
Diastylis bidentata Cum 100,0 160,00±20,91 26416,67±6974,59
Epiactis arctica Act 100,0 22,77±12,02 23,33±13,66
Halcampoides purpurea Act 100,0 26,70±18,94 55,00±14,45
Synandwakia hozawai Act 100,0 10,58±6,21 23,33±11,68
Nephtys sp. Pol 100,0 12,23±5,16 15,00±2,89
Bathymedon sp. Amph 66,7 0,02±0,01 5,00±2,89
Scoloplos armiger Pol 66,7 0,25±0,18 11,67±9,29
Yoldia hyperborea Biv 66,7 38,85±25,35 13,33±8,83
IV. Группи )овка кумовых, 25-30 м
Diastylis bidentata Cum 100,0 72,18±13,25 17770,71±6331,47
Anonyx lilljeborgi Amph 100,0 4,22±3,06 74,29±42,71
Ischyrocerus sp. Amph 85,7 2,16±1,89 265,00±222,48
Orchomenella pinguis Amph 71,4 0,60±0,23 138,57±53,06
V. Группировка двустворчатых моллюсков, 15-30 м
Diastylis bidentata Cum 100,0 34,44±5,98 54615,00±14463,60
Grandifoxus longirostris Amph 95,5 0,06±0,01 22,95±3,28
Eohaustorius eous eous Amph 90,9 0,42±0,11 156,59±38,41
Примечание. Р — коэф( эициент встречаемости, В — общая биомасса, А — общая плот-
ность поселения. Приведены средние значения ± стандартная ошибка.
табл. 2). В сообществе встречены 80 видов, из них 3 вида: D. bidentata, бокоплавы G. longirostris и E. eous eous — встречаются наиболее часто (табл. 3).
Согласно имеющимся данным, на шельфе восточного и северо-восточного Сахалина количественные показатели бентоса варьируют в широких пределах (Кобликов, 1985, 1988; ТкаПп, Ве1ап, 1993; Лабай, Печенева, 2003; Надточий и др., 2004). Эти колебания определяются в основном неравномерностью распределения трех основных массовых групп донного населения — иглокожих, двустворчатых моллюсков и многощетинковых червей. Наибольшую биомассу имеют морские ежи, двустворчатые моллюски и полихеты.
Примерно на 51о30' с.ш. проходит граница, где происходит смена биоценозов (Аверинцев и др., 1982). С севера к этой границе на изобатах 15-120 м примыкает гигантская группировка плоского морского ежа E. parma, занимающая у восточного Сахалина около 40 % площади шельфа. Группировка приурочена к мелким песчаным грунтам и заиленным пескам, где сильны придонные течения (Кобликов, 1985). На отдельных станциях общая биомасса может составлять более 1 000 г/м2, а доля ежа достигает 50-90 % суммарной биомассы (Tkalin, Belan, 1993; Лабай, Печенева, 2003; Надточий и др., 2004). При движении на юг преобладание плоского морского ежа на мелкозернистых плотных песках северного шельфа сменяется доминированием по-лихет и амфипод, а также двустворчатых моллюсков, которые особенно обильны на мелкозернистых отложениях юго-восточного шельфа при почти полном отсутствии здесь плоского морского ежа (Кобликов, 1985).
Таким образом, материалы 2006 г. хорошо согласуются с данными, полученными ранее другими исследователями (напр., Кобликов, 1985, 1988). В рассматриваемом районе Луньского месторождения в 2006 г. преобладали группировки с доминирующими видами ракообразных, двустворчатых моллюсков, актиний. На мелководье, на глубине до 3 м, это группировка мизиды A. grebnitzkii и бокоплава E. hirsutimanus, которую глубже 10 м сменяет сообщество двустворчатых моллюсков S. аlta, M. luteus, кумового рака D. bidentata. В наиболее глубокой части района исследований (45 м) располагалась группировка кумовых раков, моллюсков и актиний. Ряд исследователей (Аверинцев и др., 1982; Кобликов, 1985) рассматривали это сообщество как группировку S. groenlandicus + D. bidentata, которая широко распространена в районе северовосточного шельфа о. Сахалин на участках со слабой гидродинамической активностью и илистыми грунтами. Однако в наших сборах моллюск S. groenlandicus встречался эпизодически, а согласно небольшой его доле в общей биомассе в состав доминантных и субдоминирующих видов сообществ не входил.
Заключение
Обобщая вышеизложенное, можно выделить несколько основных закономерностей, характерных для донных сообществ исследованной акватории Луньского месторождения. Донные сообщества сублиторали характеризуются следующими чертами:
— невысокой общей биомассой (128,3 ± 176,3 г/м2) и значительной плотностью поселения (22456,3 ± 5666,1 экз./м2);
— доминированием ракообразных и двустворчатых моллюсков в формировании биомассы и плотности поселений сообществ. Основа плотности поселений формируется благодаря скоплениям одного вида кумовых раков — D. bidentata, основа биомассы создается двустворчатыми моллюсками, в основном двумя видами — S. alta и M. luteus;
— преобладанием в сообществах поясного типа, что определяется распределением глубин и типом донных отложений.
Сообщества литорали Луньского залива достаточно обеднены, а бентос литорали представлен преимущественно бокоплавами.
Авторы благодарят Компанию «Сахалин Энерджи Инвестмент Компани» за предоставленные для анализа первичные материалы, сотрудников, участвовавших в сборе и обработке проб, а также специалистов ДВНИГМИ и ИБМ ДВО РАН за помощь в определении видового состава бентоса.
Список литературы
Аверинцев В.Г., Сиренко Б.И., Шереметевский А.М. и др. Закономерности распределения жизни на шельфе Восточного Сахалина, о. Ионы и северо-западной части Охотского моря // Фауна и гидробиология шельфовых зон Тихого океана. — Владивосток : АН СССР. 1982. — С. 9-14.
Бражников В.К. Материалы по фауне русских восточных морей, собранные на шхуне «Сторож» в 1899-1902 гг. // Зап. Имп. Акад. Наук. — 1907. — Сер. 8, т. 20, № 6. — С. 1-185.
Волова Г.Н., Козьменко В.Б. Бентос лагуны Чайво (о. Сахалин) // Фауна и экология морских организмов. — Владивосток : ДВГУ, 1984. — Деп. в ВИНИТИ, № 3651-84. — С. 125-136.
Дулепова Е.П., Борец Л.А. Состав, трофическая структура и продуктивность донных сообществ на шельфе Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 39-49.
Кафанов А.И. Бентос лагун северо-восточного Сахалина // Итоги исследований по вопросам рационального использования и охраны биологических ресурсов Сахалина и Курильских островов : тез. докл. 2-й науч.-практ. конф. — Южно-Сахалинск, 1984. — С. 147-150.
Кафанов А.И., Лабай В.С., Печенева Н.В. Биота и сообщества макробентоса лагун северо-восточного Сахалина : монография. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2003. — 176 с.
Кобликов В.Н. Качественная и количественная характеристика макробентоса шельфа и верхней части склона охотского побережья острова Сахалин : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО, 1985. — 30 с.
Кобликов В.Н. Количественная характеристика донного населения присахалинских вод Охотского моря // Количественное и качественное распределение бентоса: кормовая база бентосоядных рыб. — М. : ВНИРО, 1988. — С. 4-22.
Лабай В.С., печенева Н.В. Макрозообентос и распределение его трофических группировок на шельфе северо-восточного Сахалина // Тем. вып. ДВНИГМИ. — Владивосток, 2003.
— № 4. — С. 163-174.
Маркина Н.П., Чернявский В.И. Количественное распределение планктона и бентоса в Охотском море // Изв. ТИНРО. — 1984. — Т. 106. — С. 109-119.
Мокиевский О.Б. К фауне литорали Охотского моря // Тр. ИОАН СССР. — 1953. — Т. 7. — С. 167-197.
Надточий В.А., Будникова Л.Л., Кобликов В.Н., Безруков Р.Г. Современные данные о составе и количественном распределении макрозообентоса охотоморского шельфа о. Сахалин // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 317-339.
Нейман А.А. Количественное распределение и трофическая структура бентоса шельфов Мирового океана : монография. — М. : ВНИРО, 1988. — 102 с.
Пропп М.В. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря : монография. — Л. : Наука, 1971. — 132 с.
Ткалин А.В., Белан Т.А., Лишавская Т.С., Олейник Е.В. Экологические характеристики шельфа северо-восточного Сахалина // Тр. ДВНИГМИ. — 2000. — Вып. 140. — С. 52-59.
Ушаков П.В. Фауна беспозвоночных Амурского лимана и соседних опресненных участков Сахалинского залива // Памяти акад. С.А. Зернова. — М.; Л. : АН СССР, 1948. — С. 176-191.
Tkalin A.V., Belan T.A. Background ecological conditions of the NE Sakhalin Island shelf // Ocean Research. — 1993. — Vol. 15. — P. 169-176.
Поступила в редакцию 21.06.12 г.
