CC BY
69
2008
Известия ТИНРО
Том 153
УДК 574.587(265.518)
В.А. Надточий, Л.Л. Будникова, Р.Г. Безруков
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, г. Владивосток tinro@tinro.ru
НЕКОТОРЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ БОНИТИРОВКИ БЕНТОСА В РОССИЙСКИХ ВОДАХ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ: СОСТАВ И КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ (БЕРИНГОВО МОРЕ)
Приводятся результаты исследований макрозообентоса в Анадырском заливе, на шельфе корякского района и в корфо-карагинском районе, проведенных в 2005 и 2001 гг. Для достоверного сравнения результатов все работы были выполнены по сеткам станций более ранних экспедиций ТИНРО в 1980-е гг. одним и тем же количественным орудием лова (дночерпатель "0кеан-50", 0,25 м2). Показано пространственное распределение общей биомассы, биомассы отдельных таксономических групп в разные годы, оценена роль основных таксономических групп в общей биомассе, определены ресурсы зообентоса. В Анадырском заливе средняя биомасса бентоса за 20 лет несколько увеличилась, с 384,1 до 426,6 г/м2. Основными таксономическими группами, как и ранее, являются двустворчатые моллюски, плоские морские ежи и полихеты. За 20-летний период, прошедший со времени аналогичной бентосной съемки этого района, средняя биомасса двустворчатых моллюсков увеличилась в 1,5 раза, а морских ежей и полихет осталась на прежнем уровне. На шельфе корякского района средняя биомасса увеличилась в 1,7 раза (с 297,5 до 510,1 г/м2). Ее основу (40 %), как и ранее, создавал шаровидный морской еж. Основными таксономическими группами, кроме морских ежей, являются усоногие раки, губки, а также двустворчатые моллюски и полихеты. По сравнению с предыдущими данными средняя биомасса моллюсков и полихет уменьшилась в 2 раза, а усоногих раков и губок — во столько же раз увеличилась. В корфо-карагинском районе средняя биомасса бентоса увеличилась с 305,0 до 421,9 г/м2. Основными таксономическими группами, слагающими общую биомассу в течение последних 20 лет, остаются морские ежи, двустворчатые моллюски и полихеты. За счет увеличения биомассы морских ежей — шаровидных в 1,5, а плоского почти в 3,0 раза — на первое место вышли иглокожие. Увеличились и площади, занимаемые этими видами. Биомасса полихет возросла почти в три раза, двустворчатых моллюсков — осталась на прежнем уровне.
Nadtochy V.A., Budnikova L.L., Bezrukov R.G. Some results of benthos researches in the Russian Far Eastern Seas: composition and quantitative distribution (Bering Sea) // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 153. — P. 264-282.
Results of benthos researches in the Anadyr Bay, on the Koryak shelf and in the Korfo-Karaginskiy region in 2005 and 2001 are presented. The samplings were executed using the same grid of stations and the same bottom sampler Ocean-50 with cutting 0.25 m2 as the previous benthos surveys conducted in 1980s, so the data could be compared authentically. Spatial distribution of total biomass and the biomasses of certain taxonomic groups is shown, role of the basic groups is appreciated, and resources of zoobenthos are determined.
In the Anadyr Bay, the average biomass of benthos increased slightly for 20 years: from 384.1 to 426.6 g/m2. The basic taxonomic groups are the same as before: bivalves, flat sea urchins, and polychaetes, but the average biomass of bivalves has increased in 1.5 times although the biomasses of sea urchins and polychaetes did not change significantly.
On the Koryak shelf, the average biomass of benthos increased in 1.7 times (from 297.5 to 510.1 g/m2). Its basis (40 %), as well as before, is presented by the spherical sea urchin. Other basic taxonomic groups are: cirripedias, sponges, bivalves, and polychaetes. The average biomasses of molluscs and polychaetes have decreased in 2 times, and the biomasses of cirripedias and sponges have 2-fold increasing.
In the Korfo-Karaginskiy region, the average biomass of benthos increased from 305.0 to 421.9 g/m2. The basic taxonomic groups both 20 years ago and recently are sea urchins, bivalves and polychaetes. However, the sea urchins became more numerous (in 1.5 times for round sea urchins and in 3.0 times for the flat ones), spread to the vaster area, and moved to the first position by their abundance. The biomass of polychaetes has increased almost 3-fold, but the biomass of bivalves was relatively stable.
Введение
Первые исследования зообентоса в северо-западной части Берингова моря проводились Беринговской партией Тихоокеанской экспедиции Государственного гидрологического института в 1930-е гг. Если в работе упомянутой партии в 1932 г. основное внимание при исследованиях было уделено определению качественного состава донной фауны, то работы 1933 г. в основном были направлены на выяснение картины продуктивности отдельных его районов путем количественного учета их биомассы (Дерюгин, 1935; Дерюгин, Иванова, 1937; Макаров, 1937).
Подробному анализу количественного распределения биомассы бентоса и донных биоценозов Анадырского залива посвящена работа Н.Г. Виноградовой (1954), а всей северо-западной части Берингова моря (за исключением корфо-карагинского района), в результате выполнения довольно густой сетки станций (177 станций), — работы Г.М. Беляева (1960) и А.А. Нейман (1961). Первые сборы донной фауны в корфо-карагинском районе были сделаны на 6 станциях в 1950-1952 гг. с борта НИС "Витязь". Качественный состав и количественное распределение донной фауны этого района были изучены позднее В.Я. Лус и А.П. Кузнецовым (1961) по материалам экспедиции Института океанологии в 1956 г.
Основательное изучение бентоса корфо-карагинского района, Анадырского залива и шельфа корякского побережья было возобновлено только в 1983-1985 гг. ТИНРО-центром (Надточий, Букин, 1986; Кобликов, Надточий, 1991), затем сведения о количественных показателях донной фауны были уточнены (Шунтов, Ду-лепова, 1995) и обобщены в монографиях В.П. Шунтова (2001) и Е.П. Дулепо-вой (2002).
Целью настоящей статьи является определение современного состояния макрозообентоса шельфа северо-западной части Бериногова моря (состава и соотношения таксономических групп, оценки их роли в общей биомассе, анализа закономерностей распределения биомассы в разные годы, количественной оценки валовой биомассы), а также сравнение полученных данных с результатами более ранних исследований.
Материалы и методы
В августе 2001 г. на НИС "Профессор Кагановский" экспедицией ТИНРО-центра была выполнена бентосная съемка в корфо-карагинском районе. В 2005 г. на НИС "ТИНРО" были проведены сборы бентоса в Анадырском заливе и на корякском шельфе.
Количественные пробы собирались дночерпателем "0кеан-50" с площадью раскрытия 0,25 м2. Грунт промывался через систему сит с ячеей нижнего 1 мм. Животные из проб разбирались по таксономическим группам, затем производилось их взвешивание и подсчет количества экземпляров. Величина средней биомассы подсчитана как средняя арифметическая.
Карты распределения биомассы донных животных построены с помощью графической программы Surfer, методом kriging, таблицы и вычисления сделаны в программе EXCEL. Расчет ресурсов бентоса осуществлялся при помощи метода "Диаграмм Вороного" (Препарата, Шеймос, 1989), достаточно успешно использующегося в современных рыбохозяйственных исследованиях (Борисовец, Надточий, 2003).
Результаты и их обсуждение
Анадырский залив. В Анадырском заливе и на примыкающей к нему с юга относительно мелководной акватории открытого моря в августе—сентябре были обследованы глубины от 19 до 190 м (в основном 40-80 м). Выполнено 47 бентосных станций (рис. 1), на которых взяты 83 количественные пробы. Величина общей биомассы изменялась от 24,4 до 3655,1 г/м2. Большая часть площади дна была занята поселениями животных с биомассой 100-500 г/м2 (рис. 2). Средняя общая биомасса для всего района составила 426,6 ± 87,8 г/м2, а валовая биомасса ресурс — около 45 млн т (табл. 1). Полученная величина средней общей биомассы полностью (до десятой доли грамма!) совпадает с данными Н.Г. Виноградовой (1954), мало отличается от данных Г.М. Беляева (1960) — 439 г/м2 — и А.А. Нейман (1961) — 419 г/м2. В.Н. Кобликов и В.А. Надточий (1991) по материалам экспедиции ТИНР0 на НИС "Мыс Тихий" в 1985 г. для этого района получили несколько меньшую величину биомассы — 384,1 г/м2, хотя работали таким же, как и в 2005 г., орудием лова (дночерпателем "0кеан-50") и практически по одной и той же сетке станций (рис. 1).
J75* JSir 17f Щ' ¡W 17S' 174" № 179' ISO' ПУ П8> 177' ¡7S° 17j° 174'
Рис. 1. Карта-схема района исследований с обозначениями номеров станций Fig. 1. Map-scheme of study area with numbers of benthic station
В 2005 г. участок с наибольшей биомассой (более 3000 г/м2) располагался в западной части залива между мысом Барыкова и Анадырским лиманом на глубинах 18-47 м на мелких песках. Основная часть биомассы (до 98 %) здесь сформирована массовыми скоплениями плоского морского ежа Echinarachnius parma (до 3400 г/м2 и 358 экз./м2). Г.М. Беляев (1960) также отмечал на этом
266
участке массовые скопления ежа, создававшего почти чистые поселения с биомассой до 2000 г/м2, приуроченные к песчаным мелководьям с глубинами менее 50 м. Несколько меньшую величину биомассы (до 1880 г/м2 при плотности поселения до 2698 экз./м2) в 2005 г. создавали двустворчатые моллюски Ыиси1ипа регпи1а, Масота са1сагеа в центральной части залива на глубине 63-82 м на смешанных грунтах, состоящих из илистого песка с вкраплениями гальки, гравия и мертвых створок моллюсков. В 1950-е гг. именно в этом месте наблюдалась повышенная биомасса, обусловленная присутствием тех же самых животных (Виноградова, 1954; Беляев, 1960). В 1985 г. (рис. 2) максимальная биомасса (2610 г/м2), созданная плоским морским ежом, была отмечена там же, что и в 2005 г., а скопление двустворчатых моллюсков (1524 г/м2) было обнаружено несколько восточнее, чем при последней съемке. Вероятно, эти небольшие расхождения в распределении биомассы вызваны неполным совпадением координат станций и мозаичностью распределения биомассы.
Рис. 2. Распределение общей биомассы макробентоса, г/м2
Fig. 2. Distribution of the total biomass macrobenthos, g/m2
Таксономический состав бентоса в Анадырском заливе довольно разнообразен, здесь зарегистрировано 28 групп гидробионтов, но только три из них — двустворчатые моллюски, морские ежи и многощетинковые черви — создают основу (88 %) биомассы этого залива (табл. 1).
В 2005 г. на первом месте по вкладу в общую биомассу бентоса Анадырского залива (48,9 %) были двустворчатые моллюски. Величина их биомассы изменялась от нескольких долей грамма до 1880,0 г/м2, при средней 208,6 ± 48,3 г/м2. Валовая биомасса составила около 25,7 млн т (табл. 1). Двустворчатые моллюски были распространены практически по всему обследованному району (рис. 3). Сходную картину распределения моллюсков с преобладанием по биомассе M. calcarea приводила Н.Г. Виноградова (1954), однако по ее данным количественные показатели этого вида были меньше (до 200 г/м2 и 900 экз./м2). В увеличении доли двустворок в общей биомассе бентоса можно также убедиться при сравнении данных 2005 и 1985 гг. В 1985 г. их максимальная биомасса достигала только 1491 г/м2, а место концентраций располагалось на один градус восточнее (рис. 3). В 1980-е гг. средняя биомасса двустворчатых моллюсков составляла 133,8 г/м2, или 34,8 % общей биомассы, а ресурс — 13840 тыс. т. Таким образом, в последнее время доля моллюсков стала на 14,5 % больше, их ресурс увеличился в 1,8, а средняя биомасса — в 1,5 раза.
Таблица 1
Средняя биомасса, ресурс и доля таксономических групп макробентоса в Анадырском заливе
Table 1
Average biomass, total biomass (resource) and share of macrozoobenthos taxonomic groups in Anadyr Bay
1985 г. 2005 г.
Таксон Биомасса, Доля, Биомасса, Доля, Ресурс,
г/м2 /о г/м2 /о тыс. т
Foraminifera 8,51 ± 5,19 2,21 4,12 ± 3,25 0,97 196,48
Spongia 11,71 ± 5,89 3,05 1,06 ± 0,67 0,25 44,84
Hydroidea 0,84 ± 0,47 0,22 0,82 ± 0,37 0,19 47,88
Anthozoa 10,98 ± 6,71 2,86 1,50 ± 1,30 0,35 96,09
Actiniaria 5,04 ± 2,57 1,31 5,21 ± 2,38 1,22 360,56
Nemertini 1,46 ± 0,55 0,38 0,99 ± 0,34 0,23 110,51
Polychaeta 47,27 ± 5,47 12,31 47,80 ± 4,60 11,21 4962,17
Echiurida 0,11 ± 0,11 0,03 0,74 ± 0,39 0,17 56,95
Sipunculida 4,00 ± 1,77 1,04 3,28 ± 1,51 0,77 270,05
Panthopoda 0,43 ± 0,15 0,11 + + 0,28
Cirripedia 13,23 ± 5,60 3,44 10,27 ± 7,61 2,41 337,64
Cumacea 0,04 ± 0,01 0,01 0,04 ± 0,01 0,01 4,81
Isopoda 0,02 ± 0,02 + + + 0,04
Amphipoda 3,93 ± 1,05 1,02 0,83 ± 0,21 0,20 98,03
Decapoda 3,55 ± 1,32 0,92 0,32 ± 0,12 0,07 29,03
Loricata 0,38 ± 0,28 0,10 0,14 ± 0,13 0,03 9,37
Solenogastres + + 0,17 ± 0,06 0,04 18,89
Gastropoda 3,64 ± 0,95 0,95 4,65 ± 1,17 1,09 416,75
Scaphopoda - - 0,02 ± 0,02 0 2,66
Bivalvia 133,78 ± 31,44 34,83 208,64 ± 48,33 48,91 25671,12
Bryozoa 0,54 ± 0,29 0,14 0,19 ± 0,11 0,04 9,59
Brachiopoda 0,19 ± 0,19 0,05 - - -
Echinodermata 124,20 ± 53,19 32,33 132,34 ± 78,19 31,03 12349,18
Asteroidea + + 5,81 ± 3,53 1,36 621,41
Ophiuroidea 12,89 ± 4,20 3,35 7,38 ± 2,17 1,73 694,93
Echinoidea 107,80 ± 53,05 28,06 119,15 ± 78,50 27,93 11032,62
Holothuroidea 3,52 ± 1,87 0,92 + + 0,20
Ascidia 10,36 ± 5,01 2,70 2,57 ± 1,16 0,60 131,28
Algae + + - - -
Varia 0,03 ± 0,03 0,01 0,87 ± 0,48 0,20 34,65
Итого 384,14 ± 59,29 426,57 ± 87,77 45258,87
Обследованная
площадь, км2 93040 103000
Количество
станций 56 47
Примечание. Плюс — менее 0,01; прочерк — отсутствовали. Здесь и далее выделены доминирующие группы.
На втором месте (31 %, 12300 тыс. т) по вкладу в общую биомассу бентоса в настоящее время стоят иглокожие, причем основную ее долю составляет плоский морской еж Е. рагта (27,9 %, 11000 тыс. т). Величина его биомассы варьирует в широких пределах: от нескольких долей до 3400,0 г/м2 при средней величине 119,2 ± 78,5 г/м2 (табл. 1). Максимальная биомасса (3400,0 г/м2) была отмечена в западной части залива на глубине 41 м на мелком песке. Распределение морских ежей было локальным, приуроченным к участкам дна, занятым мелким песком (рис. 4). Н.Г. Виноградова (1954) также отмечала в этом месте массовое развитие морских ежей и выделяла биоценоз Е. рагта с биомассой до 2000 г/м2 и плотностью поселения до 320 экз./ м2. В 1985 г. иглокожие, и в частности морские ежи, также занимали второе место по вкладу в общую биомассу бентоса (28,1 %), а их
средняя биомасса составляла 107,8 ± 53,1 г/м2. По сравнению с 1985 г. (Кобли-ков, Надточий, 1991; Шунтов, 2001) в 2005 г. биомасса офиур уменьшилась, а морских звезд — увеличилась. Биомасса морских ежей за последние 20 лет не изменилась, однако заметно сократились занимаемые ими площади при сохранении неизменными мест максимальных концентраций.
IW 179' ISO' 1 ЦТ 17$' 177* ¡76' 17}' llflTF 17Р' ISO' 17Г !7f 177• 17C 171• 17С
Рис. 3. Распределение биомассы двустворчатых моллюсков, г/м2 Fig. 3. Distribution of bivalves biomass, g/m2
1000
100Û
17f Г9' HO' 179' I')- 177= 176' 175' !'■)• 17S' 1'9' ISO' 17!' 178' 17 T ITS' Hi* }7f-
Рис. 4. Распределение биомассы морских ежей, г/м2 Fig. 4. Distribution of biomass sea urchins, g/m2
Третьей массовой группой бентоса в Анадырском заливе в 2005 г., как и 20 лет назад, были полихеты (табл. 1). Они присутствовали в каждой пробе. Их биомасса варьировала в пределах 1,7-150,0 г/м2, средняя величина составила 47,8 ± 4,6 г/м2, или 11,2 % общей средней биомассы. Валовая биомасса этой группы оценена в 4960 тыс. т (табл. 1). В пределах обследованной акватории полихеты были распределены повсеместно, на большей части дна их биомасса составляла от 10 до 100 г/м2. Концентрации более 100 г/м2 они образовывали только на двух небольших участках залива (рис. 5). Максимальная
269
биомасса (150,0 г/м2) отмечена в юго-восточной части обследованного района на глубине 85 м на мягком илу за счет значительных скоплений МаМапе sarsi (133,0 г/м2, 2145 экз./м2). Северо-западнее этого участка на такой же глубине на глинистом илу биомасса полихет была несколько меньше (113,1 г/м2). Минимальная биомасса отмечена южнее зал. Креста (1,7 г/м2) на глубине 60 м на глинистом илу с признаками сероводородного отравления, а также на участке между мысом Наварин и Анадырским лиманом (5,64-6,90 г/м2) на глубине от 18 до 47 м на мелком песке. Ранее, по данным Р.Я. Левенштейна (1960), в этих районах также наблюдалась количественно обедненная фауна полихет, биомасса которой не превышала 10 г/м2, из-за менее благоприятных, чем в центральной части залива, условий обитания, главным образом — недостаточного количества питательного органического вещества. Максимальная биомасса полихет, по данным этого исследователя, отмечалась в центральной части залива и была выше по сравнению с нашими данными — 232 г/м2 за счет доминирования М. sarsi.
17ф ГР 1Я' 170' /75° 177' 176" 17S' 174ЪГ6' 17Р' ISO' 179' 17Г 177" 176" 17? 174'
Рис. 5. Распределение биомассы многощетинковых червей, г/м2
Fig. 5. Distribution of polychaetes biomass, g/m2
При сопоставлении с данными 1985 г. (Кобликов, Надточий, 1991; Шунтов, 2001) совершенно очевидно, что средняя биомасса полихет практически не изменилась (47,3 г/м2 в 1985 г. и 47,8 г/м2 в 2005 г.). На основной площади района биомасса составляла 10-100 г/м2, а более значительные концентрации они образовывали в северо-восточной части залива.
Корякский район. На корякском шельфе (от мыса Наварин до мыса Олюторского) в сентябре—октябре было выполнено 53 станции в диапазоне глубин 19-201 м (в основном 30-100 м) и взято 76 количественных проб (рис. 6).
Величина общей биомассы макробентоса в этом районе в 2005 г. изменялась от 6,6 до 1978,0 г/м2 при средней 510,1 ± 52,6 г/м2 (табл. 2). Большая часть площади дна была занята поселениями с биомассой 100-1000 г/м2 (рис. 7). Валовая биомасса макробентоса этого района оценена в 13 млн т (табл. 2). Ранее на корякском шельфе отмечали значительно меньшую среднюю биомассу: по данным A.A. Нейман (1961), она составляла только 220,0246,0 г/м2, по данным В.Н. Кобликова и В.А. Надточего (1991) — 297,5 г/м2, по данным Е.П. Дулеповой (Шунтов, 2001) — 306,0-314,0 г/м2.
170° 171° i73° J74° J7J° J77° 178°
Рис. 6. Карта-схема района исследований с обозначениями номеров станций Fig. 6. Map-scheme of study area with numbers of benthic station
170° 171" 172° 173° 174° 175° J7tf° J77° J75° J7P11
Рис. 7. Распределение общей биомассы макробентоса, г/м2 Fig. 7. Distribution of the total biomass macrobenthos, g/m2
Высокая биомасса, превышающая 1000 г/м2, наблюдалась на 6 участках шельфа (рис. 7). Самый обширный из всех располагался западнее мыса Хайиди-на. На глубине 21 м на грубообломочном грунте с примесью ракуши основу биомассы создавали усоногие раки (518,8 г/м2), кроме того, было много двустворчатых моллюсков (131,1 г/м2), гидроидов (52,1 г/м2), седентарных поли-хет (21,0 г/м2). Глубже — на 32 м — на гальке и мелких валунах была зарегис-
трирована максимальная для всего корякского шельфа биомасса, 1978,0 г/м2. Доминировали здесь губки (1580,0 г/м2), довольно много было шаровидных морских ежей Strongylocentrotus pallidas (180,0 г/м2), морских звезд (106,0 г/м2), актиний (29,9 г/м2), гидроидов (27,6 г/м2). По мере увеличения глубины до 67 м в составе грунта появился илистый песок, биомасса не превышала 821,5 г/м2, наряду с губками (231,6 г/м2) преобладали морские ежи (245,7 г/м2), субдоминантами были полихеты (140,6 г/м2) и актинии (82,9 г/м2).
Таблица 2
Средняя биомасса, ресурс и доля таксономических групп макробентоса на корякском шельфе
Table 2
Average biomass, total biomass (resource) and share of macrozoobenthos taxonomic groups on the Koryak shelf
1985 г. 2005 г.
Таксон Биомасса, Доля, Биомасса, Доля, Ресурс,
г/м2 /о г/м2 /о тыс. т
Foraminifera 12,3 ± 10,6 4,1 1,97 ± 1,77 0,39 14,39
Spongia 12,7 ± 11,1 4,3 50,30 ± 31,51 9,86 159,00
Hydroidea - - 5,07 ± 2,42 0,99 139,98
Anthozoa - - 13,19 ± 8,21 2,59 283,40
Actiniaria 4,2 ± 1,6 1,4 19,76 ± 7,35 3,87 636,08
Nemertini - - 0,73 ± 0,21 0,14 19,37
Polychaeta 35,2 ± 10,5 11,8 36,89 ± 5,98 7,23 975,83
Echiurida - - 0,12 ± 0,12 0,02 4,24
Sipunculida - - 5,38 ± 1,82 1,05 159,00
Priapulida - - - - -
Panthopoda - - 0,01 ± 0,003 + 0,13
Cirripedia 15,1 ± 10,1 5,1 51,54 ± 24,83 10,10 1296,14
Cumacea - - 0,03 ± 0,01 0,01 0,92
Isopoda - - 0,01 ± 0,01 0,00 0,25
Amphipoda 6,2 ± 3,1 2,1 1,97 ± 0,57 0,39 43,58
Decapoda - - 1,20 ± 0,41 0,24 36,03
Nudibranchia - - - - 0,07
Loricata - - 0,46 ± 0,16 0,09 8,37
Solenogastres - - 0,01 ± 0,003 + 0,12
Gastropoda + + 6,48 ± 1,88 1,27 163,99
Scaphopoda - - - - -
Bivalvia 51,6 ± 15,9 17,3 47,39 ± 10,45 9,29 1287,06
Bryozoa - - 2,19 ± 1,29 0,43 60,63
Brachiopoda - - 1,67 ± 1,05 0,33 24,55
Phoronidea - - - - -
Echinodermata 129,7 ± 56,4 44,0 221,27 ± 31,85 45,93 5858,52
Asteroidea + + 2,30 ± 2,08 0,45 59,15
Ophiuroidea 8,9 3,0 26,19 ± 9,50 5,14 639,18
Echinoidea 120,8 ± 33,5 40,6 202,38 ± 30,27 39,68 4771,59
Holothuroidea + + 3,42 ± 2,21 0,67 78,27
Ascidia + + 27,21 ± 12,69 5,34 990,98
Varia 30,6 ± 12,2 10,3 2,19 ± 1,28 0,43 43,88
Итого 297,5 ± 43,6 510,05 ± 52,59 13077,99
Обследованная
площадь, км2 25700 24900
Количество
станций 42 51
Примечание. Плюс — менее 0,01; минус — отсутствовали.
На всех 6 участках с повышенной биомассой бентоса доминировали шаровидные морские ежи, усоногие раки, губки, мягкие кораллы, двустворчатые моллюски.
Карты распределения биомассы бентоса корякского шельфа в более ранние периоды приведены в работе A.A. Нейман (1961) и частично (только для юго-запада) в работе Г.М. Беляева (1960). В отличие от пятнистого распределения бентоса на наших картах, его распределение на картах упомянутых выше авторов имеет поясной характер. На наш взгляд, наша картина распределения биомассы является более точной, так как выполнена по более плотной сетке станций, тогда как у A.A. Нейман (1961) карта построена только на основании материалов 17 станций и, таким образом, является генерализованной.
В результате сравнивать наши данные с такими картами (Беляев, 1960; Нейман, 1961) очень сложно, однако даже в этом случае видно, что участки с повышенной биомассой совпадают. Так, A.A. Нейман (1961) отмечала биомассу от 600 до 1000 г/м2 в прибрежье в районе мыса Наварин и южнее бухты Aнас-тасии, что вполне согласуется с нашими материалами.
По составу бентос корякского шельфа состоит из представителей 30 таксономических групп (табл. 2). Наиболее массовыми из них, играющими основную роль в формировании общей биомассы, по нашим данным, являются морские ежи (39,7 %), усоногие раки (10,1 %), губки (9,9 %), двустворчатые моллюски (9,3 %) и полихеты (7,2 %). На их долю приходится 76,2 % общей биомассы бентоса.
В.Н. Кобликов и B.A. Надточий (1991) выделяли всего три доминирующие группы в этом районе: морских ежей (40,6 %), двустворчатых моллюсков (17,3 %) и полихет (11,8 %) (табл. 2). В 2005 г. кроме этих групп в качестве основных выступили губки и усоногие раки, вклад которых в общую биомассу был ранее невелик (соответственно 4,3 и 5,1 %). Это может быть следствием сбора материала в 2005 г. по более густой сетке станций, позволившей обнаружить не учтенные ранее скопления прикрепленных животных.
На первом месте по вкладу в среднюю общую биомассу (39,7 %) стоят шаровидные морские ежи S. pallidas. Их биомасса изменялась от сотых долей грамма до 720,0 г/м2 при средней 202,4 ± 30,3 г/м2. Валовая биомасса этой группы определена в 4,8 млн т (табл. 2). По более ранним данным (Кобликов, Надточий, 1991), их средняя биомасса составляла всего 120,8 г/м2, а вклад в общую среднюю биомассу был практически таким же — 40,6 %. В 2005 г. эти животные были распространены практически по всему шельфу, за исключением нескольких прибрежных опресненных акваторий от района западнее мыса Нава-рин до бухты Aнастасии (рис. 8). Максимальная биомасса (720,0 г/м2) отмечена на глубине 88 м на смешанном грунте (гравий, галька, илистый песок) в районе бухты Дежнева. Наряду с морскими ежами здесь довольно обильны полихеты (200 г/м2) и двустворчатые моллюски (164 г/м2). Практически такая же высокая биомасса ежей (700 г/м2) была и в районе мыса Наварин на глубине 130 м на галечном субстрате с большим содержанием ила и илистого песка.
При сравнении с данными 1985 г. (Кобликов, Надточий, 1991) выяснилось, что возросла доля всех иглокожих в общей биомассе бентоса этого района (табл. 2).
На долю усоногих раков в 2005 г. приходилось 10,1 % общей биомассы (табл. 2). Ее величина изменялась в широких пределах: от 0,4 до 980,0 г/м2 при средней 51,5 ± 24,8 г/м2. Валовая биомасса этой группы определена в 1,3 млн т (табл. 2). Усоногие раки встречались только в прибрежье северной части обследованного шельфа (рис. 9), за исключением единственной находки в районе бухты Мачевна, где их биомасса составила всего 26 г/м2. Самое большое скопление (980,0 г/м2) они формировали западнее мыса Наварин на глубине 21 м на гравийно-галечном с валунами грунте. В 1985 г. (Кобликов, Надточий, 1991) на долю этой группы пришлось 5,1 % общей биомассы при средней 15,1 г/м2.
170° 171° 172° 173a 174° /75° /76° /77° 178° /7Р°
Рис. 8. Распределение биомассы морских ежей, г/м2 Fig. 8. Distribution of biomass sea urchins, g/m2
1 1 более 500 500 100 t. —¡ щ
г Él \
i ,
10 J
i jtLj Г
Г
170a 171° 172" Í7J° /74° /7.5° /7(Р /77° /7S° J7P'
Рис. 9. Распределение биомассы усоногих ракообразных, г/м2 Fig. 9. Distribution of cirripedias biomass, g/m2
На третьем месте по вкладу в среднюю общую биомассу бентоса в 2005 г. оказались губки (9,9 %). Их биомасса варьировала от 0,5 до 1580,0 г/м2 при средней величине 50,3 ± 31,5 г/м2. Валовая биомасса группы — 159 тыс. т (табл. 2). По данным 1985 г. (Кобликов, Надточий, 1991), их вклад в общую среднюю биомассу составлял 4,3 %, а средняя величина биомассы не превышала
12,7 г/м2. Губки распространены на шельфе довольно широко, отсутствуют только на некоторых участках: западнее мыса Наварин, севернее мыса Хатырка, в районе бухты Дежнева и Глубокой, в прибрежье бухты Экспедиции (рис. 10). Максимальная биомасса (1580,0 г/м2) была отмечена в районе мыса Хайидин на глубине 32 м на гальке и мелких валунах.
Рис. 10. Распределение биомассы губок, г/м2
Fig. 10. Distribution of sponges biomass, g/m2
Двустворчатые моллюски в 2005 г. создавали весьма значительную биомассу. Она составила 9,3 % средней общей биомассы, при этом изменялась от нескольких долей грамма до 336,0 г/м2 (в среднем 47,4 ± 10,5 г/м2). Валовая биомасса этой группы составила почти 1,3 млн т (табл. 2).
В 1985 г. (Кобликов, Надточий, 1991) средняя биомасса двустворок была лишь незначительно больше — 51,6 г/м2, но доля в общей биомассе — в два раза выше — 17,3 %. Двустворки встречались почти повсеместно, за исключением некоторых прибрежных районов на юго-западе (рис. 11). Максимальная биомасса двустворчатых моллюсков (336,0 г/м2) в 2005 г. была отмечена западнее мыса Наварин на глубине 19 м на песчано-гравийно-галечном грунте. Доминировала Astarte arctica.
Биомасса полихет в 2005 г. изменялась от 0,2 до 200,0 г/м2 при средней 36,9 ± 6,0 г/м2 (7,2 % общей биомассы). Ресурс группы оценен почти в 1 млн т (табл. 2). В 1985 г. (Кобликов, Надточий, 1991) средняя биомасса была практически такой же — 35,2 г/м2, а доля в общей биомассе несколько больше — 11,8 %. Полихеты распределены в рассматриваемом районе повсеместно, причем на большей его части довольно равномерно (10-50 г/м2). Повышенная биомасса (более 100 г/м2) отмечена в трех местах шельфа (рис. 12). Максимальная биомасса полихет (200 г/м2) обнаружена на глубине 88 м на илистом песке с гравием и галькой в районе бухты Анастасии, где доминируют шаровидные морские ежи (720 г/м2) и молодь двустворчатых моллюсков (164 г/м2).
Сравнение с неполной и схематичной картой распределения полихет в работе Р.Я. Левенштейна (1960), построенной по материалам 11 станций, показало, что этот автор тоже отмечал их скопления в районе мыса Наварин и бухты
Дежнева, однако максимальная биомасса, по его данным, достигала только 52 г/м2. На всей остальной площади корякского шельфа биомасса также была меньше по сравнению с нашими данными и не превышала 20 г/м2.
Ш> Эол 1 ¿Ûk 100 se 100 Ш1 и
uJ — ¡sauras m 5 m vm
тттгг 10 I .....ш >>: %d ■^jf—5 •• F * ......... r y/ ■щ
PS
- ■ »
1 Шт Г
V
170° 171° 172° 173° 174° 175° 176° 177° 178° 179°
Рис. 11. Распределение биомассы двустворчатых моллюсков, г/м2 Fig. 11. Distribution of bivalves biomass, g/m2
170° 171° 172° 173° 174° 175° 176° 177° 178° 179'
Рис. 12. Распределение биомассы многощетинковых червей, г/м2 Fig. 12. Distribution of polychaetes biomass, g/m2
Одним из важных факторов, влияющих на распределение донных животных, является наличие питательных веществ в придонных слоях воды и повер-
хностных слоях грунта. Распределение этих веществ, в свою очередь, зависит от рельефа шельфа, который определяет динамику вод в придонных слоях, распределение зон осадконакопления и размыва, а также мест концентрации питательных веществ. Резкие различия в характере распределения осадков имеются между узкими геосинклинальными и широкими платформенными шельфами (Нейман, 1961). Шельф Анадырского залива относится к платформенному типу, где имеются обширные зоны, занятые мелкозернистыми заиленными грунтами, и на больших площадях питательные вещества (детрит) концентрируются на дне.
Корякский шельф относится к геосинклинальному типу, на котором преобладают жесткие грунты, и питательные вещества находятся во взвешенном состоянии (Нейман, 1961). Отсюда резкие различия в таксономическом составе и трофических группировках гидробионтов двух обследованных районов. В Анадырском заливе преобладают подвижные фильтраторы (Е. рагта), собирающие (М. са1сагеа) и глотающие детритофаги (М. sarsi), а на корякском шельфе — неподвижные фильтраторы (усоногие раки, губки, мшанки, гидроиды).
Корфо-карагинский район. В корфо-карагинском районе было выполнено 45 станций (70 проб) в интервале глубин 20-200 м (рис. 13). Величина общей биомассы макробентоса изменялась от 12,0 до 1691,6 г/м2. Средняя общая биомасса составила 421,9 ± 56,1 г/м2 (табл. 3). Большая часть площади дна была занята поселениями с биомассой 100-500 г/м2 (рис. 14). Валовая биомасса макробентоса этого района оценена в 8 млн т (табл. 3). Ранее в корфо-карагинс-ком районе В.Я. Лус и А.П. Кузнецов (1961) отмечали среднюю биомассу, равную 369 г/м2, а В.А. Надточий и В.В. Букин (1986) — 305 г/м2.
Рис. 13. Карта-схема района исследований с обозначениями номеров станций Fig. 13. Map-scheme of study area with numbers of benthic station
Самые высокие величины биомассы, превышающие 1 кг/м2, были отмечены в западной части залива. Так, к северо-западу от о. Карагинского на глубине 42 м на смешанном грунте с преобладанием грубообломочного материала основу максимальной биомассы создавали усоногие раки — 760 г/м2, шаровидный еж S. pallid us — до 213,0 г/м2, двустворчатый моллюск Crassicardia crassidens — 106,4 г/м2 (20 экз./ м2). Несколько южнее на той же глубине и илистом с сероводородным заражением грунте массовые скопления формировали двустворчатые моллюски M. calcarea (567,0 г/м2, 30 экз./м2) и Megayoldia thraciaeformis (407,0 г/м2, 20 экз./м2), составлявшие более 80 % биомассы, равной здесь 1169,0 г/м2. Еще южнее на илисто-галечном грунте на глубине 60 м доминировал плоский еж E. parma (1040 г/м2, 84 экз./м2), который вместе с представителями двух видов двустворчатых моллюсков, M. calcarea (91,8 г/м2, 4 экз./м2) и Tridonta borealis (83,2 г/м2, 2 экз./м2), а также асцидий (198,7 г/м2) создавал основу повышенной
биомассы, равной 1514,8 г/м2. Минимальная биомасса (12,04 г/м2) была зафиксирована в западной части зал. Корфа на песчаном грунте на глубине 32 м и формировалась в основном молодью E. parma, двустворчатыми моллюсками Liocyma fluctuosum, Mysella ventricosa, кумовыми и разноногими раками.
Таблица 3
Средняя биомасса, ресурс и доля таксономических групп макробентоса в корфо-карагинском районе
Table 3
Average biomass, total biomass (resource) and share of macrozoobenthos taxonomic groups in Korfo-Karaginskiy region
1983 г. 2001 г.
Таксон Биомасса, Доля, Биомасса, Доля, Ресурс,
г/м2 /о г/м2 /о тыс. т
Foraminifera - - 0,43 ± 0,36 0,10 6,55
Spongia 2,69 ± 2,31 0,88 4,00 ± 3,20 0,95 54,53
Hydroidea 0,71 ± 0,33 0,23 1,68 ± 0,78 0,40 24,13
Actiniaria 5,58 ± 2,74 1,83 4,32 ± 2,94 1,02 34,82
Nemertini 0,20 ± 0,10 0,06 0,76 ± 0,34 0,18 14,29
Priapulida 0,15 ± 0,15 0,05 - - -
Polychaeta 18,22 ± 3,62 5,97 48,81 ± 11,64 11,57 835,27
Olygochaeta 0,05 ± 0,05 0,02 0,05 ± 0,05 0,01 0,63
Echiurida 1,11 ± 1,11 0,36 0,01 ± 0,01 0,00 0,13
Sipunculida 2,79 ± 1,98 0,92 4,24 ± 2,22 1,01 62,47
Panthopoda + + + + 0,03
Cirripedia 10,39 ± 7,02 3,41 24,54 ± 18,02 5,82 623,70
Ostracoda - - 0,04 ± 0,04 0,01 1,04
Cumacea 0,12 ± 0,04 0,04 0,07 ± 0,03 0,02 1,12
Amphipoda 1,74 ± 0,30 0,57 4,93 ± 1,44 1,17 78,40
Decapoda 2,52 ± 0,91 0,82 1,90 ± 0,97 0,45 67,40
Loricata 0,10 ± 0,04 0,03 1,10 ± 0,77 0,26 16,25
Gastropoda 3,60 ± 1,09 1,18 3,63 ± 1,51 0,86 62,87
Scaphopoda - - 0,01 ± 0,01 0,00 0,06
Bivalvia 118,41 ± 24,93 38,82 120,73 ± 27,92 28,62 2173,60
Bryozoa 11,35 ± 5,11 3,72 3,05 ± 1,29 0,72 47,06
Brachiopoda 10,44 ± 8,49 3,42 0,56 ± 0,54 0,13 7,84
Echinodermata 92,07 ± 22,16 30,19 170,01 ± 40,66 40,30 3344,98
Asteroidea 6,54 ± 3,49 2,14 1,38 ± 1,25 0,33 26,58
Ophiuroidea 5,42 ± 1,84 1,78 9,64 ± 3,91 2,28 74,02
Echinoidea 68,15 ± 22,03 22,34 154,25 ± 39,06 36,56 3158,73
Holothuroidea 11,96 ± 5,36 3,92 4,75 ± 3,01 1,12 85,64
Ascidia 21,03 ± 10,61 6,89 25,87 ± 11,17 6,13 587,96
Varia 1,73 ± 0,71 0,57 1,13 ± 0,08 0,27 18,72
Итого 305,00 ± 42,24 421,89 ± 56,05 8064,18
Обследованная
площадь, км2 18855 18700
Количество
станций 45 45
Примечание. Плюс — менее 0,001; минус — отсутствовали.
Основными таксономическими группами макробентоса района, играющими главную роль в формировании его общей биомассы, являются морские ежи, двустворчатые моллюски и многощетинковые черви, на долю которых приходится более 75 % биомассы макробентоса (табл. 3).
В 2001 г. на первом месте по вкладу в общую биомассу бентоса (36,6 %) были морские ежи. Их биомасса изменялась в широких пределах от менее 1 до 1040,4 г/м2 при средней величине 154,3 ± 39,1 г/м2. На основных площадях обследованной акватории ее величина не превышала 500 г/м2 (рис. 15). Валовая
биомасса составила около 3,2 мли т (табл. 3). Следует отметить, что фауна ежей обследованной акватории представлена тремя видами — плоским E. parma и шаровидными S. pallidas и S. droebachiensis, количество которых весьма различно. На долю первого вида приходится 60,4 %, второго — 38,6 % биомассы, а третий вид (его доля 1,0 %) очень малочислен и был встречен лишь на двух станциях, расположенных у входа в зал. Корфа (ст. 33) и к западу от п-ова Ильпинского (ст. 19). В целом по району отмечалось несколько участков с повышенной биомассой ежей. В южной части района доминировал плоский еж. На глубинах 60-80 м и практически на всех типах грунта, кроме грубообломочного и илистого, он образовывал скопления с биомассой 700-1000 г/м2. Здесь же на заиленной гальке на глубине 60 м отмечена и максимальная величина его биомассы — 1040,4 г/м2.
Рис. 14. Распределение общей биомассы макробентоса, г/м2 Fig. 14. Distribution of the total biomass macrobenthos, g/m2
162' 163' 164• 165' 166' 162' 163' 164• 165' 166* 167•
Рис. 15. Распределение биомассы морских ежей, г/м2 Fig. 15. Distribution of biomass sea urchins, g/m2
В центральной части залива к востоку от о. Брагинского на битой баля-нуше на глубине 60 м зарегистрировано скопление S. pallidas численностью 556 экз./м2 и биомассой 748,8 г/м2. По данным В.Я. Лус и А.П. ^знецова (1961), плоский еж в Брагинском заливе (к югу от мыса ^ашенинникова) образовывал поселения с плотностью до 320 экз./м2 и биомассой до 1149 г/м2, а в зал. Брфа — 346 экз./м2 и 761 г/м2. Менее требовательный к грунтам шаровидный еж был встречен почти на всех станциях Брагинского залива и создавал довольно плотные скопления с биомассой, превышающей 300 г/м2,
279
тянущиеся вдоль юго-восточного побережья о. Карагинского. В 1983 г. морские ежи занимали второе место по вкладу в общую биомассу бентоса (22,3 %), а их средняя биомасса составляла 68,2 г/м2. По сравнению с 1983 г. (Надточий, Букин, 1986) средняя биомасса офиур увеличилась почти в 2,0 раза, а голотурий и морских звезд уменьшилась соответственно в 2,5 и 4,7 раза.
Второй по значимости группой в бентосном населении района являются двустворчатые моллюски, на долю которых приходится 28,6 % общей биомассы макробентоса, или 120,7 ± 27,9 г/м2. Их валовая биомасса — более 2 млн т (табл. 3). Большую часть средней биомассы (87 %) составляют 9 видов моллюсков — M. calcarea, M. middendorffi, Yoldia myalis, Megayoldia thraciaeformis, Cyclocardia crebricostata, C. ventricosa ovata, C. crassidens, Tellina lutea и Astarte borealis, причем почти половина ее (44 %) приходится на долю первого вида. Величина общей биомассы двустворчатых моллюсков изменялась в широких пределах — от долей грамма до 1055,3 г/м2. Наибольшие площади дна заняты поселениями животных с биомассой 100-500 г/м2. Максимальная их биомасса (1055,3 г/м2) отмечена к юго-западу от о. Карагинского на илистом грунте с запахом сероводорода на глубине 42 м (рис. 16) и формируется за счет M. calcarea — 567,0 г/м2, 30 экз./м2; M. thraciaeformis — 407,0 г/м2, 20 экз./м2; Ennucula tenuis — 52,6 г/м2, 198 экз./м2. Минимальная биомасса (0,05 г/м2) наблюдается на самом юге залива на илистом грунте со значительной долей гальки и гравия на глубине 140 м, где встречались Thyasira gouldi (0,05 г/м2, 2 экз./м2). Ранее (Лус, Кузнецов, 1961) средняя биомасса всех моллюсков в данном районе составляла 93 г/м2, или 25,3 %, а наиболее массовыми видами являлись двустворчатые моллюски "Nucula tenuis" (= Ennucula tenuis) и несколько видов рода "Venericardia" (= Cyclocardia), которые создавали скопления плотностью соответственно 190 и 1139 экз./м2 и биомассой 1145,0 и 114,7 г/м2.
Рис. 16. Распределение биомассы двустворчатых моллюсков, г/м2 Fig. 16. Distribution of bivalves biomass, g/m2
По данным 1983 г. (Надточий, Букин, 1986), двустворчатые моллюски занимали лидирующее положение. Их средняя биомасса составляла 118 г/м2, или 38,8 %, а доминирующим по биомассе видом также был M. calcarea.
Многощетинковые черви — третья важнейшая группа в составе донного населения корфо-карагинского района (11,6 % общей биомассы макробентоса, или 48,8 ± 11,6 г/м2). Их биомасса изменялась от 0,3 до 489,2 г/м2 и распределялась более или менее равномерно по всей акватории (рис. 17). Но все же на большей части обследованной площади дна отмечена биомасса 10-100 г/м2. Валовая биомасса составила чуть более 800 тыс. т (табл. 3).
Рис. 17. Распределение биомассы многощетинковых червей, г/м2 Fig. 17. Distribution of polychaetes biomass, g/m2
Наибольшие скопления с биомассой свыше 100 г/м2 представители этой группы животных создавали в северной части обследованного района: на мелководье в зал. Корфа на илистых осадках с примесью гальки и нередко с сероводородным запахом; западнее п-ова Ильпинского на илистом грунте с примесью мелкого песка на глубине 23 м (зафиксирована максимальная биомасса группы — 489,2 г/м2) и в мористой части района южнее п-ова Говена на алевритовых илах с сероводородным заражением. Минимальные биомассы полихет приурочены в основном к скальным породам и среднезернистым пескам. В.Я. Лус и А.П. Кузнецов (1961) отмечали среднюю биомассу полихет, равную 25,4 г/м2, или 6,9 %, в 1983 г. она была чуть меньше — 18,2 г/м2 (6,0 %).
Сравнение полученных данных с предыдущими материалами показало, что средняя общая биомасса по данным последней съемки оказалась несколько выше, чем в 1983 г. Группы, формирующие основу биомассы макробентоса, остались прежними, хотя соотношение их изменилось. На первое место вместо двустворчатых моллюсков вышли иглокожие, главным образом за счет увеличения биомассы морских ежей — круглых в 1,5 раза, а плоского почти в 3,0. Увеличились и площади, занимаемые этими видами.
Средняя биомасса двустворчатых моллюсков осталась на прежнем уровне, однако доля их несколько снизилась вследствие увеличения общей биомассы.
Биомасса полихет увеличилась почти в три раза. Соотношение остальных таксономических групп макробентоса не претерпело существенных изменений.
Заключение
Подводя итог первому этапу бонитировки бентоса северо-западной части Берингова моря, можно констатировать, что величина средней общей биомассы во всех обследованных районах увеличилась.
Наибольшая средняя биомасса (510,05 г/м2), как и наибольшие отличия в составе и соотношении таксономических групп от аналогичных данных 20-летней давности, отмечены для корякского района, наименьшая биомасса (421,9 г/м2) — для корфо-карагинского района, а наименьшие отличия — для Анадырского залива.
Распределение общей биомассы бентоса в разные годы было довольно стабильным, особенно расположение "пятен" с повышенной величиной биомассы.
Основными таксономическими группами зообентоса, слагающими большую часть биомассы, во всех обследованных районах являются морские ежи, двустворчатые моллюски и полихеты. В разные периоды времени процентное соотношение этих групп может меняться.
Валовая биомасса макрозообеитоса на обследованной площади шельфа Берингова моря, равной 146600 км2, с учетом распределения общей биомассы и биомассы массовых групп составила около 66 млн т, причем более 65 % этого количества сосредоточено в Анадырском заливе. По вкладу в валовую биомассу на первом месте стоят двустворчатые моллюски — 29130 тыс. т (43,9 %), на втором — морские ежи — 18960 тыс. т (28,6 %), на третьем — многощетинко-вые черви — 6770 тыс. т (10,2 %), в сумме создавая более 82 % валовой биомассы зообентоса обследованного шельфа.
Сопоставляя в целом количественные характеристики бентоса, полученные за разные годы, можно заключить, что, несмотря на некоторые различия величин общей биомассы, биомассы доминирующих групп и видов, существенных изменений в составе макробентоса за 20-летний период не произошло. Можно достаточно уверенно говорить о том, что донная фауна обследованных районов Берингова моря в настоящее время находится практически в том же состоянии, что и в 40-80-е гг. прошлого столетия.
Список литературы
Беляев Г.М. Количественное распределение донной фауны в северо-западной части Берингова моря // Тр. ИОАН СССР. — 1960. — Т. 34 — С. 85-103.
Борисовец Е.Э., Надточий В.А. Диаграммы Вороного как один из методов оценки состояния ресурсов // Роль климата и промысла в изменении структуры зообентоса шельфа (камчатский краб, исландский гребешок, северная креветка и др.): Тез. докл. междунар. семинара: — Мурманск, 2003. — С. 17.
Виноградова Н.Г. Материалы по количественному учету донной фауны некоторых заливов Берингова и Охотского морей // Тр. ИОАН СССР. — 1954. — Т. 9. — С. 136-158.
Дерюгин К.М. Работы Тихоокеанской экспедиции Государственного гидрологического института в 1933 г. // Исследования морей СССР. — 1935. — Вып. 22. — С. 5-37.
Дерюгин К.М., Иванова А.В. Предварительный обзор работ по изучению бентоса Берингова и Чукотского морей // Исследования морей СССР. — 1937. — Вып. 25. — С. 246-259.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.
Кобликов В.Н., Надточий В.А. Некоторые характеристики бентоса шельфа северо-западной части Берингова моря / ТИНРО. — Владивосток, 1991. — 13 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1181-рх 91.
Левенштейн Р.Я. Количественное распределение полихет в северо-западной части Берингова моря // Тр. ИОАН СССР. — 1960. — Т. 34. — С. 114-122.
Лус В.Я., Кузнецов А.П. Материалы по количественному учету донной фауны в Корфо-Карагинском районе (Берингово море) // Тр. ИОАН СССР. — 1961. — Т. 46. — С. 124-139.
Макаров В.В. Материалы по количественному учету донной фауны северной части Берингова моря и Чукотского моря // Исследования морей СССР. — 1937. — Вып. 25. — С. 260-292.
Надточий В.А., Букин С.А. Количественное распределение макробентоса в Кор-фо-Карагинском районе (Берингово море) / ТИНРО. — Владивосток, 1986. — Деп. в ЦНИИТЭИРХ, № 787 рх.
Нейман А.А. Некоторые закономерности количественного распределения бентоса в Беринговом море // Океанол. — 1961. — Т. 1, вып. 2. — С. 294-304.
Препарата Ф., Шеймос М. Вычислительная геометрия: Введение. — М.: Мир, 1989. — 487 с.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- и рыбопродуктивность экосистем Берингова моря // Комплексные исследования экосистем Берингова моря. — М.: ВНИРО, 1995. — С. 358-388.
Поступила в редакцию 23.10.07 г.
