CC BY
73
2004
Известия ТИНРО
Том 139
УДК 574.587(265.53)
В.А.Надточий, Л.Л.Будникова, В.Н.Кобликов, Р.Г.Безруков
СОВРЕМЕННЫЕ ДАННЫЕ О СОСТАВЕ И КОЛИЧЕСТВЕННОМ РАСПРЕДЕЛЕНИИ МАКРОБЕНТОСА ОХОТОМОРСКОГО ШЕЛЬФА О. САХАЛИН*
По материалам бентосной съемки шельфа и верхних горизонтов склона восточного Сахалина 2002 г. (170 количественных и 85 качественных проб, взятых дночерпателем "0кеан-50" с площадью вырезания 0,25 м2 и тралом Сигсби с размером рамы 100х50 см в диапазоне глубин 15-280 м) определен видовой состав основных таксономических групп бентоса, показано пространственное распределение их количественных характеристик, выделены доминирующие виды. Установлено, что в целом на обследованной акватории сосредоточено около 15 млн т бентоса, в котором доминирующая роль принадлежит морским ежам (25,6 %), двустворчатым моллюскам (12,2 %), полихетам (10,4 %), амфиподам (7,5 %), усоногим ракам (6,8 %), сипункулидам (6,5 %) и губкам (5,2 %). Проведено сравнение современных данных с материалами предшествующих исследований. 0тмечается, что в целом, судя по качественным и количественным характеристикам бентоса, биота шельфа восточного Сахалина за последние 25 лет не претерпела существенных изменений.
Nadtochy V.A., Budnikova L.L., Koblikov V.N., Bezrukov R.G. Modern data on composition and quantitative distribution of macrobenthos on the Okhotsk sea shelf of Sakhalin Island // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 139. — P. 317-339.
On the materials of benthic survey on the shelf and upper slope of east Sakhalin obtained in 2002, spatial distribution of the basic taxonomic groups of macrozoob-enthos is considered quantitatively and dominant species are determined. These modern data are compared with the materials obtained during similar research 25 years ago. In total , 170 quantitative samples were collected in the depth range 15-280 m with the bottom sampler "Ocean-50" which cutting-out area was 0.25 m2 , and 85 qualitative samples were collected with Sigsby trawl with 100x50 cm frame.
Total biomass of the whole benthos on the east Sakhalin shelf was estimated as 14.790 th. tons. The basic taxonomic groups of macrobenthos were echinoderms, bivalves , polychaetes , amphipods , cirripedias , sponges , and sipunculas. Their summary share was 75.6 % of total biomass. The most abundant group was echinoderms (31.7 %). The bulk of the echinoderms biomass was presented by sea urchin Echinarachnius parma. It dominated in 1977, too, but its average biomass decreased recently as well as the area of distribution: it wasn't found southward from 51° N in 2002. Since 1977 to 2002, the average biomass of brittle stars became two times less, and the biomass of starfishes decreased in 2.4 times. However, the average biomass of bivalves and holothuroids increased in the same period in 1.4, and 1.8 times, respectively, and the area of their distribution widened. The biomass of sponges and cirripedias multiplied more considerably , they expanded on new areas. Spatial distribution of amphi pods , polychaetes , and si punculas changed slightly, but the biomass of amphipods increased in 1.2 times since 1977.
* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (грант № 03-0449540).
On the whole , qualitative and quantitative features of macrozoobenthos on the east Sakhalin shelf hadn't drastic change in the last 25 years.
Шельф о. Сахалин издавна является традиционным районом промысла многих видов рыб и беспозвоночных. В районе восточного Сахалина обитают и осваиваются промыслом камчатский краб и краб-стригун опилио, брюхоногие моллюски сем. Buccinidae, навага, треска, многие виды камбал. Здесь же находятся поля нагула серого кита корейско-охотской популяции. Все эти животные привлекаются сюда разнообразной и обильной фауной двустворчатых моллюсков, многощетинковых червей, мелких ракообразных и других бентосных организмов, служащих им пищей.
В работах отечественных исследователей было показано, что комплекс характеристик бентоса не претерпевает заметных изменений на протяжении достаточно длительного времени, если рассматриваемая акватория в этот период не подвергалась воздействию изменений условий среды глобального характера (Са-вилов, 1961; Кузнецов, 1974). Для донной фауны шельфа восточного Сахалина это было доказано В.Н.Кобликовым (1985) за период 1947-1982 гг.
По материалам исследований 40 и 70-х гг. двадцатого столетия были установлены качественный состав и закономерности количественного распределения макробентоса, выявлены аспекты распределения в зависимости от динамики придонных вод и гранулометрического состава грунта. Результаты этих работ нашли свое отражение в целом ряде публикаций (Ушаков, 1953; Савилов, 1961; Аверинцев и др., 1982; Бужинская, 1982; Кобликов, 1978а-в, 1979, 1982, 1983, 1985; и др.).
В 1999 г. началось промышленное освоение нефтяных ресурсов Пильтун-Астохского месторождения, что сделало необходимым мониторинг состояния донной биоты шельфа восточного Сахалина.
Следует подчеркнуть, что с 70-х гг. прошлого столетия и до настоящего времени в этом районе Охотского моря исследований донной фауны практически не проводилось и лишь с введением в промышленную эксплуатацию нефтяного месторождения бентосные работы возобновились, правда, выполнялись они только на небольших полигонах, приуроченных в основном к местам нахождения буровых вышек (Belan et al., 1996; Белан, Олейник, 2000; Ткалин и др., 2000) и полям нагула серого кита (Соболевский и др., 2000). И только в 2002 г. такие исследования вновь были возобновлены ТИНРО-центром.
Таким образом, интерес к бентосу этого района Охотского моря продиктован как с точки зрения познания естественных долговременных процессов, там протекающих, так и в плане установления возможных последствий антропогенного воздействия.
Целью настоящей работы являются выяснение современной картины состава и распределения донной фауны шельфа и верхних горизонтов склона восточного Сахалина и сравнение наших данных с материалами исследований 1977 г., полученными в ходе экспедиции на НПС СРТМ "8-451", когда был достаточно полно обследован весь охотоморский шельф острова.
Материалом послужили сборы макрозообентоса, выполненные в рейсе на НИС "Бухоро" в июле 2002 г. Исследовался район присахалинских вод Охотского моря, ограниченный параллелями 48 и 55° с.ш. В интервале глубин 15280 м (в основном 20-200 м) было выполнено 95 станций (рис. 1). Исследования проводились по общепринятой методике (Нейман, 1983). В работе приводятся количественные характеристики донных гидробионтов, относящихся к макро-зообентосу, т.е. к животным, линейные размеры которых превышают 1 мм. Как правило, на каждой станции отбирались две полноценные пробы дночерпателем и одна — тралом. Количественные пробы собирались дночерпателем "Океан-50" с площадью раскрытия 0,25 м2 (170 проб), качественные — тралом Сигсби с
размером рамы 100 х 50 см (85 проб). Для более достоверного сравнения полученных материалов с данными предшествующих исследований пробы были взяты по сетке станций базовой съемки 1977 г. (рис. 1, А). Первичные материалы этой экспедиции были перенесены на магнитные носители, поэтому все построения и вычисления сделаны в едином ключе.
Рис. 1. Карта-схема района исследований с обозначениями номеров станций: А — август 1977 г., Б — июль 2002 г.
Fig. 1. Map-scheme of study area with numbers of benthic station: А — August, 1977, Б — J uly, 2002
Грунт промывался через систему сит с ячеей нижнего 1 мм. Животные из проб разбирались по таксономическим группам, затем производилось их взвешивание и подсчет количества экземпляров. Для каждой станции делался пересчет биомассы и численности особей на 1 м2 поверхности дна. Полученные результаты использовались для составления карт и таблиц. Траловые пробы разбирались и описывались с указанием массовых и наиболее характерных форм. Продолжительность траления определялась в зависимости от характера грунта и составляла от 5 до 10 мин в дрейфе.
Во время съемки на каждой станции измерялась поверхностная и придонная температура воды, также проводились визуальная оценка и описание донных отложений.
В статье приведены величины биомассы гидробионтов, фиксированных формалином. Величина средней биомассы подсчитана как средняя арифметическая.
Карты распределения биомассы донных животных построены с помощью графической программы Surfer, таблицы и вычисления сделаны в программе Excel.
Расчет ресурсов бентоса осуществлялся при помощи метода "Диаграмм
Вороного" (Препарата, Шеймос, 1989), достаточно успешно использующегося в современных рыбохозяй-ственных исследованиях (Борисовец и др., 2003; Борисовец, Надточий, 2003). В основе этого метода лежит принцип выделения "многоугольников близости". В данном случае площади многоугольников близости вычислялись без учета перепада глубин, т.е. в предположении плоского дна. Рассчитанные нами многоугольники близости (или "полигоны Тиссена"), выполненные с использованием пакетов ArcView и MapInfo, приведены на рис. 2.
Видовой состав основных таксономических групп определяли сотрудники ТИНРО-центра В.А.Надточий (моллюски, массовые виды сипунку-лид, иглокожих); Л.Л.Будникова и Р.Г.Безруков (амфиподы); В.Н.Кобли-ков и А.С.Долганова (полихеты); Н.В.Бекова (иглокожие) и ИБМ ДВО РАН Л.А.Царева (кумовые раки).
Рис. 2. Схема полигонов Тиссена Fig. 2. Scheme of polygons Tissena
Количественное распределение бентоса
В пределах обследованной акватории величина общей биомассы бентоса в 2002 г. изменялась от немногим менее 19,0 до 4454,5 г/м2. Средняя общая биомасса для всего района составила 421,5 ± 58,7 г/м2. Наибольшие площади дна были заняты поселениями животных с биомассой 100-500 г/м2 (рис. 3).
55-
54-
53
52
51
50
49
48
55
54
53
52
51
50
49
142
143
144
145
146
48
142
143
144
145
146
Рис. 3. Распределение общей биомассы бентоса (г/м2) на шельфе восточного Сахалина: А — август 1977 г., Б — июль 2002 г.
Fig. 3. Distribution of the total biomass benthos (g/м2) on a shelf of East Sakhalin: А — A ugust, 1977, Б — J uly, 2002
Общая биомасса бентоса в 1977 г. (рис. 3) также имела широкие пределы колебания — от 9,2 до 2167,4 г/м2, при средней 339,1 ± 42,1 г/м2. Сравнение карт пространственного распределения общей биомассы бентоса в 1977 и 2002 гг. показывает следующее. По-прежнему самые высокие величины биомассы, превышающие 1 кг/м2, регистрировались нами в центральной части шельфа в районе 52о00'-52о30' с.ш. на глубине 50-150 м (рис. 3, Б). В 2002 г. общая биомасса там формировалась за счет биомассы нескольких групп животных: иглокожих (основной представитель — плоский морской еж Echinarachnius рагта — до 1071 г/м2), разноногих (Атре^са eschrichti — немногим более 500 г/м2) и кумовых (Diastylis bidentata — до 100 г/м2) раков, двустворчатых моллюсков (Serripes groenlandicus — 345 г/м2), сипункулид (более 100 г/м2), полихет и актиний (до 100 г/м2 для каждой группы). Несколько севернее — в районе между 52о30' и 53о30' с.ш. — на плотном мелком песке в интервале глубин 17-50 м также доминировал плоский морской еж Е. рагта, который создавал скопления численностью 62-190 экз./м2 и биомассой 1194-2005 г/м2.
В 2002 г. на шельфе восточного Сахалина обнаружены и новые, ранее не отмеченные участки с повышенной концентрацией бентоса. Это район у п-ова Терпения, где на глубине 42 м на илисто-песчаном с примесью гальки и мелких валунов грунте основу (94 %) максимальной биомассы (4454,5 г/м2) формировали усоногие раки, которые создавали скопления плотностью 1704 экз./ м2 при биомассе 4180 г/м2. Здесь же было отмечено значительное количество губок, которые населяли несколько большую площадь дна, но формировали меньшую биомассу (в среднем до 100 г/м2).
Несколько севернее и значительно мористее ранее рассмотренного участка, в районе 51о30' с.ш., была зафиксирована биомасса бентоса в 1869 г/м2. Там на глубине 260 м на смешанном грунте (заиленный песок, галька и мелкие валуны) также получили массовое развитие усоногие раки, ранее в этом районе не зарегистрированные, которые создавали основу (58 %) общей биомассы. Кроме них там же были отмечены поселения губок (до 500 г/м2), биомасса которых на этом участке по сравнению с биомассой 1977 г. увеличилась в 20 раз.
Концентрация бентоса с биомассой свыше 1000 г/м2 обнаружена также и в районе мыса Елизаветы на глубине 42 м на смешанном грунте с преобладанием грубообломочного материала. Основу биомассы в 1066 г/м2 создавали несколько видов губок (718,7 г/м2) и двустворчатые моллюски (Yoldia myalis — 31,3 г/м2 (10 экз./м2), Т^оМа ЬогеаЫ — 25,4 г/м2 (6 экз./м2)).
Некоторое увеличение биомассы бентоса (до 1000 г/м2) по сравнению с данными 1977 г. было отмечено в районе 54о с.ш. на глубине 260 м за счет поселений усоногих раков (до 100 г/м2), которые ранее там не наблюдались, губок (до 500 г/м2), полихет (до 100 г/м2) и сипункулид (до 100 г/м2), величина биомассы которых осталась неизменной по сравнению с таковой в 1977 г. Небольшой участок с высокой общей биомассой (до 1000 г/м2) был зарегистрирован также у мыса Ратманова (51о с.ш.) на 50-метровой глубине на илисто-песчаном грунте. Складывалась она в основном за счет двустворчатых моллюсков (немногим более 500 г/м2), амфипод, полихет, кумовых раков (до 100 г/м2) и актиний (до 50 г/м2). Биомасса представителей всех перечисленных выше групп животных в этом районе в 2002 г. была значительно выше по сравнению с таковой, обнаруженной в 1977 г. (рис. 3).
Единственным местом на шельфе восточного Сахалина, где биомасса бентоса несколько уменьшилась, является небольшой участок прибрежной зоны в районе 54-й параллели, который ранее заселяли в основном усоно-гие раки. Их биомасса в 1977 г. была более 500 г/м2, а в 2002 г. она не превышала 1 г/ м2. Кроме представителей этой группы здесь уменьшилась и численность плоского морского ежа, биомасса которого также сильно сократилась — с 500 до 1 г/м2.
Минимальная величина общей биомассы бентоса (18,95 г/м2) в 2002 г. была зафиксирована в центральной части района исследований на песчаном грунте на глубине 90 м и формировалась в основном мелкими полихетами и гидроидными полипами.
Таким образом, ведущими таксономическими группами бентоса обследованного района, играющими главную роль в формировании его общей биомассы в 2002 г., являлись иглокожие (в основном плоский морской еж), двустворчатые моллюски и полихеты, а также усоногие раки, амфиподы, губки и сипункули-ды. На долю представителей этих групп приходится 80 % средней общей биомассы бентоса (табл. 1).
Таблица 1
Средняя биомасса (г/м2) и соотношение (%) таксономических групп бентоса на шельфе восточного Сахалина по материалам 1977 и 2002 гг.
Table 1
Mean biomass (g/m2) and share (%) of benthos taxonomic groups on the shelf of East Sakhalin on materials of 1977 and 2002
Таксон 1977 г. Г/м2 % 2002 г. Г/м2 %
Foraminifera 9,8 ± 4,6 2,9 2,7 ± 0,9 0,6
Spongia 4,2 ± 3,0 1,2 22,4 ± 10,0 5,3
Hydroidea 2,7 ± 0,6 0,8 8,6 ± 3,5 2,0
Pennatularia 0,2 ± 0,1 0,04 0,3 ± 0,2 0,1
Alcyonaria 6,1 ± 2,4 1,8 6,1 ± 4,8 1,5
Gorgonaria 0,2 ± 0,1 0,1 5,3 ± 3,6 1,3
Actiniaria 12,0 ± 3,2 3,5 13,1 ± 2,4 3,1
Nemertini 1,4 ± 0,5 0,4 1,3 ± 0,4 0,3
Polychaeta 40,2 ± 7,4 11,9 38,7 ± 4,2 9,2
Echiurida 7,7 ± 2,8 2,3 7,4 ± 2,8 1,8
Sipunculida 20,4 ± 6,6 6,0 24,6 ± 6,3 5,8
Priapulida 0,1 ± 0,1 0,04 0,1 ± 0,1 0,02
Pantopoda 0,1 ± 0,1 0,02 0,04 ± 0,02 0,01
Cirripedia 9,6 ± 9,5 2,8 55,2 ± 44,9 13,1
Ostracoda + + + +
Cumacea 2,0 ± 1,1 0,6 8,8 ± 3,5 2,1
Isopoda 0,1 ± 0,04 0,04 0,4 ± 0,2 0,1
Amphipoda 14,9 ± 7,1 4,4 23,2 ± 8,7 5,5
Decapoda 1,8 ± 0,8 0,5 4,6 ± 1,5 1,1
Nudibranchia + + 0,3 ± 0,2 0,1
Loricata 0,2 ± 0,2 0,1 0,03 ± 0,02 0,01
Solenogastres 0,1 ± 0,03 0,03 0,03 ± 0,02 0,01
Gastropoda 5,2 ± 1,2 1,5 6,0 ± 1,1 1,4
Scaphopoda + + + +
Bivalvia 33,8 ± 10,8 10,0 48,3 ± 10,6 11,5
Bryozoa 4,5 ± 1,3 1,3 7,0 ± 2,6 1,7
Brachiopoda 0,2 ± 0,2 0,1 1,4 ± 1,4 0,3
Crinoidea 0,2 ± 0,1 0,1 1,6 ± 1,6 0,4
Asteroidea 6,6 ± 2,2 2,0 2,7 ± 1,0 0,7
Ophiuroidea 19,9 ± 10,5 5,9 9,9 ± 4,3 2,4
Echinoidea 122,8 ± 35,8 36,2 106,3 ± 31,3 25,2
Holothuroidea 4,9 ± 3,4 1,4 9,0 ± 2,1 2,1
Ascidia 6,6 ± 3,1 2,0 4,3 ± 2,3 1,0
Algae 0,01 ± 0,01 + + +
Varia 0,7 ± 0,4 0,2 1,7 ± 0,6 0,4
Итого 339,1 ± 42,1 100,0 421,5 ± 58,7 100,0
Примечание. + — менее 0,01.
Рассмотрим основные количественные характеристики главенствующих групп бентоса и доминирующие виды в 2002 и 1977 гг.
Иглокожие — ведущая группа бентоса обследованного района (30,8 % средней общей биомассы), распространенная в пределах всего шельфа от мыса Елизаветы до мыса Терпения практически на всех типах грунта и на всех обследованных глубинах. В целом по району их биомасса изменялась от нескольких долей грамма до 2005,5 г/м2 (рис. 4).
2002 г.
Fig. 4. D istribution of echinoderms biomass (g/m2): А — A ugust, 1977, Б — J uly, 2002
Очень высокие величины биомассы этих животных, значительно превышающие 1000 г/м2, отмечались в районе шельфа между 52 и 53° с.ш. на плотных
мелких песках. Максимальная биомасса иглокожих (2005,5 г/м2) была зафиксирована на глубине 48 м на песчаном грунте в районе 52о30' с.ш. (ст. 84). На соседней станции (ст. 86) на глубине 17 м на таком же грунте биомасса иглокожих составила 1066,04 г/м2. Практически такая же её величина (1194,9 г/м2) была отмечена и к северу от этой точки — на 53о с.ш. (ст. 75) на глубине 23 м на мелком песке, и к югу от нее — в районе 52о с.ш. (ст. 12) на таком же грунте на глубине 62 м, где величина биомассы составила 1070,8 г/м2. На всех перечисленных станциях кроме плоского морского ежа Е. рагта других представителей иглокожих нами обнаружено не было (рис. 5).
Рис. 5. Распределение биомассы морских ежей (г/м2): А — август 1977 г., Б — июль 2002 г.
Fig. 5. D istribution of biomass sea urchins (g/m2): А — August, 1977, Б — J uly, 2002
На северо-востоке шельфа острова представителей иглокожих было мало, и только на широте 54о (ст. 74) на глубине 200 м на грубообломочных осадках они создавали небольшое по площади скопление с максимальной биомассой 373,4 г/м2. Там доминировали офиуры Ophiopholis аси1еа1а (339,3 г/м2, 90 % общей биомассы иглокожих на этом участке) и шаровидный морской еж Strongylocentrotus droebachiensis (34,2 г/м2, 10 %). На большей же части площади шельфа от мыса Елизаветы до 51° с.ш. биомасса иглокожих варьировала в пределах 100-500 г/м2, основу как общей биомассы бентоса, так и иглокожих составлял плоский морской еж Е. рагта. Южнее 51° с.ш. морские ежи отсутствовали, здесь располагалась зона обитания голотурий, морских звезд и офиур, величина биомассы которых не превышала 100 г/м2. В районе мыса Ратманова (ст. 48) и к югу от него (ст. 7, 8) иглокожие были представлены только офиурами. На илисто-песчаном грунте на глубине 100 м (ст. 48) доминировал ОрЫига sarsi vadicola с максимальной биомассой 54,9 г/м2 (99 % общей биомассы офиур на данном участке). На широте 50о30' на илистом грунте с запахом сероводорода на глубине 107 м (ст. 47) почти такую же биомассу, как и у предыдущего вида, — 46,7 г/м2 — создавал Stegophiura brachyactis (99,5 %).
Основа биомассы морских звезд (95 %) формировалась за счет Ctenodiscus crispatus. Наибольшие концентрации этого вида с биомассой 62,4 г/м2 отмечались на локальном участке дна южнее 51о с.ш. (ст. 41) в диапазоне глубин 150250 м на илистом грунте с запахом сероводорода (см. рис. 4, Б).
При сравнении распределения общей биомассы иглокожих за разные годы привлекает внимание уменьшение в 2002 г. площадей с повышенной величиной биомассы в районе 52-53° с.ш. и отсутствие таковых в верхней сублиторали, на широте 50о (см. рис. 5). В настоящее время можно говорить о некотором уменьшении доли иглокожих с 45,5 до 30,8 % в общей биомассе бентоса. В 2002 г. морские ежи не были обнаружены южнее 51о с.ш., тогда как в 1977 г. плоский морской еж образовывал скопления с биомассой до 500 г/м2 у мыса Низкого (ст. 59) на глубине до 100 м (рис. 5, А). Тем не менее основу биомассы иглокожих обследованного района по-прежнему создает один вид — Е. рагта, однако его средняя биомасса несколько уменьшилась (с 122,8 ± 35,83 до 106,3 ± 31,3 г/м2). Сократилась и средняя биомасса офиур — с 19,9 г/м2 в 1977 г. до 9,9 г/м2 в 2002 г., а также их доля в общей биомассе бентоса (с 5,9 до 2,4 %). Заметное уменьшение средней биомассы (с 6,6 до 2,7 г/м2) было отмечено и для морских звезд: их доля в общей биомассе бентоса сократилась с 2,0 до 0,7 %. На этом фоне почти в два раза увеличились средняя биомасса голотурий, которая в 2002 г. составила 8,98 г/м2 против 4,9 г/м2 в 1977 г., и их доля в общей биомассе бентоса — до 2,1 против 1,4 % (табл. 1). В целом же необходимо отметить, что видовой состав иглокожих практически не изменился.
Валовая биомасса этой группы на всей обследованной площади, равной 38926 км2, оценивается нами в 4690,8 тыс. т, что составляет 31,7 % биомассы всего бентоса (табл. 2).
Двустворчатые моллюски — вторая группа беспозвоночных по вкладу в общую биомассу макробентоса обследованного района. Общая величина ее удельной биомассы колебалась в пределах 0,02-666,5 г/м2, при средней — 48,3 ± 10,6 г/м2, что составило 11,5 % средней общей биомассы всего бентоса района (см. табл. 1). Максимальная биомасса (666,5 г/м2) была отмечена в районе 51о с.ш. на глубине 50 м на илистом песке, где доминировал Serripes groenlandicus — 629,8 г/м2, 22 экз./ м2, что составило 94,5 % общей биомассы двустворчатых моллюсков данного участка и 50 % их плотности поселения (рис. 6). Довольно существенной была биомасса Масота саЬагеа — 35,7 г/м2, 2 экз./ м2, или 5,3 % общей биомассы моллюсков. Этот же вид создавал скопле-
Таблица 2
Общая биомасса (тыс. т) и соотношение (%) таксономических групп бентоса на шельфе и верхних горизонтах склона восточного Сахалина по материалам 1977 и 2002 гг.
Table 2
Total biomass (th. t) and share (%) of benthos taxonomic groups on the shelf and the top horizons of a slope of East Sakhalin on materials of 1977 and 2002
Таксон 1977 Тыс. т г. % 2002 Тыс. т г. %
Foraminifera 368,1 2,7 147,6 1,0
Spongia 194,8 1,5 771,7 5,2
Hydroidea 119,0 0,9 266,6 1,8
Alcyonaria 22,2 0,2 321,5 2,2
Gorgonaria 17,2 0,1 185,1 1,3
Pennatularia 0,9 0,01 3,7 +
Actiniaria 465,9 3,5 474,8 3,2
Nemertini 16,1 0,1 53,6 0,4
Polychaeta 1060,0 7,9 1540,9 10,4
Echiurida 220,0 1,6 174,5 1,2
Sipunculida 1025,3 7,6 967,2 6,5
Priapulida 7,0 0,1 3,3 +
Pantopoda 0,2 + 1,3 +
Cirripedia 81,2 0,6 998,2 6,8
Ostracoda 0,2 + + +
Cumacea 98,8 0,7 247,3 1,7
Isopoda 6,8 0,1 17,0 0,1
Amphipoda 891,7 6,6 1115,0 7,5
Decapoda 83,7 0,6 215,2 1,5
Nudibranchia 0,1 + 18,1 0,1
Loricata 1,9 0,01 1,7 +
Solenogastres 4,5 0,03 1,1 +
Gastropoda 232,5 1,7 181,4 1,2
Scaphopoda + + 0,1 +
Bivalvia 742,7 5,5 1796,7 12,2
Bryozoa 171,0 1,3 307,6 2,1
Brachiopoda 8,0 0,1 67,1 0,5
Crinoidea 12,5 0,1 40,3 0,3
Asteroidea 171,0 1,3 82,6 0,6
Ophiuroidea 139,4 1,0 405,9 2,7
Echinoidea 7077,8 52,7 3788,6 25,6
Holothuroidea 62,8 0,5 373,4 2,5
Ascidia 125,2 0,9 124,0 0,8
Algae + + 0,1 +
Varia 13,3 0,1 97,3 0,7
Итого 13441,6 100,0 14790,5 100,0
Примечание. + — менее 0,01.
ния с плотностью до 6 экз./м2 при биомассе 345,2 г/м2 в районе 52о с.ш. на глубине 42 м на илистом песке (93 % биомассы группы на этом участке). Биомасса других видов была несущественной.
Севернее, в районе 52о20' с.ш., на глубине 45 м на мелком песке с примесью ракуши биомасса двустворок достигала почти 250 г/м2 при плотности поселения 54 экз./м2. Там доминировали Масота ca.lca.rea (137,7 г/м2, 18 экз./м2) и УоЫ1а myalis (110,3 г/м2, 36 экз./м2).
Такие же высокие количественные показатели (250,9 г/м2, 58 экз./ м2) у двустворчатых моллюсков были зафиксированы на севере обследованного района у мыса Елизаветы. На глубине 42 м на смешанном грунте (гравий,
Рис. 6. Распределение биомассы двустворчатых моллюсков (г/м2): А — август 1977 г., Б — июль 2002 г.
Fig. 6. Distribution of bivalves biomass (g/m2): А — August, 1977, Б — July, 2002
илистый песок) доминировали, как и в центральной части шельфа, крупные особи S. groenlandicus (187,9 г/м2, 2 экз./м2), что составило 75 % общей биомассы, но всего 3 % общей плотности поселения моллюсков. По этой характеристике там преобладал более мелкий вид Yoldia myalis — 34 экз./м2, 48,2 г/м2, что составило 58,6 % плотности поселения двустворок и 19,0 % их общей биомассы в данном районе. Представители двустворок образовывали скопление почти с такой же биомассой (248 г/м2), но при значительно большей удельной численности (148 экз./м2) и в районе 50о с.ш. на глубине 52 м
на смешанном грунте, состоящем из средней и крупной гальки с примесью песчанистого ила.
Несколько меньшей была величина биомассы этой группы в районе п-ова Терпения на глубине 70-88 м на смешанном грунте (110-214 г/м2), причем плотность поселения была достаточно высокой и достигала 110-130 экз./м2. На глубине до 70 м доминировал Y. myalis, его биомасса составляла от 38 до 99 % общей биомассы группы, а плотность — 20-80 % общей плотности поселения на данном участке. Довольно существенными были биомасса и удельная численность у Tridonta borealis (46,4 г/м2, 4 экз./м2) и Liocyma fluctuosa (31,4 г/м2, 24 экз./м2).
На большей части обследованной акватории биомасса двустворчатых моллюсков варьировала в пределах 10-100 г/м2 (рис. 6, Б). На юге шельфа в районе мысов Поворотного и Беллинсгаузена (49о00'-49о30' с.ш.) на глубине 100-240 м на смешанных и мягких илистых грунтах биомасса моллюсков не превышала 60 г/м2, а зачастую была и значительно меньше. Севернее рассмотренных районов (до мыса Низкого — 50о с.ш.) были довольно обильны Macoma calcarea (33 г/м2), Yoldia seminuda (21 г/м2), Serripes groenlandicus (17 г/м2), которые обитали на глубине 44 м на мелком заиленном песке местами с примесью гравия.
На таких же глубинах в районе 51о с.ш. на илистом песке доминировали S. groenlandicus (69,0 г/м2, что составило 36,0 % общей биомассы двустворок), Y. seminuda (16,5 г/м2; 8,6 %), Macoma loveni (8,0 г/м2; 4,0 %). Эти же виды были отмечены и на больших глубинах на илистом песке, где количественно преобладал S. groenlandicus (74,3 г/м2, 47,0 % общей биомассы двустворчатых моллюсков в данном месте).
На глубине 225 м на мелком песке в районе 53о30' с.ш. биомасса моллюсков составляла 139,7 г/м2, причем 75,2 % ее создавал Tridonta sp. Значительно уступал ему по этому показателю Elliptica alaskensis, его вклад в общую биомассу Bivalvia составлял 22,5 %. На остальной акватории биомасса двустворчатых моллюсков не превышала 10 г/м2.
При сравнении карт распределения биомассы двустворчатых моллюсков в разные годы можно отметить увеличение площадей с повышенной биомассой в 2002 г. (рис. 6). Наряду с тем, что по-прежнему повышенные концентрации моллюсков отмечались возле мысов Елизаветы и Терпения, в прибрежье, на широте 52о и в мористой части шельфа на широте 53о30', в 2002 г. обнаружены новые участки на широте 54о, 52о40' и 51о, причем на последнем была зарегистрирована максимальная биомасса, равная 666,5 г/м2.
Как видим, величина средней биомассы этой группы животных увеличилась в 1,4 раза, а доля в составе донного населения осталась практически на прежнем уровне (см. табл. 1).
По вкладу в общий ресурс бентоса шельфа восточного Сахалина двустворчатые моллюски стоят на втором месте, их валовая биомасса составила в 2002 г. около 1,8 млн т (см. табл. 2), что в 2,4 раза выше, чем в 1977 г.
Следующей массовой группой бентоса после иглокожих и двустворчатых моллюсков на шельфе исследуемого района являются многощетинковые черви, имевшие среднюю общую биомассу, равную 38,7 ± 4,2 г/м2, или 9,2 % средней общей биомассы бентоса. В пределах обследованной акватории их биомасса изменялась от десятых долей грамма до 136,4 г/м2 и распределялась довольно равномерно (рис. 7). Большая часть дна была занята поселениями этих животных с биомассой 10-25 г/м2. Меньшие величины биомассы отмечены только севернее 52о с.ш. Максимальная биомасса полихет (136,4 г/м2) была зарегистрирована в южной части шельфа района (50о30' с.ш.) на глубине 81 м на глинисто-илистом грунте с запахом сероводорода. Там доминировал Axiothella catenata (68 г/м2, 49,9 % общей биомассы полихет на этом участке). Биомасса других
1977 г., Б — июль 2002 г.
Fig. 7. Distribution of polychaeta worms biomass (g/m2): A — August, 1977, Б — July, 2002
видов была значительно меньше. Так, у Praxillella praetermissa — 24,2 (17,7 %), Maldane sarsi — 11,7 (8,6 %), Nephthys paradoxa — 10,6 (7,7 %). Эти четыре массовых вида формировали 84 % биомассы полихет на данном участке шельфа. В этом же районе на таком же грунте на глубине 109 м (ст. 47) биомасса полихет была несколько меньше — 110,9 г/м2. Здесь также доминировали A. catenata (51,1 г/м2, 46,1 %) и P. praetermissa (49,8 г/м2, 44,9 %).
Несколько южнее рассмотренных выше участков на глубине 52 м на смешанном грунте (песчанистый ил с примесью средней и крупной гальки) биомасса полихет достигала 118,6 г/м2 (ст. 6). Доминирующим видом там являлся Sabel-laria cementarium (35,1 г/м2, 29,6 %). На этой же широте, но на глубине 102 м на глинистом грунте с запахом сероводорода (ст. 5) основу биомассы (101,6 г/м2) создавал все тот же P. praetermissa, резко преобладая в этом отношении над другими видами полихет (71,3 г/м2, 70 %).
В южной части самого большого "пятна" повышенной биомассы (ст. 20) на глубине 112 м на илистом грунте с запахом сероводорода максимальная биомасса полихет достигала 112,3 г/м2. Доминировали два вида: Nicomache minor (44,0 г/м2, 39 %) и A. catenata (42,5 г/м2, 37,8 %). В этом же районе на аналогичном грунте, но немного глубже (127 м) биомасса полихет была в два раза меньше — всего 63,9 г/м2 (ст. 21). Преобладающими видами там были Nephthys malmgreni (20,4 г/м2, 31,9 %) и P. praetermissa (13,9 г/м2, 21,7 %).
К северу от рассмотренного выше плотного скопления полихет, на широте 51о в интервале глубин 95-107 м на илистом песке с вкраплениями черного ила (ст. 48, 92) располагался небольшой участок, на котором биомасса этих животных варьировала в пределах 88,3-116,2 г/м2. Ее основу формировали широкораспространенные на "мягких" грунтах виды — A. catenata (до 49,5 г/м2, 56 %) и P. praetermissa (17,8 г/м2, 20 %).
При сравнении распределения биомассы полихет за рассматриваемые годы (рис. 7) можно отметить для 2002 г. некоторое увеличение площади дна с биомассой более 100 г/м2 и уменьшение в широтном направлении области с биомассой менее 10 г/м2 на северо-востоке шельфа острова. Особенно заметно увеличение значений биомассы южнее 51о с.ш., где по данным 1977 г. биомасса более 100 г/м2 отмечалась только на небольшом участке дна между 50о30' и 51о00' с.ш. Так же как и в 1977 г., основная часть шельфа восточного Сахалина была заселена полихетами с биомассой не более 25 г/ м2, и несмотря на то, что увеличились площади с биомассой более 100 г/м2, средняя общая биомасса по-лихет осталась практически прежней.
Таким образом, многощетинковые черви по-прежнему являются одной из важнейших составляющих донной фауны, формируя десятую часть ее валовой биомассы. Общая биомасса полихет на всей обследованной площади шельфа и верхней части склона восточного Сахалина оценивается нами в 1,54 млн т (табл. 2).
Разноногие раки — амфиподы — преобладающая по численности, а в отдельных случаях и по биомассе, группа бентоса обследованного района. Их биомасса варьировала в широких пределах — от 0,02 до 645,4 г/м2, при средней — 23,2 ± 8,7 г/м2 (5,5 %). Как показывает анализ распределения их общей биомассы, наибольшая величина этого показателя (537,4 г/м2 при плотности поселения 7372 экз./м2) отмечалась в центральной части шельфа восточного Сахалина, в районе 52о с.ш., на глубине 52 м на илисто-песчаном грунте (рис. 8). Доминирующим видом на этом типе грунта был Ampelisca eschrichti, биомасса которого составляла 98 % общей биомассы амфипод на данном участке.
Значительная биомасса амфипод (340,4 г/м2) при очень высокой удельной численности (37084 экз./м2) отмечалась и к северу от зал. Пильтун на смешанном грунте (среднезернистый песок, заиленная галька, мелкие валуны) на глубине 43 м (ст. 10). Доминирующим видом здесь был Protomedeia fasciata (335,4 г/м2, 36724 экз./м2, что составляло 98,5 % общей биомассы и 99 % общей численности амфипод на этой станции). Значительно меньшими были количественные показатели у Ischyrocerus sp. (4 г/м2, 304 экз./м2).
Третье "пятно" с повышенной биомассой амфипод располагалось на широте 51° в районе мыса Ратманова на глубине 50 м на илистом песке (ст. 93). Биомасса представителей этой группы достигала 97,5 г/м2 при плотности поселения 19920 экз./м2. Доминировал Byblis erythrops (83,2 г/м2, 17032 экз./м2,
что составило 85,2 % общей биомассы и 85,5 % общей плотности поселения амфипод на этом участке).
Рис. 8. Распределение биомассы разноногих ракообразных (г/м2): А — август 1977 г., Б — июль 2002 г.
Fig. 8. Distribution of amphipods biomass (g/m2): А — August , 1977, Б — July,
2002
По периферии рассмотренных выше районов биомасса разноногих раков варьировала в пределах 10-100 г/м2 при весьма высокой плотности поселения — от 4600 до 19900 экз./м2.
На большей части обследованной акватории количественные характеристики амфипод изменялись в пределах 1-10 г/м2 при плотности поселения 142010 экз./м2.
При сравнении картин пространственного распределения общей биомассы амфипод на шельфе восточного Сахалина в 1977 и 2002 гг. совершенно очевидно, что они в целом практически совпадают (рис. 8). Так же как и в 1977 г., амфиподы создавали скопления с повышенной биомассой в трех достаточно больших районах исследованной акватории. Совпадение особенно заметно в центральной части шельфа в районе 52° с.ш., где была зарегистрирована максимальная биомасса, превышавшая 500 г/м2, как в 2002, так и в 1977 г. Однако в 2002 г. в северной трети шельфа биомасса этих рачков была больше 300 г/м2, в то время как в 1977 г. она не превышала 100 г/м2. Пространственное распределение биомассы амфипод в этом районе также несколько отличалось от наблюдавшегося в 1977 г.: максимальные скопления в 2002 г. были зарегистрированы на меньших глубинах (до 50 м), но занимали большие площади. Третий (южный) участок повышенной концентрации амфипод в 2002 г. располагался примерно на полградуса севернее, чем в 1977 г. Кроме того, на самом юге, в районе п-ова Терпения, были зарегистрированы небольшие области обитания амфипод с биомассой свыше 10 г/м2. В целом, распределение амфипод по данным съемки 2002 г. было более равномерным, возможно, за счет того, что поселения животных с биомассой, превышающей 10 г/м2, занимали большую площадь восточносаха-линского шельфа.
По величине валовой биомассы, которая оценена нами в 1,1 млн т, разноно-гие раки — четвертая группа макробентоса района после иглокожих, двустворчатых моллюсков и полихет (табл. 2).
Как показали наши исследования, в современный период значительная роль в формировании общей биомассы бентоса шельфа принадлежит усоногим ракам. Эта группа прикрепленных животных характеризуется достаточно высокой средней биомассой, равной 55,2 ± 44,4 г/м2, что составляет 13,1 % общей биомассы бентоса. Величина их биомассы изменялась в широких пределах — от сотых долей грамма до 4180 г/м2. Усоногие раки в наших сборах были представлены небольшим числом видов, основные определены нами как Balanus rostratus, В. balanoid.es и В. сгепа^, образующих на определенных участках шельфа скопления с различной степенью доминирования.
Как видно на рис. 9 (А), в 1977 г. усоногие отмечались на относительно небольшом участке прибрежной акватории на самом севере обследованного района до глубины 100 м. Максимальную биомассу (892,3 г/м2) они создавали на грубообломочных грунтах, и с увеличением глубины их становилось все меньше.
По данным сборов 2002 г., район обнаружения усоногих раков в северной периферии шельфа восточного Сахалина был значительно больше по площади и простирался практически до 53° с.ш., кроме того, был шире и диапазон глубин их обитания — до 125 м. Величина общей биомассы представителей группы при этом была довольно высокой — до 100 г/м2. Как траловые, так и дночерпатель-ные сборы показали наличие этих животных на весьма значительной площади шельфа, в трех "пятнах" с высокой биомассой (рис. 9, Б). Так, в центральной части шельфа в районе, ограниченном 51 и 52-й параллелями, усоногие создавали скопления с биомассой 596,8 г/м2. При этом их количество возрастало по мере увеличения глубины и достигало максимума на глубине 260 м. Несколько южнее, в районе параллели 50о30' с.ш., располагался еще один участок, на котором были зарегистрированы усоногие раки. Там их максимальная биомасса (174 г/м2) была отмечена на глубине 17 м и с ее нарастанием уменьшалась. Самое же массовое скопление этих животных с биомассой, превышающей 4000 г/ м2, было отмечено в районе п-ова Терпения на глубине 42 м и смешанном грунте.
55
54
53
52-
51-
50-
49-
48
55
142
143
144
145
146
54
53
52
51
50
49
48
142
143
144
145
146
Рис. 9. Распределение биомассы усоногих ракообразных (г/м2): А — август 1977 г., Б — июль 2002 г.
Fig. 9. Distribution of cirripedia biomass (g/m2): А — August , 1977 , Б — July , 2002
Таким образом, в период наших работ усоногие раки создавали скопления с весьма значительной биомассой. Во время съемки 1977 г. этого не наблюдалось. Валовая биомасса этой группы на шельфе восточного Сахалина сейчас оценивается в 998,2 тыс. т, что составляет 6,8 % общей биомассы макробентоса (табл. 2).
В 2002 г. были обнаружены новые места обитания не только усоногих раков, но и губок, доля которых в общей биомассе бентоса составила 5,2 %. Величина их биомассы варьировала в пределах 0,04-718,7 г/м2 и имела сред-
ний показатель 22,4 ± 9,9 г/м2. К сожалению, видовой идентификации представителей этой группы животных пока провести не удалось, в связи с чем приводятся количественные характеристики, относящиеся к группе в целом.
По материалам последней съемки были установлены четыре области распространения губок (рис. 10, А). Максимальная биомасса (718,7 г/м2) зарегистрирована на самом севере обследованного района (к юго-западу от мыса Елизаветы) на глубине 42 м на смешанном грунте, состоящем из гравия, гальки и илистого песка. Несколько меньшая ее величина (313,9 г/м2) была отмечена в районе 54° с.ш. на глубине 125 м на таком же типе грунта, в котором, кроме вышеперечисленных фракций, присутствовали валуны.
55
54-
53-
52-
51-
50-
49
48
142
143
144
145
146
142
146
143 144 145
): А — август 1977 г., Б — июль
Рис. 10. Распределение биомассы губок (г/м: 2002 г.
Fig. 10. Distribution of sponges biomass (g/m2): А — August, 1977, Б — July, 2002
Высокая биомасса губок (490,8 г/м2) обнаружена также и в районе 51 о30' с.ш. на глубине 260 м на смешанном грунте с присутствием мелких валунов. К периферии этого "пятна" биомасса губок постепенно снижалась до 1 г/м2.
Значительно меньшие величины биомассы губок (до 100 г/м2) были отмечены в районе п-ова Терпения на глубине 40-240 м на смешанном грунте (мелкие валуны, гравий, заиленный песок).
Сравнение пространственного распределения биомассы губок в 2002 и в 1977 гг. показало, что две северные области обитания этих животных полностью совпадают, однако максимальная биомасса губок в 2002 г. была в 5 раз выше отмеченной для них в 1977 г. Области обитания губок на юге района, около п-ова Терпения, не были обнаружены в прошлый период исследований, и объяснение этого обстоятельства, видимо, нуждается в более детальном анализе материалов обеих съемок.
В целом валовая биомасса губок оценена в 771,7 тыс. т, что составило 5,3 % всего ресурса бентоса шельфа восточного Сахалина (табл. 2).
Величина биомассы сипункулид — еще одной доминирующей группы бентоса обследованного района — колебалась в пределах 0,02-385,1 г/м2 при средней 24,6 ± 6,3 г/м2. Эти животные встречались почти по всей территории дна восточносахалинского шельфа за исключением участка в районе лагун — между 52°30' и 53°30' с.ш. (рис. 11). На севере обследованного района биомасса сипункулид на отдельных станциях была весьма существенной, но в целом не превышала 100 г/м2 и наибольшей величины достигала на глубине 95-107 м на смешанном грунте. Такая же величина биомассы наблюдалась и в районе 52-й параллели на глубине 42-52 м на илисто-песчаном грунте. Сипункулиды создавали скопления с максимальными величинами биомассы (112,4-385,1 г/м2) в нижней сублиторали в интервале глубин 81-160 м в районе между 49°30' и 51°00' с.ш. Доминирующим (в 99 % случаев) видом по всему району исследований был Golfingia margaritacea.
В 1977 г. в северной части обследованного района сипункулиды были отмечены на большей, чем в 2002 г., площади дна, но их биомасса в целом была незначительной и в основном не превышала 1 г/м2 (рис. 11, А). Максимальная же величина биомассы в тот период в этом районе была меньше по сравнению с таковой в 2002 г. и не превышала 10 г/м2.
Южная область распространения сипункулид в 1977 г. была несколько меньше, и они не были обнаружены в районе 52° с.ш. Максимальная биомасса (365,4 г/м2) в тот период была отмечена на широте 50о30' на глубине 115 м, причем сипункулиды там составляли более 70 % общей биомассы бентоса. В остальном картина пространственного распространения и величина биомассы сипункулид, полученные в 2002 г., были аналогичны таковым в 1977 г.
Доля сипункулид в формировании валовой биомассы бентоса в 2002 г. составила 6,5 %, а их общая биомасса оценена в 967,2 тыс. т (табл. 2).
Заключение
На всей обследованной площади шельфа восточного Сахалина, равной 38926 км2, суммарная биомасса макрозообентоса оценена нами в 14,8 млн т.
Основными группами, слагающими общую биомассу бентоса, являются морские ежи (на 99 % представленные плоским ежом ЕсЫпага^пи рагта) — 3,8 млн т, двустворчатые моллюски — 1,8 млн т, многощетинковые черви — 1,5 млн т, амфиподы — 1,1 млн т, а также усоногие раки, сипункулиды и губки (соответственно 998, 967 и 770 тыс. т). Представители этих групп формировали основу (75 %) средней общей биомассы, равной 421,5 ± 58,7 г/м2.
Рис. 11. Распределение биомассы сипункулид (г/м2): А — август 1977 г., Б — июль 2002 г.
Fig. 11. Distribution of sipunculida biomass (g/m2): А — August , 1977, Б — July,
2002
Сопоставляя в целом количественные характеристики бентоса, полученные в 1977 и 2002 гг., можно заключить, что, несмотря на некоторые различия величин общей биомассы, биомассы групп и доминирующих видов, их существенных изменений за 25-летний период не произошло.
Таким образом, можно с определенной степенью уверенности говорить о том, что донная биота обследованного района в настоящее время находится практически в том же состоянии, что и в 40-70-х гг. прошлого столетия.
В пользу этого заключения свидетельствуют и весьма сходные величины суммарной биомассы бентоса — 14,8 млн т в 2002 г. и 13,4 млн т в 1977 г. (при сравнительно одинаковой обследованной площади шельфа, равной 38926 и 38507 км2), — и средней общей биомассы (421,5 ± 58,7 и 339,1 ± 42,1 г/м2), и практически прежнее пространственное расположение и конфигурация "пятен" концентраций донных животных, и набор массовых видов (см. табл. 1, 2), а также удовлетворительное состояние такой группы, как амфиподы, чутко реагирующей на загрязнение окружающей среды резким уменьшением своих качественных и количественных характеристик (Teal, Howarth, 1984; Howarth, 1988; Gray et al., 1990).
Вместе с тем необходимо отметить и некоторые различия в количественных характеристиках бентосного населения. Так, наряду с почти неизменившимся обилием полихет и сипункулид, отмечается уменьшение средней биомассы офиур в 2,0 раза, плоского ежа в 1,2 раза, а его валовой биомассы в 1,8 раза, увеличение средней биомассы амфипод и двустворчатых моллюсков в 1,5 и 1,4 раза, а их валовой биомассы соответственно в 1,2 и 2,4 раза. Привлекают внимание и достаточно частые нахождения в 2002 г. на значительной площади дна усоногих раков и губок, учтенная биомасса которых многократно превышала таковую по материалам 1977 г.
Одним из возможных и наиболее вероятных вариантов объяснения вышеперечисленных различий, по нашему мнению, являются, скорее всего, неизбежные погрешности, связанные с применением дночерпателя как количественного орудия сбора первичного материала. Немаловажную роль в данном случае, несомненно, играют и аггрегированность в распространении гидробионтов, и межгодовая динамика их численности, и особенности их биологии. Все эти вопросы требуют дальнейшего изучения как на уровне отдельных таксономических групп, так и на видовом уровне, с более детальным подходом, в том числе и с установлением современной трофической зональности всего бентоса в целом.
Литература
Аверинцев В.Г., Сиренко Б.И., Шереметевский A.M. и др. Закономерности распределения жизни на шельфе Восточного Сахалина, острова Ионы и северо-западной части Охотского моря // Фауна и гидробиология шельфовых зон Тихого океана. — Владивосток, 1982. — С. 9-14.
Белан Т.А., Олейник Е.В. Состав, распределение и современное состояние бентоса на Пильтун-Астохской нефтегазовой площади // Тр. ДВНИГМИ. — 2000. — Вып. 3. — С. 166-177.
Борисовец Е.Э., Вдовин А.Н., Панченко В.В. Оценки запасов керчаков по данным учетных траловых съемок залива Петра Великого // Вопр. рыболовства. — 2003. — Т. 4, № 1(13). — С. 157-170.
Борисовец Е.Э., Надточий В.А. Диаграммы Вороного как один из методов оценки состояния ресурсов // Роль климата и промысла в изменении структуры зоо-бентоса шельфа (камчатский краб, исландский гребешок, северная креветка и др.): Тез. докл. междунар. семин. — Мурманск, 2003. — С. 17.
Бужинская Г.Н. Закономерности распределения многощетинковых червей в прибрежных водах Южного Сахалина // Биология шельфовых зон Мирового океана. — Владивосток, 1982. — Ч. 1. — С. 8-11.
Кобликов В.Н. О трофических группировках многощетинковых червей шельфа юго-восточного побережья о. Сахалин // Исслед. по биологии рыб и промысловой океанографии. — Владивосток: ТИНРО, 1978а. — Вып. 9. — С. 54-61.
Кобликов В.Н. Распределение донной фауны на шельфе Юго-Восточного Сахалина // Закономерности распределения и экологии прибрежных биоценозов. — Л., 1978б. — С. 14-15.
Кобликов В.Н. Распределение и экология многощетинковых червей шельфа Юго-Восточного Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1978в. — Т. 102. — С. 36-42.
Кобликов В.Н. Количественное распределение донной фауны на шельфе СевероВосточного Сахалина и в Сахалинском заливе // Тез. докл. 14-го Тихоокеан. науч. конгр. — М., 1979. — Секция F. — С. 27.
Кобликов В.Н. Современное состояние донной фауны Сахалинского залива (Охотское море) // Биология шельфовых зон Мирового океана. — Владивосток, 1982. — С. 31-32.
Кобликов В.Н. Состав и количественное распределение макробентоса на охото-морском шельфе Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1983. — Т. 106. — С. 90-97.
Кобликов В.Н. Качественная и количественная характеристика макробентоса шельфа и верхней части склона охотоморского побережья острова Сахалин: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1985. — 20 с.
Кузнецов А.П. О стабильности трофической структуры морской донной фауны и условиях, вызывающих ее изменения // Гидробиология и биогеография шельфа умеренных и холодных вод Мирового океана. — Л.: Наука, 1974. — С. 35-36.
Нейман А.А. Рекомендации по исследованию бентоса шельфов. — М.: ВНИРО, 1983. — 24 с.
Препарата Ф., Шеймос М. Вычислительная геометрия: Введение. — М.: Мир, 1989. — 478 с.
Савилов А.И. Экологическая характеристика донных сообществ беспозвоночных Охотского моря // Тр. ИОАН СССР. — 1961. — Т. 46. — С. 3-85.
Соболевский Е.И., Яковлев Ю.М., Кусакин О.Г. Некоторые данные по составу макробентоса на кормовых участках серого кита (Eschrichtius gibbosus Enxl., 1777) на шельфе Северо-Восточного Сахалина // Экология. — 2000. — № 2. — С. 144-146.
Ткалин А.В., Белан Т.А., Лишанская Т.С., Олейник Е.В. Экологическая характеристика шельфа Северо-Восточного Сахалина // Тр. ДВНИГМИ. — 2000. — Вып. 3. — С. 166-177.
Ушаков П.В. Фауна Охотского моря и условия ее существования. — Л.: АН СССР, 1953. — 460 с.
Belan T.A., Oleynik E.V., Tkalin A.V., Lishanskaya T.S. Characteristics of pelagic and benthic communities on the North Sakhalin island Shelf // PICES Scientific Report. — 1996. — № 6. — P. 227-229.
Gray J.S., Clarke K.R., Warwisc R.M., Hobss J. Detection of initial effect of pollution on marine benthos: an example from the Ekofisk and Eldfisk oil fields, North Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1990. — Vol. 66. — P. 285-299.
Howarth R.W. Determining the ecological effects of oil pollution in marine ecosystems // Ecotoxicology: problems and approaches. — N.Y.: Springer—Verlag, 1988. — P. 69-97.
Teal J.M., Howarth R.W. Oil spill studies: a review of ecological effects // Environ. Manage. — 1984. — Vol. 8. — P. 27-44.
Поступила в редакцию 27.07.04 г.
