CC BY
47
Биккинин А.Р.
Башкирский республиканский филиал ФГУ «Камуралрыбвод», г Уфа
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА МАКРОЗООБЕНТОСА В ГЛУБОКОВОДНОМ ОЗЕРЕ ЯКТЫ-КУЛЬ (ЮЖНЫЙ УРАЛ)
В статье приведены результаты исследования годовой динамики обитателей донных зооценозов в оз. Якты-куль. Анализируются сезонные особенности распределения различных экологических групп крупных бентосных беспозвоночных в глубоководном, зарослевом и каменистопесчаном биотопах. Выявлена роль различных таксонов в структуре донных сообществ литоральной и профундальной зон. Выделены группы доминантных и субдоминантных видов макрозообентоса в различных бентоценозах.
Ключевые слова: макрозообентос, беспозвоночные, биотопы, бентоценозы.
Сезонная динамика макрозообентоса в глубоководном предгорном озере Якты-куль (Б -7,8 км2, Ь - 28,5 м, Ь - 13,5 м) изучалась по
7 7 макс. 7 7 ср. 7 ^
основным биотопам двух зон озера - литоральной и профундальной, на которых функционируют зооценозы, существенно различающиеся по таксономическому составу и экологическим формам входящих в них животных.
Профундаль в озере занимает зону глубин от 8-9 до 28,5 м и по существу представляет один обширный биотоп со сравнительно однородными условиями обитания (79,6% всей акватории). Начиная с глубины 10-14 м дно покрыто мелкодисперсными темно-серыми и местами черными маслянистыми илами. Часть биотопа, расположенная на глубинах ниже 16-18 метров, находится в зоне низких температур (зона гиполимниона), не превышающих 10-12 °С в летний период. Ближе к береговому свалу темные илы сменяются крупнозернистым светло-серым детритом с привнесенными фрагментами макрофитов. Для этой части профундали, как и для мелководных участков озерной котловины, характерен широкий сезонный диапазон температур, от 2,5 до 20 °С.
Второй по площади биотоп (15-17%) представлен сплошным массивом подводной растительности, почти полностью опоясывающим водоем, - харой, элодеей, роголистником, реже куртинами рдеста. Донные отложения здесь состоят из крупнозернистых серых и светло-серых илов, перемешанных с гниющими растительными остатками. Биотоп ограничен изобатой максимального распространения водорослей в глубину и включает заросшую литоральную зону и часть берегового свала (от 1,5 до 6-7 м), ширина его по периметру озера зависит от динамики нарастания глубин.
Рассматриваемая в качестве третьего биотопа мелководная прибойная часть литорали (до 1,5 м) свободна от макрофитов и состоит
большей частью из каменистых и слабо заиленных песчано-галечных участков (2-3%).
Материал для исследования на перечисленных биотопах собран в октябре - августе 2007-2008 гг. Всего взято 56 проб, по две повторности на каждой из семи станций. Отбор проб и фиксация собранного материала проводились по общепринятой гидробиологической методике [4; 9]. Для определения видовой принадлежности представителей макрозообентоса использовались соответствующие определители [5, 6, 7, 8]. Анализировались видовой состав, сезонная численность и биомасса животных в бентоценозах.
Всего за период наблюдений на перечисленных биотопах было обнаружено 43 вида и над-видовых таксонов макрозообентоса, относящихся к 7 классам и 18 семействам.
Бентоценоз профундали. На темно-серых мелкодисперсных илах глубоководного биотопа (на глубинах 17-19 м) в октябре было зафиксировано 7 видов макрозообентоса, среди которых по численности и биомассе доминировали личинки Chironomus plumosus (L.) (575 экз./м2; 13,15 г/м2), субдоминантами были личинки Рrocladius ferrugineus (K.), Polipedilum convictum (Walk.), олигохеты Tubifextubifex (O.F.Miill.) и моллюски Bithynia tentaculata (L.). Общая численность бентонтов на этом биотопе составила 2100 экз./м2 при биомассе 21,8 г/м2.
В мае в результате частичной гибели в подледный период, выедания ихтиофауной и вылета имаго некоторых амфибионтных форм происходит снижение численности и биомассы обитателей глубоководных илов, до 6 видов сокращается состав донной макрофауны. Доминирующими по численности становятся два вида - Chironomus plumosus и Chaoborus cristallinus (De Geer). В это же время отмечается самая низкая биомасса зообентоса (2,36 г/м2).
В июле кроме Chironomus plumosus в илах присутствуют хищные личинки Procladius ferrugineus и Chaoborus crystallinus, появляются не характерные для таких глубин личинки поденок Ephemerella ignita (Poda), Caenis macrura Steph. и Baetis rhodani Pict., брюхоногие моллюски Bithynia tentaculata и Anisus sp. Однако доминирующим видом по-прежнему остается Chironomus plumosus (250 экз./м2; 5,68 г/м2 в июле и 325 экз./м2; 13,92 г/ м2 в августе). Численность и суммарная биомасса остальных обитателей илов профундали несопоставимы с показателями этого вида (100 экз./м2; 0,1 г/м2 и 475 экз./м2; 2,53 г/м2 соответственно). На больших глубинах (глубже 19 м) личинки Chironomus plumosus остаются единственными массовыми представителями макрофауны в илах глубоководной зоны в летний период.
Основу численности и биомассы макрозообентоса профундали в оз. Якты-куль в течение всего периода наблюдений составляют личинки Chironomus plumosus, субдоминантами периодически становятся различные виды двукрылых и мелкие моллюски. Осенью это три вида мелких гастропод и два вида хирономид, в мае роль субдоминанта переходит к личинкам Chaoborus crystallinus, а в конце августа в бентоценозе снова возрастает роль брюхоногих моллюсков.
Доминирование двух-трех видов макробен-тонтов в илах профундали отмечается многими авторами для глубоководных водоемов, характеризующихся относительно стабильными экологическими условиями, например: Ch. plumosus, Criptochironomus obreptans (Walk.), Procladius sp. в Рыбинском водохранилище [10; 220]; Chironomus plumosus и Procladius ferrugineus в Камском водохранилище [1; 90]; Chironomusplumosus, Ch anthracinus Zett., Procladius sp. в оз. Красное [2; 188].
Бентоценоз зарослевого биотопа. Значительным видовым разнообразием характеризуется зарослевая фауна водоема. На харе, элодее, роголистнике и двух видах рдестов в октябре было обнаружено 18 видов гидробионтов общей численностью 1820 экз./м2 и биомассой 7,5 г/м2, среди которых преобладали личинки хирономид Polypedilum convictum (Walk.) и Psectrocladius gr. psilopterus (464 и 144 экз./м2), максимальная биомасса отмечена для личинок ручейников Cyrnus flavidus McLach. (2,62 г/м2) и моллюсков Bithynia tentaculata (1,42 г/м2).
К середине мая количество видов крупных беспозвоночных в этом биотопе уменьшается до десяти. Численность особей сокращается до 1325
экз./м2, биомасса снижается до 2,64 г/м2. На долю доминирующих видов приходится 37,7% численности макрофауны зарослей, их весовая доля в общей биомассе достигает 70%. Максимальная биомасса отмечена для личинок Chironomus plumosus (1,0 г/м2; 38%) и Polypedilum nubeculosum (Mg.) (0,6 г/м2; 22,7%). Субдоминантами являются моллюски Anisus albus (О.F.Mull.) (175 экз./ м2; 0,225 г/м2), Bithynia tentaculata (150 экз./м2; 0,325 г/м2) и личинки Procladius choreus (Mg.) (175 экз./м2; 0,163 г/м2).
В июле хирономиды практически полностью выпадают из состава зарослевой макрофауны. Общая численность бентонтов снижается до минимальной в течение года величины - 193 экз./м2. Однако в этот же период отмечается максимальный показатель биомассы, возрастающий до 16,24 г/м2. Среди водорослей в середине лета доминируют мелкие брюхоногие моллюски - типичные обитатели растительных ассоциаций Bithynia tentaculata и Anisus albus. Ведущая роль в бентоценозе в этот период принадлежит битинии (95% биомассы и 47% численности). Единично в июльских пробах встречаются личинки разнокрылых стрекоз Anax imperator Leach. и поденки Caenis macrura Steph.
В августе зарослевый бентоценоз представлен в основном фитофильной фауной. По численности и биомассе в нем доминируют Bithynia tentaculata (1661 экз./м2; 7,86 г/м2) и личинки Dicrotendipes tritomus (К.) (625 экз./м2; 2,26 г/м2). К субдоминантам относятся Anisus disparWest. (160 экз./м2 и 1,0 г/ м2), личинки поденок Caenis macrura, хирономиды Cricotopus gr. sylvestris и Cladotanytarsus mancus (Walk.), однако суммарная биомасса перечисленных видов (0,18 г/м2) не сравнима с аналогичными показателями видов-доминантов.
Таблица 1. Сезонная структурная характеристика макрозообентоса в оз. Якты-куль
T аксономические группы 10-11 октября* 13-15 мая 15-20 июля 15-20 августа
Oligochaeta 1 1 - 1
Hirudinea 2 1 - 2
Gastropoda 3 3 5 4
Bivalvia 1 - - 2
Crustacea - - - 1
Odonata 1 - 1 -
Diptera 11 12 5 9
Trichoptera 1 2 - 3
Ephemeroptera 1 2 3 2
Coleoptera - - 1 1
Hydracarina - - 2 1
Итого 21 21 17 26
* - данные за 2007 год
Необходимо отметить, что моллюски предпочитают заросли хары (1820 экз./м2, или 88% от их общей численности), в то время как личинки хирономид и поденок большей частью населяют куртины рдестов (515 экз./м2, 90%).
В целом макрофауна зарослевого бентоцено-за представлена широким спектром экологических форм, где наряду с фитофильными животными, личинками хирономид родов Tanytarsus, Polypedilum, Cricotopus, встречаются виды, тяготеющие к илистым, песчано-илистым и каменистым грунтам, - Glossiphonia complanata (L.), Erpobdella octoculata (L.), Chironomus plumosus, Procladius ferrugineus, Corynoneura celeripes (Winn.), Prodiamesa olivacea Mg. и др.
Считается, что динамика распространения различных групп бентонтов в зарослях макрофи-тов во многом определяется трофическим фактором - количеством оседающего на поверхности водорослей детрита, развивающимся бактериоплан-ктоном и нитчатыми водорослями [3; 26]. Значительную часть населения макрофитов составляют личинки гетеротопных насекомых, завершающих в течение лета водную фазу развития и покидающих водоем [9; 31]. Не исключено, что сезонная колонизация водорослей макрофауной в оз. Якты-куль может отчасти иметь вынужденный характер и спровоцирована неблагоприятным газовым режимом, складывающимся в придонных слоях воды при разложении массы растительных остатков, а также температурным фактором.
Бентоценоз каменистых и песчано-галечных участков. Видовой состав и количественные характеристики макрозообентоса на данном биотопе получены на основании анализа майских и августовских проб. Весной при температуре воды, равной 10-12 °С, на каменистом и галечном грунтах прибрежья обнару-
Список использованной литературы:
жены 10 видов гидробионтов, среди которых по численности и биомассе доминировали моллюски Anisus albus (320 экз./м2; 0,76 г/м2). Остальные таксоны, среди которых три вида хирономид (Ablabesmyia lentiginosa Fries, Glyptotendipes grpekoveni Kieff., Dicrotendipes tritomus), были немногочисленными, от 20 до 60 экз./м2, при весьма низкой суммарной биомассе (0,38 г/м2).
В августе состав гидробионтов в этом зооценозе возрастает до 17, а представительство хирономид увеличивается до 7 видов: Cricotopus silvestris, Prodiamesa olivacea, Corynoneura celeripes, Ablabesmyia lentiginosa, Cladotanytarsus gr. mancus (Walk.), Dicrotendipes tritomus, Polypedilum con-victum. Становятся обычными пиявки, брюхоногие моллюски, появляются гаммариды Dice-rogammarus sp., доминирующие по численности (375 экз./м2). Данный факт свидетельствовует о том, что в летний период на мелководье в массе перемещаются гидроби-онты из более глубоких участков озера, в том числе и личинки многих гетеротопных форм.
Анализ пространственного распределения гидробионтов по показателю сапробности указывает на концентрацию в -мезосапробов, считающихся индикаторами умеренно загрязненных вод, на каменистых и галечно-песчаных грунтах прибойной зоны и в составе зооценоза растительных сообществ, т.е. на биотопах, характеризующихся благоприятным газовым режимом, оптимальными температурами и хорошей кормовой базой.
Зооценоз профундали формируется преимущественно из в -мезосапробных и полисап-робных видов, устойчивых к дефициту кислорода. В глубоководных илах в течение всего периода наблюдений доминирует полисапробный вид Chironomus plumosus.
1. Алексевнина М.С. Структура донных ценозов Камского водохранилища / Сборник научных трудов ГосНИОРХ, вып. 281. - 1988. - С. 87 - 91.
2. Биологическая продуктивность озера Красного и условия ее формирования. - Л.: Наука, 1976. - 208 с.
3. Биочино Г.И. К характеристике фауны зарослей различных видов макрофитов Иваньковского водохранилища / Биология внутренних вод. Инф. бюлл., № 39. - Л.: Наука, 1978. - С. 22 - 27.
4. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. - М.: Наука, 1975. - 240 с.
5. Определитель беспозвоночных пресных вод Европейской части СССР. - М.-Л., 1977. - 511 с.
6. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 1. Низшие беспозвоночные. -С.Пб.: Наука, 1994. - 395 с.
7. Определитель пресноводных беспозвоночных России. Т. 4. Двукрылые. - С.Пб.: Наука, 1999. - 998 с.
8. Определитель пресноводных беспозвоночных России. Т. 6. Моллюски, Полихеты, Немертины. - С.Пб.: - Наука, 2004. - 528 с.
9. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. - Л.: Гидрометеоиз-дат, 1983. - 239 с.
10. Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения: Коллективная моногр. / Отв. редактор Н.М. Минеева. - Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2000. - 284 с.
