Научная статья на тему 'Фауна и сообщества донных беспозвоночных водотоков бассейна Верхней Вишеры'

Фауна и сообщества донных беспозвоночных водотоков бассейна Верхней Вишеры Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
453
107
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
СЕВЕРНЫЙ УРАЛ / ВОДОТОКИ / ДОННЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ / СООБЩЕСТВА / NORTH URALS / RIVERS / BOTTOM INVERTEBRATES / COMMUNITIES

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Паньков Н.Н., Овчанкова Н.Б.

В зообентосе бассейна Верхней Вишеры установлено 176 видов и форм. Разнообразно представлены личинки комаров-звонцов (80 видов и форм). Богаты видами ручейники (25), подёнки (23) и веснянки (20). Основу фауны (61.7%) образует группа широкоареальных видов. На долю западных и восточных палеарктов приходится 25.7 и 11.3% соответственно. Два вида (1.3%) являются эндемиками. В Верхней Вишере и её притоках р. Хальсории, Лопье и Большой Мойве формируются зообентоценозы с преобладанием ручейников Arctopsyche ladogensis и Apatania crymophila, веснянок Arcynopteryx compacta и подёнок Heptagenia sulphurea. Их численность составляет 1 1508 180 экз/м, биомасса от 1 600 до 5 110 мг/м. В р. Ниолс, Малая Мойва и ручье Малый Лиственничный формируются зообентоценозы, ядро которых образуют ручейники Rhyacophila nubila и A. crymophila, веснянки A. compacta и подёнки H. sulphurea. Их численность составляет 800...8 010 экз/м2, биомасса 3 980...5 600 мг/м2. В р. Муравей формируется зообентоценоз с доминированием хирономид. Его численность и биомасса достигают 34 010 экз/м2 и 30 070 мг/м2 соответственно. В ручьях формируются зообентоценозы, основу которых слагают подёнки рода Baetis, веснянки Isoperla grammatica и Amphinemura borealis, ручейники A. crymophila и Potamophylax latipennis. Численность донной фауны составляет 1 720 экз/м2 при биомассе 2 490 мг/м2.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

THE FAUNA AND BENTHIC COMMUNITIES OF INVERTEBRATES OF WATERCOURSES OF THE UPPER VICHERA RIVER BASIN

There are 176 species and forms in the zoobenthos of the Upper Vishera river basin. Larvae of chi-ronomids are the most diversely (80 species and forms). There are 25 species of caddisflies, 23 species of mayflies and 20 species of stoneflies. The basis of the fauna (61.7%) is species with broad areas. The western and the eastern Palaearctic species account for 25.7% and 11.3%. Two species (1.3%) are endemic. In the Upper Vishera and its tributaries the Halsoria, the Lopya and the Big Moyva rivers communities, where caddisflies Arctopsyche ladogensis and Apatania crymophila, stoneflies Arcynop-teryx compacta and mayflies Heptagenia sulphurea are dominated, are formed. Its number is varied between 1 150-8 180 ind/m2, the biomass from 1 600 to 5 110 mg/m2. Communities, where caddisflies Rhyacophila nubila and A. crymophila, stoneflies A. compacta and mayflies H. sulphurea are dominated, are formed in the Niols river, the Small Moyva river and in the Small Listvennychnye stream. The number of zoobenthos is 800.8 010 ind/m2, the biomass 3 980.5 600 mg/m2. Community, where larvae of chironomids are dominated, is formed in the Muravei river. The number and the biomass reach 34 010 ind/m2 and 30 070 mg/m2. Communities, where mayflies of Baetis genus, stoneflies Isoperla gram-matica, Amphinemura borealis and caddisflies A. crymophila and Potamophylax latipennis are dominated, are formed in small streams. The number of benthic fauna is 1 720 ind/itf and the biomass 2 490 mg/m2.

Текст научной работы на тему «Фауна и сообщества донных беспозвоночных водотоков бассейна Верхней Вишеры»

ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2017 БИОЛОГИЯ Вып. 2

УДК 574.587

Н. Н. Паньков, Н. Б. Овчанкова

Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия

ФАУНА И СООБЩЕСТВА ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ВОДОТОКОВ БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ВИШЕРЫ

В зообентосе бассейна Верхней Вишеры установлено 176 видов и форм. Разнообразно представлены личинки комаров-звонцов (80 видов и форм). Богаты видами ручейники (25), подёнки (23) и веснянки (20). Основу фауны (61.7%) образует группа широкоареальных видов. На долю западных и восточных палеарктов приходится 25.7 и 11.3% соответственно. Два вида (1.3%) являются эндемиками. В Верхней Вишере и её притоках - р. Хальсории, Лопье и Большой Мойве - формируются зообентоценозы с преобладанием ручейников Arctopsyche ladogensis и Apatania crymophila, веснянок Arcynopteryx compacta и подёнок Heptagenia sulphurea. Их численность составляет 1 1508 180 экз/м , биомасса - от 1 600 до 5 110 мг/м . В р. Ниолс, Малая Мойва и ручье Малый Лиственничный формируются зообентоценозы, ядро которых образуют ручейники Rhyacophila nubila и A. crymophila, веснянки A. compacta и подёнки H. sulphurea. Их численность составляет 800...8 010 экз/м2, биомасса - 3 980...5 600 мг/м2. В р. Муравей формируется зообентоценоз с доминированием хирономид. Его численность и биомасса достигают 34 010 экз/м2 и 30 070 мг/м2 соответственно. В ручьях формируются зообентоценозы, основу которых слагают подёнки рода Baetis, веснянки Isoperla grammatica и Amphinemura borealis, ручейники A. crymophila и Potamophylax latipennis. Численность донной фауны составляет 1 720 экз/м2 при биомассе 2 490

мг/м2.

Ключевые слова: Северный Урал; водотоки; донные беспозвоночные; сообщества.

N. N. Pan'kov, N. B. Ovchankova

Perm State University, Perm, Russian Federation

THE FAUNA AND BENTHIC COMMUNITIES OF INVERTEBRATES OF WATERCOURSES OF THE UPPER VICHERA RIVER BASIN

There are 176 species and forms in the zoobenthos of the Upper Vishera river basin. Larvae of chi-ronomids are the most diversely (80 species and forms). There are 25 species of caddisflies, 23 species of mayflies and 20 species of stoneflies. The basis of the fauna (61.7%) is species with broad areas. The western and the eastern Palaearctic species account for 25.7% and 11.3%. Two species (1.3%) are endemic. In the Upper Vishera and its tributaries - the Halsoria, the Lopya and the Big Moyva rivers -communities, where caddisflies Arctopsyche ladogensis and Apatania crymophila, stoneflies Arcynopteryx compacta and mayflies Heptagenia sulphurea are dominated, are formed. Its number is varied between 1 150-8 180 ind/m2, the biomass - from 1 600 to 5 110 mg/m2. Communities, where caddisflies Rhyacophila nubila and A. crymophila, stoneflies A. compacta and mayflies H. sulphurea are dominated, are formed in the Niols river, the Small Moyva river and in the Small Listvennychnye stream. The number of zoobenthos is 800.8 010 ind/m2, the biomass - 3 980.5 600 mg/m2. Community, where larvae of chironomids are dominated, is formed in the Muravei river. The number and the biomass reach 34 010 ind/m2 and 30 070 mg/m2. Communities, where mayflies of Baetis genus, stoneflies Isoperla grammatica, Amphinemura borealis and caddisflies A. crymophila and Potamophylax latipennis are dominated, are formed in small streams. The number of benthic fauna is 1 720 ind/m2 and the biomass - 2 490 mg/m2.

Key words: The North Urals; the Rivers; the Bottom Invertebrates; the Communities.

Введение

Горные реки крайнего северо-востока Пермского края относятся к числу водных объектов, малоизученных в гидробиологическом отношении. Это связано, прежде всего, со слабой хозяйственной освоенно-

стью этой территории, её значительной удаленностью от транспортных путей и, как следствие, недоступностью для регулярных посещений.

Первым источником, содержащим информацию о зообентоценозах водотоков бассейна Верхней Вишеры, является защищенная в 1984 г. курсовая работа студента 4-го курса биологического

© Паньков Н. Н., Овчанкова Н. Б., 2017

факультета Пермского государственного университета А.А. Корионова, оформленная в виде научной статьи М.С. Алексевниной [Алексевнина, Корио-нов, 2006]. В ней приводятся результаты исследований донной фауны небольшого участка Вишеры и её притоков - р. Ниолс и Муравей, проведенных летом 1983 г.

В июне 1994 г., при проведении комплексных кадастровых исследований на территории Вишерского заповедника, на перекате р. Вишеры, близ устья р. Хальсории, была отобрана единственная проба зоо-бентоса. Результаты её обработки (до уровня групп) опубликованы в монографии Е.А. Зиновьева и В.В. Семёнова [2013].

Летом этого же года в р. Верхней Вишере, Халь-сории, Ниолсе и Мойве было отловлено 120 особей европейского хариуса Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758). Анализ содержимого их желудков позволил существенно дополнить список водных беспозвоночных изучаемого региона [Зиновьев, Семёнов, 2013].

В июле и августе 2007 г. в бассейне Верхней Ви-шеры работали две научные экспедиции, в которых приняли участие сотрудники Вишерского заповедника и учёные Пермского государственного университета. Результатом их деятельности явились статьи А.Б. Крашенинникова с соавторами [Крашенинников и др., 2008; Крашенинников, Макарченко, 2009а, б]. В этих публикациях приводятся сведения об амфибио-тических насекомых Вишерского заповедника - комарах-звонцах, подёнках, веснянках и ручейниках, анализируется зоогеографическая структура фауны, даётся оценка степени её изученности, подвергаются ревизии ранее опубликованные списки.

Другим итогом работы научных экспедиций 2007 г. явились публикации, освещающие структуру и количественные параметры донной фауны родников в долине р. Верхней Вишеры между устьями р. Муравей и Мойва [Паньков и др., 2008; Паньков, Крашенинников, 2012].

К настоящему времени таксономический состав донных беспозвоночных бассейна Верхней Вишеры изучен сравнительно неплохо. Однако этого нельзя сказать о структуре населения и параметрах развития их сообществ. Между тем, учитывая первозданный облик природы этой заповедной территории, её ценность как эталона естественного состояния экосистем, означенные вопросы представляют исключительный интерес с точки зрения и теории, и практики.

Природные условия

Вишера - один из горных (левых) притоков р. Камы, берет начало близ северо-восточной границы Пермского края, на западном склоне хр. Поясо-вый камень (среди отрогов вершины Поримонгит-Ур) на высоте около 1000 м над ур. м., и впадает в главную реку на 958 км от ее устья. Длина Више-

ры составляет 415 км, средняя высота и площадь водосбора - 317 м и 31200 км2 соответственно [Комлев, Черных, 1984].

Общепринятого членения Вишеры на участки не существует. В настоящей работе под верхним течением, или Верхней Вишерой, мы будем понимать участок реки от истока до устья р. Лыпьи.

Бассейн Верхней Вишеры, по сравнению с другими территориями Пермского края, отличается суровостью природных условий. Его территория представляет собой горный ландшафт с амплитудами высот свыше 1000 м. Отдельные вершины достигают абсолютных отметок 1331 м (Ишерим), 1351 м (Муравьиный камень) и 1469 м (Тулым-ский камень). Донья и склоны долин покрыты лесами, представленными типичной горной елово-пихтовой тайгой с примесью сосны сибирской и лиственницы. Многие горные массивы поднимаются выше границы лесопроизрастания (600700 м), их крутые склоны покрыты обширными осыпями, а на вершинах развиты альпийские луга и горные тундры.

По сравнению с другими районами Пермского края, климат Верхней Вишеры более холодный и влажный [Шкляев, Балков, 1963]. Здесь самая длинная, суровая и многоснежная зима, короткое, холодное и дождливое лето с частыми туманами. Годовые суммы осадков в долинах составляют 850-950 мм, на хребтах и вершинах гор достигая 1300-1600 мм. Средняя годовая температура воздуха, даже в межгорных и речных долинах, не превышает -2.0...-4.0°С, понижаясь на 0.5...0.7°С с увеличением высоты местности на каждые 100 м [там же].

Бассейн Верхней Вишеры является областью интенсивного питания водотоков. Здесь, наряду с повышенными осадками и малым испарением, имеются особо благоприятные условия для стока воды - значительные уклоны земной поверхности и водоупорность слагающих ее пород - палеозойских известняков, серицитовых и кварцитовых сланцев [Химическая география., 1967]. В силу этого, бассейн Верхней Вишеры отличается рекордно высокими модулями стока, достигающими 23 л/сек с 1 км2 [Комлев, Черных, 1984] и располагает развитой речной сетью, густота которой превышает 0.6 м/км2 [там же]. Для водотоков характерны большие уклоны, множество водопадов, порогов и перекатов. Течение рек бурное.

Среди особенностей гидрологического режима Верхней Вишеры следует отметить затяжное половодье, связанное с постепенным стаиванием снегов в горах, и частые летне-осенние дождевые паводки [Ресурсы..., 1967].

Специфика геологического строения бассейна Верхней Вишеры, большое количество атмосферных осадков и малая испаряемость находят отра-

жение в гидрохимическом режиме поверхностных вод. Они имеют низкую минерализацию (0.03-0.06 г/л) и гидрокарбонатно-кремнеземный состав, характерный для ультрапресных фаций [Химическая география., 1967].

Материал и методы

В основу настоящей публикации положены результаты обработки 43 количественных проб зоо-бентоса, отобранных на участке р. Верхней Вишеры протяженностью около 60 км (от устья р. Халь-сории до устья р. Лыпьи), а также в её некоторых притоках летом 1995, 2000, 2007 и 2016 гг. (рисунок).

Район исследований

Треугольниками обозначены места отбора серий гидробиологических проб и имаго амфибиоти-ческих насекомых, кружками - пункты сбора имаго амфибиотических насекомых

Для наиболее полного выявления состава гидрофауны осуществлялись качественные сборы. Животные собирались вручную и пинцетом с извлеченных из воды камней, коряг, затопленных ветвей и стволов деревьев. Качественным обследо-

ваниям подвергались периферийные биотопы -прибрежные мелководья, ключи, родники, старицы. Всего собрано и обработано 26 качественных проб донной фауны.

С целью уточнения таксономического состава некоторых групп амфибиотических насекомых (поденок, веснянок и ручейников) отлавливались крылатые особи. Всего обработано 54 сбора имаго, просмотрено и идентифицировано до вида 632 экземпляра.

Отбор проб, их обработка и анализ материала выполнялись по предложенной нами [Паньков, 2000] методике.

Идентификация животных выполнялась по определителям О.А. Черновой [1964], Л.А. Жильцовой [1964, 2003], О.Л. Качаловой [1987], Н.Ю. Клюге [1997], В.Д. Иванова с соавторами [2001], В.А. Тесленко и Л.А. Жильцовой [2009]. Малоще-тинковые черви определены доцентом Е.В. Пре-сновой, личинки комаров-звонцов - доцентом И.В. Поздеевым.

В полевых исследованиях приняли участие Е.Ю. Крайнев, А.Б. Крашенинников, И.И. Кропа-чев, Н.С. Мазура, Н.В. Панькова, В.В. Семёнов, О.С. Старова, А.В. Югов. Мы выражаем им свою искреннюю признательность.

Таксономический состав

В составе фауны донных беспозвоночных бассейна Верхней Вишеры, согласно оригинальным и литературным данным, установлено 176 видов и форм (табл. 1).

Наиболее разнообразно представлены личинки комаров-звонцов, насчитывающие здесь 80 видов и форм. Богаты видами ручейники (25), подёнки (23) и веснянки (20). Среди прочих беспозвоночных зарегистрированы нехирономидные двукрылые (10), малощетинковые черви (6), жесткокрылые (5), двустворчатые (2) и брюхоногие (1) моллюски, а также турбеллярии (1), водяные клещи (1), стрекозы (1) и вислокрылки (1).

Таблица 1

Таксономический состав и географическое распространение донных беспозвоночных бассейна

Верхней Вишеры

Таксон

Источник

Географическое распространение

КЛАСС ТТШВТСи^ТА

Polycelis tenuis !лта, 1884

Палеарктика

КЛАСС ОТ ТСОСНАЕТА

Семейство Enchytraeidae

Enchytraeus sp.

Семейство ГнтЬНгнННяе

Lumbriculus variegatus (О^. Мие11ег, 1773)

1 2

Голарктика, Палеотропис

Stylodrilus heringianus С1ара^е, 1862

Европа

1

1

1

Продолжение табл. 1

Таксон Источник Географическое распространение

Семейство Naididae

Nais barbata O.F. Mueller, 1773 2 Голарктика

Slavina appendiculata (d'Udekem, 1855) 2 Голарктика, Палео- и Неотропис

Семейство Tubificidae

Limnodrilus sp. 1

КЛАСС BIVALVIA

Parasphaerium rectidens (Starobogatov et Streletzkaja, 1967) 1 Сибирь, север Европы

Pisidium amnicum (Mueller, 1774) 2 Палеарктика

КЛАСС GASTROPODA

Ancylus fluviatilis Mueller, 1774 1, 2 Европа, Западная Сибирь

КЛАСС ARACHNIDA

Hydracarina indet. 1

КЛАСС INSECTA

ОТРЯД EPHEMEROPTERA

Семейство Siphlonuridae

Parameletus minor Bengtsson, 1909 1, 3 Север Европы

Семейство Ameletidae

Ameletus inopinatus Eaton, 1885 1, 3 Сибирь, север Европы

Семейство Baetidae

Baetis fuscatus (Linnaeus, 1761) 1, 3 Палеарктика

Baetis inexpectatus (Tshernova, 1928) 1, 3 Европа

Baetis lapponica (Bengtsson, 1912) 1, 3 Север Европы

Baetis muticus (Linnaeus, 1758) 1, 2, 3 Палеарктика

Baetis rhodani (Pictet, 1845). 1, 3 Европа

Baetis scambus Eaton, 1870. 1, 3 Европа

Baetis vernus Curtis, 1830 1, 3 Палеарктика

Cloeon bifidum Bengtsson, 1912 1, 3 Палеарктика

Cloeon luteolum (Mueller, 1776) 1, 2, 3 Палеарктика

Cloeon sp. 6

Семейство Heptageniidae

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Cinygma lyriformis (McDunnough, 1924) 1, 3 Сибирь, север Европы, Аляска

Ecdyonurus aurantiacus (Burmeister, 1839) 1, 3 Европа

Ecdyonurus joernensis Bengtsson, 1909 1, 3 Палеарктика

Heptagenia coerulans Rostock, 1878 1, 3 Европа

Heptagenia sulphurea (Mueller, 1776) 1, 2, 3 Палеарктика

Heptagenia sp. 6

Семейство Ephemeridae

Ephemera lineata Eaton, 1870 1, 3 Европа

* Ephemera danica Muller, 1764 1 Европа

Ephemera sp. 6

Семейство Caenidae

Caenis rivulorum Eaton, 1884 1, 3 Палеарктика

Семейство Leptophlebiidae

Habrophlebia lauta McLachlan, 1884 1, 3 Европа

Leptophlebia submarginata (Stephens, 1835) 1 Европа, Западная Сибирь

Семейство Ephemerellidae

Ephemerella aurivillii Bengtsson, 1908 1, 3 Сибирь, север Европы, Аляска

Ephemerella mucronata (Bengtsson, 1909) 1, 3 Голарктика

ОТРЯД ODONATA

Семейство Libellulidae

Sympetrum vulgatum (Linnaeus, 1758) 1 Палеарктика

ОТРЯД PLECOPTERA

Семейство Perlodidae

Arcynopteryx compacta (McLachlan, 1872) 1, 3 Голарктика

Diura bicaudata (Linnaeus, 1758) 1, 3 Голарктика

Diura nanseni (Kempny, 1900) 1, 2, 3 Голарктика

Продолжение табл. 1

Таксон Источник Географическое распространение

Isoperla grammatica (Poda, 1761) 1, 3 Европа

Isoperla obscura (Zetterstedt, 1840) 1, 2, 3 Палеарктика

Семейство Chloroperlidae

Isoptena serricornis (Pictet, 1841) 1, 3 Север Европы

Siphonoperla burmeisteri (Pictet, 1839) 1, 3 Европа

Chloroperlidae indet. 2, 6

Семейство Nemouridae

Amphinemura borealis (Morton, 1894) 1, 3 Палеарктика

Amphinemura standfussi (Ris, 1894) 1, 3 Палеарктика

Nemoura arctica Esben-Petersen, 1910 1, 3 Голарктика

Nemoura avicularis Morton, 1894 1, 2 Палеарктика

Nemoura cinerea (Retzius, 1783) 1, 2, 3 Палеарктика

Nemoura flexuosa Aubert, 1949 1, 3 Европа

Nemurella pictetii Klapalek, 1898 1, 3 Палеарктика

Protonemura intricata (Ris, 1902) 1, 3 Европа

Семейство Capniidae

* Mesocapnia variabilis (Klapalek, 1920) 1 Сибирь, север Европы, Аляска

Capnopsis schilleri (Rostock, 1892) 1 Европа

Семейство Leuctridae

Leuctra digitata Kempny, 1899 1, 3 Европа

Leuctra fusca (Linnaeus, 1758) 1, 2, 3 Палеарктика

Leuctra hippopus Kempny, 1899 1, 3 Европа

Leuctra sp. 6

ОТРЯД TRICHOPTERA

Семейство Rhyacophilidae

Rhyacophila nubila Zetterstedt, 1840 1, 2, 3 Европа

Семейство Glossosomatidae

Agapetus ochripes Curtis, 1834 1, 3 Европа

Glossosoma intermedia (Klapalek, 1892) 1, 3 Палеарктика

Семейство Polycentropodidae

Plectrocnemia conspersa (Curtis, 1834) 1, 3 Палеарктика

Polycentropus flavomaculatus Pictet, 1834 1, 2, 3 Палеарктика

Семейство Arctopsychidae

Arctopsyche ladogensis (Kolenati, 1859) 1, 2, 3, 6 Сибирь, север Европы

Семейство Hydropsychidae

Hydropsyche nevae (Kolenati, 1858) 1, 3 Сибирь, север Европы

Семейство Phryganeidae

Agrypnia obsoleta (Hagen, 1859) 1, 3 Палеарктика

Semblisphalaenoides (Linnaeus, 1758) 1, 3 Палеарктика

Семейство Sericostomatidae

Notidobia ciliaris (Linnaeus, 1761) 1 Европа

Sericostoma personatum (Kirby et Spence, 1826) 1, 3 Европа

Sericostomatidae indet. 6

Семейство Leptoceridae

Athripsodes albifrons (Linnaeus, 1758) 1, 3 Европа

Семейство Brachycentridae

Brachycentrus subnubilus Curtis, 1834 1, 2 Палеарктика

Micrasema gelidum McLachlan, 1876 1, 3 Сибирь, север Европы

Семейство Lepidostomatidae

Lepidostoma hirtum (Fabricius, 1775) 1, 2 Палеарктика

Семейство Apataniidae

Apatania stigmatella (Zetterstedt, 1840) 1, 3 Сибирь, север Европы

Apatania crymophila McLachlan, 1880 1 Сибирь, север Европы

Apatania sp. 6

Семейство Limnephilidae

Anabolia brevipennis Curtis, 1834 1, 3 Палеарктика

Продолжение табл. 1

Таксон Источник Географическое распространение

Anabolia furcata Brauer, 1857 1, 3 Палеарктика

Asynarchus lapponicus Zetterstedt, 1840 1, 3 Сибирь, север Европы

Halesus digitatus Schrank, 1781 1, 3 Европа, Западная Сибирь, Алтай

Halesus radiatus (Curtis, 1834) 1, 3 Палеарктика

Halesus tesselatus Rambur, 1842 1, 3 Палеарктика

Limnephilus rhombicus (Linnaeus, 1758) 1, 3 Голарктика

Potamophylax latipennis (Curtis, 1834) 1, 6 Палеарктика

ОТРЯД MEGALOPTERA

Sialis fuliginosa Pictet, 1836 1 Палеарктика

ОТРЯД DIPTERA

Семейство Athericidae

Atherix ibis (Fabricius, 1798) 1, 2 Палеарктика

Семейство Chironomidae

Ablabesmyia monilis (Linne, 1758) 2 Палеарктика

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Boreochlus thienemanni Edwards, 1938 4 Палеарктика

Brillia flavifrons (Johannsen, 1905) 4 Голарктика

Bryophaenocladius ictericus (Meigen, 1830) 4 Европа

Chaetocladius binotatus (Lindstrom, 1915) 4 Палеарктика

Chaetocladius grandilobus Brundin, 1956 4 Голарктика

Chaetocladius laminatus Brundin, 1947 4 Палеарктика

Chaetocladius suecicus (Kieffer, 1916) 4 Европа

Corynoneura arctica Kieffer, 1923 4 Палеарктика

Corynoneurafittkaui Shlee, 1968 4 Палеарктика

Corynoneura lobata Edwards, 1924 4 Голарктика

Corynoneura minuscula Brundin, 1949 4 Палеарктика

Corynoneura prima Makarchenko et Makarchenko, 2006 4 Сибирь

Corynoneura sp. 2

Cricotopus gr. algarum (Kieffer, 1911) 6 Палеарктика

Cricotopus annulator Goetghebuer, 1927 4 Голарктика

Cricotopus fuscus (Kieffer, 1909) 6 Палеарктика

Cricotopus septentrionalis Hirvenoja, 1973 4 Палеарктика

Cricotopus gr. silvestris (Fabricius, 1794) 2 Голарктика

Cricotopus similis Goetghebuer, 1921 4 Европа

Cricotopus tibialis (Meigen, 1804) 4 Голарктика

Cricotopus tremulus (Linnaeus, 1758) 4 Голарктика

Diamesa tonsa (Haliday, 1856) 4 Европа

Eukiefferiella boevrensis Brundin, 1956 4 Палеарктика

Eukiefferiella brevicalcar (Kieffer, 1911) 4 Палеарктика

Eukiefferiella claripennis (Lundbeck, 1898) 4 Голарктика

Eukiefferiella gr. devonica (Edwards, 1929) 4 Голарктика

Eukiefferiella gracei (Edwards, 1929) 6 Палеарктика

Eukiefferiella minor (Edwards, 1929) 4 Европа

Hydrobaenus fusistilus (Goetghebuer, 1933) 4 Сибирь, север Америки

Krenosmittia novokshonovi Krasheninnikov et Makarchenko, 2009 4, 5 Бассейн Верхней Вишеры

Limnophyes aagaardi Sether, 1990 4 Палеарктика

Limnophyes asquamatus Sogaard et Andersen, 1937 4 Голарктика

Limnophyes bidumus Sether, 1990 4 Европа

Limnophyes brachytomus (Kieffer, 1922) 4 Голарктика

Limnophyes edwardsi Sether, 1990 4 Палеарктика

Limnophyes eltoni (Edwards, 1922) 4 Голарктика

Limnophyes margaretae Sether, 1975 4 Сибирь, север Америки

Limnophyes minimus (Meigen, 1818) 4 Голарктика

Limnophyes natalensis (Kieffer, 1914) 4 Голарктика

Limnophyes schnelli Sether, 1990 4 Палеарктика

Limnophyes visheraensis Krasheninnikov et Makarchenko, 2009 4, 5 Бассейн Верхней Вишеры

Metriocnemus fuscipes (Meigen, 1818) 4 Голарктика

Продолжение табл. 1

Таксон Источник Географическое распространение

Micropsectra gr. junci (Meigen, 1818) 1 Палеарктика

Microtendipes gr. pedellus (De Geer, 1776) 6 Палеарктика

Orthocladius sp. 4, 6

Paracladius quadrinodosus Hirvenoja, 1973 4 Голарктика

Paracladopelma camptolabis (Kieffer, 1913) 2 Европа

Paracricotopus sp. 4

Parakiefferiella bathophila (Kieffer, 1912) 2, 4 Голарктика

Paratanytarsus austriacus (Kieffer, 1924) 2 Европа

Paratrichocladius skirwithensis (Edwards, 1929) 4 Голарктика

Polypedilum exectum Kieffer, 1915 2 Палеарктика

Polypedilum sordens (Van der Wulp, 1874) 2 Голарктика

Potthastia longimana (Kieffer, 1922) 2 Голарктика

Prodiamesa olivacea Meigen, 1818 1 Палеарктика

Psectrocladius obvius (Walker, 1856) 4 Голарктика

Pseudodiamesa branickii (Novicki, 1873) 4 Голарктика

Pseudodiamesa gr. nivosa (Goetghebuer, 1928) 1 Палеарктика

Pseudorthocladius curvistilus (Goetghebuer, 1921) 4 Голарктика

Pseudosmittia angusta (Edwards, 1929) 4 Палеарктика

Pseudosmittia mathildae Albu, 1968 4 Палеарктика

Pseudosmittia obtusa Strenzke, 1960 4 Европа

Pseudosmittia oxoniana (Edwards, 1922) 4 Голарктика

Rheocricotopus gr. atripes (Kieffer, 1913) 2 Палеарктика

Rheocricotopus effusus (Walker, 1856) 4 Голарктика

Smittia akanduodecima Sasa et Kamimura, 1987 4 Сибирь

Smittia extrema (Holmgren, 1869) 4 Голарктика

Smittia nudipennis (Goethgebuer, 1913) 4 Европа

Smittia pratorum (Goethgebuer, 1927) 4 Голарктика

Smittia seiryuwexea Sasa, Suzuki et Sakai, 1998 4, 5 Сибирь

Smittia sp. 2

Stilocladius intermedius Wang, 1998 4 Сибирь

Tanytarsus sp. 2

Thienemanniella gr. clavicornis Kieffer, 1911 2 Палеарктика

Thienemanniella chuzeduodecimus Sasa, 1984 4 Сибирь

Thienemanniella majuscula (Edwards, 1924) 4 Голарктика

Thienemannimyia lentiginosa (Fries, 1823) 2, 6 Палеарктика

Tokunagaia rectangularis (Goethgebuer, 1927) 4 Палеарктика

Tokunagaia scutellata (Brundin, 1956) 4 Север Европы

Twetenia sp. 4

Zalutschia tatrica (Pagast, 1935) 4 Голарктика

Семейство Simuliidae

Simuliidae indet. 1, 2

Limoniidae

Antocha vitripennis (Meigen, 1830) 1 Север Европы

Dicranota bimaculata (Schummel, 1829) 1 Европа

Eloeophila maculata (Meigen, 1804) 1 Европа, Малая Азия, Казахстан

Hexatoma sp. 1 Европа

Tipulidae

Tipulidae indet. 1

Tabanidae

Tabanidae indet. 1

Ceratopogonidae

Ceratopogonidae indet. 1

Psychodidae

Psychodidae indet. 1

Окончание табл. 1

Таксон Источник Географическое распространение

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

ОТРЯД COLEOPTERA

Семейство Elmidae

Elmis sp. 1

Limnius sp. 1

Elmidae indet. 2

Семейство Dityscidae

Platambus maculatus Linnaeus, 1758 1 Палеарктика

Dytiscidae indet. 1, 6

Семейство Haliplidae

Haliplidae indet. 6

Примечания: 1 - оригинальные данные; 2 - Алексевнина, Корионов, 2006; 3 - Крашенинников и др., 2008; 4 -Крашенинников, Макарченко, 2009а; 5 - Крашенинников, Макарченко, 2009б; 6 - Зиновьев, Семёнов, 2013. Звёздочкой (*) отмечены виды, указываемые впервые для Пермского края.

Два вида, подёнка Ephemera danica Muller, 1764 и веснянка Mesocapnia variabilis (Klapalek, 1920), указываются впервые для Пермского края.

Часть таксонов, указанных для бассейна Верхней Вишеры в литературе [Алексевнина, Корионов, 2006; Зиновьев, Семёнов, 2013], нами не обнаружены. Таковы поденки Siphlonurus lacustris Eaton, 1870, Heptagenia fuscogrisea (Retzius, 1783), Palingenia sp. и Ephemerella ignita (Poda, 1761), веснянки Perla sp., Xanthoperla apicalis (Newman, 1836), Taeniopteryx nebulosa (Linnaeus, 1758), Capnia atra Morton, 1896 и Capnia bifrons Newman, 1839, ручейники Chaetopterygopsis maclachlani Stein, 1874, Chaetopteryx sp., Drusus sp., Dicosmoecus palatus McLachlan, 1872, Hy-dropsyche pellucidula (Curtis, 1834) и Goera pilosa (Fabricius, 1775).

Мы считаем, что эти виды были идентифицированы либо ошибочно, либо их определения ненадёжны и требуют подтверждения.

Так, явно ошибочной следует признать идентификацию веснянок Perla sp. , обнаруженных в составе рациона вишерского хариуса Е.А. Зиновьевым и В.В. Семёновым [2013], и ручейников Drusus sp., указанных для р. Ниолс М.С. Алексев-ниной и А.А. Корионовым [2006]. Дело в том, что, несмотря на многолетнюю работу квалифицированных специалистов, на Урале и сопредельных территориях эти таксоны ни разу не отмечались. Ближайшие находки представителей семейства Perlidae на западе относятся к Прибалтике и Карпатам, а на востоке - к Алтаю и Восточной Сибири [Тесленко, Жильцова, 2009]. По-видимому, как Perla были определены габитуально похожие на них веснянки семейства Perlodidae, массовые в водотоках бассейна Вишеры. Примечательно, что представители семейства Perlodidae в работе Е.А. Зиновьева и В.В. Семёнова [2013], как компонент питания вишерского хариуса, не упоминаются.

Что касается рода Drusus, то эти ручейники на территории России до сих пор не были известны за пределами Кавказа [Ivanov, 2011]. Опыт проведе-

ния лабораторных занятий в рамках «Большого практикума по гидробиологии» показывает, что студенты, пользуясь ключами «Определителя...» [1977], применявшегося М.С. Алексевниной и А.А. Корионовым [2006], часто идентифицируют как Drusus разных представителей семейства Lim-nephilidae. Это объясняется выбором в данном источнике крайне неудачного признака для опознавания рода Drusus - резкого поперечного рубца на пронотуме, в менее выраженном виде присутствующем и у других лимнефилид.

Определения ряда видов из вышеприведённого списка недостоверны по той причине, что они могут быть надёжно идентифицированы только по признакам имаго самцов.

Так, поденки S. lacustris принадлежат к группе видов Siphlonurus s.str., в личиночной стадии не отличимых друг от друга. В Пермском крае, наряду с S. lacustris, встречается еще один представитель этой группы - Siphlonurus aestivalis Eaton, 1903 [Паньков, 2007].

Более того, вызывает серьезные сомнения правильность идентификации этих личинок даже до семейства. Нимфы Siphlonuridae обитают в стоячих и слабопроточных водоемах; в руслах водотоков они встречаются крайне редко и только в прибрежье, среди зарослей высшей водной растительности. Отмеченный М.С. Алексевниной и А.А. Корионовым [2006] факт обитания сифлонурид на перекатах горных рек, да еще и в массовом количестве, находится в резком противоречии с их экологическими предпочтениями.

Возможно, как S. lacustris были определены обычные в Вишере и ее притоках личинки Baetis s.str., по окраске и форме тела отдаленно похожие на сифлонурид; в этой связи отсутствие Baetis s.str. в опубликованном М.С. Алексевниной и А.А. Ко-рионовым списке представляется симптоматичным.

Личинки поденок H. fuscogrisea могут быть идентифицированы достаточно надежно, однако некоторые обстоятельства все же заставляют усом-

ниться в правильности их определения. Эти насекомые характеризуются как фитофильные формы, избегающие быстрого течения, поэтому присутствие их в составе доминантного комплекса зообен-тоценозов плесов и перекатов горной р. Ниолс [см.: Алексевнина, Корионов, 2006] представляется маловероятным. Возможно, как H. fuscogrisea были идентифицированы широкожаберные личинки E. joernensis, достаточно обычные в реках Уральской горной страны [Паньков, 2007].

Такая ошибка представляется тем более вероятной, что описание сибирского вида E. joernensis в Определителе... [1977], ориентированном на европейскую фауну, отсутствует.

Несмотря на наличие чётких диагностических признаков, большие сомнения вызывает правильность идентификации подёнок рода Palingenia, отмеченных в питании хариуса Верхней Вишеры [Зиновьев, Семёнов, 2013]. Эти насекомые с роющей личинкой обитают в крупных равнинных реках с мягкими грунтами, и их присутствие в горных водотоках представляется маловероятным.

Анализ опубликованных данных заставляет критически отнестись к указанию для бассейна Верхней Вишеры и подёнок E. ignita. Специалист, пользующийся Определителем. [1977], фактически обречён на ошибку - опознать как E. ignita других представителей рода, имеющих основную часть ареала в Сибири - молодых личинок E. mucronata и E. aurivillii, не описанных в данном источнике. В этом убеждает и тот факт, что М.С. Алексевнина и А.А. Корионов [2006] указывают E. ignita как вид, массовый во всех обследованных водотоках, в то время как действительно массовые на Северном Урале E. aurivillii и E. mucronata, в списке отсутствуют.

Среди веснянок из Capniidae и Chloroperlidae по личинкам невозможно различить даже некоторые широко распространенные роды (например, Capnia и Mesocapnia, Xanthoperla и Siphonoperla), не говоря уже о составляющих их видах [Жильцова, 2000]. Поэтому мы сочли необходимым исключить из списков энтомофауны р. Верхней Вишеры редкий для Прикамья вид X. apicalis, достоверные находки которого до сих пор ограничены одним экземпляром имаго из бассейна Верхней Камы [Паньков, 2004], и оба вида рода Capnia - C. atra и C. bifrons.

Что касается веснянок рода Capnia, то это весьма обычные для Прикамья формы (особенно C. atra). Однако некоторые обстоятельства заставляют усомниться в правильности идентификации этих насекомых даже до рода. Дело в том, что их нимфы развиваются преимущественно в холодное время года, а вылет имаго происходит весной и в начале лета [Тесленко, Жильцова, 2009]. Таким образом, указание веснянок рода Capnia как форм, массово представленных в бентосе в середине лета [Алексевнина, Корионов, 2006], находится в про-

тиворечии с их фенологией. По нашим данным, в бассейне Верхней Вишеры водится другой представитель семейства, Mesocapnia variabilis (Kla-palek, 1920), вылетающий в конце лета - начале осени [Тесленко, Жильцова, 2009].

Определённые сомнения вызывает и присутствие веснянок Taeniopteryx nebulosa (Linnaeus, 1758), отмеченных Е.А. Зиновьевым и В.В. Семёновым [2013] в питании хариуса как Taeniopteryx sp. (на Урале водится только T. nebulosa). Вообще говоря, этот вид по личинке при наличии элементарного опыта идентифицируется достаточно надёжно, но есть обстоятельства, заставляющие отнестись к информации о присутствии его на изучаемой территории с недоверием.

Дело в том, что веснянки T. nebulosa обитают, главным образом, в крупных реках равнин и предгорий. Поэтому сведения о нахождении этих насекомых в горной Вишере вступают в противоречие с широко известными представлениями об их экологии. Возможно, как Taeniopteryx были определены более реофильные представители того же семейства, веснянки Rhabdiopteryx acuminata Kla-palek, 1905, известные из Средней Вишеры [Паньков, 2004], или, что тоже вероятно, какие-то габи-туально похожие на Taeniopterygidae представители семейства Nemouridae.

Из списков ручейников Верхней Вишеры должен быть исключен C. maclachlani, указанный для этой территории М.С. Алексевниной и А.А. Ко-рионовым [2006]. Так, ближайшие достоверные находки генетически сибирского C. maclachlani относятся к Полярному Уралу [Pan'kov, Krashen-innikov, 2016]. Это заставляет отнестись к сведениям об их присутствии в составе трихоптерофау-ны Прикамья с известной осторожностью. К тому же, эти ручейники принадлежат к семейству Lim-nephilidae - таксону, признанному систематиками одной из наиболее проблематичных групп Trichop-tera. В силу того, что преимагинальные стадии ассоциированы менее чем для половины описанных видов лимнефилид, а используемые определительные таблицы часто построены на неадекватных признаках, весьма неполны и содержат много ошибок, среди ручейников Limnephilidae по личинкам невозможно различить даже некоторые обычные роды [Иванов, Григоренко, 1997]. Таким образом, ошибочное указание C. maclachlani для изучаемого региона весьма вероятно.

По этой же причине не могут считаться достоверными определения D. palatus и Chaetopteryx sp. , отмеченные в питании хариуса Верхней Више-ры [Зиновьев, Семёнов, 2013], хотя их присутствие в составе трихоптерофауны этой территории вполне возможно. Так, палеарктический D. palatus известен из республики Коми и Башкирии, а виды рода Chaetopteryx встречаются на всём протяжении Урала, исключая его приполярные и полярные районы [Pan'kov, Krasheninnikov, 2016]. Тем не менее, обсуждаемые виды могут быть включены в

списки трихоптерофауны Верхней Вишеры только после подтверждения этих находок по взрослым стадиям.

Ручейники H. pellucidula отмечены М.С. Алек-севниной и А.А. Корионовым [2006] в составе зоо-бентоса Верхней Вишеры, и Е.А. Зиновьевым и В.В. Семёновым [2013] в питании вишерского хариуса. Эти насекомые принадлежат к числу массовых элементов трихоптерофауны Пермского края [Паньков, 2000], однако в бассейне Верхней Ви-шеры они до сих пор не регистрировались. Здесь водится другой представитель рода - Hydropsyche nevae (Kolenati, 1858), имеющий основную часть ареала в Сибири. Описание H. nevae в Определителе. [1977] отсутствует, а принятая в нем система признаков не позволяет отличить его от других темноокрашенных гидропсихид, поэтому ошибочная идентификация этого вида как H. pellucidula вполне вероятна. В этой связи кажется симптоматичным, что действительно массовый в Вишере H. nevae в цитированных работах вообще не фигурирует.

Е.А. Зиновьевым и В.В. Семёновым в питании хариуса Верхней Вишеры отмечены ручейники Goera sp. Учитывая, что в Европе водится лишь G. pilosa, а ближайшие находки других представителей рода относятся к Прибайкалью, Центральной Сибири и Дальнему Востоку [Ivanov, 2011], речь может идти только о G. pilosa. Однако этот вид населяет преимущественно водотоки равнин и предгорий, избегая бурного течения, и его обнаружение в горной реке Северного Урала представляется сомнительным. Примечательно, что G. pilosa, несмотря на значительный объём материалов по фауне ручейников, находящихся в руках специалистов, в бассейне Вишеры никогда не отмечался. Не известен он и из р. Щугор (Северный Урал, республика Коми), в фаунистическом отношении изученной весьма основательно [Шубина, 2006].

Из списка амфибиотических насекомых бассейна Верхней Вишеры исключены несколько видов хирономид. Из них три вида, Eukiefferiella quadridentata Tshernovskij, 1949, Limnophyes sep-tentrionalis Tshernovskij, 1949 и Limnophyes tran-scaucasicus Tshernovskij, 1949, отмеченные М.С. Алексевниной и А.А. Корионовым [2006], в официальных списках зоологической номенклатуры не значатся. Биномены, которыми обозначены эти виды, представляют собой «сомнительные названия» (nomina nuda), и что за ними скрывается на самом деле, в настоящее время понять невозможно [Ashe, O'Connor, 2012]. Так, под биноменом E. quadridentata в своё время фигурировали представители родов Eukiefferiella, Twetenia и Tokunagaia [там же]. Под биноменами L. septentrionalis и L. transcaucasicus могут быть означены не только представители рода Limnophyes, но и некоторые другие ортокладиины.

Такие виды, как Corynoneura celeripes Winner, 1852 и Smittia nana Sychova, 1955, в стадии личин-

ки неотличимы от других представителей соответствующих родов и могут быть идентифицированы только по признакам имаго самцов. Поэтому в списке хирономид Верхней Вишеры мы оставляем Corynoneura sp. и Smittia sp.

М.С. Алексевнина и А.А. Корионов [2006] указывают для Верхней Вишеры и её притоков хирономид Tanytarsus gr. gregarius Kieffer, 1909 и Tanytarsus usmaensis Pagast, 1931. Поскольку личинки известны далеко не для всех видов, а некоторые из них, к тому же, в этой стадии не различаются [Макарченко, 1999], мы исключаем их из списка, оставляя Tanytarsus sp.

Некоторые таксоны, указанные в опубликованных источниках, к настоящему времени фигурируют под другими названиями.

Так, Е.А. Зиновьевым и В.В. Семёновым [2013] в питании вишерского хариуса отмечены подёнки рода Centroptilum, ручейники Stenophylax stellatus Curtis, 1834 и хирономиды Cricotopus biformis Edwards, 1929. Подёнки Centroptilum теперь фигурируют в составе рода Cloeon в ранге подрода [Клю-ге, 1997]. Биномен S. stellatus признан синонимом Potamophylax latipennis (Curtis, 1834) [Ivanov, 2011], а C. biformis теперь фигурирует под научным названием Cricotopus fuscus (Kieffer, 1909) [Ashe, O'Connor, 2012].

Этими же авторами для рациона хариуса указаны Microtendipes gr. chloris (Meigen, 1818) и Eukiefferiella longicalcar (Kieffer, 1911). В настоящее время первый рассматривается в составе группы видов Microtendipes gr. pedellus (De Geer, 1776), в стадии личинки не различимых [Макар-ченко, 1999], а второй биномен признан младшим синонимом Eukiefferiella gracei (Edwards, 1929) [Ashe, O'Connor, 2012].

Зоогеографическая структура

Фауна донных беспозвоночных бассейна Верхней Вишеры складывается из элементов с различным географическим распространением (см. табл. 1).

Её основу (61.7% совокупного объёма) образует группа широкоареальных видов. Из них наибольшее значение имеют элементы с палеарктическим типом ареалов (37.8%). На долю видов с голарктическим распространением приходится 22.6%. Два вида (1.3%) являются полирегиональными; это малощетинковые черви Lumbriculus variegatus (O.F. Mueller, 1773) и Slavina appendiculata (d'Udekem, 1855).

Некоторые из видов с голарктическим типом ареала приурочены к высоким широтам. Таковы циркумполярные Diura nanseni (Kempny, 1900) и Nemoura arctica Esben-Petersen, 1910.

Существенный вклад в сложение фауны вносят западные палеаркты (25.7%). Большая часть их (23.2%) в своём распространении ограничена Европой; для них Урал является восточной окраиной

ареалов. Некоторые из этих видов приурочены к северным областям Европы. Таковы подёнки Pa-rameletus minor Bengtsson, 1909 и Baetis lapponica (Bengtsson, 1912), веснянки Isoptena serricornis (Pictet, 1841), хирономиды Tokunagaia scutellata (Brundin, 1956) и лимонииды Antocha vitripennis (Meigen, 1830). Для одного из этих видов, подёнок B. lapponica, Верхняя Вишера является юго-восточным форпостом области сплошного распространения.

Некоторые представители западно-палеаркти-ческого комплекса, имея основную часть ареала в Европе, заходят на восток дальше Уральской горной страны, достигая при этом разных рубежей. Так, брюхоногие моллюски Ancylus fluviatilis Mueller, 1774 и подёнки Leptophlebia submarginata (Stephens, 1835) населяют водотоки Западной Сибири, двукрылые Eloeophila maculata (Meigen, 1804) встречаются в Малой Азии и Казахстане, ручейники Halesus digitatus Schrank, 1781 проникают до Алтая.

Определённую роль в зоогеографической структуре фауны играют элементы восточно-палеарк-тического комплекса, имеющие основную часть ареала в Сибири. На их долю приходится 11.3% её объёма. Для некоторых из них Урал служит западной границей ареалов. Таковы хирономиды Cory-noneura prima Makarchenko et Makarchenko, 2006, Hydrobaenus fusistilus (Goetghebuer, 1933), Limno-phyes margaretae Sether, 1975, Smittia akanduode-cima Sasa et Kamimura, 1987, Smittia seiryuwexea Sasa, Suzuki et Sakai, 1998, Stilocladius intermedius Wang, 1998 и Thienemanniella chuzeduodecimus Sa-sa, 1984.

Некоторые восточные палеаркты, перевалив Урал, проникают более или менее далеко в Европу по её северным территориям. Часть из них, такие, как веснянка M. variabilis, в своём движении на запад останавливаются на рубеже Тимана. Другие - подёнка Cinygma lyriformis (McDunnough, 1924) и ручейник Apatania crymophila McLachlan, 1880 -достигают Кольского полуострова. Третьи - двустворчатый моллюск Parasphaerium rectidens (Sta-robogatov et Streletzkaja, 1967), подёнка E. aurivillii, ручейник A.ladogensis, H. nevae, Mi-crasema gelidum McLachlan, 1876 и Apatania stig-matella (Zetterstedt, 1840) - идут на запад вплоть до Скандинавии.

Из числа восточных палеарктов наиболее обширную европейскую часть ареала имеют подёнки Ameletus inopinatus Eaton, 1885 и Asynarchus lap-ponicus Zetterstedt, 1840. Эти насекомые, помимо северной полосы, встречаются также в горах Центральной Европы, демонстрируя в пределах Западной Палеарктики ареал арктоальпийского типа.

Для ряда представителей циркумполярного голарктического и восточно-палеарктического зоо-географических комплексов, подёнки A. inopinatus, веснянок N. arctica и M. variabilis и ручейника A.

1арротсш, бассейн Верхней Вишеры служит южным форпостом их сплошного распространения на севере Европы

Из числа элементов фауны донных беспозвоночных Верхней Вишеры исключительно узкими ареалами характеризуются два вида хирономид (1.3%), Krenosmittia novokshonovi Krasheninnikov et МакагЛепко, 2009 и Limnophyes visheraensis Krasheninnikov et МакагЛепко, 2009, до сих пор не известные за пределами этой территории.

Таким образом, для фауны донных беспозвоночных бассейна Верхней Вишеры характерна значительная доля широкоареальных форм, сравнительно небольшое участие элементов западно-палеарктического зоогеографического комплекса и весьма заметная роль восточных палеарктов. Эти особенности в той или иной мере характерны для гидрофауны Урала в целом и отражают историю её становления.

Судя по гетерогенному и малоспецифическому зоогеографическому составу и преобладанию ши-рокоареальных форм, гидрофауна Урала очень молода и имеет типичный аллохтонный характер [Паньков, 2000]. Причём в бассейне Верхней Вишеры эти черты выражены в существенно большей степени, чем на остальной территории Прикамья. Учитывая особенности географического положения и климата бассейна Верхней Вишеры, это представляется вполне закономерным. Так, удалённость от европейских генетических центров и суровость климата обусловливает относительную бедность гидрофауны Верхней Вишеры сравнительно теплолюбивыми элементами западно-пале-арктического зоогеографического комплекса, а близость к североевропейскому фаунистическому коридору, служившему миграционным путём для генетически сибирских элементов, объясняет существенную роль последних в её составе.

В то же время среди элементов гидрофауны Верхней Вишеры присутствуют два эндемичных вида хирономид, что может интерпретироваться как необычное для гидрофауны Урала явление, придающее ей черты автохтонности. Это представляется тем более вероятным, что именно для хирономид, в отличие от других групп амфибиоти-ческих насекомых, отмечается наибольшее таксономическое разнообразие в высоких широтах [Крашенинников, 2011], что наводит на мысли об их склонности к интенсивному видообразованию в послеледниковое время. С другой стороны, учитывая слабую изученность фаун хирономид на обширных территориях Палеарктики, нельзя исключить и вероятность обнаружения этих видов далеко за пределами Урала.

По своему таксономическому составу фауна донных беспозвоночных бассейна Верхней Више-ры занимает положение, промежуточное между фаунами бассейна Печоры и остальной части бассейна р. Камы (несколько ближе к бассейну р. Пе-

чоры). Так, из 68 видов подёнок, веснянок и ручейников, выявленных в бассейне Верхней Вишеры, 63 вида являются общими с видами, обнаруженными в бассейну Печоры, и 58 - с видами бассейна Камы (без Верхней Вишеры).

Гидрофауны бассейна Печоры и Верхней Ви-шеры сближает наличие в составе последней подёнок A. inopinatus, B. lapponica и E. danica, веснянок N. arctica и M. variabilis, ручейников Seri-costoma personatum (Kirby et Spence, 1826), A. stig-matella, A. brevipennis, Anabolia furcata Brauer, 1857, A. lapponicus, неизвестных из других частей бассейна Камы.

С остальной частью гидрофауны бассейна р. Камы общими являются подёнки Ecdyonurus au-rantiacus (Burmeister, 1839) и Heptagenia coerulans Rostock, 1878, а также ручейники Agapetus ochripes Curtis, 1834, Athripsodes albifrons (Linnaeus, 1758) и Halesus digitatus Schrank, 1781.

Учитывая, что из десяти видов первой группы семь (кроме E. danica, S. personatum и A. furcata) принадлежат к элементам циркумполярного голарктического и восточно-палеарктического зоо-географических комплексов, а все пять представителей второй группы - это западные палеаркты, отмеченные сходства и различия представляются закономерными.

Сообщества зообентоса

В пределах изученного участка Верхняя Више-ра представляет собой быструю горную реку шириной 30-70 м с чистой прохладной (до 14-18°С в

июле) водой и валунно-галечными грунтами. Здесь формируется три основных типа биотопов, из которых наибольшее значение имеют плёсы. Второе место по своей значимости занимают перекаты. И, наконец, в качестве самостоятельного биотопа фигурируют ямы в подвалье перекатов. Скорость течения повсюду значительна - от 0.4 до 1.0 м/с на плёсах и до 3.0 м/с на перекатах, и даже в ямах она достигает 0.4-0.6 м/с.

На плёсах в 2016 г. формировался зообентоце-ноз, в составе которого преобладали личинки комаров-звонцов и ручейники A. ladogensis (табл. 2). Им сопутствовали подёнки B. vernus, личинки мух A. ibis, личинки и взрослые жуки Elmis sp., веснянки A. compacta. Постоянным компонентом донной фауны являлись подёнки H. sulphurea, ручейники A. crymophila и Glossosoma intermedia (Klapalek, 1892). Численность сообщества достигала довольно значительной величины (6 860 экз./м2) при умеренной биомассе (3 460 мг/м2).

На перекатах Верхней Вишеры формировался монодоминантный зообентоценоз с резким преобладанием ручейников A. ladogensis. Подёнки B. vernus, личинки мух A. ibis, личинки и взрослые жуки Elmis sp., веснянки A. compacta продолжали присутствовать в составе сообщества на правах субдоминантов. Особенность донной фауны перекатов составляло участие в его составе личинок мошек Simuliidae. Численность зообентоценозов перекатов достигала 5 350 экз./м2 при биомассе 3 470 мг/м2 (табл. 2).

Таблица 2

Структура населения, численность (N, экз./м2) и биомасса (B, мг/м2) зообентоценозов Верхней

Вишеры

Вид, группа Плёсы Перекаты Ямы Плёс в районе устья Большой Мойвы

Июль 2016 г. Август 2007 г.

N B N B N B N B

A. ladogensis 290 990 370 2 090 310 930 170 1 740

A. compacta 40 120 20 70 50 240 10 60

A. crymophila 10 10 10 20 10 20 310 600

A. ibis 100 270 30 60 10 10 0 0

A. ochripes 0 0 0 0 0 0 80 100

B. vernus 180 510 290 300 310 180 160 70

Chironomidae 4 880 1 210 4 220 590 1 450 110 10 30

Elmis sp. 1 300 260 260 150 160 30 10 10

G. intermedia 10 10 30 50 40 50 30 40

H. sulphurea 10 50 10 30 0 0 30 180

Simuliidae 0 0 90 60 0 0 0 0

Прочие 40 30 20 30 40 30 340 1 870

Всего 6 860 3 460 5 350 3 470 2 380 1 600 1 150 4 700

В подвальях перекатов (ямах) складывалось качественно и количественно обедненное сообщество, в структуре которого ручейники Л. ladogensis сохраняли своё безусловное лидерство. На фоне снижения

показателей развития других беспозвоночных возрастала роль веснянок A. compacta. Численность донной фауны в данных биотопах составляла 2 380 экз./м2 при биомассе 1 600 мг/м2 (табл. 2).

Эти результаты близки к нашим данным, полученным ранее. Так, в середине августа 2007 г. численность зообентоса на плёсе ниже устья р. Мойвы составила 1 150 экз./м2 при биомассе 4 700 мг/м2. В составе сообщества доминировали ручейники А. ladogensis. Им сопутствовали ручейники А. сгуто-phila и А. ochripes, а также подёнки Н. sulphurea и В. vernus.

Сходные параметры развития донной фауны приводятся и в литературных источниках.

Так, по данным М.С. Алексевниной и А.А. Ко-рионова [2006], на одном из перекатов р. Верхней Вишеры в середине лета 1984 г. численность составляла 481 экз./м2 при биомассе 2.1 г/м2. Основу сообщества (свыше половины биомассы) образовывали ручейники. К числу субдоминантов относились личинки двукрылых. Наряду с ними, были зарегистрированы подёнки, веснянки, малощетин-ковые черви и двустворчатые моллюски.

В июне 1994 г. на перекате Верхней Вишеры близ устья Хальсории численность зообентоса достигала 639 экз./м2 при биомассе 6.4 г/м2. В составе сообщества доминировали ручейники и подёнки, которым сопутствовали моллюски, личинки двукрылых, веснянок и жуков, а также малощетинко-вые черви [Зиновьев, Семёнов, 2013].

Большая численность, но меньшая биомасса донной фауны в июле 2016 г., по сравнению с июнем 1994 и августом 2007 гг., объясняется характером сезонной динамики речных зообентоцено-

зов: в середине лета происходит интенсивное размножение амфибиотических насекомых, не скомпенсированное вылетом имаго, поэтому численность донной фауны в данный период велика. В то же время, донные беспозвоночные в середине лета представлены, в основном, самыми молодыми формами, из-за чего биомасса зообентоса достигает минимальных значений в её годичном цикле [Паньков, 1997].

Изученные притоки Верхней Вишеры по структуре донных сообществ подразделяются на четыре группы.

К первой группе относятся р. Хальсория, Лопья в её среднем течении и Большая Мойва. Это небольшие горные речки длиной от 17 (Хальсория) до 51 км (Большая Мойва) и шириной в районе устья 15-25 м, сходные по своему гидрологическому режиму с главной рекой.

В этих водотоках формируются зообентоцено-зы, по составу и уровню развития близкие к сообществам Верхней Вишеры. Их численность изменяется в пределах 1 300-8 180 экз./м2, биомасса -от 3 180 до 5 110 мг/м2. В состав доминантного комплекса зообентоценозов, как и в Верхней Ви-шере, входят ручейники A. ladogensis, A. crymo-phila и A. ochripes, веснянки A. compacta и подёнки H. sulphurea. Спецификой этих сообществ, придающей им характерные черты, является существенная роль ручейников R. nubila, довольно редких в русле Верхней Вишеры (табл. 3).

Таблица 3

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Структура населения, численность (N, экз./м2) и биомасса (B, мг/м2) зообентоценозов некоторых

притоков Верхней Вишеры

Вид, группа Хальсория Ниолс Лопья Малая Мойва Малый Лиственничный Большая Мойва

N B N B N B N B N B N B

A. ladogensis 770 1 900 0 0 50 890 0 0 0 0 50 1 510

A. crymophila 10 10 10 20 80 230 40 100 80 420 180 320

R. nubila 10 30 500 850 40 770 280 3 240 60 1 640 10 170

E. joernensis 10 30 20 30 10 40 10 30 100 320 10 30

P. conspersa 0 0 0 0 0 0 0 0 20 440 0 0

A. compacta 10 30 80 400 60 600 60 320 160 980 20 130

H. sulphurea 10 40 10 30 80 720 20 150 100 700 20 110

A. fluviatilis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 220

A. ochripes 10 10 10 20 90 260 1 120 1 440 40 100 140 360

Elmis sp. 10 10 450 280 20 20 10 10 60 40 20 10

Baetis spp. 20 10 650 1 650 10 20 80 100 10 10 60 40

Chironomidae 2 350 110 6 230 470 30 10 640 170 130 30 730 250

Simuliidae 4 960 2 920 20 10 10 10 30 20 20 10 30 20

Прочие 10 10 30 620 10 10 30 20 20 10 20 10

Всего 8 180 5 110 8 010 3 980 1 300 3 580 2 320 5 600 800 4 700 1 300 3 180

В то же время, эти реки обладают и некоторыми индивидуальными особенностями.

Так, донная фауна р. Хальсории отличается массовым развитием личинок мошек Simuliidae, на долю которых приходится больше половины

массы донной фауны.

Река Лопья в приустьевом её участке характеризуется значительно меньшим уровнем развития зообентоса, биомасса которого составляет здесь всего 460 мг/м2 при численности 1 580 экз./м2. Ве-

роятно, это связано с особенностями её грунтов, представленных здесь мелкой галькой и гравием, покрытыми перемываемыми песчаными дюнами. В составе зообентоса доминируют ручейники P. latipennis и личинки хирономид.

Ко второй группе притоков Верхней Вишеры относятся р. Ниолс, Малая Мойва и ручей Малый Лиственничный. Протяжённость этих водотоков изменяется от 11 км (Малый Лиственничный) до 26 км (Ниолс). Как и для главной реки, для них характерны галечно-валунные и галечные грунты и высокая скорость течения. Их особенностью, по сравнению с Верхней Вишерой и её более крупными притоками, является сравнительно низкая температура воды (12-14°С).

Численность зообентоса в этих реках изменяется в пределах 800-8 010 экз./м2, биомасса - от 3 980 до 5 600 мг/м2, что близко к аналогичным показателям, известным для Верхней Вишеры, Хальсории, Лопьи и Большой Мойвы.

Опубликованные данные по зообентосу водотоков рассматриваемой группы ограничены р. Ниолс [Алексевнина, Корионов, 2006]. Авторы цитированного источника указывают численность донной фауны - 2 642 экз./м2 на перекате, и 484 экз./м2 на плёсе, при биомассе 6.06 и 6.86 г/м2 соответственно.

Характерными чертами р. Ниолса, Малой Мойвы и ручья Малый Лиственничный является сравнительно большое значение ручейников R. nubila и полное отсутствие A. ladogensis в составе донных сообществ. В то же время, здесь сохраняется роль ручейников A. crymophila и A. ochripes, веснянки A. compacta и подёнки H. sulphurea, что сближает эти водотоки с таковыми Верхней Вишеры.

К третьей группе притоков Верхней Вишеры относится р. Муравей. Длина этой речки составляет 19 км при ширине в её нижнем течении около 10 м. Особенностями р. Муравей в пределах изученного участка являются грунты, представленные крупными валунами и галькой, покрытыми мощными обрастаниями из водных мхов, низкая температура воды, не превышающая 10°С, умеренная скорость течения, достигающая 0.8 м/с.

В приустьевом участке этого водотока формируется своеобразный зообентоценоз, характеризующийся весьма высокими показателями численности и биомассы, которые достигают здесь 34 010 экз./м2 и 30 070 мг/м2 соответственно. Ядро сообщества образуют личинки комаров-звонцов, на долю которых приходится 93% численности и 76% общей массы донной фауны. Наряду с ними сравнительно велико значение ручейника P. latipennis и подёнки A. inopinatus. К числу второстепенных видов относятся подёнки Baetis rhodani (Pictet, 1845), Cinygma lyriformis (McDunnough, 1924), и Ephemerella mucronata (Bengtsson, 1909), веснянки Isoperla grammatica (Poda, 1761), Amphinemura borealis (Morton, 1894) и Nemoura sp., ручейник R. nubila.

Структурные характеристики зообентоса р. Муравей и высокие показатели его развития, по-видимому, обусловлены мощными обрастаниями из водных мхов, в которых личинки хирономид находят убежище и обильную пищу.

Приустьевой участок р. Муравей вряд ли может считаться показательным для всего водотока. Об этом позволяют судить и опубликованные материалы, в которых приводятся гораздо более скромные показатели численности и биомассы донной фауны переката этой реки, достигающих 965 экз./м2 и 3.33 г/м2 соответственно [Алексевнина, Корионов, 2006], что вполне сопоставимо с показателями других рек бассейна Верхней Вишеры. Но и литературные данные говорят о своеобразии структуры зообентоценозов р. Муравей, в составе которых велико значение личинок комаров-звонцов, подёнок родов Baetis, Ephemerella и семейства Heptageniidae, веснянок родов Isoperla, Nemoura и семейства Capniidae, ручейников Lim-nephilidae.

Четвёртую группу притоков Верхней Вишеры составляют небольшие безымянные ручьи. Особенностями этих объектов являются грунты, представленные слабо окатанными глыбами и валунами, а также очень низкая температура воды, не превышающая 6-8°С.

В приустьевых участках ручьёв формируются зообентоценозы, основу которых слагают подёнки рода Baetis, веснянки I. grammatica и A. borealis, ручейники A. crymophila и P. latipennis. Им сопутствуют личинки комаров-звонцов Chironomidae и мошек Simuliidae. Численность донной фауны составляет 1 720 экз./м2 при биомассе 2 490 мг/м2.

Выводы

1. В составе зообентоса бассейна Верхней Ви-шеры установлено 176 видов и форм. Наиболее разнообразно представлены личинки комаров-звонцов (80 видов и форм). Богаты видами ручейники (25), подёнки (23) и веснянки (20). Среди прочих беспозвоночных зарегистрированы нехи-рономидные двукрылые (10), малощетинковые черви (6), жесткокрылые (5), двустворчатые (2) и брюхоногие (1) моллюски, а также турбеллярии (1), водяные клещи (1), стрекозы (1) и вислокрыл-ки (1). Два вида, подёнка E. danica и веснянка M. variabilis, указываются впервые для Пермского края.

2. Фауна донных беспозвоночных бассейна Верхней Вишеры складывается из элементов с различным географическим распространением. Её основу (61.7%) образует группа широкоареальных видов. На долю элементов с палеарктическим типом ареалов приходится 37.8% объёма фауны, на голарктов - 22.6%. Два вида (1.3%) являются полирегиональными. Существенный вклад в сложение фауны вносят западные (25.7%) и восточные

(11.3%) палеаркты. Исключительно узкими ареалами характеризуются два вида хирономид, K. no-vokshonovi и L. visheraensis, не известные за пределами этой территории.

3. В р. Верхней Вишере и её притоках - Халь-сории, Лопье и Большой Мойве - формируются зообентоценозы, в составе которых доминируют ручейники A. ladogensis и A. crymophila, веснянка A. compacta и подёнка H. sulphurea. Их численность изменяется в пределах 1 150-8 180 экз./м2, биомасса - от 1 600 до 5 110 мг/м2.

4. В р. Ниолс, Малая Мойва и ручье Малый Лиственничный формируются зообентоценозы, ха-растеризующиеся доминированием ручейников R. nubila и A. crymophila, веснянки A. compacta и подёнки H. sulphurea. Численность донной фауны изменяется в пределах 800-8 010 экз./м2, биомасса - от 3 980 до 5 600 мг/м2.

5. В приустьевом участке р. Муравей формируется зообентоценоз, характеризующийся высокими показателями численности и биомассы (34 010 экз./м2 и 30 070 мг/м2 соответственно). Ядро сообщества образуют личинки комаров-звонцов. Сравнительно велико значение ручейника P. lati-pennis, подёнок A. inopinatus, B. rhodani, C. lyri-formis и E. mucronata, веснянок I. grammatica, A. borealis и Nemoura sp., ручейника R. nubila.

6. В приустьевых участках небольших безымянных ручьёв формируются зообентоценозы, основу которых слагают подёнки рода Baetis, веснянки I. grammatica и A. borealis, ручейники A. crymophila и P. latipennis. Им сопутствуют личинки комаров-звонцов Chironomidae и мошек Simu-liidae. Численность донной фауны составляет 1 720 экз./м2 при биомассе 2 490 мг/м2.

Библиографический список

Алексевнина М.С., Корионов А.А. Донная фауна Верхней Вишеры и ее притоков в районе Ви-шерского заповедника // Заповедник Вишер-ский: итоги и перспективы исследований (15 лет с основания). Пермь, 2006. С. 76-79. Жильцова Л.А. Отряд Plecoptera - Веснянки // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 1. М., Л.: Наука, 1964. С. 177-200. Жильцова Л.А. Обзор веснянок сем. Leuctridae (Plecoptera) фауны России и сопредельных стран // Фауна, проблемы экологии, этологии и физиологии амфибиотических и водных насекомых России: материалы VI Всерос. трихоп-теролог. симпозиума. Воронеж, 2000. С. 11-15. Жильцова Л.А. Веснянки (Plecoptera). Группа Eu-

holognatha. СПб.: Наука, 2003. 538 с. Зиновьев Е.А., Семёнов В.В. Рыбы Вишерского заповедника. Пермь, 2013. 96 с. Иванов В.Д., Григоренко В.Н. Исследования личинок ручейников фауны России // Проблемы происхождения, систематики и экологии ру-

чейников России и сопредельных территорий: материалы V Всерос. трихоптеролог. симпозиума. Воронеж, 1997. С. 7-12.

Иванов В.Д., Григоренко В.Н., Арефина Т.И. Trichoptera ручейники // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. СПб., 2001. Т. 5. Высшие насекомые. С. 7-72.

Качалова О.Л. Отряд Trichoptera - Ручейники // Определитель насекомых Европейской части СССР. Л.: Наука, 1987. Т. IV. С. 107-193.

Клюге Н.Ю. Поденки (Ephemeroptera) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. СПб., 1997. Т. 3. Паукообразные. Низшие насекомые. С. 175-220.

Комлев А., Черных Е. Реки Пермской области. Пермь, 1984. 214 с.

Крашенинников А.Б. Фауна и систематика хирономид (Diptera, Chironomidae) Урала и Приуралья: дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 2011. 227 с.

Крашенинников А.Б., Макарченко Е.А. К фауне хирономид подсемейств Podonominae, Diamesi-nae и Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae) заповедника Вишерский и прилегающих территорий (Северный Урал) // Евразиатский энто-мол. журнал, 2009а. Т. 8(3). С. 335-340.

Крашенинников А.Б., Макарченко Е.А. Новые и малоизвестный виды хирономид (Diptera, Chi-ronomidae, Orthocladiinae) из Вишерского государственного природного заповедника (Северный Урал) // Евразиатский энтомол. журнал, 2009б. Т. 8. С. 97-101.

Крашенинников А.Б. и др. Амфибиотические насекомые северо-востока Пермского края и сопредельных территорий (поденки, веснянки, ручейники) // Вестник Пермского университета. 2008. Вып. 9(25). Биология. С. 15-26.

Макарченко Е.А. Chironomidae комары-звонцы // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. СПб., 1999. Т. 4. Высшие насекомые. Двукрылые. С. 210-295.

Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос) / под ред. Л.А. Кутиковой и Я.И. Старобогатова. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 510 с.

Паньков Н.Н. Структурные и функциональные характеристики сообществ зообентоса реки Сыл-вы (бассейн Камы): дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 1997. 230 с.

Паньков Н.Н. Зообентос текучих вод Прикамья. Пермь: Гармония, 2000. 192 с.

Паньков Н.Н. Фауна веснянок (Plecoptera) Прикамья // Фауна, вопросы экологии, морфологии и эволюции амфибиотических и водных насекомых России: материалы II Всерос. симпозиума по амфибиотич. и водн. насекомым. Воронеж, 2004. С. 121-126.

Паньков Н.Н. Поденки (Ephemeroptera) Пермского Прикамья // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран: материалы III

Всерос. симпозиума по амфибиотич. и водн. насекомым. Воронеж, 2007. С. 222-228.

Паньков Н.Н. и др. Фауна родников Урала и Пре-дуралья (Пермское Прикамье) // Рыбные ресурсы Камско-Уральского региона и их рациональное использование: материалы науч.-практ. конф. Пермь, 2008. С. 146-151.

Паньков Н.Н., Крашенинников А.Б. Зообентос родников Урала и Предуралья (Пермское Прикамье) // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2012. Вып. 1. С. 18-24.

Ресурсы поверхностных вод СССР. Основные гидрологические характеристики. Л.: Гидрометео-издат, 1967. Т. 11, вып. 1. Кама. 536 с.

Тесленко В.А., Жильцова Л.А. Определитель веснянок Insecta, Plecoptera России и сопредельных стран. Имаго и личинки. Владивосток: Дальнаука, 2009. 382 с.

Химическая география и гидрохимия Пермской области. Пермь, 1967. 182 с.

Чернова О.А. Отряд Ephemeroptera - Поденки // Определитель насекомых Европейской части СССР. М.; Л.: Наука, 1964. Т. 1. С. 110-136.

Шкляев А.С., Балков В.А. Климат Пермской области. Пермь, 1963. 191 с.

Шубина В.Н. Бентос лососевых рек Урала и Тима-на. СПб.: Наука, 2006. 401 с.

Ashe P, O 'Connor J.P. A World Catalogue of Chi-ronomidae (Diptera). Dublin: Irish Biogeographi-cal Society and National Museum of Ireland, 2009. P. 1. 445 p.

Ashe P, O 'Connor J.P. A World Catalogue of Chi-ronomidae (Diptera). Dublin: Irish Biogeographi-cal Society and National Museum of Ireland, 2012. P. 2. 968 p.

Ivanov V.D. Caddisflies of Russia: Fauna and biodiversity // Zoosymposia. 2011. P. 171-209.

Pan'kov N.N., Krasheninnikov A.B. Current state of knowledge of a faunal inventory of Trichoptera (Hexapoda, Trichoptera) from the Ural Mountains and neighboring regions // Zoosymposia. 2016. P. 331-339.

References

Aleksevnina M.S., Koryonov A.A. [Benthic fauna of the Upper Vishera river and its tributaries near the Vishera Reserve]. Zapovednik Visherskij: itogy i perspektivy issledovanij [Vishera nature reserve: results and prospects of research]. Perm, 2006, p. 76-79. (In Russ.).

Zhil'tsova L.A. [Plecoptera order - Stoneflies]. Opre-delitel' nasekomych Evropeiskoy chasti SSSR. Т. 1 [Keys to the insects of the European part of the USSR. V. 1]. Moscow, Leningrad, Nauka Publ., 1964, pp. 177-200. (In Russ.).

Zhil'tsova L.A. [Review of stoneflies of Leuctridae family (Plecoptera) of fauna of Russia and neighborhood countries]. Fauna, problemy ecologii, etologii i fiziologii amfibiotyceskich i vodnych nasekomych Rossii. [Materials of the VI All-Russian trichopterological symposium, I All-Russian symposium of amphibiotic and aquatic

insects]. Voronezh, 2000, pp. 11-15. (In Russ.).

Zhil'tsova L.A. [Stoneflies (Plecoptera). Euhologna-tha group] Vesnyanki (Plecoptera). Gruppa Eu-holognatha [Stoneflies (Plecoptera). Group Eu-holognatha]. St. Petersburg, Nauka Publ., 2003, 538 p. (In Russ.).

Zynoviev E.A., Semyonov V.V. Ryby Viserskogo zapovednika [Fish of the Vishera Reserve]. Perm, 2013, 96 p. (In Russ.).

Ivanov V.D., Grigorenko V.N. [Research of caddisflies larvae of fauna of Russia]. Problemy proischozdenia, sistematiki i ecologii rucejnikov Rossii i sopredel 'nych territorij [Materials of the V All-Russian trichopterologycal symposium]. Voronezh, 1997, pp. 7-12. (In Russ.).

Ivanov V.D., Grigorenko V.N., Arephina T.I. [Trichoptera caddisflies]. Opredelitel' presnovod-nych bespozvonocnych Rossii i sopredel 'nych territorij [Determinant of freshwater invertebrates of Russia and neighborhood territories]. St.Petersburg, 2001, V. 5. Higher insects, pp. 7 -72. (In Russ.).

Kachalova O.L. [Trichoptera order - caddisflies]. Opredelitel' nasekomych Evropejskoj casti SSSR [Determinant of the insects of the European part of the USSR]. St. Petersburg, Nauka Publ., 1987, V. IV. Megaloptera, serpent flies, neuropterous, scorpion flies and caddisflies, pp. 107-193. (In Russ.).

Kluge N.Yu. [Mayflies (Ephemeroptera)]. Opredelitel' presnovodnych bespozvonocnych Rossii i sopredel 'nych territorij [Determinant of freshwater invertebrates of Russia and neighborhood territories]. St.Petersburg, 1997, V. 3. Arachnids. Lower insects, p. 175-220. (In Russ.).

Komlev A., Chernych E. Reki Permskoj oblasti [Rivers of Perm region]. Perm, 1984, 214 p. (In Russ.)

Krasheninnikov A.B. Fauna i sistematika chironomid (Diptera, Chironomidae) Urala i Priural'ja. Dis. kand. boil. nauk [Fauna and taxonomy of chi-ronomids of the Urals and Cisurals. Dis. PhD]. Perm, 2011, 227 p. (In Russ.).

Krasheninnikov A.B., Makarchenko E.A. [On the fauna of chironomids of Podominae, Diamesinae and Orthocladiinae subfamilies (Diptera, Chi-ronomidae) of the Vishera Reserve and neighborhood territories (northern Urals)] Evraziatskij en-tomologiceskij zurnal, V. 8(3) (2009a): pp. 335340. (In Russ.).

Krasheninnikov A.B., Makarchenko E.A. [New and little known species of chironomids (Diptera, Chi-ronomidae, Orthocladiinae) of the Vishera State Nature Reserve (northern Urals)]. Evraziatskij en-tomologiceskij zurnal, V. 8, (20096): pp. 97-101. (In Russ.).

Krasheninnikov A.B., Pan'kov N.N., Pan'kova N.V., Starova O.S. [Amphibiotic insects of the north-east of Perm Krai and neighborhood territories (mayflies, stone-flies, caddisflies)] Vestnik Permskogo universiteta, Iss. 9(25). Biology (2008): pp. 15-26. (In Russ.).

Makarchenko E.A. [Chironomidae chironomids].

Opredelitel' presnovodnych bespozvonocnych Rossii i sopredel'nych territorij [Determinant of freshwater invertebrates of Russia and neighborhood territories]. St. Petersburg, 1999, V. 4. Higher insects. Diptera, pp. 210-295. (In Russ.). Kutikova L.A., Starobogatov Ya.I. (eds.) Opredelitel' presnovodnych bespozvonocnych Evropejskoj casti SSSR [Determinant of the freshwater invertebrates of the European part of the USSR (plankton and benthos)]. St. Petersburg, Hidrometeoiz-dat Publ., 1977, 510 p. (In Russ.). Pan'kov N.N. Strukturnye i funkcional'nye charakter-istiki soobscestv zoobentosa reki Sylvy (bassejn Kamy), Diss. kand. boil. nauk [Structural and functional characteristics of zoobenthic communities of Sylva river (the Kama river basin). Dis. PhD]. Perm, 1997, 230 p. (In Russ.). Pan'kov N.N. Zoobentos tekucich vod Prikam'ja [Zoobenthos of running waters of Prikamie]. Perm, Garmonia Publ., 2000, 192 p. (In Russ.). Pan'kov N.N. [Fauna of stoneflies (Plecoptera) of Prikamie] Fauna, voprosy ecologii, morfologii i evolucii amfibioticeskich i vodnych nasekomych Rossii [Proceedings of the II all-Russian Symposium on amphibiotic and aquatic insects]. Voronezh, 2004, pp. 121-126. (In Russ.). Pan'kov N.N. [Mayflies (Ephemeroptera) of Perm Prikamie] Problemy vodnoj entomologii Rossii i sopredel'nych stran [Proceedings of the III all-Russia Symposium on amphibiotic and aquatic insects]. Voronezh, 2007, pp. 222-228. (In Russ.). Pan'kov N.N., Krasheninnikov A.B., Starova O.S., Pan'kova N.V. [Fauna of springs of the Urals (Perm Prikamie)] Rybnye resursy Kamsko-Ural'skogo re-giona i ich raconal'noe ispol'zovanie [Materials of scientific-practical conference]. Perm, 2008, pp. 146151. (In Russ.). Pan'kov N.N., Krasheninnikov A.B. [Zoobenthos of springs of the Urals (Perm Prikamie)] Vestnik Permskogo universiteta. Ser. Biologija, Iss. 1 (2012): pp. 18-24. (In Russ.). Resursy poverchostnych vod SSSR. Osnovnye

Об авторах

Паньков Николай Николаевич, кандидат биологических наук, доцент, профессор кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии ФГБОУВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» ORCID: 0000-0003-2322-2176 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; hydropsyche@yandex.ru; (342)2396501

Овчанкова Надежда Борисовна, аспирант кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии ФГБОУВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» ORCID: 0000-0001-5502-2176 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; backdrift@mail.ru; (342)2396501

gidrologiceskie charakteristiki [Surface water resources of the USSR. The main hydrological characteristics]. St. Petersburg, Hydrometeoizdat Publ., 1967, V. 11, Iss. 1. Kama, 536 p. (In Russ.).

Chernova O.A. [Ephemeroptera order - mayflies]. Opredelitel' nasekomych Evropeiskoj casti SSSR [Determinant of the insects of the European part of the USSR]. Moscow, Leningrad, Nauka Publ., 1964, V. I, pp. 110-136. (In Russ.).

Shklyaev A.S., Balkov V.A. Klimat Permskoj oblasti [Climate of Perm region]. Perm, 1963, 191 p. (In Russ.).

Shubina V.N. Bentos lososevych rek Urala i Timana [Benthos of salmon rivers of the Urals and Timan]. St. Petersburg, Nauka Publ., 2006, 401 p. (In Russ.).

Teslenko V.A., Zhil'tsova L.A. Opredelitel' vesnja-nok Insecta, Plecoptera Rossi ii sopredel'nych stran. Imago i licinki [Determinant of stoneflies Insecta, Plecoptera of Russia and neighborhood countries. Imago and larvae]. Vladivostok, Dal'nauka Publ., 2009, 382 p. (In Russ.).

Chimiceskaja geografija i gidrochimija Permskoj oblasti [Chemical geography and hydrochemistry of Perm region]. Perm, 1967, 182 p. (In Russ.).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Ashe P, O'Connor J.P. A World Catalogue of Chi-ronomidae (Diptera). Dublin, Irish Biogeographical Society and National Museum of Ireland, 2009, P. 1, 445 p.

Ashe P, O'Connor J.P. A World Catalogue of Chi-ronomidae (Diptera). Dublin, Irish Biogeographical Society and National Museum of Ireland, 2012, P. 2, 968 p.

Ivanov V.D. Caddisflies of Russia: Fauna and biodiversity. Zoosymposia (2011): pp. 171-209.

Pan'kov N.N., Krasheninnikov A.B. Current state of knowledge of a faunal inventory of Trichoptera (Hexapoda, Trichoptera) from the Ural Mountains and neighboring regions. Zoosymposia (2016): pp. 331- 339.

Поступила в редакцию 07.02.2017

About the authors

Pan'kov Nikolaj Nikolaevic, kandidate of biology,

professor of Department of invertebrate zoology

and water ecology

Perm State University

ORCID: 0000-0003-2322-2176

15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990;

hydropsyche@yandex.ru; (342)2396501

Ovchankova Nadeshda Borisovna, graduate student at Department of invertebrate zoology and water ecology

Perm State University ORCID: 0000-0001-5502-2176 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; backdrift@mail.ru; (342)2396501

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.