CC BY
72
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2008 Биология Вып. 9 (25)
УДК 595.371
ЗООФИТОС СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ СЫЛВЫ
Н. Н. Паньков
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Приводятся сведения о таксономическом составе, численности и биомассе сообществ фито-фильных беспозвоночных среднего течения р. Сылвы. Обсуждаются проблемы сезонной и межгодовой динамики зоофитоса.
Введение
Сообщества фитофильных беспозвоночных (зоофитос, зооэпифитон) принадлежат к числу основных компонентов пресноводных экосистем. Они играют важную роль в сложении структуры гидробиоценозов и принимают широкое участие в трофодинамических процессах. Однако до сих пор зоофитос находится где-то на периферии внимания специалистов, занимая в научных исследованиях место, явно не соответствующее его значению в континентальных водоемах.
Для гидробиологов Пермского края особый интерес представляет зоофитос р. Сылвы - эталонного водотока Среднего Урала. Начиная с 1992 г. экосистема р.Сылвы является предметом интенсивных исследований. За минувшие годы опубликованы десятки работ, посвященных структуре и функционированию ее отдельных компонентов (см.: Паньков, 2000, 2004), однако сведения о фи-тофильных беспозвоночных этого водотока в научной литературе представлены скудно (Паньков, 2007). Настоящая статья имеет целью восполнить указанный пробел.
Природные условия
Сылва - река предгорного типа, берет начало в районе крайней западной гряды Среднего Урала и впадает в Сылвенско-Чусовской залив Камского водохранилища. Ее длина составляет около 500 км, из них приблизительно 380 км - среднее течение. На этом участке Сылва протекает в пределах Приуральской возвышенно-всхолмленной равнины. Здесь она характеризуется развитой рипалью, обилием стариц и островов, которым сопутствуют обширные галечные отмели, и по совокупности признаков может быть отнесена к гипоритрали с элементами эпипотамали (Паньков, 2004). Важной особенностью среднего течения р.Сылвы является обилие высшей водной растительности; её заросли
занимают 10-20% (местами до 60-80%) площади речного русла, а фитомасса достигает 13.8 кг/м2 сырого веса (Паньков, 2007). Наиболее типичными фитоценозами являются сообщества рдестов Pota-mogeton perfoliatus L. и Potamogeton pectinatus L., локально встречаются заросли роголистника Cera-tophyllum demersum L., элодеи Elodea canadensis Michx., урути Myriophyllum spicatum L., кубышки желтой Nuphar lutea (L.) Smith. Среди сообществ гидрофитов широкое распространение получают фитоценозы нардосмии Nardosmia laevigata (Willd.) DC.1, хвощей Equisetum и камышей Scir-pus. В верхнем и нижнем течении развитие высшей водной растительности незначительно; заросли приурочены главным образом к водоемам поймы.
Материал и методы исследования
В основу настоящей публикации положены результаты анализа 276 количественных и 36 качественных проб зоофитоса, собранных в ходе маршрутных работ 1993-1996 гг. на всем протяжении среднего течения р. Сылвы, а также при стационарных исследованиях в течение вегетационных сезонов 1993-1997, 2003 и 2004 гг. в районе заказника «Предуралье».
Количественные пробы отбирались с помощью металлической рамки площадью 9,0 дм2 дважды в каждой растительной ассоциации. Растения, попавшие в периметр рамки, вырезались острым ножом и тщательно промывались в ведре. Организмы зоофитоса отделялись от избытка воды процеживанием смыва через сито из мельничного газа № 29 и фиксировались 4% формалином. Дальнейшая обработка пробы выполнялась в лаборатории по общепринятой методике.
В полевых работах и камеральной обработке
1 В настоящее время этот вид относят к роду Белоко-
пытник (Petasites radiatus (J.F. Gmel.) Toman) - прим. ред.
© Н. Н. Паньков 2008
материала приняли участие студенты кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии ПГУ П. Ленчак, А. Оралова, Н. Борисова и Н. Лаевская, я выражаю им искреннюю признательность.
Результаты исследований
В составе зоофитоса среднего течения р.Сылвы к настоящему времени зарегистрировано 175 видов и форм беспозвоночных животных, что составляет 56,1% от числа видов зообентоса, указанных для этого же участка водотока (см.: Паньков, 2004). Несколько меньшее, по сравнению с зообен-тоценозами, таксономическое разнообразие сообществ фитофильных беспозвоночных является характерной чертой зоофитоса континентальных водоемов, что неоднократно отмечалось в научной литературе (Зимбалевская, 1981).
В составе зоофитоса р.Сылвы наиболее разнообразно представлены личинки комаров-звонцов (61 вид), сравнительно богаты видами ручейники (24), брюхоногие моллюски (23), поденки (18), ма-лощетинковые черви (14) и личинки стрекоз (13). Такие группы, как двустворчатые моллюски, личинки бекасниц, вислокрылок, бабочек, клопы, жесткокрылые, ракообразные и пиявки, насчитывают 1-6 видов каждая. Водные клещи и личинки мошек и мокрецов не определялись.
Основу численности и биомассы сообществ фи-тофильных беспозвоночных в русле реки составляют брюхоногие моллюски Bithynia tentaculata (L., 1758) и Lymnaea auricularia (L., 1758), личинки комаров-звонцов (роды Cricotopus и Eukief-feriella), ручейники Hydropsyche contubernalis McLachlan, 1865, Hydropsyche pellucidula (Curtis, 1834), Polycentropus flavomaculatus Pictet, 1834, поденки Baetis gr. fuscatus (L., 1761), Baetis vernus Curtis, 1830 и Ephemerella ignita (Poda, 1761). Наряду с ними часто встречаются брюхоногие моллюски Cincinna piscinalis (Mueller, 1774) и Ac-roloxus oblongus (Lightfoot, 1786), личинки поденок Caenis macrura Stephens, 1835, Potamanthus lu-teus (L., 1767), Heptagenia sulphurea (Mueller, 1776), ручейников Psychomyia pusilla (Fabricius, 1781), Brachycentrus subnubilus Curtis, 1834, Ithy-trichia lamellaris Eaton, 1873 и Hydroptila simulans Mosely, 1920, стрекоз Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) и Calopteryx virgo (L., 1758), пиявки Pisci-cola geometra (L., 1761), Erpobdella octoculata (L., 1758), клопы Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794), личинки мошек Simuliidae и малощетинко-вые черви Naididae.
В зооперифитоне стариц доминируют личинки комаров-звонцов Chironomidae, брюхоногие моллюски Lymnaea stagnalis (L., 1758) и Planorbarius purpura (Mueller, 1774), ручейники Phryganeidae, Leptoceridae и Limnephilidae, поденки Siphlonurus, Cloeon, Heptagenia fuscogrisea (Retzius, 1783),
стрекозы Lestes dryas Kirby, 1890, Aeshna juncea (L., 1758), Sympetrum flaveolum (1775) и Sympetrum vulgatum (L., 1758).
Таксономический состав зоофитоса речного русла довольно малоспецифичен. Эти сообщества складываются в основном за счет видов, обычных и в бентосе, однако структура населения их существенно отличается от структуры населения зоо-бентоценозов. С одной стороны, это может быть связано с различиями в миграционной активности животных, их склонностью взбираться на растения и подниматься в толщу воды. С другой - неодинаковыми экологическими предпочтениями, включая отношение к такому специфическому субстрату, как высшая водная растительность.
В этой связи обращает на себя внимание то обстоятельство, что основу руслового зоофитоса составляют беспозвоночные, предпочитающие умеренное течение и жесткие слабо заиленные грунты; по-видимому, на растениях они находят подходящий для себя комплекс условий. В то же время на макрофитах практически не встречаются представители реофильного литобионтного комплекса, получающего массовое развитие на перекатах и ме-диали плесов, и роющие пело- и псаммобионтные формы, обычные в рипали. К первым относятся моллюски Ancylus fluviatilis Mueller, 1774 и личинки ручейников Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834). Ко вторым - личинки поденок Ephemera lineata Eaton, 1870 и Ephoron virgo (Olivier, 1791), стрекоз Gomphus vulgatissimus (Linne, 1758), двустворчатые моллюски Pisidium amnicum (Mueller, 1774), Nucleocyclas radiatum (Clessin in Westerlund, 1877) и Cyrenastrum scaldianum (Nor-mand, 1844), малощетинковые черви Tubificidae (см.: Паньков, 2004).
Среди более или менее специализированных фитофильных беспозвоночных следует отметить моллюсков A. oblongus, личинок стрекоз Platycne-mis pennipes (Pallas, 1771) и Calopteryx virgo (Linne, 1758), гусениц бабочек Paraponyx stratiota-ta (Linne, 1758), ручейников Orthotrichia costalis Curtis, 1834, Oxyethira flavicornis Pictet, 1834, Tricholeiochiton fagesii Guinard, 1879. Эти насекомые, достаточно обычные в зоофитосе, крайне редко встречаются в бентали.
По-видимому, малое своеобразие руслового зоофитоса связано с эфемерностью речных фитоценозов, прекращающих свое существование в конце вегетационного сезона. Очевидно, временный характер растительных ассоциаций не позволяет сложиться здесь специфической фауне, и животное население фитали формируется исключительно или почти исключительно за счет бентос-ных форм.
В отличие от руслового, зоофитос стариц слагается главным образом настоящими фитофилами.
Зообентос среднего течения реки Сылвы
39
Вероятно, устойчивое существование их популяций обязано круглогодичной вегетации зарослей элодеи, а также изобилию древесных остатков на дне этих водоемов.
Сообщества беспозвоночных, населяющих различные фитоценозы, неодинаковы по видовому разнообразию и уровню развития. Наибольшее количество видов зарегистрировано среди зарослей рдестов в русле реки и в водоемах поймы (табл. 1). Отчасти это объясняется лучшей изученностью зооперифитона этих фитоценозов, отчасти отражает действительную ситуацию, поскольку животное население данных сообществ формируется за счет донной фауны водотока и обитателей водоемов поймы. Наименьшее видовое разнообразие установлено для зооперифитона нардосмии. С учитом чрезвычайной простоты архитектуры данного сообщества, а также его приуроченности к периоди-
чески осушаемой прибрежной полосе, такое положение представляется вполне закономерным.
Наивысшие показатели численности беспозвоночных отмечены для фитоценозов элодеи и роголистника. По-видимому, это связано с особенностями морфологии указанных растений и архитектуры их зарослей, предоставляющих своим обитателям некоторое подобие скважинного субстрата -и элодея, и роголистник образуют рыхлые скопления, насыщенные детритом и изобилующие убежищами. Основу зооперифитона обоих фитоценозов составляют мелкие личинки хирономид и оли-гохеты, находящие здесь и укрытие, и пищу. Архитектура зарослей рдестов менее сложна, и численность зооперифитона здесь не столь велика. Минимальная плотность поселений характерна для зооперифитона нардосмии.
Таблица 1
Характеристики сообществ фитофильных бесиозвоночных Средней Сылвы
Фитоценоз
Параметр Potamogeton (русло) Potamogeton (старицы) N. laevigata (русло) E. canadensis (старицы) C. demersum (русло)
Количество видов 155 120 46 51 57
Численность, экз/м2 2770 2430 810 5480 4350
Биомасса, г/м2 4.93 10.34 0.84 11.27 4.75
Наивысшие показатели биомассы зооперифитона зарегистрированы для фитоценозов пойменных водоемов (см. табл. 1), что объясняется присутствием в их составе крупных беспозвоночных -брюхоногих моллюсков L. stagnalis и P. purpura, а также ручейников Phryganeidae и Limnephilidae.
В целом количественные показатели развития зоофитоса сопоставимы с таковыми зообентоса (см.: Паньков, 2004).
Сезонные изменения численности и биомассы фитофильных беспозвоночных характеризуются плавным возрастанием этих показателей с начала вегетации высших водных растений в первой декаде июня до начала их дружного отмирания во
Сезонная динамика фитоценозов Potamogeton
второй декаде августа (табл. 2). К концу вегетационного сезона численность и биомасса зооперифитона так же постепенно снижаются.
Обращает на себя внимание тесная связь количественных показателей развития зоофитоса с показателями фитомассы рдестов (табл. 2), что позволяет сделать вывод о решающем значении жизненных циклов высших растений в сезонной динамике сообществ фитофильных беспозвоночных. В силу этого она радикально отличается от сезонных изменений численности и биомассы зообентоцено-зов р. Сылвы, определяемых характером жизненных циклов доминирующих видов беспозвоночных (см.: Паньков, 2004).
Таблица 2
и зооперифитона Средней Сылвы (1995 г.)
Месяц, декада
Параметр Июнь Июль Август
I II III I II III I II II
Фитомасса рдестов, кг/м2 1.1 2.6 4.5 7.3 7.8 11.7 12.5 7.5 5.0
Численность зооперифитона, экз/м2 1880 2260 2700 3640 4350 4330 4960 4390 2630
Биомасса зооперифитона, г/м2 1.92 2.56 3.95 4.38 5.98 7.58 8.01 7.36 7.04
Анализ материала позволил установить, что средняя за вегетационный сезон биомасса фито-фильных беспозвоночных подвержена значительной изменчивости. При этом ее межгодовая динамика демонстрирует обратную зависимость от усредненных за тот же период уровней воды в реке и
прямую - от температуры (табл. 3), что свидетельствует о неблагоприятном влиянии летних дождевых паводков на развитие зооперифитона. Отчасти это объясняется подавлением роста высшей водной растительности в период прохождения паводков, однако более существенными факторами пред-
ставляются смыв детрита с листьев макрофитов, подавление развития водорослевых обрастаний, высокие скорость течения и мутность воды.
Связь численности и биомассы фитофильных беспозвоночных с температурой и уровнем воды в реке имеет нелинейный характер. Так, численность зооперифитона достигает максимальных значений
в сезоны с паводками умеренной интенсивности и закономерно уменьшается как в сезоны с очень высокой водностью, так и в сезоны с низкой устойчивой меженью. Биомасса зооперифитона очень быстро снижается уже при небольших паводках, однако с дальнейшим увеличением водности ее уменьшение становится более плавным.
Таблица 3
Межгодовая динамика некоторых гидрологических показателей, фитоценозов Potamogeton и зооперифитона Средней Сылвы (средние за вегетационный сезон)
Параметр Г од исследований
1993 1994 1995 1996 2003 2004
Температура воды, 0С 18.7 17.6 20.3 18.5 19.4 20.9
Уровни воды, м* 0.4 1.0 0.1 0.5 0.3 0.0
Фитомасса рдестов, кг/м2 5.1 4.5 6.7 5.6 6.2 7.4
Численность зооперифитона, экз/м2 3350 790 3460 910 5710 2370
Биомасса зооперифитона, г/м2 3.85 1.22 5.42 3.90 4.53 10.68
* Относительно условной нулевой отметки (межень 2004 г.).
Точки перегиба на графиках, описывающих межгодовую динамику численности и биомассы фитофильных беспозвоночных, совпадают с рубежом радикальной перестройки таксономической структуры сообществ зооперифитона. Так, в сезоны с устойчивой меженью в фитофильных сообществах доминируют брюхоногие моллюски, на их долю в этот период приходится до 89.8% общей биомассы зооперифитона. По-видимому, эти сравнительно малочисленные, но крупные беспозвоночные, привлеченные на растения обилием детрита и водорослевых обрастаний, вытесняют из перифитона личинок насекомых, что имеет следствием снижение общей численности зооперифитона на фоне исключительно высоких показателей биомассы.
С увеличением водности количество моллюсков на высшей водной растительности резко сокращается и облик зооперифитона начинают определять личинки хирономид, ручейников и поденок. Занимая практически свободное от моллюсков жизненное пространство, они достигают высокой численности на фоне умеренных показателей биомассы. С дальнейшим увеличением водности и численность, и биомасса фитофильных беспозвоночных более или менее плавно уменьшаются.
Характер межгодовой динамики зоофитоса несколько отличается от таковой зообентоценозов, особенностью которых является постепенное
уменьшение численности и биомассы с увеличением водности, протекающее на фоне столь же постепенных перестроек таксономического состава (Паньков, 2004).
Исследование поддержано грантом РФФИ № 07-04-96001.
Библиографический список
Зимбалевская, Л.Н. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ (экологический очерк) / Л.Н. Зимбалевская. Киев: Наукова думка, 1981. 216 с.
Паньков, Н.Н. Зообентос текучих вод Прикамья / Н.Н. Паньков. Пермь: Гармония, 2000. 192 с. Паньков, Н.Н. Структурные и функциональные характеристики зообентоценозов р.Сылвы (бассейн Камы) / Н.Н. Паньков. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 2004. 162 с.
Паньков, Н.Н. Сообщества фитофильных беспозвоночных среднего течения реки Сылвы (Пермское Прикамье) // Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов: темат. лекции и материалы I Междунар. школы-конф. Н. Новгород, 2007. С. 217-221
Поступила в редакцию 24.03.2008.
Zoophytos of the Middle Sylva river
N.N. Pan'kov
The data on species composition, abundance, and biomass of zoophytic communities are presence. The problems of the seasonal and years dynamics are discussed.
