CC BY
218
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2012 БИОЛОГИЯ Вып. 1
УДК 591.524.11
ЗООБЕНТОС РОДНИКОВ УРАЛА И ПРЕДУРАЛЬЯ (ПЕРМСКОЕ ПРИКАМЬЕ)
Н. Н. Паньков, А. Б. Крашенинников
а Пермский государственный национальный исследовательский университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; zooinv@psu.ru, krasheninnikov2005@yandex.ru; (342)2396851
Изучены таксономический состав и экологическая структура зообентоса ключей и родников Урала и Предуралья в пределах Пермского Прикамья. Приведено описание донных сообществ этих водоемов.
Ключевые слова: зообентос родников и ключей; Пермское Прикамье.
Введение
Пермское Прикамье - гидрографически естественный регион, образованный бассейнами Верхней и Средней Камы и практически совпадающий с административными границами Пермского края. Эта территория, протянувшаяся с севера на юг почти на 600 км, характеризуется развитой речной сетью: количество водотоков достигает 29 тыс. (из них 2 крупных и 40 средних), а их общая протяженность превышает 90 000 км [Комлев, Черных, 1984]. Большое разнообразие природных условий делает Прикамье превосходным полигоном для изучения закономерностей пространственного варьирования экологических систем вообще и текучеводных - в частности. Особый интерес представляет восточная часть региона, охватывающая территории Северного и Среднего Урала и Уральские предгорья (Предуралье), где расположены водотоки самого различного облика - от типично горных до равнинных.
Текучеводные экосистемы Пермского Прикамья издавна являются предметом интенсивных исследований, результаты которых опубликованы в серии научных работ, в том числе монографических [Бенинг, 1928; Таусон, 1947; Громов, 1954; Паньков, 2000, 2004]. Вплоть до недавнего времени основные усилия исследователей концентрировались на реках, образующих главные стволы камского реобиома, в то время как его терминальные участки, ключи и родники находились на периферии внимания. На сегодняшний день имеются всего три публикации, содержащие сведения о зообентосе ключей и родников Пермского Прикамья [Громов, 1960; Паньков, 2004; Паньков и др., 2008]. В данном отношении наш регион не является исключением. В научной литературе фигурируют разрозненные описания родниковых сооб-
ществ Северной Америки [Glacier, 1991], Великобритании [Smith, Wood, Gunn, 2003], Центральной Швеции [Hoffsten, Malmqvist, 2000], Дании [Tho-rup, Lindegaard, 1977], Белоруссии [Нестерович, 1990], Восточной Европы [Ивановский, 2010], Подмосковья [Чертопруд, 2006], Южного Урала и Приуралья [Островская, 2009], Камчатки [Чебано-ва, Николаева, 1981] и Южного Приморья [Лева-нидова, 1968].
Между тем ключи и родники принадлежат к числу самых распространенных и многочисленных водных объектов, в своей совокупности образующих важную часть гидрографической сети региона. При этом они, как правило, населены специфической фауной и своеобразны в отношении условий обитания, что делает их весьма привлекательными с точки зрения фаунистики, зоогеографии и экологии.
Согласно типологической классификации водотоков Й. Иллиеса и Л. Ботошеняну [Illies, Botosane-anu, 1963], ключи и родники относятся к особой зоне - кренали. Авторы классификации выделили несколько разновидностей кренали - лимнокрен (родник с выраженной чашей), реокрен (родниковый ручей), геокрен (место диффузной разгрузки подземных вод, не сопровождающееся образованием родниковой чаши или постоянного русла). Особой разновидностью геокренов являются гелокрены -родниковые топи, образующиеся в зоне высачива-ния грунтовых вод.
Креналь подразделяется на два участка - эукре-наль, или собственно источник, и гипокреналь - ручей, связывающий источник с приемным водоемом. Несколько позднее В.Я. Леванидовым [1981] было введено понятие лентикрена, или сложной кренали, представляющей собой разветвленную систему лимнокренов, соединенных короткими реокренами.
К числу важных особенностей кренали относится постоянно низкая температура воды, более или
© Паньков Н. Н., Крашенинников А. Б., 2012
менее выраженный дефицит кислорода и повышенное содержание углекислоты, что объясняется преимущественным питанием грунтовыми водами. С последним обстоятельством связана и высокая стабильность гидрологического режима ключей и родников, благодаря которой условия обитания гидро-бионтов постоянны на протяжении большей части года. Для этих водоемов характерны также медленное течение, скопления рыхлого осадка в бентали и значительные поступления детрита (главным образом, листового опада) из экосистем суши.
Население кренали получило название кренона. Его растительный компонент представлен диатомовыми водорослями и мхами, часто образующими мощные скопления. Донная фауна состоит, главным образом, из психрофильных форм, индифферентных к течению. К числу примечательных особенностей кренона относится частое присутствие в его составе специализированных троглобионтов, выносящихся из карстовых пустот подземными водами [Бирштейн, 1985]. Значительную роль в бентосе играют организмы инфауны - личинки хирономид и малощетинковые черви.
Считается, что фауна кренона небогата таксономически и в этом отношении значительно уступает как ритрону, так и потамону, что объясняется суровой простотой его абиотического окружения, позволяющей проникать в ключи и родники лишь небольшому количеству ритро- и лимнобионтных видов. В то же время, благодаря стабильности гидрологических характеристик, показатели биомассы кренона могут достигать колоссальной величины -порядка сотен граммов на 1 м2. Например, в лим-нокрене Теплое озеро (Южное Приморье) среднегодовая биомасса зообентоса составила 115.4 г/м2 [Леванидова, 1968].
К числу прочих особенностей кренона относится богатое развитие мейобентоса и зоопланктона [Леванидов, 1981].
С точки зрения биогеографии ключи и родники подобны островам. Это всегда точечные водные объекты, разделенные обширными пространствами суши. Хотя они и бывают связаны друг с другом в пределах одной речной системы, соединяющие их водотоки не пригодны для обитания специализированных кренобионтных форм по условиям гидродинамического, температурного и трофического режимов и потому являются достаточно эффективными препятствиями к расселению. Как и любая другая островная фауна, население кренона характеризуется видовой бедностью, преобладанием ва-гильных форм, наличием эндемичных и реликтовых таксонов [Чертопруд, 2006]. Подобно другим островным местообитаниям, ключи и родники могут служить своеобразной системой «степпинг-стоунов», способствуя, благодаря своей холодно-водности, проникновению элементов холодолюбивой фауны в низкие широты.
Материал и методы
Настоящее сообщение основано на результатах обработки 237 количественных проб зообентоса, собранных в 119 ключах и родниках Северного Урала (69 ключей и родников), Среднего Урала (24) и Предуралья (26) в пределах Пермского Прикамья с 1993 по 2011 гг. Сбор и камеральная обработка материала осуществлялась по методикам, детально описанным в литературе [Паньков, 2004; Крашенинников, 2011].
Для уточнения таксономической принадлежности обитающих в источниках личинок амфибиоти-ческих насекомых на прибрежной растительности и снеге отлавливались взрослые особи. Всего за период исследований собрано и обработано 110 сборов имаго.
Малощетинковые черви и нематоды идентифицированы доцентом Е.В. Пресновой, моллюски -Н.Ю. Шадриным, мы выражаем им искреннюю признательность.
Таксономический состав
В составе зообентоса ключей и родников Пермского Прикамья к настоящему времени выявлен 101 вид и форма донных животных.
Наиболее разнообразно представлены двукрылые (65 видов и форм), из которых особенно богаты видами хирономиды (55). На основании идентификации взрослых комаров-звонцов установлено 53 вида [Крашенинников, 2011]: Acricotopus lu-cens (Zetterstedt, 1850), Boreochlus thienemanni Edwards, 1938, Brillia bifida (Kieffer, 1909), Bryophae-nocladius ictericus (Meigen, 1830), Chaetocladius laminatus Brundin, 1947, Chaetocladius piger (Goetghebuer, 1913), Chaetocladius suecicus (Kieffer, 1916), Corynoneura arctica Kieffer, 1923, Corynoneura lobata Edwards, 1924, Cricotopus tibialis (Meigen, 1804), Cricotopus tremulus (Linnaeus, 1758), Diamesa incallida (Walker, 1856), Diamesa parancysta Serra-Tosio, 1983, Diamesa tonsa (Hali-day, 1856), Diplocladius cultriger Kieffer, 1908, Eukiefferiella brevicalcar (Kieffer, 1911), Eukiefferiella claripennis (Lundbeck, 1898), Eukiefferiella gracei (Edwards, 1929), Eukiefferiella minor (Edwards, 1929), Hydrosmittia oxoniana (Edwards, 1922), Kre-nosmittia novokshonovi Krasheninnikov et Makar-chenko, 2009, Limnophyes asquamatus S0gaard Andersen, 1937, Limnophyes edwardsi Sæther, 1990, Limnophyes minimus (Meigen, 1818), Limnophyes na-talensis (Kieffer, 1914), Limnophyes pentaplastus (Kieffer, 1921), Metriocnemus albolineatus (Meigen, 1818), Metriocnemus eurynotus (Holmgren 1883), Metriocnemus fuscipes (Meigen 1818), Nanocladius distinctus (Malloch, 1915), Nanocladius rectinervis (Kieffer, 1911), Odontomesa fulva (Kieffer, 1919), Paracladius conversus (Walker, 1856), Paracladius quadrinodosus Hirvenoja, 1973, Parakiefferiella ba-
thophila (Kieffer, 1912), Paraphaenocladius pseudir-ritus Strenzke, 1950, Paratrichocladius rufiventris (Meigen, 1830), Paratrichocladius skirwithensis (Edwards, 1929), Potthastia gaedii (Meigen, 1838), Pro-diamesa olivacea (Meigen, 1818), Pseudodiamesa branickii (Nowicki, 1873), Pseudodiamesa nivosa (Goetghebuer, 1928), Pseudorthocladius (s. str.) cur-tistylus (Goetghebuer, 1921), Pseudosmittia angusta (Edwards, 1929), Pseudosmittia trilobata (Edwards, 1929), Rheocricotopus effusus (Walker, 1856), Rheo-cricotopus fuscipes (Kieffer, 1909), Smittia akanduo-decima Sasa et Kamimura, 1987, Smittia extrema (Holmgren, 1869), Smittia nudipennis (Goetghebuer, 1913), Smittia pratorum (Goetghebuer, 1927), Toku-nagaia rectangularis (Goetghebuer, 1940), Tokuna-gaia scutellata (Brundin, 1956). Комары-звонцы подсемейств Chironominae и Tanypodinae не определялись.
Из прочих двукрылых зарегистрированы личинки мошек (семейство Simuliidae) Eusimulium beltukovae Rubzov, 1956, Eusimulium bicorne Doro-gostajsky, Rubzov et Vlasenko, 1935, и Eusimulium latipes Meigen, 1818 [Бельтюкова, 1975], комаров-болотниц (семейство Limoniidae) Dicranota bima-culata (Schummel, 1829), Eloeophila maculata (Mei-gen, 1804), Antocha vitripennis (Meigen, 1830), и Phalacrocera replicata (L., 1758) из семейства Cy-lindrotomidae, а также земноводных комариков Dixidae, бабочниц Psychodidae, слепней Tabanidae и комаров-долгоножек Tipulidae.
В составе кренобионтной фауны ручейников зарегистрировано 9 видов из трех семейств: Rhya-cophila nubila Zetterstedt, 1840 из Rhyacophilidae, Apatania stigmatella (Zetterstedt, 1840) и Apatania crymophila McLachlan, 1880 из Apataniidae, Anabo-lia furcata Brauer, 1857, Halesus digitatus Schrank, 1781, Halesus radiatus (Curtis, 1834), Halesus tesse-latus Rambur, 1842, Asynarchus lapponicus Zetterstedt, 1840 и Potamophylax latipennis (Curtis, 1834) из Limnephilidae.
Среди веснянок отмечено 7 видов из четырех семейств: Arcynopteryx compacta (McLachlan, 1872) и Diura bicaudata (Linnaeus, 1758) из Perlodidae, Nemoura arctica Esben-Petersen, 1910 Nemurella pictetii Klapalek, 1898 и Amphinemura borealis (Morton, 1894) из Nemouridae, Capnopsis schilleri (Rostock, 1892) из Capniidae и Leuctra hippopus Kempny, 1899 из Leuctridae.
Ключевая и родниковая фауна поденок не отличается разнообразием - эти насекомые насчитывают только 5 видов, относящихся к трем семействам: Baetis vernus Curtis, 1830, Baetis scambus Eaton, 1870 и Baetis rhodani (Pictet, 1845) из Baeti-dae, Cinygma lyriformis (McDunnough, 1924) из Heptageniidae и Ephemerella aurivillii Bengtsson, 1908 из Ephemerellidae.
Из моллюсков установлены Parasphaerium rec-tidens (Starobogatov et Streletzkaja, 1967) из Sphaeriidae, Euglesa likharevi (Korniushin, 1991) из
Euglesidae и Ancylus fluviatilis Mueller, 1774 из Planorbidae.
Среди малощетинковых червей выявлены En-chytraeus albidus (Henle, 1837) из Enchytraeidae, Lumbriculus variegatus (O.F. Mueller, 1773) из Lum-briculidae, Limnodrilus sp. из Tubificidae и неиден-тифицированные представители семейства Naidi-dae.
Среди прочих беспозвоночных в ключах и родниках Пермского Прикамья отмечены турбеллярии Polycelis tenuis Ijima, 1884 из Planariidae [Крашенинников, 2006], круглые черви Mermitidae, водяные клещи Hydracarina, ракушковые раки Ostra-coda, амфиподы Crangonyx chlebnikovi Borutzky, 1928 из Crangonyctidae [Крашенинников, 2004], личинки вислокрылок Sialis fuliginosa Pictet, 1836 из Sialidae и взрослые жуки Platambus maculatus L., 1758 из Dytiscidae.
Из этих находок особый интерес представляет обнаружение турбеллярий P. tenuis, присутствие которых в составе гидрофауны Урала прежде ставилось под сомнение [Рогозин, 2005] в связи с указанием В.Н. Беклемишевым [1921] для окрестностей Перми вида-двойника, Polycelis nigra (Müller, 1774). В.Н. Беклемишев при идентификации этих червей принимал во внимание только морфологические признаки, в то время как представители рода Polycelis надежно различаются только анатомически. Изучение гистологических срезов турбел-лярий позволило выявить наличие в половой системе двух аденодактилей [Крашенинников, 2006], являющихся характерным признаком P. tenuis (P. nigra таковых не имеет). По-видимому, дискуссия о наличии P. tenuis в составе гидрофауны Урала может считаться завершенной [Паньков и др., 2008].
Крайне интересным является и нахождение в ключах и родниках региона троглобионтных боко-плавов C. chlebnikovi [Крашенинников, 2004], прежде известных только из подземных местообитаний.
Таксономический состав зообентоса ключей и родников Пермского Прикамья типичен для водоемов с родниковым питанием. Так, P. gr. nivosa относится к числу доминирующих форм донной фауны камчатского ключа Карымайский [Чебано-ва, Николаева, 1981], указан Т.И. Синицей [см.: Громов, 1960] для холодноводных (ниже 10°С) рек Кавказа (бассейн Теберды). Хирономиды P. oliva-cea отмечены Тинеманном для холодноводных ручьев Рюгена [см.: Громов, 1960]. Личинки двукрылых Dicranota, хирономиды рода Diamesa и ручейники рода Apatania относятся к числу обычных представителей зообентоса ключа Карымай-ский [Чебанова, Николаева, 1981]. Поденки B. rho-dani принадлежат к числу доминирующих форм зообентоса в лимнокренах и реокренах Подмосковья [Чертопруд, 2006]. Веснянки N. pictetii входят в состав доминантного комплекса родников Центральной Швеции [Hoffsten, Malmqvist, 2000] и
Восточной Европы [Ивановский, 2010]. По-видимому, ключи и родники населяет весьма консервативная фауна, массовые представители которой являются общими для кренона Европы и Камчатки, Урала и Кавказа [Паньков, 2004].
В целом, таксономическое разнообразие зообентоса ключей и родников Пермского Прикамья следует признать довольно низким. Так, при сопоставимом объеме материала в составе регионального ритрона и потамона выявляется не менее 350-450 видов [Паньков, 2000].
Примечательно, что 88% таксономического разнообразия кренона обеспечивают амфибиоти-ческие насекомые, способные к полету в стадии имаго. Близкие показатели (91%) приводит М.В. Чертопруд [2006] для ключей и родников Подмосковья.
Специфику таксономического состава донной фауны ключей и родников Пермского Прикамья, по сравнению с другими регионами Европы, определяют следующие особенности.
Во-первых, это наличие стигобионтных боко-плавов C. chlebnikovi, палеоэндемиков Приуралья и реликтов неогеновой эпохи [Паньков, 2008]. К условным эндемикам относится и K. novokshonovi, до сих пор известный из единственного местообитания - истока реки Большая Мойва, Северный Урал [Крашенинников, 2011].
Во-вторых, присутствие генетически сибирских видов, обусловленное пограничным - между Европой и Сибирью - положением Урала. К таковым относятся моллюски P. rectidens, ручейники
A. lapponicus, A. stigmatella и A. crymophila и поденки C. lyriformis и E. aurivillii.
Что интересно, поденки C. lyriformis и E. aurivillii на Северном Урале населяют сравнительно крупные горные водотоки, но совершенно не встречаются в кренали. На Среднем Урале и в Предуралье, напротив, они демонстрируют четко выраженную кренобионтность. По-видимому, здесь проявляется хорошо известная закономерность приуроченности генетически сибирских видов в европейской части их ареалов к более суровым местообитаниям. Уместно отметить, что в Сибири поденки C. lyriformis и E. aurivillii населяют водотоки различного типа, в том числе и равнинные умеренно тепловодные реки, чего никогда не наблюдается на Урале.
В-третьих, присутствие животных с циркумполярным распространением - веснянок A. compacta и N. arctica, ведущих себя на Урале подобно представителям сибирского фаунистического комплекса.
Таким образом, ключи и родники Пермского Прикамья характеризуются видовой бедностью, резким преобладанием вагильных таксонов, присутствием узкоареальных эндемиков и реликтовых форм, а также служат форпостами для проникновения холодолюбивых элементов фауны в низкие широты, что подтверждает основные положения «островной теории».
К числу негативных особенностей кренобионт-ной фауны Пермского Прикамья следует отнести отсутствие в ее составе таких обычных и широко распространенных европейских таксонов, как ручейники родов Beraea, Crunoecia и Parachiona. Это наблюдение вполне согласуется с общей тенденцией обеднения фауны большинства отрядов амфибиотических насекомых Европы в направлении с запада на восток и с юга на север и объясняется фауногенетическими процессами, имевшими место в позднем плейстоцене и голоцене. Как известно, эти процессы сводились к заполнению «экологического вакуума», образующегося вслед за отступающим ледником. Таксоны, распространяясь из европейских рефугиумов, останавливались на разных рубежах, и далеко не все из них смогли достичь Урала [Паньков, 2000].
Экологическая структура
В экологическом отношении население ключей и родников Пермского Прикамья подразделяется на пять групп.
Первую группу составляют личинки хироно-
мид B. thienemanni, Ch. laminatus, Ch. suecicus, D. incallida, E. claripennis, E. minor, H. oxoniana, K. novokshonovi, P. skirwithensis, P. branickii, P. nivosa, T. rectangularis, T. scutellata, ручейники A. crymophila, веснянки N. pictetii. Эти животные обнаруживают строгую приуроченность к кренали и не встречаются в других биотопах.
Вторая группа представлена типичными обитателями родников, ручьев и малых рек. К ним относятся турбеллярии P. tenuis, речные чашечки A. flu-viatilis, личинки мошек Simuliidae, хирономиды Ch. piger, C. tremulus, D. parancysta, D. tonsa, C. lo-bata, E. brevicalcar, E. gracei, L. edwardsi, O. fulva, P. rufventris, R. effusus, R. fuscipes, S. nudipennis, ручейники R. nubila, A. furcata, H. digitatus, H. ra-diatus, H. tesselatus и P. latipennis, веснянки A. compacta, D. bicaudata, A. borealis и N. arctica, поденки
B. vernus, B. scambus, B. rhodani, C. lyriformis и E. aurivillii, личинки вислокрылок S. fuliginosa, жесткокрылые P. maculatus.
В третью группу входят таксоны, общие для родников, рек и олиготрофных озер. К ним относятся хирономиды A. lucens, B. bifida, C. arctica, C. tibialis, D. cultriger, L. natalensis, L. pentaplastus, M. albolineatus, M. eurynotus, M. fuscipes, N. distinctus, N. rectinervis, P. conversus, P. quadrinodosus, P. ba-thophila, P. gaedii, P. olivacea, а также малощетин-ковые черви.
Четвертая группа представлена обитателями родниковых топей и влажной почвы. К ним относятся хирономиды B. ictericus, L. asquamatus, L. minimus, P. pseudirritus, P. curtistylus, P. angusta, P. trilobata, S. extrema, S. pratorum, S. akanduodecima.
Пятую группу составляют стигобионтные амфиподы C. chlebnikovi.
Типология ключей и родников
На основании различий в структурных характеристиках зообентоса ключи и родники Урала и Предуралья в пределах Пермского Прикамья подразделяются на шесть типологических групп.
Лимнокрены первой группы характеризуются различными размерами - от небольших до весьма крупных (до 15 м в диаметре и 5 м глубиной), их донные отложения представлены серыми илами и песком, весьма типичны скопления растительного детрита в виде гниющих листьев, хвои, кусочков древесной коры, веток и целых стволов деревьев. В качестве примеров этих водоемов могут служить Лыпьинский источник, Бирюзовое озеро и субак-вальный источник Кастрюля в долине Вишеры (Северный Урал), Голубое озеро (воклюз) на Чусовой (Средний Урал) и Голубые ключи в пойме Ординки (Предуралье). Иногда в долинах и высокой пойме более или менее крупных рек образуются целые системы лимнокренов, составляющих лентикрен и дающих начало некоторым водотокам; примером последних является р. Сылва [Паньков, 2004]. Донная фауна лимнокренов характеризуется значительными показателями биомассы, присущими эвтроф-ным и высокоэвтрофным водоемам (до 32.9 г/м2 в Лыпьинском источнике).
Интересно, что уровень развития зообентоцено-зов связан с интенсивностью водообмена в родниковой чаше: чем больше дебит лимнокрена и меньше его размеры, тем ниже уровень развития донных сообществ. Так, биомасса зообентоса в небольшом (около 3.0 м в диаметре и 1.0 м глубиной) источнике Кастрюля, характеризующемся интенсивной разгрузкой подземных вод, составила всего 8.5 г/м2, в то время как в сопоставимых с ним по размеру лимнокренах верховий Сылвы этот параметр достигал 28.0 г/м2. По-видимому, это объясняется тем, что интенсивный приток подземных вод препятствует накоплению детрита в бентали и приводит к возникновению обширных участков перемешивания грунта, в пределах которых жизнь практически отсутствует.
В целом, высокий уровень развития животного населения ключей и родников считается характерной чертой этих водных объектов, обусловленной стабильностью их гидрологических характеристик и обилием детрита, скапливающегося в бентали [Леванидова, 1968; Леванидов, 1981].
В то же время, структура населения лимнокре-нов первой группы отличается крайней простотой и однообразием. Основу донной фауны составляют личинки комаров-звонцов; на их долю приходится 79-89% численности и 84.8-93.6% биомассы зоо-бентоценозов. Определенное значение в формировании сообществ имеют малощетинковые черви, участие прочих групп беспозвоночных ничтожно. На указанную закономерность обращают внимание многие авторы, объясняя ее суровой простотой ус-
ловий существования гидрофауны в водоемах этого типа, обусловливающей развитие лишь немногих узкоспециализированных видов [см.: Паньков,
2004].
Лимнокрены второй группы представлены небольшими родниковыми чашами со щебнистокаменистым делювиальным грунтом, приуроченными, как правило, к крутым склонам глубоко врезанных речных долин. Основу их донной фауны, как и в первом случае, составляют личинки комаров-звонцов, однако наряду с ними приобретают сравнительно большое значение ручейники Apata-nia, веснянки Perlodidae и Nemouridae и поденки Baetidae. Биомасса зообентоса лимнокренов второй группы также довольно велика (12.5-27.5 г/м2).
Гипокреналь. При переходе лимнокренов в ги-покреналь зообентоценозы испытывают существенные изменения. Прежде всего, резко (до 3.2-4.2 г/м2) снижается биомасса донных животных. Одновременно происходят радикальные перестройки в структуре кренона: значительно уменьшается роль хирономид в его составе и возрастает значение личинок двукрылых семейств Limoniidae и Tipulidae, а также ручейников Limnephilidae. По мере удаления от источника таксономическое разнообразие и биомасса кренона постепенно нарастают, из его состава одна за другой исчезают родниковые формы хиро-номид, на смену которым приходят типичные ручьевые формы донных беспозвоночных. Таким образом, гипокреналь переходит в эпиритраль.
Резкое снижение количественных показателей развития зообентоценозов в зоне перехода от лим-нокренов к гипокренали с их постепенным, в дальнейшем, восстановлением указывают и другие специалисты. В качестве объяснения названных явлений выдвинута гипотеза «гидравлического стресса» [Statzner, 1981, 1987; Statzner, Higler, 1985].
Реокрены представлены небольшими ручейками, берущими начало на склонах речных долин. Для них характерны большое падение, сочетающееся с невысокой скоростью течения, своеобразная морфология (каскад небольших водоемов, связанных мини-водопадами), грунты представлены слабо окатанным плитняком и валунами, покрытыми мхами и диатомовыми обрастаниями. Донная фауна представлена личинками хирономид, мошек Simu-liidae и поденок Baetidae, ее биомасса редко превышает 1.5 г/м2.
Геокрены первой группы (гелокрены) населены личинками земноводных комариков Dixidae и эдафобионтными хирономидами B. ictericus, L. as-quamatus, L. minimus, P. pseudirritus, P. curtistylus, P. angusta, P. trilobata, S. extrema, S. pratorum, S. akan-duodecima. Количественные пробы в гелокренах не отбирались.
Геокрены второй группы представлены крайне необычными образованиями, имеющими вид тонкого слоя воды, выделяющейся через трещины и стекающей по поверхности вертикальных скал, об-
нажающихся на склонах речных долин. Их изучение показало, что даже такие специфические водные объекты не лишены населения: здесь обитают личинки хирономид; иногда слой воды настолько тонок, что тела насекомых выступают на поверхность. Количественных учетов беспозвоночных в геокренах не проводилось.
Библиографический список
Беклемишев В.Н. Материалы по систематике и фаунистике турбеллярий Восточной России // Изв. Рос. АН. Сер. 6. 1921. Т. 15. С. 631-656. Бельтюкова К.Н. Кровососущие мошки (Diptera, Simuliidae) бассейна Камы // Материалы 2 итог. науч. конф. зоологов Волжско-Камского края. Казань, 1975. С. 155-158.
Бенинг А.Л. Материалы по гидрофауне р. Камы // Работы Волж. биол. станции. Саратов, 1928. Т. 9, № 4-5. С. 237-286.
Бирштейн Я.А. Генезис пресноводной, пещерной и глубоководной фаун. М.: Наука, 1985. 247 с. Громов В.В. Донная фауна р.Камы, ее годовая динамика и изменения под влиянием загрязнения: дис. ... канд. биол. наук. Молотов, 1954. 287 с. Громов В.В. Гидробиологическая характеристика верховий Ирени // Учен. зап. Перм. ун-та. 1960. T. 13, вып. 1. C. 63-73.
Ивановский А.А. Экология и зоогеография родникового макрозообентоса Восточной Европы: ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2010. 22 с. Комлев А., Черных Е. Реки Пермской области.
Пермь, 1984. 214 с.
Крашенинников А.Б. О первой находке пещерного бокоплава Crangonyx chlebnikovi Borutzky, 1928 (Gammaridae) в поверхностных водах // Экология: проблемы и пути решения: материалы XII Всерос. науч.-практ. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. Пермь, 2004. С. 70. Крашенинников А.Б. Находка Polycelis tenuis (Tur-bellaria, Planariidae) в Пермской области // Экология: проблемы и пути решения: Материалы XIV Междунар. научно-практич. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. Пермь, 2006. С. 157-158.
Крашенинников А.Б. Фауна и систематика хирономид (Diptera, Chironomidae) Урала и Приура-лья: дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 2011. 227 с.
Леванидов В.Я. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток, 1981. С. 3-21.
Леванидова И.М. Бентос притоков Амура (эколо-го-фаунистический обзор) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. 1968. Т. 64.
С. 181-289.
Нестерович А.И. Экология обитателей холодных источников и их охрана. Минск: БелНИИНТИ, 1990. 28 с.
Островская Ю.В. Бентофауна родников Южного Урала и Предуралья // Вестн. Оренбург. ун-та. 2009. № 6. С. 291-292.
Паньков Н.Н. Зообентос текучих вод Прикамья. Пермь: Гармония, 2000. 192 с.
Паньков Н.Н. Структурные и функциональные характеристики зообентоценозов р. Сылвы (бассейн Камы). Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 2004. 162 с.
Паньков Н.Н. Основные итоги изучения кранго-никсов Хлебникова - обитателей подземных вод Кунгурского края // Горное эхо: Вестн. Горн. ин-та УрО РАН. 2008. № 1(31). С. 29-40.
Паньков Н.Н. и др. Фауна родников Урала и Пре-дуралья (Пермское Прикамье) // Рыбн. ресурсы Камско-Урал. региона и их рацион. использование: материалы науч.-практ. конф. Пермь, 2008. С. 146-151.
Рогозин А.Г. История изучения и объем фауны ресничных червей (Turbellaria) Урала // Изв. Челяб. науч. центра. 2005. Вып. 3(29). С. 96-100.
Таусон А. О. Водные ресурсы Молотовской области. Молотов, 1947. 321 с.
Чебанова В.В., Николаева Е.Т. Бентос ключа Ка-рымайский // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток, 1981. С. 38-43.
Чертопруд М.В. Родниковые сообщества макробентоса Московской области // Журн. общ. биологии. 2006. Т. 67, № 5. С. 376-384.
Glazier D. The fauna of North American temperate cold springs: patterns and hypotheses // Freshwater Biology. 1991. Vol. 26. P. 527-542.
Hoffsten P.-O., Malmqvist B. The macroinvertebrate fauna and hydrogeology of springs in central Sweden // Hydrobiologia. 2000. Vol. 436. P. 91-104.
Illies J., Botosaneanu L. Problemes et Methodes de la Classification et de la Zonation Ecologique des Eaux Courantes, Considerees surtout du Point de vue Faunistique // Int. Verein. Theor. Angew. Limnol. Stuttgart. 1963. Bd. 12, № 2. S. 1-57.
Smith H., Wood P.J., Gunn J. The influence of habitat structure and flow permanence on invertebrate communities in karst spring systems // Hydrobiologia. 2003. Vol. 510. P. 53-66.
Statzner B. The relation between «hydraulic stress » and microdistribution of benthic macroinvertebrates in a lowland running water system, the Scie-renseebrooks (North Germany) // Arch. Hydrobiol. 1981. Vol. 91, № 2. P. 192-218.
Statzner B. Characteristics of Lotic Ecosystems and Consequenses for Future Research Directions // Ecol. Stud. 1987. Vol. 61. 365-390.
Statzner B., Higler B. Questions and comments on the river continuum concept // Can. J. Fish. and Aquat. Sci., 1985. Vol. 12, № 5. P. 1038-1044.
Thorup J., Lindegaard C. Studies on Danish springs // Folia Limnol. Scand. 1977. Vol. 17. P. 7-15.
Поступила в редакцию 26.01.2012
Zoobenthos of springs of Urals and Preduralye (Perm Prikamye)
N. N. Pan'kov, candidate of biology, associate professor A. B. Krasheninnikov, candidate of biology, senior lecturer
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia,614990; hydropsyche@yandex.ru, krasheninni-kov2005@yandex.ru; (342)2396851
The taxonomic and ecological structure of spring’s zoobenthos was studied in Urals and Preduralye (Perm Prikamye). The description of zoobenthos communities is given.
Key words: zoobenthos of springs; Perm Prikamye.
Паньков Николай Николаевич, кандидат биологических наук, доцент, зав. кафедрой
Крашенинников Андрей Борисович, кандидат биологических наук, старший преподаватель ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»
