CC BY
81
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2013 БИОЛОГИЯ Вып. 3
УДК 595.371
ЗООБЕНТОС Р. ЯЗЬВЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ГЕОЛОГИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ДРЕНИРУЕМОЙ ТЕРРИТОРИИ
Н. Н. Паньков
Пермский государственный национальный исследовательский университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; hydropsyche@yandex.ru; (342)2396501
Приводятся сведения о таксономическом составе, численности и биомассе зообентоценозов р. Язьвы. Обсуждается зависимость пространственного распределения зообентоценозов от геологического строения местности.
Ключевые слова: Урал; реки; зообентоценозы; пространственное распределение; геологическое строение.
Введение
Пермское Прикамье - гидрографически естественный регион, образованный бассейнами Верхней и Средней Камы и практически совпадающий с границами Пермского края. Эта сравнительно небольшая территория характеризуется высоким разнообразием геоморфологических структур, пестрым составом горных пород и сложным тектоническим строением. Данное обстоятельство делает Прикамье удобным «полигоном» для изучения закономерностей пространственного варьирования текучеводных экосистем в зависимости от геологических факторов.
Настоящая работа является продолжением серии публикаций, посвященных изучению географии и пространственной организации текучеводных зообентоценозов Пермского Прикамья в зависимости от тектоники и литологии секущихся рекой территорий [см.: Паньков, 2011].
Природные условия
Язьва - левый приток р. Вишеры первого порядка. Длина реки составляет 163 км [Комлев, Черных, 1984]. Она берет начало на западном склоне хребта Кваркуш. Прорезав на своем пути серию складок Западного Урала, Язьва выходит на равнину и впадает в главную реку в 73 км ниже Красно-вишерска.
На изученном участке (пос. Антипина - пос. Нижняя Язьва) протяженностью около 60 км Язьва пересекает серию тектонических структур, из которых выделяются Западная Кизеловская антиклиналь и Соликамская депрессия [Геология СССР,
1969].
Западная Кизеловская антиклиналь представляет собой крайнюю западную складку Уральской горной страны, вытянутую с севера на юг на 190 км. Она выражена в рельефе в виде увала с абсолютными отметками свыше 300 м и амплитудой высот до 200 м. Увал сложен с поверхности известняками и мергелями нижней перми. Его покрывают таежные елово-пихтовые леса с примесью лиственницы и сосны сибирской. Хозяйственная освоенность территории незначительна.
Здесь Язьва имеет облик горного водотока. Для нее характерны немеандрический тип русла, скалистые берега, большие уклоны, значительная скорость течения, валунно-галечные грунты.
Соликамская депрессия представляет собой впадину Предуральского краевого прогиба, вытянутую в меридиональном направлении приблизительно на 130 км при ширине свыше 50 км [Геология СССР, 1969].
Северная часть Соликамской впадины выражена в рельефе в виде обширной, плоской, заболоченной Язьвинско-Вишерской низменности. Она сложена с поверхности терригенными породами верхней перми - аргиллитами, алевролитами и песчаниками, повсеместно перекрытыми отложениями плейстоценовых ледниково-подпрудных озер -песками с прослоями торфа.
Территория Соликамской депрессии на 60-65% покрыта среднетаежными пихтово-еловыми лесами с примесью сосновых и осиново-березовых. Значительные пространства занимают луга, в том числе заливные. Широко распространены заболоченные леса и болота [Комлев, Черных, 1984].
Язьва имеет здесь равнинный характер: она обладает широкой, хорошо разработанной долиной,
© Паньков Н.Н., 2013
развитой системой пойменных водоемов, извилистым руслом, песчаными грунтами с примесью грубодисперсного растительного детрита.
Материал и методы
В основу настоящей публикации положены результаты анализа 10 сборов имаго амфибиотиче-ских насекомых и 26 количественных проб зообентоса, собранных в первой половине августа 2010 г. на участке Язьвы от пос. Антипина до пос. Нижняя Язьва1. Отбор проб, их обработка и анализ материала выполнялись по стандартной методике [Паньков, 2011].
Результаты и их обсуждение
В составе зообентоса р. Язьвы зарегистрировано 50 видов и форм беспозвоночных. Наиболее разнообразно представлены личинки ручейников (16 видов и форм), сравнительно богаты видами поденки (11) и моллюски (7). Такие группы, как личинки веснянок, вислокрылок, жесткокрылые, ракообразные, малощетинковые черви и пиявки насчитывают по 1-2 вида каждая. Двукрылые идентифицированы только до семейств (6).
Распределение донных беспозвоночных на продольном профиле русла неоднородно. Анализ материала позволил выделить пять типов зообентоце-нозов, различающихся по таксономическому богатству и уровню развития (таблица).
В пределах Западной Кизеловской антиклинали широкое распространение получает группа лито-реофильных зообентоценозов, приуроченных к различным элементам речного русла.
На медиали плесов формируется зообентоце-ноз, в составе которого доминируют поденки Heptagenia sulphurea (Mueller, 1776) и веснянки Leuctra fusca (Linnaeus, 1758). Им сопутствуют поденки Ephemerella ignita (Poda, 1761), ручейники Polycentropus flavomaculatus Pictet, 1834, Psychomyia pusilla (Fabricius, 1781), Hydropsyche nevae (Kolenati, 1858) и Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834), личинки и взрослые жуки Elmis sp., брюхоногие моллюски Ancylus fluviatilis Mueller, 1774. На долю видов доминантного комплекса приходится 89% общей массы зообентоса.
В рипали развиваются сообщества с преобладанием поденок H. sulphurea, обеспечивающих до 27% массы донной фауны. К субдоминантам принадлежат ручейники H. nevae, Hydropsyche pellucidula (Curtis, 1834), Ch. lepida и P. flavomaculatus, веснянки L. fusca, поденки E. ignita и личинки бекасниц Atherix ibis (Fabricius, 1798).
1 Я благодарю преподавателя биологии, химии и ме-
дицинской генетики ГБОУ СПО «Лысьвенское медицинское училище» А.А. Кориопова за организацию экспедиции и студентку ПГНИУ Д. Лепехину за участие в камеральной обработке материала.
Заметный вклад в биомассу сообщества (до 25%) делают личинки комаров-звонцов. На долю видов доминантного комплекса приходится 69% общей массы зообентоса.
Ядро зообентоценозов, приуроченных к перекатам, составляют ручейники H. nevae, на долю которых приходится свыше половины общей массы донных животных. К числу субдоминантов относятся поденки H. sulphurea и ручейники Ch. lepida, Arctopsyche ladogensis (Kolenati, 1859), H. pellucidula, Hydropsyche contubernalis McLachlan, 1865, P. pusilla, Brachycentrus subnubilus Curtis, 1834 и Agapetus ochripes Curtis, 1834. На долю видов доминантного комплекса приходится 94% общей массы зообентоса.
Биомасса литореофильных зообентоценозов Язьвы находится в пределах 1.9-3.8 г/м2. Это близко к показателям развития донной фауны других рек Северного Урала на участках, секущих антиклинали: Вишеры - 2.4...2.8 г/м2, и Яйвы - 1.8... 3.9 г/м2.
Уровень развития зообентоса водотоков Северного Урала, по сравнению с водотоками платформенных возвышенностей Пермского Прикамья [Паньков, 2000], следует оценить как умеренный.
Обращает на себя внимание тот факт, что зообентос перекатов достоверно отличается от зообентоса медиали плесов по биомассе (таблица). Подобное явление на реках Прикамья отмечалось и ранее [Паньков, 2000].
Повышенный уровень биомассы донной фауны на перекатах объясняется стабильностью слагающих их крупных фракций грунта и значительной скоростью течения, препятствующей отложению взвесей. В то же время перекаты, играя роль местных базисов эрозии, способствуют осаждению взвешенных и влекомых наносов на вышележащих плесах [Щукин, 1960], что приводит к угнетению их зообентоса [Hynes, 1970].
В этой связи примечательны и структурные различия донной фауны на перекатах и плесах. Если на перекатах преимущественное развитие получают фильтраторы (ручейники семейств Hydropsychidae и Arctopsychidae), за счет которых складывается до 74% биомассы сообществ, то на плесах на передний план выходят собиратели (главным образом, поденки, веснянки и хирономи-ды), тогда как доля фильтраторов в биомассе зообентоценозов падает до 6-14%. Учитывая, что фильтраторы отличаются особой чувствительностью к минеральным взвесям, это наблюдение представляется закономерным.
На участке р. Язьвы, лежащем в пределах Соликамской депрессии, отмечены два типа зообен-тоценозов. Наибольшее распространение получают здесь псаммореофильные сообщества. Их биомасса составляет 0.72 г/м2 при численности 1420 экз/м2, причем никаких статистически значимых
различий в таксономической структуре и уровне развития между сообществами медиали и рипали
плесов не выявлено.
Характеристики зообентоценозов
______________________________Тектоническая структура______________________________
Западная Кизеловская антиклиналь | Соликамская депрессия
зообентоценоз
Параметр галечно- валунных плесов грунтов медиали ил -хлап gggn U С И U ВЦВ рг * S § и § к ке р е с песчаных грунтов с детритом валунных грунтов рипали с наилком
Количество таксонов 15 27 21 12 15
Численность, экз/м2 2150±620 1960±630 1850 ±1160 1420 ± 990 5100 ±1470
Биомасса, мг/м2 1890±240 2160±160 3840 ±1610 720 ±140 3740±710
Ядро псаммореофильных зообентоценозов составляют личинки комаров-звонцов и малощетин-ковые черви Propappus volki Michaelsen, 1915; на их долю приходится 43 и 30% биомассы донных животных соответственно. Им сопутствуют псам-мобионтные поденки Ephemera lineata Eaton, 1870 и Brachycercus harrisella Curtis, 1834 (15%).
Наряду с псаммореофилами, в составе сообществ зарегистрированы литобионтные поденки H. sulphurea, веснянки L. fusca, ручейники H. pellucidula и P. pusilla. Присутствие литобионтных форм в нетипичных для них условиях объясняется тем, что Язьва имеет здесь транзитный характер. По-видимому, литобионтные элементы фауны приносятся сюда течением из вышележащей, горной части. Подобное явление, несколько «смазывающее» границы гидробиологических районов, отмечено и для других притоков р. Камы, берущих начало в горах Урала [Паньков, 2000].
Вторым типом зообентоценозов, формирующимся на отрезке Язьвы в пределах Соликамской депрессии, являются пелолитореофильные сообщества. Они приурочены к локальным участкам водотока, секущим небольшие тектонические валики, выраженные в рельефе в виде невысоких увалов. На этих участках река, прорезав плащ рыхлых плейстоценовых отложений, вскрывает верхнепермские породы. Это явление наблюдается в основании подмывных берегов и примыкающей к ним рипали, тогда как большая часть речного ложа остается занятой песчаными грунтами.
На указанных «анклавах» жестких грунтов формируются сравнительно продуктивные сообщества донных животных (см.: табл. 1). Более половины биомассы зообентоценозов складывается за счет хирономид. Им сопутствуют поденки Caenis macrura Stephens, 1835, Leptophlebia submarginata (Stephens, 1835), Cloeon luteolum (Mueller, 1776), H. sulphurea, веснянки L. fusca, ручейники Ceraclea sp., Mystacides azurea Linnaeus, 1761, P. flavomaculatus, личинки бекасниц A. ibis, жестко-
крылые Elmiidae, двустворчатые моллюски Nucleocyclas radiatum (Clessin in Westerlund, 1877), пиявки Glossiphonia complanata (Linne, 1758).
Таким образом, на участке Язьвы в пределах Соликамской депрессии основной фон составляют качественно и количественно обедненные псаммо-реофильные зообентоценозы. Близкие уровни фоновых значений развития донной фауны отмечены и для других рек Прикамья, секущих области тектонических депрессий [Паньков, 2000]: Верхней Камы (0.22...0.68 г/м2), Весляны (0.56...0.66 г/м2), Косы (0.08.0.20 г/м2), Южной Кельтмы (0.39. 0.45 г/м2), Пильвы (0.13.0.35 г/м2).
Это объясняется спецификой протекания руслового процесса в тектонических впадинах. Участки водотоков, расположенные в их пределах, характеризуются неустойчивым меандрическим типом русла, высокой мутностью воды, небольшими уклонами и медленным течением, что приводит к осаждению и аккумуляции в речном русле тонких минеральных фракций. Последний фактор крайне неблагоприятен для развития зообентоса [Hynes,
1970], что мы и можем видеть на приведенных примерах.
В то же время на фоне малопродуктивных псаммореофильных зообентоценозов выделяются сообщества с повышенным уровнем развития, приуроченные к островкам стабильного каменистого грунта. Помимо Язьвы, таковые отмечены и для Верхней Камы [Паньков, 2000]. Эти сообщества развиваются в благоприятном диапазоне скоростей течения: с одной стороны, вода, по мере замедления своего движения от стрежня к берегу, уже освободилась от основного объема минеральных взвесей, с другой - она все еще несет достаточное количество тонкого органического детрита, отлагающегося на поверхности грунта и повышающего его питательную ценность.
Заключение
Изложенные результаты могут служить примером далеко идущих связей геологического строения дренируемой территории со структурой текучеводных экосистем.
Можно считать доказанным, что участки водотоков, расположенные в пределах депрессий, характеризуются неустойчивым меандрическим типом русел, преобладанием подвижных песчаных грунтов, мутными водами и пониженным развитием зоо-бентоценозов. Для Урала и Приуралья подобное явление было описано О.С. Зверевой [1969, 1971] для Средней Печоры и ее притоков, секущих древнеозерные низины, и мною - для водотоков, протекающих по территории Верхнекамской депрессии [Паньков, 2000], а также для одного из участков Ирени [Паньков, 2011].
Эта закономерность проявляется и на примере горных рек, секущих тектонические структуры вкрест их простирания. Участки таких водотоков, лежащие в межгорных депрессиях (синклиналях), отличаются меньшими показателями развития донной фауны, чем соседние участки тех же водотоков, секущих горные хребты [Паньков, 2011].
С другой стороны, для водотоков, секущих положительные тектонические структуры (антиклинали, платформенные валы), характерны устойчивый, немеандрический тип русел, преобладание жестких грунтов, стабильных в значительном диапазоне скоростей течения, относительно высокие показатели развития зообентоценозов. Для Прикамья примерами могут служить реки Вишера, Яйва и Ирень на отдельных участках [Паньков, 2011].
В целом, распределение зообентоса в русле водотока отражает пространственную дифференциа-
цию условий обитания животных - скорости течения, количества взвешенных веществ и гранулометрического состава грунтов. Эти условия зависят от конфигурации продольного профиля водотока и характера протекания руслового процесса. Основой того и другого является геологическое строение пересекаемой рекой территории. Необходимо признать, таким образом, что геологическое строение речных бассейнов является важной предпосылкой формирования пространственной структуры текучеводных экосистем.
Библиографический список
Геология СССР. М.: Недра, 1969. Т. 12. Пермская, Свердловская, Челябинская и Курганская области. Ч. I. Геологическое описание. Кн. 2. 304 с. Зверева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР. Л.: Наука, 1969. 279 с.
Зверева О.С. Общая характеристика бентоса Средней Печоры и ее левых притоков в связи с особенностями гидрографии // Труды Коми филиала АН СССР. 1971. № 22. С. 44-58.
Комлев А., Черных Е. Реки Пермской области.
Пермь: Перм. кн. изд-во, 1984. 214 с.
Паньков Н.Н. Зообентос текучих вод Прикамья.
Пермь: Гармония, 2000. 192 с.
Паньков Н.Н. Зообентоценозы среднего и нижнего течения р. Ирени (Пермское Прикамье) в зависимости от тектоники и литологии дренируемой территории // Биология и экология рыб Прикамья: межвуз. сб. науч. тр. / Перм. ун-т. Пермь, 2011. Вып. 3. С. 78-85.
Щукин И.С. Общая геоморфология. М.: Изд-во МГУ, 1960. Т. 1. 615 с.
Hynes H.B.N. The ecology of running waters. Toronto: Toronto University press, 1970. 555 p.
Поступила в редакцию 31.10.2013
Zoobenthos of the Jazva River and the geological structure of the drained area N. N. Pan'kov, candidate of biology, professor
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; hydropsyche@yandex.ru; (342)2396501
The data on species composition, abundance, and biomass of zoobenthos communities of the Jazva River are presence. The dependence of zoobenthos patterns of the geological structure is discussed.
Key words: Ural; Rivers; zoobenthos communities; spatial distribution; geological structure.
Паньков Николай Николаевич, кандидат биологических наук, профессор
ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»
