CC BY
132
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2009 Биология Вып. 10 (36)
УДК 595.371
ЗООБЕНТОС МАЛЫХ РЕК ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ СОЛИКАМСКОЙ ДЕПРЕССИИ
О.С. Старова, Н.Н.Паньков
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Приводятся сведения о таксономическом составе, численности и биомассе зообентоценозов малых рек центральной части Соликамской депрессии.
Введение
К числу интересных, но слабоизученных сторон речной жизни относится развитие зообентоса в водотоках, протекающих по территориям с различным геологическим строением. К настоящему времени этот вопрос относительно полно изучен применительно к более или менее крупным геоморфологическим областям, в пределах членения на горные, предгорные и равнинные ландшафты; детальные же исследования единичны. В качестве примеров можно привести лишь серию публикаций О.С. Зверевой (1969, 1971, и др.), изучившей особенности формирования зообентоса Печоры, Усы, Вычегды и Сысолы в зависимости от характера руслового процесса и определяющих его геологических факторов. Из недавних исследований отметим работы Н.Н. Панькова (2000, 2001, 2002, 2004, 2008), содержащие сведения о географии и пространственной организации зообентоценозов в зависимости от тектоники и литологии секущихся рекой территорий.
Пермское Прикамье - гидрографически естественный регион, образованный бассейнами Верхней и Средней Камы и практически совпадающий с границами Пермского края. Эта сравнительно небольшая территория характеризуется колоссальным разнообразием геоморфологических структур, пестрым составом горных пород и сложным тектоническим строением, подробно описанным в литературе (см.: Паньков, 2000). Данное обстоятельство делает Прикамье удобным полигоном для изучения закономерностей пространственного варьирования текучеводных экосистем в зависимости от геологических факторов.
Эта работа уже близка к своему завершению: мы располагаем сведениями о зообентосе водотоков большинства крупных геологических структур Пермского края (см.: Паньков, 2000, 2008). Однако следует указать и на «белые пятна», не позволяющие пока составить исчерпывающую схему гидробиологического районирования нашего региона. К их числу относится и обширная территория Соликамской депрессии, вплоть до недавнего времени совершенно не изученная в гидробиологическом отношении. В связи с вышесказанным настоящее исследование представляется актуальным.
Природные условия
Соликамская депрессия - одна из крупных тектонических структур, находящихся на территории Пермского края (рис. 1). Она представляет собой впадину Предуральского краевого прогиба, вытянутую в меридиональном направлении приблизительно на 130 км при ширине свыше 50 км и глубине до кристаллического фундамента 2-7 км. На севере и юге Соликамская депрессия ограничена Колвинской и Косьвинско-Чусовской седловинами, отделяющими ее от аналогичных ВерхнеПечорской и Сылвенской впадин.
Рис. 1. Географическое положение района исследований (заштриховано). Серым тоном обозначена территория Соликамской депрессии
Территория Соликамской депрессии сложена с поверхности преимущественно терригенными породами уфимского яруса пермской системы - ар-
© О.С. Старова, Н.Н. Паньков, 2009
гиллитами, алевролитами, песчаниками и конгломератами, повсеместно перекрывающими карбонатно-сульфатные и галогенные толщи кунгурско-го яруса - мергели, доломиты, ангидриты, гипсы, залежи калийных, калийно-магниевых и натриевых солей (каменная соль, сильвинит, карналлит, мирабилит, галит).
Северная и южная части Соликамской впадины, имеющие относительно простое геологическое строение, выражены в рельефе в виде обширных, плоских, заболоченных низменностей (Язьвинско-Вишерской и Среднекамско-Косьвинской).
Центральная часть Соликамской депрессии имеет сравнительно небольшую площадь (около 3000 км2). Пока у нее нет общепринятого географического статуса и собственного названия, но она вполне заслуживает выделения в самостоятельный геоморфологический район.
В становлении этого района основную роль сыграла соляная тектоника - под давлением складчатого сооружения Урала галогенные толщи, имеющие здесь наибольшую мощность, испытали пластическую деформацию, результатом которой стало общее поднятие местности и образование системы меридионально вытянутых параллельных структур, существенно осложнивших первичное тектоническое строение Соликамской впадины. Среди этих структур своими размерами выделяются Камско-Вишерский, Березниковский, Харю-шинский, Игумский валы и валики, Березниковский купол, Дубровская, Соликамская, Усольская и Усть-Игумская брахиантиклинали, Тверитинов-ская чаша, Усольская синклиналь и Дуринский прогиб. Все они хорошо прослеживаются на земной поверхности в виде различных форм рельефа и обусловливают несколько возвышенный и более пересеченный, по сравнению с соседними низменностями, характер местности с абсолютными отметками 110-244 м.
Территория центральной части Соликамской депрессии на 60-65% покрыта среднетаежными пихтово-еловыми лесами с примесью сосновых и осиново-березовых. Значительные пространства занимают луга, в том числе заливные. Широко распространены заболоченные леса и болота.
Строение речной сети древовидное, густота сети составляет 0,5-0,6 км/км2. Малые водотоки имеют выраженный равнинный характер: извилистые русла, низкие берега, широкие, хорошо разработанные долины, прорезанные в толще легко размываемых горных пород, развитую систему пойменных водоемов.
На химическом составе речных вод сказывается локальное влияние Соликамского соленосного бассейна, что позволяет выделять центральную часть Соликамской депрессии в особый гидрохимический район, где преобладают гидрокарбонат-но-хлоридно-натриевые фации с повышенной минерализацией речных вод (0,2-0,5 г/л и более).
Местность хорошо обжита. Здесь расположены крупные промышленные центры Пермского края (Соликамск, Березники) и множество поселков; под влиянием хозяйственной деятельности человека многие реки в той или иной степени утратили свое естественное состояние.
Материал и методы
В основу настоящей публикации положены результаты анализа 34 количественных проб зообентоса, собранных в конце сентября 2005 и начале ноября 2008 г. на ряде малых рек окрестностей Березников и Соликамска (Быгель, Потымка, Росто-вица, Черная, Селянка, Усолка с безымянными притоками).
Отбор проб и их обработка выполнялись по стандартной методике (см.: Паньков, 2000). В полевых работах принял участие аспирант кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии А.С. Козлов, мы выражаем ему искреннюю признательность.
Результаты исследований
В составе зообентоса малых рек центральной части Соликамской депрессии к настоящему времени зарегистрировано 49 видов и форм беспозвоночных. Наиболее разнообразно представлены личинки двукрылых (11 видов и форм), сравнительно богаты видами брюхоногие моллюски (8), ручейники (7) и поденки (5). Такие группы, как двустворчатые моллюски, личинки веснянок, висло-крылок, клопы, жесткокрылые, ракообразные, ма-лощетинковые черви и пиявки насчитывают по 1-4 вида каждая.
Распределение донных беспозвоночных в речной сети изучаемого района неоднородно. Анализ материала позволил выделить четыре типа зообен-тоценозов, различающихся по занимаемой площади, таксономическому богатству и уровню развития (табл. 1).
Наиболее широкое распространение на изученной территории получают зообентоценозы, формирующиеся на среднезаиленных песчаных грунтах с умеренной примесью грубого растительного детрита - на их долю приходится до 54 % общей площади речной бентали. В составе сообществ зарегистрировано 20 видов и форм, численность и биомасса составляют 7550 экз/м2 и 14.32 г/м2 соответственно.
Ядро зообентоценозов данного типа составляют личинки комаровидных двукрылых - болотниц Dicranota bimaculata (Schummel, 1829), долгоножек Tipulidae и звонцов Chironomidae; на их долю приходится около 70% биомассы донной фауны. Наряду с ними в этих сообществах заметную роль играют веснянки Nemoura cinerea (Retzius, 1783), ручейники Potamophylax latipennis (Curtis, 1834), малощетинковые черви Tubificidae, брюхоногие и двустворчатые моллюски Lymnaeidae и Euglesidae. К числу постоянных компонентов зообентоса от-
64
О.С. Старова, Н.Н. Паньков
носятся личинки двукрылых Ceratopogonidae и 1830, клопы Sigara sp. На отдельных участках
Psychodidae, жуков Platambus maculatus обычны водяные ослики Asellus aquaticus Linnaeus,
(Linnaeus, 1758), поденки Baetis vernus Curtis, 1758.
Характеристики зообентоценозов малых рек центральной части Соликамской депрессии
Параметр Зообентоценоз
среднезаиленных песчаных грунтов с детритом слабозаиленных песчаных грунтов среднезаиленных песчаногравийногалечных грунтов сильнозаиленных песчаных грунтов с детритом
Площадь бентали, % 54 21 17 8
Количество таксонов 20 14 33 29
Численность, экз/м2 7550 510 3250 4780
Биомасса, г/м2 14.32 0.56 16.65 23.32
На слабозаиленных песчаных грунтах формируются качественно и количественно обедненные зообентоценозы (см. табл. 1), в составе которых доминируют личинки болотниц и хирономид, на долю которых приходится около 46% и 21% биомассы соответственно. Им сопутствуют малоще-тинковые черви Enchytraeidae и Tubificidae, личинки поденок Ephemera vulgata Linnaeus, 1758, B. vernus, Caenis macrura Stephens, 1835, веснянок N. cinerea, бабочниц Psychodidae, мокрецов Ceratopogonidae и слепней Tabanidae.
Песчано-гравийно-галечные грунты с умеренной степенью заиления в пределах изученного участка имеют локальное распространение. К ним приурочены сообщества, основу которых составляют брюхоногие моллюски Lymnaea auricularia (Linnaeus, 1758) и личинки поденок E. vulgata. В сложении биомассы донной фауны заметное участие принимают личинки долгоножек Tipulidae, слепней Tabanidae, бекасниц Atherix ibis (Fabricius, 1798), болотниц D. bimaculata и Antocha vitripennis (Meigen, 1830), ручейников Anabolia soror McLachlan, 1875 и P. latipennis, часто встречаются личинки и взрослые жуки Elmiidae, личинки комаров-звонцов Chironomidae, бабочниц Psychodidae, мошек Simuliidae, мокрецов Ceratopogonidae, веснянок N. cinerea и Taeniopteryx nebulosa (Linnaeus, 1758), вислокрылок Sialis sp., речные чашечки An-cylus fluviatilis Mueller, 1774 и горошины Pisidium amnicum (Mueller, 1774), малощетинковые черви Tubificidae.
В условиях замедленного течения на сильно-заиленных песчаных грунтах со значительной примесью растительного детрита формируются самые богатые в количественном отношении зоо-бентоценозы, на долю которых приходится около 8% площади бентали изученных водотоков (см. табл. 1). В составе сообществ этого типа зарегистрировано 29 таксонов, численность и биомасса изменяются в пределах 4700-4880 экз/м2 и 20.7025.95 г/м2 соответственно.
В рассматриваемых сообществах доминируют малощетинковые черви Tubificidae, за их счет складывается до 48% биомассы донной фауны. К
группе субдоминантов принадлежат пиявки Er-pobdella octoculata (Linnaeus, 1758), двустворчатые моллюски Nucleocyclas radiatum (Clessin in Wester-lund, 1877) и брюхоногие моллюски Segmentina ni-tida (Mueller, 1774), на их долю приходится по 915% массы зообентоса. Из числа второстепенных форм наиболее обычными являются личинки двукрылых из семейств Limoniidae, Chironomidae, Ce-ratopogonidae, Psychodidae, Tabanidae и Tipulidae, брюхоногие моллюски Planorbis umbilicatus Mueller, 1774 и Lymnaea lagotis (Schranck, 1803), веснянки N. cinerea, ручейники A. soror, пиявки He-lobdella stagnalis (Linnaeus, 1758), личинки и взрослые жуки Elmiidae.
По гидрологическим характеристикам и особенностям развития донной фауны малые реки центральной части Соликамской депрессии представляют собой типичные равнинные водотоки с признаками, переходными от мета- к гипопотама-ли, согласно классификации И. Иллиеса и Л. Бо-тошеняну (см.: Паньков, 2000).
В сравнении с малыми реками платформенных возвышенностей Пермского края, характеризующимися преобладанием песчано-гравийногалечных грунтов, здесь шире представлены илисто-песчаные отложения с различной примесью грубого растительного детрита. В отличие от малых рек типичных низменностей в водотоках центральной части Соликамской депрессии определенное значение имеют песчано-гравийногалечные грунты и практически не встречаются свободные от заиления перемываемые пески.
Уровень развития зообентоценозов малых рек центральной части Соликамской депрессии достаточно высок. В целом он сопоставим с таковым водотоков платформенных возвышенностей и значительно выше, чем в реках низменных равнин и горного Урала. По-видимому, это объясняется более стабильным, чем у горных рек, гидрологическим режимом равнинных водотоков и преобладанием устойчивых, богатых органикой грунтов, отличающим их от водотоков типичных низменностей.
Состав донной фауны водотоков изучаемого района не отличается своеобразием - все зарегистрированные здесь таксоны известны и в других округах Пермского края. Однако структура населения зообентоса имеет специфические черты, отражающие, по-видимому, особенности гидрологического режима протекающих здесь рек. Прежде всего следует отметить необычную для нашего региона большую роль личинок бабочниц Psychodi-dae, местами, клопов Sigara sp. и водяных осликов Л. aquaticus.
С водотоками платформенных возвышенностей малые реки центральной части Соликамской депрессии сближает обилие пело- и детритофильных животных: личинок ручейников Л. &'огог и
Р. latipennis, веснянок N. стегеа, комаров-болотниц D. ЫтосиШа, долгоножек Tipulidae, вислокрылок Sialis sp., поденок Е. vulgata, а также моллюсков Lymnaeidae и Planorbidae и малоще-тинковых червей Tubificidae. В то же время здесь весьма скромно представлены обычные в малых водотоках платформенных возвышенностей элементы равнинного литобионтного комплекса: личинки ручейников Rhyacophilidae и Ро1усеПгоро-didae, мошек Simuliidae, поденок Baetidae, Нер-tageniidae, Leptophlebiidae, Caenidae и EphemereШ-dae. Таким образом, структурные особенности зообентоса протекающих здесь рек обусловлены преобладанием заиленных песчаных грунтов, медленным течением, способствующим накоплению илистых фракций и грубого детрита.
С малыми реками низменностей и Уральской горной страны изученные водотоки общих массовых форм практически не имеют.
Исследование поддержано грантом РФФИ № 07-04-96001.
Библиографический список
Зверева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР / О.С. Зверева. Л.: Наука, 1969. 279 с.
Зверева О.С. Общая характеристика бентоса Средней Печоры и ее левых притоков в связи с особенностями гидрографии / О.С. Зверева. / Тр. Коми филиала АН СССР, № 22. Сыктывкар, 1971. С. 44-58.
Паньков Н.Н. Зообентос текучих вод Прикамья / Н.Н. Паньков. Пермь: Гармония, 2000. 192 с.
Паньков Н.Н. К изучению зообентоса р. Яйвы в связи с особенностями геологического строения дренируемой территории / Н.Н. Паньков // Вестн. Перм. ун-та. 2001. Вып. 4. Биология. С. 168-184.
Паньков Н.Н. Структура зообентоса реки Вишеры (Северный Урал) в зависимости от тектоники Полюдовского аллохтона / Н.Н. Паньков // Водные организмы в естественных и трансформированных экосистемах Европейского Северо-Востока. / Труды Коми НЦ УрО РАН, № 170Сыктывкар, 2002. С. 77-83.
Паньков Н.Н. О хорологии речного зообентоса в зависимости от геологического строения дренируемых территорий (Прикамье) / Н.Н. Пань-ков // Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2004. Т. 2. С. 217-218.
Паньков Н.Н. География речных зообентоценозов Пермского Прикамья / Н.Н. Паньков // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тольятти, 2008. С. 126.
Поступила в редакцию 22.06.2009.
The little rivers zoobenthos of the Solikamskaya depression middle part
O.S. Starova, N.N. Pan'kov
The data on species composition, abundance, and biomass of zoobenthos communities of the Solikamskaya depression middle part are presence.
