Зональность в растительном покрове острова Врангеля: синтаксономический подход Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2013. № 23. С. 89-121.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2013.

N 23. P. 89-121.

Зональность в растительном покрове острова врангеля:

синтаксономический подход

Zonation in the plant cover on the Wrangel Island: syntaxonomical approach

© C. с. холод s. s. Kholod

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2.

E-mail: sergeikholod@yandex.ru

На основе синтаксономического подхода проведено зональное деление территории о-ва Врангеля. Использованы критерии спектра синтаксонов и их процентного участия на зональных и интразональных местоположениях, статуса этой типологической категории в системе высотной поясности, индексов зональности и интразональности, показателя несходства между этими единицами и среднего числа видов в описании. Для отображения особенностей распределения синтаксона на зональном градиенте применены методика построения зоноклинов и критерий типоморфных групп. Рассмотрены показатели соотношения «число видов - площадь», широтно-географические группы видов, проективное покрытие и его варьирование в пространстве, горизонтальная структура сообществ, надземная фитомасса сосудистых растений. Все числовые параметры позволили выявить на территории острова 4 зональные варианта, из которых 2 относятся к подзоне арктических, 1 — к подзоне типичных тундр и 1 — к зоне полярных пустынь. По ряду параметров выделены южная и северная зональные полосы, последняя характеризует высокую Арктику. Установлена диагностическая значимость синтаксонов и аналитических характеристик растительности для разных зональных категорий. Особое дифференцирующее значение для категорий высокого ранга имеют типические синтаксоны.

Ключевые слова: синтаксоны, зональность, интразональность, экстразональность, типоморфные группы, зоноклины, высотная поясность, fi--разнообразие.

Key words: syntaxa, zonation, intrazonation, extrazonation, typomorphic groups, zonocontinuum, altitudinalzonation, ^-diversity.

Номенклатура: Арктическая флора СССР, 1960-1987; Секретарева, 2004; Afonina, Czernyadjeva, 1995; An-dreev et al., 1996.

введение

Зональность растительного покрова — один из узловых вопросов науки о растительности, которому более 100 лет. Интерес к нему в отечественной геоботанике во многом определяется громадными размерами равнинных территорий Евразии, где в полной мере проявляется солярная, или радиационная обусловленность зональных границ. Относится это и к Арктике, где широтная протяженность равнин, примыкающих к Северному Ледовитому океану, в некоторых секторах достигает 800-900 км. Уже первые крупные сводки по тундровой растительности евразийского континента (Городков, 1935) опирались на представления о зональной дифференциации тундровой зоны и

ее причинах. Немаловажную роль в становлении представлений о зональности тундровой растительности сыграло обсуждение причин безлесия тундр (Андреев, 1954; Тихомиров, 1962) и климатической обусловленности южной границы тундры (Пузаченко, 1985).

Зональность — одна из наиболее фундаментальных географических закономерностей, в основе которой лежит общепланетарная, космическая причина — изменение угла падения солнечных лучей на земную поверхность, что проявляется в разных величинах прямой солнечной радиации. Реальное воплощение в зональной структуре эта радиация получает с учетом альбедо земной поверхности и соотношения тепла и влаги, что отражено в тех или иных величинах радиационного

баланса и радиационного индекса сухости (Григорьев, Будыко, 1956).

Особое значение при рассмотрении зональности имеет представление о секторности (Прокаев, 1983), или такое перераспределение тепла и влаги, которое нарушает широтное простирание зон и подзон. По мнению Ю. И. Чернова (1975), различная ориентированность зон по отношению к широте не имеет существенного значения при решении данной проблемы.

В настоящей работе проблема зональности рассматривается на примере острова Врангеля - арктического форпоста Азиатской Берингии. Влияние моря на о-ве Врангеля проявляется во всех его частях, именно поэтому здесь получают развитие секторные варианты дифференциации растительности, а зональные границы нередко простираются меридионально. Вероятно, было бы неверным игнорировать на этом основании существование таких границ, в том числе и высокого ранга.

Начиная с 1960-х гг. было предложено несколько схем зонального разделения территории о-ва Врангеля, которые были подытожены в работе В. Д. Александровой (1977). В ней были использованы имевшиеся к тому времени геоботанические описания Б. Н. Городкова (1958а), В. В. Петровского (1967), а также физико-географические наблюдения Н. М. Сваткова (1961), выделившего 3 природных района. В. Д. Александрова опиралась и на представления Б. А. Юрцева (1973) о ботанико-географическом разделении Чукотской тундры, который выделял 2 варианта арктических тундр. Центральная и юго-западная части острова в работе последнего были отнесены к северному континентальному варианту, а северная и восточная — к переходному к высокоарктическим тундрам. В. Д. Александрова также разделила территорию острова на 2 полосы: южную и северную, однако границу между ними провела иначе, нежели Б. А. Юрцев. Представления же этого автора нашли отражение в схеме климатогенной дифференциации острова, предложенной М. С. Стишо-вым (2004), в которой вся его восточная часть отнесена к полосе морского климата. Кроме того, В. Д. Александрова, ссылаясь на В. В. Петровского (1967), выделила фрагменты северных субарктических (= типичных) тундр, которые ею рассмотрены как экстразональные островки в подзоне арктических. Позднее Б. А. Юрцев (Юрцев и др., 1989) на основе анализа флоры центральных межгорных котловин отнес эти фрагменты к северным гипоарктическим тундрам.

Другой взгляд на положение о-ва Врангеля в системе зонального деления был высказан крупным российским геоботаником-тундроведом Б. Н. Го-родковым (1958а, б), который относил его к арктическим (в современной трактовке — полярным) пустыням. Такое представление сложилось у него до посещения острова в 1938 г. и не изменилось после работы в климатически самых жестких северо-восточной и восточной его частях. На его взгляды не повлияла и находка в бассейне р. Красный Флаг кустов Salix glauca (subsp. callicarpaea?), которые, как он полагал, есть внешний элемент, наложенный на сложившуюся структуру покрова арктических пустынь (Холод, 2007б). Факт отнесения небольших участков суши северо-востока

острова с крайне скудной растительностью к зоне полярных пустынь заслуживает внимания.

В течение последних 25 лет зарубежными фи-тосоциологами было создано несколько схем зонального деления Арктики. В работах A. Elvebakk (1985) и F. J. A. Daniëls et al. (2000) весь о-в Врангеля отнесен к средним арктическим тундрам, которые в нашем понимании соответствуют южному варианту подзоны арктических тундр. A. Elvebakk пишет, что принял точку зрения В. Д. Александровой на зональное деление Арктики, в работах которой (Александрова, 1977; Aleksandrova, 1980) граница между северным и южным вариантами делит эту территорию на 2 части при соотношении площадей 1 : 2. В статье D. A. Walker (2000) вся территория острова отнесена к подзоне прострат-но-кустарничковых тундр, которые автор идентифицирует с арктическими тундрами Б. А. Юрцева (Yurtsev, 1994).

Несколько иной статус о-ва Врангеля в системе зонального деления Арктики — на Циркумполярной карте растительности (CAVM Team, 2003), где северная приморская равнина (Тундра Академии) оказалась в зонах А и В, соответствующих полярным пустыням и северному варианту подзоны арктических тундр. Юго-западная окраина отнесена к тем же вариантам, что и северная приморская равнина, что соответствует нашим представлениям. Однако нельзя согласиться с отнесением южной приморской равнины к той же зональной категории, что упомянутые выше части острова, поскольку и климатические условия и общий характер ее растительного покрова существенно отличаются от северного варианта подзоны арктических тундр, и тем более — от полярных пустынь. Требует существенной корректировки и ботанико-географический рубеж между центрально-восточной и центрально-западной частями острова.

Ключевой момент предлагаемой работы — использование единиц классификации растительности для целей зонального деления территории. В истоках этого подхода лежат работы западноевропейских фитоценологов (Ellenberg, 1974; Hundt, 1978), использовавших синтаксономический спектр для характеристики различных ботанико-географи-ческих единиц. В Арктике это направление было реализовано в статье A. Elvebakk (1985), где для этих целей использовано 7 союзов и 2 ассоциации флористической классификации. Впоследствии эта методика была развита в работах F. J. A. Daniëls et al. (2000), B. Sieg et al. (2006). Данный подход во многом зависит от полноты и завершенности самих классификационных схем. Анализ состава и структуры синтаксонов, их ареалов, оптимумов распространения, набора в разных широтных полосах повышает объективность оценки зональных различий, а применение всех их характеристик в геоботаническом районировании делает его собственно геоботаническим (Матвеева, 2008).

Исследование зональности с использованием синтаксонов имеет еще и другую сторону — это ареалогия классификационных единиц. В этом случае такие их характеристики, как географическое распространение и оптимум, имеют самостоятельное значение. В данном случае можно говорить о диагностической значимости синтаксона для зонального деления территории.

Существенный момент данной работы — различение зональных и азональных элементов растительности. В данной работе это достигается благодаря анализу соотношения зональных, интра-зональных и экстразональных сообществ, развитию представлений о множественности зональных типов растительности и о возможности использования интразональной растительности для диагностики зональных категорий.

Климатические предпосылки проявления

зональности

Биогеографические рубежи являются функцией большого числа климатических показателей, и в каждом районе степень скоррелированности границ с ними разная (Пузаченко, 1985). Так, зональные границы в ряде случаев соответствуют параметрам радиационного баланса, и часто — радиационного индекса сухости (Чернов, 1975). В упомянутой выше схеме М. С. Стишов (2004) около 45 % площади острова относит к районам с морским климатом, где можно ожидать существенной корректировки зональных рубежей, обусловленных солярной нормой тепла. Последняя же неодинакова в разных районах. Наиболее высокая температура самого теплого месяца (июль) на начало 1960-х гг. была зафиксирована в центральных внутригорных котловинах — 10 °С (Сватков, 1961). Серия метеонаблюдений, проведенных в последние годы в центре острова, показала, что эта величина не превышает 6-7 °С (Алфимов, 2007). Многолетние данные для южного побережья следующие: 3.6 °С (побережье бухты Сомнительной), 2.4 °С (бухта Роджерс, пос. Ушаковское). Средние температуры около 1.5 °С отмечены на крайнем севере (мыс Ушакова) и 1.1 °С — на его юго-западе (мыс Блоссом). Таким образом, диапазон температур самого теплого месяца — от 4.5 °С до 6.5 °С. Изотерма 5 °С определяет биогеографическую границу между типичными и арктическими тундрами, а 2 °С — между арктическими тундрами и полярными пустынями (Чернов, 1975; Пузаченко, 1985). При существенном значении «прибавки» тепла в 1 °С в тундровой зоне можно предположить, что на о-ве Врангеля фактор тепло-обеспеченности обусловливает проявление зональности в диапазоне от подзоны типичных тундр до зоны полярных пустынь.

В зимнее время на острове преобладают северные и северо-восточные ветры: они сносят большую часть выпавшего или переотложенного снега из северо-восточных частей в центральные и юго-западные. При интенсивном ветровом переносе на востоке количество осадков — не более 150 мм, что меньше, чем в районе метеостанции «Бухта Роджерс» (209 мм). Летом преобладают охлажденные и насыщенные влагой восточные и юго-восточные ветры (Сватков, 1961). Для климата острова, особенно в его восточной части, важны туманы, которые определяют различия в индексе континентальности: 18 % на побережье и 30-35 % в центральных частях (Скрыльник, 1976).

На формирование погодной обстановки восточной части о-ва Врангеля большое влияние оказывают лагуны. Лед в них сходит поздно, что действует охлаждающе на прилегающие участки побережья, сокращая и без того короткий вегетационный пери-

од. Близкая к этой ситуация характерна и для юго-запада, где в течение лета вблизи кромки берега находятся дрейфующие льды.

Пессимальность среды усиливается от центра к северо-востоку и юго-западу, где протягивается цепь лагун. Изменение климатических условий в этих направлениях является главной предпосылкой формирования климатических зон, границы между которыми тянутся не субширотно, а с северо-запада на юго-восток, т. е. перпендикулярно отмеченному градиенту. Во внутренней, более континентальной части острова есть участки субширотного простирания границ, в частности, та, которая фиксирует изменение летних температур в диапазоне от 5 °С до 2 °С. Климатическая граница между районами с температурой 6-8 °С, с одной стороны, и 5 °С и менее — с другой, имеет форму замкнутой кривой. Районы с температурой выше 5 °С — это внутригорные котловины, где более высокие летние температуры обусловлены фе-новыми ветрами (Сватков, 1961).

материал и методы

Для изучения проблемы зональности из 48 синтаксонов, выделенных на о-ве Врангеля (Холод, 2007а), использованы 46. Все классификационные единицы — предельного уровня деления (ассоциации, субассоциации, варианты), что позволяет более тонко диагностировать зональные категории, получая для каждой хорошо различающиеся комбинации синтаксонов. Для исследования зональной дифференциации привлечены не только их набор и соотношение, но и такие аналитические параметры, как число видов по отношению к площади, проективное покрытие и др. Принимая во внимание, что на острове нет синтаксонов, «верных» одному зональному варианту, при рассмотрении того или иного параметра оперировали только теми описаниями, которые сделаны в данном варианте.

Один из узловых вопросов в проблеме зонального деления территории — выявление тех позиций в ландшафте, где развиты зональные типы растительности. Это понятие, которое с начала XX в. было тесно связано с понятием «плакор», по мере расширения горизонта работ геоботаников уже давно перестало соответствовать объему этого последнего. Категория «плакор» соответствует только части объема понятия «зональные позиции ландшафта», в чем мы полностью согласны с С. В. Осиповым (2006). В разное время было сделано несколько попыток выявления тех позиций в ландшафте, которые являются ключевыми при исследовании зональных закономерностей. Так, применительно к горным территориям (т. е. для целей установления высотной поясности) было предложено понятие горных аналогов плакоров (Юрцев, 1964), которое впоследствии развивали и другие исследователи (Осипов, 2002, 2006; Холод, 2006, 2007в). Н. Е. Королева (2006) применительно к холодным гумидным областям отнесла к таким позициям ландшафты с повсеместным развитием глеевого процесса, а также с щебнистыми грунтами. Для обширных равнин о-ва Врангеля особенно характерны последние, но всегда при наличии мел-коземистой фракции, что и позволяет рассматри-

вать эти местоположения как близкие к зональным. Для Арктики характерно повсеместное развитие полярного покровного комплекса (Попов, 1962), основу которого составляют покровные суглинки, являющиеся конечным продуктом криолитогене-за. На о-ве Врангеля такой комплекс повсеместен и представлен равнинной и гольцовой разновидностями, которые плащеобразно залегают на нижележащей толще суглинков, гальки, гравия, щебня и песка, образуя горизонт в 40-50 см (Оганесян, Сусекова, 1994). По мере удаления от гор в его составе возрастает доля суглинистой фракции, что сближает эти позиции с классическими плакорами.

Для определения зональных позиций ландшафта важны карбонатные грунты, широко распространенные на рассматриваемой территории, где кроме многочисленных выходов коренных пород (известняки, в том числе доломитизированные, карбонатные сланцы), большие площади занимают рыхлые отложения (рис. 1). Последние подвержены процессам криогенеза с последующим образованием хорошо дренированных покровных суглинков, как и соответствующие некарбонатные. Все это позволяет отнести местоположения с карбонатными рыхлыми суглинисто-щебнистыми отложениями в условиях хорошего дренажа к зональным.

В. Д. Александрова (1971) ввела еще один критерий для определения понятия плакора применительно к условиям Арктики — среднюю норму за-снеженности. Снегосъемки, проведенные нами на острове в его южной и центральной частях (Холод, 1993), выявили разную величину этого показателя на однотипных местоположениях, что делает неопределенным представление о такой норме. В каждой крупной части о-ва Врангеля — свои особенности снегонакопления (в целом по району и по отдельным местоположениям) и, соответственно, схода снега, увлажнения грунтов и т. д.

В данной работе рассмотрено проявление и высотной поясности. В литературе (ЛЫй et а1., 1968) для обозначения растительности, являющейся зональной на определенных высотах, был предложен термин «оро-зональный». Он использован в настоящей работе для характеристики местоположений и синтаксонов в системе высотной поясности. Кроме того, предложены еще 2 — интра- и экстра-оро-зональный — по аналогии с широтной зональностью. Нами ранее (Холод, 2006, 2007в) в качестве горных аналогов плакоров было предложено рассматривать участки нагорных террас или седловин, в минимальной степени испытывающих боковой подток, относительно удаленных от зон как интенсивного накопления, так и сдувания снега, с присутствием мелкоземистой фракции среди господствующих по площади участков щебнисто-глыбистых развалов.

Один из наиболее существенных методических вопросов этой работы — разделение всей растительности на зональную и азональную. К последней отнесена растительность, формирующаяся в условиях повышенной нормы увлажнения, снегонакопления, на склонах разных экспозиций, в поймах. Известно, что Г. Н. Высоцкий в своей классификации узловых точек ландшафта предложил термины не только для местоположений, где формируются зональные типы растительности и почв, но также и для азональных позиций. Так, территории с повышенным и застойным увлажнением он называл плак-катами, отрицательные перегибы склонов и террас — юммами, а крутые склоны и обрывы — абруптами (Высоцкий, 1962). Эти термины (и прилагательные от них) использованы в данной работе при вычислении и интерпретации индексов соответствующих местоположений.

Интразональную растительность мы понимаем в смысле Ю. И. Чернова (1975), включая в нее как ин-тра-стено-, так и полизональную. Понятие «экстразональные сообщества» использовано в том же виде, который был придан ему В. В. Алехиным (1951). Интра- и экстразональная растительность вместе образуют азональную. Термин «местоположение» принят здесь в смысле Л. Г. Раменского (1971), а также в соответствии с нашей более ранней работой (Холод, 2007в). Для обозначения зональной категории рангом ниже подзоны нами принят термин «вариант». Он соответствует «полосе», принятой в других работах (Грибова, 1977; Растительность ..., 1980). Рассмотрены следующие варианты: южный — зоны полярных пустынь (юПП)1, северный и южный — подзоны арктических тундр (сАТ и юАТ соответственно), северный — подзо-

1 В. Д. Александрова (1977) делит полярные пустыни сразу на 2 полосы — северную и южную, минуя подзональный уровень. Исходя из этого, южную полосу этой зоны мы рассматриваем как вариант.

178- э.д.

^м. Уэринг

1

179- з.д.

Рис. 1. Распространение карбонатных пород.

1 — коренные (известняки, в том числе доломитизированные, карбонатные сланцы), 2 — рыхлые (переотложенные).

The distribution of carbonate rocks. 1 — bedrock outcrops (limestone, dolomite, carbonate shale), 2 — quaternary deposits.

ны типичных тундр (сТТ)2 (далее в статье эти сокращения использованы в рисунках и таблицах). Термин «полоса» в нашей работе использован как безранговый, объединяющий несколько вариантов. Это необходимо для более пластичного отражения картины зональной дифференциации (Миркин и др., 1989). Варианты объединены в 2 полосы — северную и южную. Первая включает полярные пустыни и северный вариант арктических тундр, вторая — южный вариант арктических и типичные тундры. Подобный подход применен нами при типологии высотной поясности (Холод, 2007в), где понятием, аналогичным полосе, является ступень, позволяющая объединять в одно целое несколько разноранговых подразделений (например, подголь-цовый и нижнюю часть гольцового пояса).

В процессе табличной обработки данных были получены блоки синтаксонов, которые являются дифференцирующей группой для того или иного зонального варианта или полосы. На их основе производилось первичное выделение и диагностика зональной категории и были построены схемы зональной дифференциации растительности. Границы между вариантами и полосами проводились в строгом соответствии с принципом очередности учета основных факторов этого природного явления (Прокаев, 1967): сначала — климатические, всегда имеющие приоритет при выделении зональных подразделений, затем они корректировались геоботаническими. В последнем случае основным критерием было присутствие или отсутствие син-таксона на зональных позициях, затем — на ин-тразональных, после этого рассматривались показатели проективного покрытия и др. В отсутствие прямых климатических показателей при проведении границы учитывали орографический фактор. Во всех спорных случаях предпочтение отдавалось геоботаническим рубежам.

Аналогично широтной зональности, выявление дифференцирующих блоков проведено и для высотной поясности. Каждый такой блок представляет собой группу синтаксонов, имеющих диагностическое значение как в равнинной (которая в этом случае рассматривается как высотная), так и в первой горной ступени. Это может выражаться в присутствии синтаксона на оро-зональных позициях, в более высокой величине его постоянства, чем в этой же высотной ступени, но в соседнем варианте, наконец, в его отсутствии. Все это определяет различия высотных спектров растительности (систем высотной поясности), которые зависят от положения таких систем в том или ином зональном варианте. Только в 3 из них высота гор позволяет выделить 1 или 2 горные ступени. В силу этого сравнение параметров растительности первой горной ступени проведено только для этих вариантов. Высотная поясность прослежена на более пологих склонах южной экспозиции, характеризующихся наибольшим разнообразием местоположений.

После выявления дифференцирующих блоков синтаксонов и районов, отнесенных к тому или иному варианту, производилось последовательное сравнение тех аналитических характеристик синтаксонов и их совокупностей, которые подтверждали бы существенность установленных зо-

2 Далее первый и последний варианты будем для краткости называть полярными пустынями и типичными тундрами.

нальных различий и, соответственно, корректность проведенных границ. При анализе таблиц рассмотрены диагностические комбинации от тундровой зоны в целом до отдельных вариантов и аналогично — для систем высотной поясности.

При расчете высотных оптимумов синтаксо-нов высотную шкалу (в метрах над уровнем моря) разбивали на диапазоны по 50 м, отмечали число их встреч в каждом диапазоне, строили числовые ряды, которые подвергали процедуре выравнивания методом скользящей средней, отбраковывали недостоверные значения, устанавливали оптимум ряда как его модальное значение, производили ранжирование оптимумов каждого синтаксона по возрастанию их величин, строили соответствующий график. На графике выявляли отрезок, на котором последовательность точек в наибольшей степени приближается к прямой. После этого устанавливали высотную отметку, соответствующую крайне правой точке на прямой (yj), и высотную отметку следующей точки, где кривая графика резко идет вверх (y2). За верхнюю границу ступени (ус е ) принимали высоту условной расчетной точки, находящейся посередине между этими двумя. Описанным выше способом рассчитаны верхний высотный предел 3 равнинных ступеней и первой горной для южного варианта подзоны арктических тундр. Для второй горной ступени ее верхний предел указывали по максимальным отметкам высот горных поднятий.

Синтаксономическое, или ß-разнообразие рассчитывали 3 способами. Первый — число синтак-сонов на тех или иных позициях ландшафта. При субъективности этого показателя, зависящего от объема основной единицы классификации — ассоциации (Миркин и др., 1989; Василевич, 1992), в данной работе он применен, поскольку вся классификация выполнена одним исследователем, что дает основание считать объемы ассоциаций сопоставимыми. Наряду с этим оценено участие син-таксона на основе его встречаемости (в процентах) и рассчитаны индексы зональности и интразональ-ности (отношение числа синтаксонов на определенных позициях одного зонального варианта к их общему числу в нем, аналогично расчету индекса зональности таксонов в зоогеографии: Чернов, 1975). В двух других показателях ß-разнообразия рассчитывали несходство между синтаксонами и среднее число видов в описании. Бета-разнообразие оценено через среднее арифметическое между величинами несходства (коэффициент Съеренсе-на-Чекановского, дополненный до 100 %: Уитте-кер, 1980; Василевич, 1992), получаемыми при попарном сравнении видового состава синтаксонов зональных позиций каждого варианта. Для оценки экологических расстояний между синтаксонами приняты пороговые величины несходства, равные 65 % и 50 %: величины выше первой рассматриваются как высокие, а ниже второй — как низкие. Бета-разнообразие через число видов — это отношение общего числа видов (пул) во всех зональных синтаксонах одного варианта к среднему числу видов в описаниях (Уиттекер, 1980).3 Для каждого варианта такое число (общее, сосудистых растений, мохообразных и лишайников) соотносили с площадью ключевых участков. Величины пло-

3 Этот показатель рассчитан только для синтаксонов зональных местоположений.

щади посредством регрессионного уравнения 2-го порядка приводили к числу описаний в синтаксо-не на данном участке. Для каждого пула построена зависимость «число видов - площадь», на основе которой получена расчетная величина для каждого пула. Искомое значение ß-разнообразия представляет собой отношение такой величины к среднему числу видов в описании.

Оценка и сопоставление величин таксономического (у-) разнообразия сосудистых растений на зональных местоположениях произведено на основе линейной регрессионной зависимости «число видов - площадь». При этом исходили из представления (Миркин и др., 1989), что его показателем являются определенные уровни видового богатства ландшафта. Подсчитывали число видов сосудистых для каждого ключевого участка в пределах одного зонального варианта, затем площадь каждого ключевого участка приводили к числу описаний посредством регрессионного уравнения логарифмического вида (Kruger, Taylor, 1979). После этого на основе приведенных величин площади строили линейную зависимость. Для сравнения характера этой зависимости в разных зональных вариантах использовали значение параметра b в линейном уравнении.

В основу схемы зоноклинов (Миркин, Наумова, 1983) положен 3-балльный показатель встречаемости, для расчета которого приняты следующие градации: 1 — синтаксон встречен в 1-33 % случаев, 2 — в 34-67 %, 3 — в 68-100 %. Анализ зоноклинов, полученных отдельно для зональных и различных интразональных местоположений, позволил выявить группы синтаксонов со сходным распределением вдоль такого градиента. За сходное распределение в данной работе принята общая «длина» зонального проникновения синтаксона и сходное значение оптимума, выраженное через максимальную для данного синтаксона встречаемость на градиенте.

Для отражения сопряженности зональных и интразональных синтаксонов на зональном градиенте использовано понятие «типоморфная группа» (Стишов, 1994). В последнюю объединены син-таксоны со сходным распределением вдоль комплексного гидротермического градиента. В ряде случаев могут совпадать и их зональные оптиму-мы, отраженные через максимальный для данного синтаксона балл встречаемости. Оценка такой сопряженности проведена на основе коэффициента корреляции (г). К типоморфным группам отнесены те, в которых величина коэффициента г > 0.93. Для отображения особенностей экстразональных экспозиционных смен предложена круговая схема, секторы которой соответствуют разным экспозициям местоположений. Выявление направления таких смен проведено с использованием линейного тренда. Установлению последнего предшествовало построение градиента теплообеспеченности, лимитирующей жизненные процессы в Арктике. При этом исходили из того, что его можно отразить через экспозицию склонов (Уиттекер, 1980). Градиент строили на основе данных о видовом богатстве на склонах той или иной экспозиции. В результате был получен ряд, в котором крайние значения представлены местоположениями юго-западной (наиболее теплые) и северо-восточной (наиболее холодные) экспозиций, а остальные занимают про-

межуточное положение. Каждая экспозиция склонов обозначена числом (от 1 до 8), отложенным на вертикальной шкале в соответствующем зональном варианте.

Для оценки соотношения широтно-геогра-фических групп видов использовали показатели встречаемости синтаксона, постоянства и среднего проективного покрытия вида. Встречаемость син-таксона представлена как доля числа его встреч от числа встреч всех синтаксонов, выраженная в баллах. Использована 5-балльная шкала: 1 — 1-20 %, 2 — 21-40 %, 3 — 41-60 %, 4 — 61-80 %, 5 — 81-100 %. Рассчитывали мультипликативный показатель, полученный путем перемножения значений встречаемости, постоянства (в баллах от 1 до 5) и проективного покрытия (в процентах). Затем эти показатели были просуммированы по всем видам одной широтно-экологической группы одного синтаксона. Далее суммировали такие показатели для всего варианта, что и характеризовало широт-но-географическую группу в его пределах. После этого оценивали долю каждой группы в процентах.

Типы горизонтальной структуры получены на основе полевых зарисовок на квадратах 5*5 м. Среднее проективное покрытие вычислено для каждого синтаксона в пределах одного варианта. Для них же рассчитаны встречаемость диапазонов проективного покрытия и его коэффициента вариации. Величины фитомассы сосудистых растений получены методом укосов на выборочных пробных площадях (всего — 48). Приведены усредненные данные по трем годам (2004-2006 гг.). Достоверность линий регрессии установлена на основе F-критерия (Дрейпер, Смит, 1973). Построение диаграмм и графиков проведено с использованием стандартного пакета программ Excel.

Результаты

Ботанико-географические ступени и схема

зональной дифференциации растительности

Выявление ботанико-географических ступеней, основанное на положении высотных оптимумов синтаксонов, показало некоторые различия верхних пределов равнинной ступени в разных частях о-ва Врангеля (рис. 2). Для равнин в пределах южного варианта подзоны арктических тундр эта величина составила 203 м,4 для типичных и северного варианта подзоны арктических тундр — 178 м. Для полярных пустынь ее не рассчитывали, поскольку абсолютные высоты прибрежных равнин, где выражен этот вариант, не превышают 5-6 м. Существенное расхождение полученных величин определяется не столько высотно-климатическим, сколько орографическим фактором, а именно — высоким (245 м) гипсометрическим положением следующей за аппроксимирующей прямой точкой-оптимумом, соответствующей высотному оптимуму асс. Oxytropidi czukoticae-Salicetum phlebophyllae вар. ditrichetosum flexicaulis. Горные аналоги плакоров, где встречены эти сообщества, представляют собой террасы макросклона гряды, начинающиеся на высотах 230-240 м. Выявленные высотные отметки оптимумов синтаксонов являются основой схемы высотных ступеней (рис. 3,

4 Здесь и далее указана абсолютная высота над уровнем моря.

300 250

y1=165 м

250 ' 200 '

У2=245 м

350

у2=190 м 300 у1=165 м 250

200 150

28а 28б 4а 12а 28в

1а 15а 22а 2

у1=300 м

-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1

12а 11б 10 12б 6 15а 25б 27б 16б 25а 20 19а 18б

Рис. 2. Высотные оптимумы синтаксонов.

Зональные подразделения (здесь и на рис. 3-14, 16-18): сТТ — северный вариант подзоны типичных тундр, юАТ — южный вариант подзоны арктических тундр, юАТ1 — первая горная ступень в этом варианте, сАТ — северный вариант подзоны арктических тундр. По горизонтальным осям — синтаксоны (см. прим. к табл. 1), по вертикальным осям — высота над уровнем моря, м. Обозначения на графиках: yp y2 — высотные отметки оптимумов синтаксонов, уфед — верхняя граница ступени.

Altitudinal optimums of syntaxa.

Zonal subdivisions (here and in fig. 3-14, 16-18): сТТ — northern variant of typical tundra subzone, юАТ — southern variant of arctic tundra subzone, юАТ1 — first mountain step at southern variant of arctic tundra subzone, сАТ — northern variant of arctic tundra subzone; at the horizontal axes — syntaxa (see note to table 1), at the vertical axes — altitudinal distribution ( a.s.l.), m. Symbols in diagrams: y1, y2 — altitude position of syntaxa optima, усред — upper border of belt.

300

50

50

0

0

14б 14а 28а 28б 1б 12а 15а 28в 1а 12б 15в 2 19а

28в 1а 16а 1б 12б 16б 15а 12а 19а 19б

300

400

250

200

50

0

а), а диагностические признаки вариантов и полос — зональной дифференциации растительности (рис. 3, б), где показано положение сводной горной ступени.

Полярные пустыни на крайнем северо-востоке и юго-западе острова занимают 215 км2 (2.8 % территории). Граница между ними и северным вариантом подзоны арктических тундр не отражена в рельефе, часто это экотон шириной 500-700 м.5 На схеме это — плавная кривая линия, что характеризует преобладание климатического фактора в зональной дифференциации и отсутствие локальных орографических факторов.

Северный вариант подзоны арктических тундр представлен 2 крупными участками суши общей площадью 3673 км2 (47.9 %). Широтные отрезки границы северо-восточного фрагмента имеют ярко выраженный орографический характер, что определяется наличием крутых склонов средне-высотных гор. То же можно сказать и про крайний юго-восточный отрезок границы в краевой части гор центра острова (рис. 3, б). Климатически обусловленной является только граница между рассматриваемым вариантом и северными типичными и южными арктическими тундрами, проходящая по широкой межгорной долине. Эта граница находится в наиболее континентальных условиях, и здесь заросли кустарниковых ив (Salix lanata subsp. richardsonii) далее всего продвигаются на

5 Ширина экотонной полосы на равнинах может быть сопоставима с шириной зонального варианта.

север, вклиниваясь в пределы северных арктических тундр по долинам рек, а на низких водоразделах образуя заросли с низкими редкими кустами. Граница юго-западного фрагмента с южным вариантом подзоны арктических тундр так же, как и в предыдущем случае, подчеркнута орографически, в данном случае это склоны средневысотных гор, обращенные на восточном отрезке границы на юг к приморской равнине, а на западном — на север к широкой долине реки (рис. 3, б).

Южный вариант подзоны арктических тундр представлен одним фрагментом с площадью 3296 км2 (43 %). Горная ступень, где находятся почти все крупные горные массивы, препятствующие проникновению холодных и влажных воздушных масс на южную приморскую равнину, здесь занимает 66 % территории (рис. 3, а, б). Это определяет высокую степень совпадения границы горной ступени с границей варианта. Равнинная ступень последнего состоит из нескольких разрозненных фрагментов, занимающих не самые теплые межгорные долины.

Типичные тундры представлены 3 фрагментами, находящимися внутри предыдущего варианта. Общая их площадь — 486 км2 (6.3 %). Орографический фактор определяет особенности их границ с окружающим южным вариантом подзоны арктических тундр. Границы эти в ряде случаев совпадают с таковыми равнинной ступени в межгорных котловинах (рис. 3, б). Горная ступень здесь занимает минимальные площади (25 % территории северного варианта типичных тундр), в основном,

179° в.д.

179° з.д.

178' з.д.

м. Уэринг

1 ■///х- 2

179" в.д.

179' з.д.

178" з.д.

-180

Рис. 3. Ботанико-географическая дифференциация.

а — распределение высотных ступеней. Ступени: 1 — равнинная (0 (200) м), 2 — первая горная (180 (200)-340 м), 3 — вторая горная (более 340 м).

б — зональная дифференциация растительности. Зональные подразделения: А — северный вариант подзоны типичных тундр, Б — южный вариант подзоны арктических тундр, В — северный вариант подзоны арктических тундр, Г — южный вариант зоны полярных пустынь. 1-3 — границы: 1 — зон, 2 — подзон, 3 — вариантов; 4 — сводная горная ступень.

Botanical-geographical differentiation. а — distribution of high-rise steps. Steps: 1 — plain (0-180 (200 m), 2 - first mountain (180 (200)-340 m), 3 - second mountain (more than 340 m).

б — zonal differentiation of vegetation. Zonal divisions: A — the Northern subzone of typical tundra, Б — southern variant of the Arctic tundra subzone, В — Northern Arctic tundra subzone, Г — southern variant of the zone of polar deserts. 1-3 — boundaries between: 1 — zones, 2 — subzones, 3 — variants; 4 — generalized mountain step.

в северном фрагменте.

Рельеф во многих случаях является климато-разделом, ограничивающим территории преимущественно с туманами и моросящими дождями — с одной стороны, и с более сухой и солнечной погодой — с другой. На о-ве Врангеля он подчеркивает и границу между 2 вариантами арктических тундр. Если южная граница полярных пустынь определяется июльской изотермой 2 °С, а южная граница арктических тундр — 5 °С (выше), то гра-

ница, разделяющая 2 варианта арктических тундр, близка к величине 3.5 °С. Вероятно, именно эта последняя разделяет Субарктику и Арктику в понимании А. А. Григорьева (1956),6 и, соответственно, 2 полосы, рассмотренные в данной работе.

Границы фрагментов типичных тундр вместе со своеобразием расположения на острове фрагментов полярных пустынь и северного варианта подзоны арктических тундр являются характерным примером неширотного простирания зональных границ в горных островных территориях.

Зональная дифференциация растительности

Зональные местоположения

Тундровую зону дифференцируют 7 синтаксонов (5 на некарбонатных и 2 — на карбонатных местоположениях) (табл. 1).

Южная зональная полоса диагностируется 5 синтаксонами зональных позиций, из которых 4 — с участием простратной ивы Salix glauca subsp. callicarpaea. В ее пределах выделено 2 варианта. Типичные тундры отделяются от остальных, в основном, синтак-сонами с участием кустарниковых ив: на зональных позициях это 2 субассоциации асс. Brachythecio salebrosi—Salicetum glaucae (табл. 1). Южный вариант подзоны арктических тундр — единственный, не имеющий дифференцирующих синтаксонов.

Северная зональная полоса диагностируется 3 синтаксонами, среди которых — асс. Salici polaris-Sanionietum uncinatae (табл. 1). Большое значение этому типу сообществ при зональном делении Арктики придавала В. Д. Александрова (1977). По-видимому, этот тип тундр можно рассматривать как переходный к высокой Арктике: его присутствие определяет высокую долю оголенных грунтов по сравнению с южной зональной полосой. Наличие в диагностической группе северной зональной полосы лишь 3 синтаксонов указывает и на резкое обеднение в ней разнообразия растительности. Северный вариант подзоны арктических тундр диагностируется 2 синтаксонами, один из которых — асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica. Ареал последней на севере острова связан с поймами рек с карбонатными отложениями.

Или, согласно этому автору, является границей между приарктической зоной субарктического пояса и внешнеаркти-ческой зоной — арктического.

В полярных пустынях обычны 2 субассоциации асс. Oncophoro wahlenbergii—Deschampsietum borealis (табл. 1). Кроме них, на этих позициях встречаются лишайниковые сообщества, которые в северном варианте подзоны арктических тундр обычны только в азональных местоположениях.

В арктических тундрах в целом на зональных позициях нет синтаксонов, дифференцирующих эту подзону, но на сухих склонах речных террас это — 2 субассоциации асс. Saxifrago firmae-Luzuletum confusae.

Интразональные местоположения,

типоморфные группы

На плаккатах есть синтаксоны, как сквозные, так и дифференцирующие тундровую зону, южную и северную зональные полосы (рис. 4, А). Для типичных тундр дифференцирующими на этих позициях являются заросли ивы Salix lanata subsp. richardsonii и разнотравно-хвощовые сообщества, особенно часто встречающиеся в ложбинах стока. Их зональное распределение сопряжено с зарослями кустарников зональных местоположений (табл. 2). В южном варианте подзоны арктических тундр на плаккатах дифференцирующих синтаксо-нов нет, а в северном — их 4. В полярных пустынях исключительный синтаксон — асс. Oncophoro wahlenbergii—Deschampsietum borealis субасс. racomitrietosum lanuginosi.

В юммах обычны луговины нивального типа, сквозные для всего острова, но по встречаемости дифференцирующие тундровую зону (рис. 4, Б). Обнаруживается сходное их распределение с дриа-довыми тундрами карбонатных субстратов и травянистыми группировками рыхлых грунтов (табл. 2). Для типичных тундр дифференцирующими явля-

ются кассиопейно-дриадовые тундры.

В поймах (рис. 4, В) сквозными для острова являются ассоциации Artemisio borealis-Chamaenerietum latifolii и Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica. По сравнению с плаккатами и юммами в них больше исключительных синтаксонов, характерных для каждого из вариантов тундровой зоны. В типичных тундрах — это заросли кустарниковой ивы Salix lanata subsp. richardsonii, а также нивальные луговины, которые образуют типоморфные группы с ивово-дриадо-выми сообществами (табл. 2). Для пойм северных арктических тундр дифференцирующими являются синтаксоны щебнисто-галечных карбонатных грунтов. Они входят в типоморфные группы с зональными типами сообществ с Salix polaris и S. ro-tundifolia (табл. 2).

На склонах южной экспозиции нет сквозных синтаксонов и есть 6, диагностирующих тундровую зону (рис. 4, Г). Два интразональных синтак-сона со сходным распределением — кассиопейно-дриадовые и разнотравно-мохово-ивовые (с Salix phlebophylla) тундры — образуют типоморфные группы с 6 зональными (табл. 2). Для типичных тундр дифференцирующими являются синтаксоны на рыхлых грунтах: варианты inops и Tomentypnum nitens субасс. salicetosum reptantis асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis, нивальные луговины и ряд других. Типоморфные группы здесь образованы ассоциациями карбонатных субстратов и нивальных луговин, с одной стороны, и зональными ивово-дриадовыми тундрами — с другой (табл. 2). В южных арктических тундрах исключительными являются 3 синтаксона, в северных — только 1 (асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. inops), в полярных пустынях они отсутствуют.

На склонах северной экспозиции сквозных

А Б В Г Д

Синтаксон Вариант Синтаксон Вариант Синтаксон Вариант Синтаксон Вариант Синтаксон Вариант

cTT юАТ cАT юПП cTT юАТ сАТ юПП cTT юАТ сАТ юПП сТТ юАТ сАТ юПП сТТ юАТ сАТ юПП

23 15в 23 — 15а 11а

24 ■■ 13 14а 15б 22б

5 20 15б 16а 25б

10 21 20 20 27б

1а 2 10 22б 12б

6 15а 12б 27а 13

7 28а 1б 11а 27б 28б 22а

3 16а 28в 27а

4б 16б 11а 11а

22а 1а 11б 11б

28а 12а 11в 12а

9 15а 25б 25а

4а 26 12а 2

22а 13 3

22б 15в 18б

3 19а 19а

9 22а 20

27б 12б

28а 1б

28в 16б

25в

-1—2—3 25а

1а

Рис. 4. Зоноклин различных местоположений.

А — плаккаты, Б — юммы, В — поймы, Г — склоны южной экспозиции, Д — склоны северной экспозиции. Линии разной ширины соответствуют разным баллам встречаемости синтаксона: 1 — 1-33 %, 2 — 34-67 %, 3 — 68-100 %.

The zonocontinuum of zonal sites. А — plakkat (hydromorphic), Б — nival, В — floodplain, Г — slopes of southern exposure, Д — slopes of northern exposure. Lines of different width correspond to different occurence of syntaxа: 1 — 1-33 %, 2 — 34-67 %, 3 — 68-100 %.

Зональная дифференциация

Zonal differentiation

Зональная категория (вариант, полоса) Северный вариант подзоны типичных тундр Южный подзоны

Число синтаксонов: общее на зональных местоположениях на азональных местоположениях 15 28 26 6 28 7 10 8 5 8 9 19 23 1 26 27 11 12 6 24 9

Общее число пробных площадей 24 76 68 11 86 122 22

Название района Средняя Неизвестная-Лемминговая Пик Тундровый-гнездовья Гусиная Средняя Мамонтовая Верхняя Неизвестная Сомнительная оз. Комсомол

Номер района 1 2 3 4 5 6 7

Дифференцирующие синтаксоны тундровой зоны

Зональные местоположения

Асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis (28в) 22 28-12 21 22 21-11 21-11

субасс. salicetosum reptantis вар. Tomentypnum nitens 24-13 24 210-16 22-11

Асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. inops (1а) 11 24-11

Асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis (28б) 21 22-11 21-11 21

субасс. salicetosum reptantis вар. inops 22-14 23-12 22-12 12

Асс. Parryo nudicaulis-Dryadetumpunctatae субасс. typicum (12а) 21 12

Асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. typicum (28а) 25-11 12 21

Карбонатные аналоги зональных местоположений

Асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. typica (15а) 23 23-11 23-11 24-14 21-12 2 1

Асс. O. w.-D. i. фац. Arctagrostis arundinacea (15в) 12 21-12 21

Азональные местоположения

Асс. Salici pulchrae-Caricetum lugentis (6) 11 3 15 12 1 3 1 4

Асс. Caricetum stantis (7) 11 11 1 4

Асс. Sphagno-Eriophoretum vaginati вик. Polytrichastrum (5) 1.2 11

alpinum 14 12

Асс. Salici polaris-Caricetum podocarpae (20) 1 4

Асс. Dryado-Cassiopetum tetragonae вик. Saussurea tilesii (13) 1.1 14

Асс. Oxytropidi czukoticae-Salicetum phlebophyllae (19а) 11 11 11 11

вар. ditrichetosum flexicaulis 12

Асс. Saxifrago firmae-Luzuletum confusae (25б) 11 13

субасс. artemisietosum borealis

Асс. Carici membranaceae-Dryadetum integrifoliae (10) 11 11 15 14 12 11

Асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii (22б) 11 11 11 1 4

фац. Salix glauca subsp. callicarpaea 13

Асс. Saxifrago oppositifoliae-Oxytropidetum gorodkovii (27а) 11 11 13

субасс. typicum 12

Асс. S. o.-O. g. субасс. salicetosum rotundfoliae (27б) 11 11

Дифференцирующие синтаксоны южной зональной полосы

Зональные местоположения

Асс. Parryo nudicaulis-Dryadetum punctatae (126) 21 2'-13 21 23-12 28-110 2'-12

субасс. salicetosum callicarpaeae 23 22 2п-15 21-12

Асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. typicum (16) 28

Карбонатные аналоги зональных местоположений 22 21-12

Асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae (156) 11 22-13 21-11 2 1

фац. Salix glauca subsp. callicarpaea 25-12

Асс. Salici callicarpaeae-Dryadetum chamissonis вар. typicum (16а) 11 11

Асс. S. c.-D. c. вар. Salix rotundifolia (166) 2.1 22 22-15

Азональные местоположения

Асс. Castillejo elegantis-Caricetum rupestris субасс. typicum (11а) 11 1 2 14

Асс. C. e.-C. r. субасс. salicetosum callicarpaeae (11в) 12 14

Асс. C. e.-C. r. субасс. caricetosum obtusatae (Пб) I3 I1

Дифференцирующие синтаксоны северного варианта подзоны типичных тундр

Зональные местоположения

Асс. Brachythecio salebrosi-Salicetum glaucae (14а) 21- 11 210 23 1 2

субасс. caricetosum lugentis

Асс. B. s.-S. g. субасс. salicetosum polaris (14б) 21 28 21

Таблица 1

растительности

of vegetation

вариант арктических тундр Северный вариант подзоны арктических тундр Южный вариант зоны полярных пустынь

14 4 2 2 13 3 15 20 12 7 15 5 6 5 1 1 13 19 10 6 14 4 4 9 4 3 4 3 2 8

20 6 36 59 48 15 36 8 9 48

Нижняя Мамонтовая-Каменистый Лагуна Попова Неожиданная-Камнешарки Средний Красный Флаг Нижняя Тундровая Нижний Красный Флаг Кларк-Люляк Лагуна Вульфсона Блоссом Нижний Насхок

8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Постоянство

остров в а в о a ч н £ южная зональн северная зона полоса сТТ юАТ Т сАТ

а б в г Д е ж

2ш-1" 2IV-1I1 2V-1I1 2II-1I1 2V-1I1 24-12 22-12

2Ш-1Ш 2IV-1IV 2IV-1IV 2II-1I11 2III-1I11 24-15 22-13

2"-1п 2III-1II 2Ш-1П 2II-1I11 2III-1I1 21 22-13

2П-1Ш 2II-1III 2III-1IV 2I-1I1 2Ш-1Ш 22-14 2'-12

2I-1I1 2II-1I1 2II-1I1 2П-1Ш 2I-1I1 21 22-12

2Ш- 111 2Ш- 111 2IV- 1111 211- 11 2IV- 1111 23- 12 22- 11

2I-1I 2II-1I1 2II-1I1 2I-1I 2I-1I1 21 21-11

1111 1111 1IV 111 1IV 1 4 1 2

111 1111 111 1111 111 13 14

11 111 111 11 11 11 11

111 1111 1111 1111 111 13 13

11 111 111 11 111 12 11

111 1111 1111 111 111 14 12

111 1111 1111 111 111 13 12

111 1ш 1IV 11 1IV 13 11

111 111 1111 11 1111 12 11

111 111 1ш 11 1IV 11

11 111 111 11 111 12 11

2II-1I 2III-1I1 2IV-1I11 2lV-lir 23-l^

2II-1I 2Ш-1П 2IV-1I1 2ш 24-l4

2II-1I 2II-1I1 2111- 1ш 2ln-lHI 23-l2

2+-11 2+-111 2I-1I1 ln 22-l2

2I-1+ 2II-1+ 2II-1I 211 22-l2

1 1 111 1111 ln l3

11 111 1111 l1 l4

11 l1 ln l1 l1

12 11

2-11

21 2-13

22-11 21-13 21-12 12 . 23-11 11 24

2

1 2'-12 21-11

24-12 13

11

12 12

13 11

11 1.1

11

2-11 211-11 211-11

2111-11

2

1

11

11 2'-14

2

2

1

5

3

1

1

6

2

1

1

1

11 11

I „II

2

Номер района

1 2 3 4 5 6 7 8 9

1 1 12 12 12 1 2

11 12 19

Азональные местоположения Асс. Parryo nudicaulis-Salicetum lanatae (23)

Асс. Equisetetum borealis вик. Polemonium acutiflorum (24)

Дифференцирующие синтаксоны северной зональной полосы Асс. Salicipolaris-Sanionietum uncinatae (2)

Асс. Arctophiletum fulvae вик. Warnstorfia fluitans (9)

Дифференцирующие синтаксоны северного варианта подзоны арктических тундр

(22а) (18а)

12

11

13

Асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica Асс. Pseudephebeopubescentis-Bryocauletum divergentis вар. typicum

Дифференцирующие синтаксоны северной зональной полосы и южного варианта зоны полярных пустынь

11

12

(3)

(4а) (4б)

(8) (26)

12

13

13

Асс. Cladino arbusculae-Luzuletum nivalis Асс. Oncophoro wahlenbergii-Deschampsietum borealis

субасс. racomitrietosum lanuginosi Асс. O. w.-D. b. субасс. petasitetosum frigidi

Синтаксоны, общие всем зональным категориям Асс. Meesio triquetris-Caricetumstantis вик. Warnstorfia sarmentosa

Асс. Artemisio borealis-Chamaenerietum latifolii

Синтаксон, дифференцирующий варианты северной зональной полосы Асс. Cetrariello delisi-Alopecuretum alpini (21) | .

Синтаксоны, не имеющие дифференцирующего значения для выделения зональных категорий Асс. Saxifrago firmae-Luzuletum confusae субасс. typicum (25а) Асс. S. f.-L. c. субасс. polytrichastretosum alpini (25в)

11 11

12

14

Примечание. В скобках при синтаксоне указан его условный номер, в котором цифра — это номер таблицы, 2007а), а буквы присвоены синтаксонам ранга ниже ассоциации (при их наличии). Эти условные номера использованы во ний, 1 — азональных местоположений; верхний индекс (арабские цифры) — число пробных площадей; верхний индекс

синтаксонов нет, а общих для тундровой зоны — 4. Исключительными для типичных тундр являются 4 синтаксона, для южных арктических тундр — 3, северных — 5 (рис. 4, Д). Для синтаксонов типичных тундр характерна сопряженность зонального распределения с зарослями кустарников Salix glauca s. str., для южных арктических — с сообществами карбонатных субстратов с Dryas chamis-sonis, северных — с травянисто-ивово-моховыми тундрами (табл. 2).

Экстразональные смены

Анализ экстразональных экспозиционных смен позволил выявить 2 группы синтаксонов, различающихся по характеру их отношения к зональным местоположениям (рис. 5). Это синтаксоны: 1) в более южных вариантах приуроченные к зональным позициям, а севернее на них отсутствующие, 2) в более южных вариантах занимающие интразональные позиции, а севернее — зональные.

Из первой группы на зональных местополо-

Рис. 5. Экстразональные экспозиционные смены.

Секторы круговой диаграммы соответствуют частям света (по часовой стрелке, начиная с сектора, направленного вверх: север, северо-восток, восток, юго-восток, юг, юго-запад, запад, северо-запад); заливка внутренней окружности — встречаемость с баллом 1, внешней окружности — с баллом 2, центрального круга — присутствие синтаксона на зональных местоположениях.

Extrazonal expositional changes.

Sectors of round diagram — parts of the world (move clockwise: N, NE, E, SE, S, SW, W, NW); black in inner circumference — occurence 1, in outer circumference — occurence 2, in central circle — presence of syntaxon in zonal sites.

1

2

Продолжение таблицы 1

10 11 12 13 14 15 16 17 а б в г д е ж з

111 111 1111 1v

11 111 111 1111

V 22-!3 21 24-l5 2Ш-1П 2П-1П l1 2v-lln l1 25-l2 25-l

1 • l3 l1 1° I1 l1 jin L I2 l4

. 25-11u 13 11 11 14 2+-1111 2+-11V 1111 21-11V 11V 12 2'-14 13

12 . 11 11 11 111 12

l1 l1 l1 l2 11 2!-1! 21 25 21-111 1 11 2111-11V LJl

28-11 24-12 29-12 21-11 2111-1111

11 22 . 25-12 21-11 1 + 211-111 11

1 5 1 1 1 8 . 1 3 1111 1 11 1111 1111 11V 1 2 13

11 . 11 111 1 11 1111 111 1111 12 13

1 1 . 1 2 1 1 . 1 1 1 1 1 11 1 1 1111 1 2 12

1 1 . 1 2 1 1 1 1 1 11 111 111 1 3 12

13 11 11 1.1 11 1 11 111 111 13 12

2-F "i5-?"

23-12

представляющей соответствующую ассоциацию в ранее выполненной работе по классификации растительности (Холод, всех рисунках и таблицах настоящей работы. Цифрами в таблице обозначены синтаксоны: 2 — зональных местоположе-(римские цифры) — постоянство синтаксона в варианте.

жениях в полярных пустынях отсутствует асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. typicum. Ассоциации из второй группы — Salici callicarpaeae-Dryadetum chamissonis вар. typicum и Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica (южные и северные арктические тундры соответственно), Oncophoro wahlenbergii-Deschampsietum borealis субасс. petasitetosum frigidi и Cladino arbusculae-Luzuletum nivalis (полярные пустыни). В последнем случае, кроме присутствия синтаксона на зональных местоположениях, в более северных вариантах его сообщества есть и на более прогреваемых склонах, в частности, на карбонатных, а также на скоплениях мелкой гальки и гравия на водоразделах.

Для ассоциаций, распространенных всего в 2 зональных полосах (Salici callicarpaeae-Dryadetum chamissonis вар. Salix rotundifolia и Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. typicum — в южной, и Salici polaris-Sanionietum uncinatae — в северной) характерен относительно широкий биотопический диапазон. Если в типичных тундрах на склонах их нет, то в южных арктических они обычны на склонах нескольких экспозиций. Для некоторых из них характерно возрастание их встречаемости. Вероятно, здесь проявляется та же зависимость, которая выявлена и для видового уровня (Стишов, 1994): чем синтаксон более стенозонален, тем шире его биотопический диапазон (спектр местоположений внутри одной зональной категории).

В типичных тундрах больше всего синтаксо-нов (4) на северных склонах, в южных арктических — на южных и восточных (по 4), а в северных арктических — на восточных и западных (по 4) и южных (3) (рис. 6). Некоторые из них есть в южных арктических тундрах на зональных местопо-

ложениях, но все-таки их оптимум приходится на северные арктические тундры, где они выявлены и на нескольких интразональных местоположениях. В полярных пустынях есть 3 синтаксона на южных склонах.

Анализ экстразональных смен позволяет выявить тренд экспозиционной приуроченности син-таксонов на зональном градиенте (рис. 6). С юга на север происходит смена ими экспозиций с северной и северо-западной на западную, южную и юго-восточную. Однако невысокое значение величины Я2 (0.0548) указывает на слабую линейную зависимость. Это позволяет сделать вывод, что

У = -0.4904x + 5.6095 R2 = 0.0548

Щ

сТТ

2

юАТ

3

сАТ

4

юПП

Рис. 6. Экспозиции местоположений

экстразональных синтаксонов.

По вертикальной оси — экспозиция склонов: 1 — юго-западная, 2 — южная, 3 — юго-восточная, 4 — западная, 5 — северо-западная, 6 — восточная, 7 — северная,

8 — северо-восточная. Одна точка соответствует одному синтаксону.

The exposures of sites of extrazonal syntaxa.

At the vertical axis — exposures of slopes: 1 — SW, 2 — S,

3 — SE, 4 — W, 5 — NW, 6 — E, 7 — N, 8 — NE. One spot corresponds to one syntaxa.

8

о

К)

Сопряженность зональных и интразональных синтаксонов на зональном градиенте (типоморфные группы)

The correlation between zonal and intrazonal syntaxa on zonal gradient (typomorphic groups)

Таблица 2

Зональные синтаксоны

niri pu ioiiu. il.in.ic етштаксоны

f'

£ S O J

a

P

•a

a m о« a

5

a

•s a

á о a 3

si

Ч о

a ej

г в о В

is а о® а а,

5

1 § «I

А ^

■Л S

"в ID = fr;

г ? в

es ^ ¡

Я a

i-a 8 S

^jp

5 г

I a

в "С * s

o u § Я ■a

S. ю a

a u г ,a ев

1«

a

вч

г 8 á a

o üjo

a •8

Si

8> 3 be л a -в-

a oí

¡S, a ? & a

§ a § a

•ü s -a

•i -d a ni £ O Oxytropidi wrangelii-Dryi ntegrifoliae фац. Arctagro! arundinacea

is w fe i? M If O te

O o

% <

^ a в a

O s

a &

d a

§•5

¡3 ■SÜ

a "a

b a

§ á s ^

.2 I

o o

3 -a

^ i a S

a

•8 I

fc a

ь.а ^

I 3 1

а ев

a a

o a

5

i!

o ¡a

ii

•Si S

II-

«¡a ^ §

al

ii

•Si s

II- § | k. 8 S !-S

® '¿ 5

es С

I rJ' &

ъ я

k ¿ щ

s

Синтаксоны плаккатов Acc. Sphagno-Eriophoretum vaginati вик. Polytrichastrum alpinum

Acc. Salid pulchrae-Caricetum lugentis Acc. Meesio triquetris-Caricetum staníis вик. Warnstorfia sarmentosa

Acc. Carici membranaceae-Dryadetum integrifoliae

Acc. Parryo nudicaulis-Salicetum lanatae

Acc. Equisetetum borealis вик. Polemonium acutiflorum

Синтаксоны юммов Acc. Dryado-Cassiopetum tetragonae вик. Saussurea tilesii Acc. Salid polaris-Caricetumpodocarpae Acc. Cetrariello delisi-Alopecuretum alpini

Синтаксоны пойм Acc. Castillejo elegantis-Caricetum rupestris субасс. typicum Acc. Salid polaris-Caricetum podocarpae Acc. Parryo nudicaulis-Salicetum lanatae Acc. Artemisio borealis-Chamaenerietum latifolii Acc. Saxífrago oppositifoliae-Oxytropidetum gorodkovii субасс. salicetosum rotundifoliae

Синтаксоны склонов южной экспозиции Acc. Castillejo elegantis-Caricetum rupestris субасс. typicum Acc. С. e.—C. г. субасс. caricetosum obtusatae Acc. С. e.—C. г. субасс. salicetosum callicarpaeae Acc. Dryado-Cassiopetum tetragonae вик. Saussurea tilesii Acc. Oxytropidi czukoticae-Salicetum phlebophyllae вар. ditrichetosum flexicaulis

0.98 0.98

0.99 0.99 0.99

0.99 0.99 0.99

0.99 0.99 0.99

0.99

0.95 0.96

0.98 0.99

0.95

0.99

0.99

0.95

0.97

0.98

0.99 0.99 0.99 0.99

0.99

0.99 0.95

0.99

0.95

0.96 0.93 0.94

0.99

0.94

0.97

0.99

0.98 0.99

0.99

0.96 0.94 0.97

0.99

0.97

0.99

0.96

а\

сл

ci

а\

сл

ci

а\ а\ ON

СУ сл сл

о CD CD

ON ON

СУ СУ

CD CD

сл

СУ

о

а\ ci

ON ON

СЛ СУ

CD CD

ON ON

СЛ СУ

CD CD

сл сл ci

сл а\ сл с^ ci ci

00 00 00

СУ СЛ СЛ

CD CD CD

ci

в

su É в

Q 2? ÎU

^ 1 ¡3

ё 5 & ^

И

Ц J^ si

^ I

à »

i f g s te •S 5 *

^ ^ из

. S- • Ь £

уз УЗ ^

« « св

d d

о о

с <

i о

!

>13 £ § 13

Л -в

f О

1С

и гас.

S ю ^

&

18

S S

I

I

5 S

6 а

О

^ О Ъ Ъ

d cJ о

о о о

< < <

сз

ê

6

о «

S Ю s

я °

g-Jg -

с Р

г? ftl

«

о я

а -

^

и

U К

° Г13

и и

о I Я .2 о -й

5 I

о te ьн ЗУ

is -s

S «

в te

^ S*

с * s

£ 18

и

su в

! ^ ^ г1

S3 ъ

? (4 te ^ . ¡2 d о & I L

X in ®

S 18

о ъ

d d

о о

« й

ю ю

^ ^

о о

& "в

S Js «

^ s s ^ ^ «

® о 'S § -2 в

и

I I

я «

О О §

« H

я

о О U U es Ç

о о о о о

о о о о о <<<<<

i

0

1

в

à ч®

Ci ^

^ 18

О ИЗ О

■Ч S -« в

Ï '8 S

& I

s ?

Зй

pS s

la

"Р| S

5 I i

-в

Jg S 1 §

ь «

s

ri

^ s

il ^

в

о ^J

^ iSJ! о %

,iS

s

-¡3 * ®

^ из te iS 18 W

О . rt^

S

S3 a « Со

« о

« te

■ S3

° JS

2 h»

18 S S

I

I

03

о о о о

с с

£¡2

S й

S ю

о ^

л ^

CJ

о I

ю °

S X

s V

а %

5

6

С

причин таких смен несколько. Помимо той или иной степени теплообес-печенности склонов, важны дренаж надмерзлотного почвенного горизонта и состав грунтов. Так, карбонатные грунты обеспечивают более высокую дренированность почв независимо от экспозиции и положения. В разных зональных вариантах на разных местоположениях сходные условия создаются благодаря одинаковому суммарному эффекту факторов среды.

Высотно-поясная

дифференциация

растительности

Выделено 4 синтаксона, сквозных для 2 высотных ступеней во всех вариантах тундровой зоны (табл. 3).

В системе высотной поясности типичных тундр выявлено 13 дифференцирующих синтаксонов, из которых 6 (табл. 3) с широкой экологической амплитудой являются зональными как в равнинной, так и в первой горной ступени (оро-зональные). В этой последней есть ассоциации, не меняющие постоянства или с более высоким постоянством.

Для высотной поясности южных арктических тундр выявлено 8 дифференцирующих синтаксонов. Из них зональной в двух первых высотных ступенях является только асс. Salici callicarpaeae-Dryadetum chamissonis вар. Salix rotundifolia, а 2 синтаксона — экстра-оро-зональные (с оптимумом на нагорных террасах на высотах 200-340 (380) м). Из 4 интра-оро-зональных синтаксонов для 2 характерно уменьшение величины постоянства во второй горной ступени, а 2 других в ней отсутствуют.

В спектре высотной поясности северных арктических тундр дифференцирующими являются 6 син-таксонов. Из них только асс. Salici polaris-Sanionietum uncinatae, обычная в растительном покрове равнинной ступени, является оро-зональной в первой горной. В этом высотном профиле выявлено 2 экстра-оро-зо-нальных синтаксона (с Salix rotundifolia и Oncophorus wahlenbergii). Первый из них — интразональный в равнинной ступени, на высотах 200220 м он обычен на покатых водоразделах. Еще 3 интра-оро-зональных синтаксона характерны как для равнинной, так и для первой горной ступени.

С высотой происходит уменьшение числа дифференцирующих син-таксонов в высотных спектрах на зональном градиенте (с юга на север). Больше всего их как на равнинной, так и в первой горной ступени типичных тундр.

Высотно-поясная дифференциация растительности

Altitudinal differentiation of vegetation

Таблица 3

Зональный вариант Северный вариант подзоны типичных тундр Южный вариант подзоны арктических тундр Северный вариант подзоны арктических тундр

Высотная ступень* сТТ (0-180) сТТ! (180-270) юАТ (0-200) юАТ! юАТ2 (200-340)(340-550) сАТ (0-180) сАТ! (180-370)

1 2 3 4 5 6 7 8

Синтаксоны, общие всем высотным ступеням

Зональные синтаксоны в 2 высотных ступенях

Асс. Сагт lugentis-Hylocomietum ч1ч\кчп1 вар. inops (1а) Асс. Oxytropidi wrangeШ-Dryadetum integrifoliae фац. typica (15а) 2Ш-1Ш 2IV-1m 23-11 23-11 24-15 23-12 21 22-11 23-14 23-12 21-11 21

Экстра-оро-зональные синтаксоны Асс. Oxytropidi czukoticae-SalicetumрН1еЪо-phyUae вар. ditrichetosum flexicaulis (19а) 1п 21- 14 1 4 21- 12 23- 12 1 2 24- 12

Интра-оро-зональный синтаксон

с возрастанием значений постоянства

на первой горной ступени Асс. Salicipolaris-Caricetumpodocarpae (20) 1п 15 13 14 12 13 14

Дифференцирующие синтаксоны зональных позиций системы высотной поясности южной зональной полосы

Асс. Parryo nudicaulis-Dryadetumpunctatae субасс. typicum (12а) Асс. P. n.-D. p. субасс. salicetosum callicar- 2-1 2IV-1n 25-14 21 22-14 24-13 22-12 22-12 11 2'-13 11 11

paeae (12б)

21-11 15 2х-12

2V-1I1 23 24- 12 23-12 21

Асс. Cladino arbusculae-Luzuletum nivalis (3) Асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. salicetosum reptantis вар. Tomen-typnum nitens (28в)

Дифференцирующие синтаксоны системы высотной поясности северного варианта подзоны типичных тундр Зональные синтаксоны в 2 высотных ступенях Асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani

вар. typicum (1б)

Асс. Brachythecio salebrosi-Salicetum glaucae subass. caricetosum lugentis (14а)

Асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Salix glauca subsp. callicarpaea (15б)

Асс. O. w.-D. i. фац. Arctagrostis arundinacea

(15в)

Асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. typicum (28а)

Асс. A. t.-D. b. субасс. salicetosum reptantis вар. inops (28б)

Интра-оро-зональный синтаксон со сходными значениями постоянства в 2 высотных ступенях

Асс. Carici membranaceae-Dryadetum

integrifoliae (10)

Интра-оро-зональные синтаксоны с более высокими значениями постоянства на первой горной ступени

Асс. Castillejo elegantis-Caricetum rupestris

субасс. typicum (11а)

Асс. Dryado-Cassiopetum tetragonae

вик. Saussurea tilesii (13)

Интра-оро-зональные синтаксоны,

отсутствующие на первой горной ступени Асс. Meesio triquetris-Caricetumstantis вик.

Warnstorfia sarmentosa (8)

Асс. Saxífrago firmae-Luzuletum confusae субасс. artemisietosum borealis (25б) Интра-оро-зональные синтаксоны,

присутствующие на первой горной ступени Асс. Cetrariello delisi-Alopecuretum alpini (21) Асс. Saxífrago firmae-Luzuletum confusae субасс. polytrichastretosum alpini (25в)

2ш 21-11 24-14 22

2III-1I1 21-11

2III-1I11 21-11 23-12

2I-1I1 22-12 22 2'-12

2I-1I1 22 22 23-13

2Ш-1П 21 22 23-13

1IV 14 13 13 12

111 14 13 11

111 14 12 11 12

1IV 12 11 14 12

111 13 12 11 12 11

12 12 12 12 12 12

12 13 13 11 12 13

Продолжение таблицы 3

1 2 3 4 5 6 7 s

Дифференцирующие синтаксоны системы высотной поясности южного варианта подзоны арктических тундр

Зональный синтаксон в 2 высотных ступенях

Асс. Salici callicarpaeae-Dryadetum 2" l1 22-12 22-12 11

chamissonis вар. Salix rotundifolia (16б)

Экстра-оро-зональные синтаксоны 1"

Асс. Salici callicarpaeae-Dryadetum 22- l2 1 1

chamissonis вар. typicum (16а)

Асс. Oxytropidi czukoticae-Salicetum 2'-12 21-11

phlebophyllae субасс. oxytropidetosum

wrangelii (19б) 1"

Асс. Saxifrago oppositifoliae-Oxytropidetum l4 l2 2'-12 12 11

gorodkovii субасс. salicetosum

rotundifoliae (21б)

Интра-оро-зональные синтаксоны со сходными

значениями постоянства в 2 высотных

ступенях 1IV

Асс. Salici pulchrae-Caricetum lugentis (6) l3 l4 l4 12 12 13

Асс. Castillejo elegantis-Caricetum rupestris 1I 12 12

субасс. caricetosum obtusatae (11 б)

Интра-оро-зональный синтаксон,

присутствующий на первой горной ступени 1ш

Асс. Equisetetum borealis вик. Polemonium l1

acutiflorum (24)

Интра-оро-зональный синтаксон с более

высокими значениями постоянства на первой

горной ступени

Асс. Saxifrago firmae-Luzuletum confusae l3 l3 l4 11 13 13

субасс. typicum (25а)

Дифференцирующие синтаксоны типа высотной поясности северного варианта подзоны арктических тундр

Зональный синтаксон в 2 высотных ступенях

Асс. Salicipolaris-Sanionietum uncinatae (2) 1I l1 21 25-13 25-12

Экстра-оро-зональные синтаксоны 1IV

Асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum 1 2 1 2 1 1 1 1 1 4 21- 14

wrangelii фац. typica (22а)

Асс. Oncophoro wahlenbergii- 21

Deschampsietum borealis субасс.

racomitrietosum lanuginosi (4а)

Интра-оро-зональный синтаксон со сходными

значениями постоянства в двух высотных

ступенях 1"

Асс. Caricetum stantis (7) l1 l3 14 14

Интра-оро-зональные синтаксоны с более

высокими значениями постоянства на первой

горной ступени

Асс. Sphagno-Eriophoretum vaginati вик. 1I l2 12 13

Polytrichastrum alpinum (5)

Асс. Pseudephebeo pubescentis-Bryocauletum l3 l1 13 12 14

divergentis вар. typicum (18а)

Синтаксоны, не имеющие дифференцирующего значения

Климатически ограниченные равнинной ступенью

Асс. Castillejo elegantis-Caricetum rupestris 1I l4

субасс. salicetosum callicarpaeae (11 в) 1V

Асс. Parryo nudicaulis-Salicetum lanatae (23)

Асс. Brachythecio salebrosi-Salicetum glaucae 2In

субасс. salicetosum polaris (14б) 1In

Асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum 12

wrangelii фац. Salix glauca subsp.

callicarpaea (22б)

Геоморфологически ограниченные равнинной ступенью

Асс. Oncophoro wahlenbergii- 12

Deschampsietum borealis субасс.

petasitetosum frigidi (4б)

Асс. Arctophiletum fulvae вик. Warnstorfia 13

fluitans (9)

Обусловленные наличием коренных пород в соответствующих ступенях

Асс. Melanelio stygiae-Umbilicarietum l3 14 14

proboscideae (11)

Асс. Pseudephebeo pubescentis-Bryocauletum l1 l1 11 11

divergentis вар. Poa malacantha (18б)

Прочие синтаксоны 1In

Асс. Artemisio borealis-Chamaenerietum l1 l2 l1 11

latifolii (26) 1IV

Асс. Saxifrago oppositifoliae-Oxytropidetum l4 l3 21 12 11

gorodkovii субасс. typicum (21а)

Примечание. * — высота над ур. м., м; нижние индексы: 1 — первая, 2 — вторая горная ступень. Остальные обо-

значения — см. табл. 1.

Синтаксономическое разнообразие

Число синтаксонов

На зональных местоположениях число синтаксонов уменьшается от типичных тундр к полярным пустыням как на некарбонатных, так и на всех типах пород (рис. 7, А, Б). Для первого типа на зональном градиенте (сТТ—юАТ—сАТ—юПП) отмечен следующий ряд: 9—7—6—4 (рис. 7, А), для второго — 13—>12—>9—>4 (рис. 7, Б). При уменьшении числа синтаксонов к северной части градиента происходит увеличение доли одного синтаксона в общем их спектре: для северных арктических тундр — это асс. Salici polaris-Sanionietum uncinatae (45.5 % — на некарбонатных, 38.4 % — на всех типах пород), для полярных пустынь — асс. Oncophoro wahlenbergii-Deschampsietum borealis субасс. racomitrietosum lanuginosi (по 47.7 % — на некарбонатных и всех типах пород).

На зональном градиенте на плаккатах изменение числа синтаксонов следующее: 9—6—11—5 (рис. 8, А), а в юммах — 3—3—5—3 (рис. 8, Б). В этих местоположениях меньше всего синтаксо-

нов. В поймах прослеживается ряд 13—12—11—2 (рис. 8, В). Такой же тренд отмечен и на склонах южной экспозиции. В первых 3 вариантах зонального градиента на этих местоположениях уменьшение числа синтаксонов следующее: 19—11—8 (рис. 8, Г).

Особенно велико участие отдельных син-таксонов в юммах и поймах. В первую очередь, это асс. Salici polaris-Caricetum podocarpae. участие которой в южных арктических тундрах составляет 71.4 %. Во вторую — асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica, доля которой в спектре синтаксонов полярных пустынь — 66.7 %. Этот же синтаксон представлен с долей участия, равной 36.6 %, на склонах южной экспозиции в северных арктических тундрах.

Величина индекса зональности на всех типах пород снижается от типичных тундр (0.38) к полярным пустыням (0.31) (рис. 9, Б), что отчетливо прослеживается на отрезке градиента сТТ—сАТ и на некарбонатных породах (0.41—0.35—0.27), но далее, в полярных пустынях оно возрастает до 0.33 (рис. 9, А). Низкая величина этого показателя в северных арктических тундрах определяется

А

28в 14а 1б 1а 14б 12а 28а 12б 28б

сТТ

юАТ

сАТ

юПП

16.7 16.7 16.7

14.2 11.8

7.1 6.0 6.0

4.8

1б 1а 12б

28в 6.8 12а Ш 4.5 28б g 2.3 28а § 2.3

20.5

2

28в 28б 28а 1а

4.5 12а S 2.3

18.2

15.9

13.6

45.5 4а 2

4б 3

47.7

Б 28в

14а

15а

1б

1а

14б

12а

28а

15б

12б

28б

16б

15в

сТТ

¡0.9

13.3 13.3 12.4 12.4 11.4

9.5

5.7 4.8 4.8 4.8 3.8 2.9

1б 1а 12б 16а 28в 16б 15б 15а 12а 28б 28а 15в

юАТ

24.9 24.9

16.1

ШЗ 8.9 S 5.4 3.6 3.6 3.6 3.6 1.8 1.8 1.8

2

28в 28б 28а 22а 15а 1а 15в 12а

сАТ

38.4

15.4 13.5

11.5 9.6

4а 2 4б 3

юПП

47.7

20.5

15.9 15.9

13.9 Ü3.9 1.9 1.9

Рис. 7. Участие синтаксонов в зональных местоположениях.

А — на некарбонатных породах, Б — на всех типах пород. Здесь и на рис. 8: по горизонтальным осям — доля участия (%), по вертикальным осям — синтаксоны.

The syntaxa share on zonal positions. А — at noncarbonate rocks, Б — in all types of rocks. Here and in fig. 8: at the horizontal axes — part of presence (%), at the vertical axes — syntaxa.

А

24 6 10 8

23 1а 7

22а 5

Б 20 15в 13

сТТ 21.2 21.1

19.2

17.3

юАТ

сАТ

юПП

§¡7.7 15.8 3.9 1.9 В 1.9

33.3 25.0 22.5

12.5

¡4.2 2.5

7

8 6

1а 9 10 5

28а 22а 4б 3

24.5

19.5 17.1

Ш 12.2

7.3 4.9 4.9 3 2.4 2.4 2.4 2.4

9 8 7 6

4а

33.3 23.8 19.1

Ш 14.3 9.5

сТТ юАТ сАТ юПП

>8888888888888888883 55.6 20 >888888888888888888888888888883 71.4 20 ЖЙЙЙЙЙЙЙЙЙЙШ38.4 2 ¥8888888888888888888150.0

ÜÜÜ14.3 21 ШЯ14.3 2

s » 8888888888 33.3 21 ^^^^23.1 21 Й888888888125.0

11.1 13

¡888888888323.1 20 Й8ЖЖ)25.0

28а 15а

7.7 7.7

В сТТ

23 мш

26 ШФШй 2

28а Ш 6.9

15б Ш 6.9

15а Ш 6.9

12а Ш 6.9

10 Ш 6.9

28в а 3.5

22а а 3.5

20 S 3.5

14а Ш 3.5

8 ä 3.5

1а Ш 3.5

Г сТТ

12а ШШ 11.2

27а ет 9.0

13 ШЙ 9.0

12б ет9.0

15в 2Ц6.8

15а Щ6.8

11а SS 6.8

25б Sä 4.6

22б Ш4.6

19а Ц4.6

16а g| 4.6

11в Ü4.6

11б Ц4.6

28в 1 2.3

28б 3 2.3

27б 3 2.3

22а 12.3

20 3 2.3

15б 1 2.3

юАТ

сАТ

юПП

23.9

26 12б 16б 22б 22а 15а 1а 16а 12а 11а 10 1б

14.3

17.9 17.8

,3.6 т 3.6

22а 3 22б 1а 28в 28а 27б 26 15а 12а 9

22.0

16.6

22а 26

66.7

33.3

SS11.1

mü 11.1

5.6 5.6 5.6 5.6 5.6 5.6 5.6

юАТ

12б 1б 19а 12а 11в 25в 25б 11а 25а 16б 11б

22.1

16.7

Ш 11.1 Ш 11.1 HS 11.1 Ш 8.3 5.6 5.6 2.8 2.8 2.8

сАТ

22а 25а 19а 15в 13 12б 12а 1а

36.3

9.1 9.1 9.1 9.1 9.1 9.1 9.1

Рис. 8. Участие синтаксонов в интразональных местоположениях.

А — плаккаты, Б — юммы, В — поймы, Г — склоны южной экспозиции. По горизонтальным осям — доля участия (%), по вертикальным — синтаксоны.

The syntaxa share in intrazonal sites. А — plakkat (hydromorphic), Б — nival, В — floodplain, Г — slopes of southern exposure. At the horizontal axes — share (%), at the vertical axes — syntaxa.

25 -i

20-

15-

10-

А

г 0.45

■ 0.4

0.35

0.3

0.25

0.2

0.15

0.1

0.05

0

сТТ

юАТ

сАТ

юПП

40353025 2015 10 5 0

Б п 0.45

0.4

0.35

0.3

0.25

0.2

0.15

0.1

0.05

0

сТТ

1

юАТ -ш—2

сАТ

юПП

-3

-4

Рис. 9. Число синтаксонов и индекс зональности.

А — на некарбонатных породах, Б — на всех типах пород. Число синтаксонов: 1 — на зональных, 2 — на азональных местоположениях, 3 — всего; 4 — индекс зональности. По вертикальным осям: слева — число синтаксонов, справа — значение индекса зональности; по горизонтальной оси — варианты подзон.

The number of syntaxa and the index of zonation.

А — at non-carbonate rocks, Б — at all types of rocks. Number of syntaxa: 1— in zonal, 2 — in non-zonal sites, 3 — at all; 4 — index of zonation. At the vertical axes: left — number of syntaxa, right — value of index of zonation; at the horizontal axis — subzone variants.

резким увеличением числа синтаксонов азональных позиций (до 22). В группе на всех типах пород такого увеличения числа синтаксонов на этих позициях нет (рис. 9, Б). Здесь отмечено более резкое уменьшение числа синтаксонов (28—13) при переходе от северных арктических тундр к полярным пустыням по сравнению с плавным уменьшением этого числа на отрезке градиента сТТ—сАТ (31—28—28). Если число синтаксонов на зональных позициях полярных пустынь на некарбонатных и всех типах пород одинаково (4), то на азональных на всех типах пород оно выше лишь на 1 (12 и 13 соответственно), поэтому величины индекса зональности в 2 северных вариантах зонального градиента довольно близки: 0.33 и 0.31.

Индексы интразональности

Увеличение индекса плаккатности происходит резко при переходе от южных к северным арктическим тундрам (0.16-0.39) (рис. 10): именно в пределах последних на плаккатах есть сообщества, кото-

рые в первых встречены, в основном, на умеренно сухих участках. Низкая величина (0.09) индекса юммности в типичных тундрах обусловлена малым числом синтаксонов в нивальных местоположениях (3). Некоторое увеличение этого параметра в северных арктических тундрах и полярных пустынях (0.18 и 0.23) определяется как увеличением числа синтаксонов в первом случае (5), так и отсутствием нивальной специфики на склонах — во втором. Величина индекса пойменности уменьшается при переходе от северных арктических тундр к полярным пустыням (0.39 и 0.15) при его сходстве в 3 южных вариантах (0.39, 0.38 и 0.39). Связано это с резким уменьшением числа синтаксонов при переходе к полярным пустыням. В их поймах нет сообществ, встречающихся в этих местоположениях в 3 вариантах тундровой зоны, к тому же, здесь отсутствуют и исключительные синтаксоны. Очевидно резкое уменьшение в этих местоположениях индекса пойменности, что говорит о слабой выраженности в поймах экологического режима, присущего им южнее. Для южных склонов характерно резкое уменьшение индекса абруптности от типичных тундр к северным арктическим (0.56 и 0.29). Отсутствие этого индекса в полярных пустынях (рис. 10) определяется ландшафтной особенностью прибрежной равнины — редкостью здесь южных склонов.

0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1

сТТ юАТ сАТ юПП

1

-2

-3

-4

Рис. 10. Индексы интразональности.

Индексы: 1 — плаккатности, 2 — юммности, 3 — пой-менности, 4 — абруптности южной экспозиции. По вертикальной оси — значение индекса интразональности, по горизонтальной — варианты подзон.

The indexes of intrazonation.

In: 1 — plakkats, 2 — contact zones between accumulative and denudative slopes, 3 — flood-plains, 4 — slope, southern exposure. At the vertical axis — value of index of intrazonation, at the horizontal axis — subzone variants.

Уровни несходства

Результаты оценки Р-разнообразия, полученные методом расчета величины несходства между синтаксонами (которое Р. Уиттекер (1980) считал синонимом экологического расстояния), показали относительно низкую величину этого параметра (43.7 %) для полярных пустынь и более высокие — для 3 вариантов тундровой зоны: южных и северных арктических, типичных (60.0 %, 58.5 %, 55.1 %) (рис. 11, табл. 4).

Типичные и южные арктические тундры имеют равное число высоких показателей несходства (> 65 %) — 14, в северных арктических их 12,

5

0

0

80 70 60 -50 40 30 20 -10

сТТ

юАТ

сАТ

юПП

Рис. 11. Несходство синтаксонов зональных местоположений.

По вертикальной оси — среднее значение несходства (100 - Ks), по горизонтальной - варианты подзон. Приведена величина стандартного отклонения (2а).

The dissimilarity of syntaxa on zonal sites.

At the vertical axis — middle value of dissimilarity (100 - Ks), at the horizontal axis — subzone variants. Value of standard deviation (2а) is showed.

Таблица 4

Несходство между синтаксонами в разных зональных вариантах

Dissimilarity between syntaxa in different zonal variants _Северный вариант подзоны типичных тундр (сТТ)_

Синтаксон

1а 12а 14а 14б 15а 15б 15в 16б 28а 28б

41.8 39.5 38.7

12а 14а 14б 15а 15б 15в 16б 28а 28б 28в

38.3 47.7 30.1

50.6

53.5

46.6 51.6

65.9 61.9 64.5 62 50

55 55.2

54.2 54.7

33.3

45.4

81.2

84.6 84.4 82.9

79.7

73.7

72.8

50.5 53.8 46.7 46.2

45.9 57.3 43.7 38.3

55.1 62.8

55.6

67

69.8

.4 87.3 34.1

Южный вариант подзоны арктических тундр (юАТ)

Синтаксон

1а 1б 12а 12б 15а 15б 15в 16а 16б

1б 12а 12б 15а 15б 15в 16а 16б 28в

50.5

59.7 52.9

60.8 37.6 57.3

61.5 61.1 66.4 64.9

74.7 77 74.5 80.3 57.3

69.6 63.5 68.1 70.4

41.7 52.9

62.6 56.1 63.7 53 46.5 67.9 54.5

67.2 53

66.3

47.4 46.2

69.1

54.2

25.5

55.9 50.7 59.7

62.3

67.4 76

60.7

64.5 64.9

Северный вариант подзоны арктических тундр (сАТ)

Синтаксон 2 12а 15а 15в 22а 28а 28б 28в

1а 48.3 57.4 67.8 75.3 57.8 55.2 49.7 45.9

2 60.3 67.8 74.3 54.5 51.4 56.3 47

12а 71 81.4 72.3 69.3 58.2 56.7

15а 48 59.1 62.4 68.4 60

15в 63.5 71.4 68.1 72.9

22а 43.7 46.7 48.5

28а 38.2 40.1

28б 37.7

а в полярных пустынях их нет вовсе. В северных типичных тундрах — наибольшее число параметров с низкими величинами, в южных арктических — низкое число с невысокой величиной несходства, что определяет самую высокую величину этого параметра (рис. 11). Все это обусловливает наибольшие экологические расстояния между синтаксонами в южных арктических тундрах. Высокие величины несходства дают пары сообществ, формирующиеся как на карбонатных, так и на некарбонатных субстратах. Такая ситуация характерна для зональных вариантов тундровой зоны. В типичных и северных арктических тундрах высокие величины несходства выявлены всего в 3 парах синтаксонов карбонатных субстратов. На некарбонатных во всех вариантах тундровой зоны нет пар с большим экологическим расстоянием из-за их меньшей контрастности по условиям увлажненности и заснеженности. В полярных пустынях сообществ на карбонатных субстратах (на зональных позициях) нет, что в целом дает низкий уровень ß-разнообразия. Последнее во многом определяется нивелированием экологических различий на небольшом участке низкой морской террасы.

В южных арктических тундрах мало пар синтаксонов с высокой величиной сходства, что характерно, в основном, для карбонатных субстратов (табл. 4). Для пар синтаксонов на некарбонатных субстратах характерны промежуточные между пороговыми уровнями в 65 % и 50 % значения несходства, которые в сумме с высокими величинами этого показателя и определяют наибольшую величину ß-разнообразия в этом варианте. Главная причина последнего — контрастная экологическая структура территории данного варианта. При переходе от южных к северным арктическим тундрам начинает проявляться отмечаемый в литературе (Чернов, Матвеева, 1979) эффект расширения экотопической амплитуды вида, что приводит к уменьшению величины ß-разнообразия. В северных арктических тундрах меньше число пар синтаксонов с большим экологическим расстоянием между собой, и больше — с небольшим.

Отмеченные выше разные соотношения числа пар синтаксонов с высокими и низкими величинами несходства находят отражение в величине стандартного отклонения (о): наиболее высокое отклонение (16.2) — в типичных тундрах (рис. 11), где много пар с высокой величиной несходства и наибольшее число пар — с низкой; самое низкое отклонение (5.8) — в полярных пустынях.

39.3 38.6

31.4 35.8 46.1 65.1

63.9 53.4

84 37.9 33.7

Южный вариант подзоны полярных пустынь (ю!Ш)

Синтаксон 3 4а 4б

2 36.3 46.3 43.6

3 50.3 45.5

4а 37.6

Примечание. Синтаксоны: см. прим. к табл. 1. Темная заливка отмечает пороговые значения несходства более 65 %, светлая — менее 50 %.

0

Таксономическое разнообразие

■о

с

Видовое богатство а

Наибольшая величина у-разнообразия характерна для ^ типичных тундр (9.5), затем в порядке убывания следуют: северные (8.2) и южные (7.9) арктические тундры и, наконец, полярные пустыни (5.9) (табл. 5). Высокая величина разнообразия в типичных тундрах определяется низким средним числом видов в описании (31.3) на зональных местоположениях при невысоком общем их числе во всем варианте (297). В южных и северных арктических тундрах меньшие величины индекса определяются значительно большим средним числом (41.4 и 40.3 соответственно) при более высоком общем (329 и 331). Больше всего при переходе от типичных к южным арктическим тундрам увеличивается число сосудистых растений (130-151 соответственно), в меньшей степени — флора споровых: мохообразных — 92-100, лишайников — 76-78.

Увеличению числа видов сосудистых растений в подзоне арктических тундр способствует изреживание и уменьшение мощности моховой дерновины. Происходит как нарастание общего числа видов в зональных вариантах, так и увеличение среднего их числа на пробной площади. Поскольку на зональных местоположениях число видов сосудистых в южных арктических тундрах больше, щ чем в типичных (на 20 таксонов), можно сделать вывод, в что на зональном градиенте от первых ко вторым при не- <5 котором уменьшении числа видов на зональных позициях § происходит более существенное нарастание числа видов § -2 на интразональных. о ™

Невысокая величина индекса разнообразия в полярных £ § пустынях определяется, в первую очередь, вдвое более ^ £ низким по сравнению с северными арктическими тундра- з ' ^ ми общим числом видов (168-331) на зональных местопо- 2 ■ й ложениях (сосудистых растений — в 3.5 раза, мохообраз- ^ & ных — в 1.7). Общее число видов на пробной площади § ^ меньше в 1.4 раза (40.3 в северных арктических тундрах и ^ >_ 28.4 — в полярных пустынях) (табл. 5). ®

5 д

« >5

Число видов— площадь § ^

Наиболее интенсивно возрастает число видов в ти- е пичных тундрах (Ь1=3.07), затем, в порядке убывания, | в северных (Ь1=2.50), южных арктических (Ь1=2.30) и по- £т лярных пустынях (Ц=1.17) (рис. 12). Более крутой подъем линии регрессии в типичных тундрах определяется небольшим диапазоном размеров площади (табл. 6). При разнице в 16 км2 (19 км2 и 35 км2 для районов «Средняя Неизвестная» и «Пик Тундровый») в числе видов она составляет 49. В южных арктических тундрах при диапазоне крайних размеров площади в 42 км2 (15 км2 и 57 км2 для районов «Неожиданная — север» и «Сомнительная»), разница в числе видов — 98 (14 и 112). Существенные различия в величинах площади определяют и меньшую величину параметра Ь1. В северных арктических тундрах при диапазоне крайних величин площади, составляющем 22 км2 (37 км2 и 59 км2 для районов «Птичий Базар — Советская» и «Нижняя Тундровая»), эта разница — 49 (27 и 76), а в полярных пустынях при диапазоне площади 16 км2 (8 км2 и 24 км2 для районов «Блоссом» и «Нижний Насхок») она — всего 18 (18 и 36).

Наиболее интенсивное нарастание числа видов в типичных тундрах определяется высокой контрастностью среды во внутригорных котловинах, отделенных друг от друга небольшими горными поднятиями. Природная обстановка в каждой из них довольно своеобразна, для всех них существенное значение имеет и исторический фактор (Юрцев, 1987). Высокое значение параметра Ь1 в линейном регрессионном уравнении Р. Мак-Артур (Кт^ег, Тау-

Индекс разнообразия СЛ с^ с^ сК |> оо 1/п

Среднее число всех видов в описании (расчетное) 31.3 41.4 40.3 28.4

Число видов расчетное | лишайники ЧООО^1/"! О О О ЧО

мохообразные 2 00 01 0 ^ 2 2 40

сосудистые 0 1 3 3 со т т ^

общее О С^ 00 с^ г^ т чо с^ со со ^

Число описаний С^ СО СЛ чо чо го

Площадь зональных местоположений, отнесенная к числу описаний 145.0 171.4 173.5 38.7

Суммарная площадь зональных местоположений ключевых участков (км2) 00 |> — ^г о т ^н ^н ^ ^

Число видов фактическое: | лишайники т 1> (Ч ю о чо ^ ю

мохообразные о ^ § ^ 10 8 10 5

сосудистые 00 ^ ^ 14 14 14 3

общее ^ г^ ^т г^ <4 о т чо 3331

Зональный вариант Северный вариант подзоны типичных тундр Южный вариант подзоны арктических тундр Северный вариант подзоны арктических тундр Южный вариант зоны полярных пустынь

100 80 60 40 20 0

сАТ

y = 2.5002x - 62.975

R2 = 0.6695 ♦ ♦

>

30

40

50

60

70

40 20

юПП

y = 1.1688x + 8.1444 R2 = 0.9893

10

20

30

Рис. 12. Зависимость «число видов сосудистых растений — площадь».

По горизонтальной оси — площадь (км2), по вертикальной оси — число видов.

Species-area relationships for vascular plants. At the horizontal axis — area (km2), at the vertical axis — number of species.

0

Таблица 6

Число видов сосудистых растений в разных районах острова Врангеля

Number of vascular plant species in different parts of the Wrangel Island

Район Площадь зональных местоположений (км2) Площадь, приведенная к числу описаний (км2) Число описаний Число видов

фактическое расчет ное

Северный вариант подзоны типичных тундр

Гусиная 42 26.79 13 67 64

Пик Тундровый 55 35.27 48 86 90

Средняя Неизвестная 16 19.20 4 37 41

Верхняя Неизвестная 19 29.02 18 74 71

Средняя Мамонтовая 13 26.34 12 64 63

Южный вариант подзоны арктических тундр

Нижняя Мамонтовая- 27 35.46 7 58 62

лагуна Попова

Оз. Комсомол 21 22.26 2 27 32

Сомнительная 29 56.58 54 112 111

Средний Красный Флаг 25 22.26 2 40 32

(левобережье)

Неожиданная (север) 6 15.06 1 14 15

Северный вариант подзоны арктических тундр

Неожиданная 32 45.51 11 42 51

Нижняя Тундровая 28 59.30 19 76 85

Нижний Красный Флаг 52 43.03 9 56 45

Средний Красный Флаг 17 46.90 12 79 54

(правобережье)

Кларк-Люляк 63 38.52 4 24 33

Гнилая-Правый Насхок 23 40.04 6 32 37

Птичий Базар-Советская 22 37.40 2 27 31

Южный вариант зоны полярных пустынь

Блоссом 8 7.52 4 18 17

Нижний Насхок 24 23.77 31 36 36

Лагуна Вульфсона 8 8.55 7 17 18

lor, 1979) рассматривал как показатель островной изоляции биоты. По-видимому, подобный эффект проявляется в нескольких внутригорных котловинах о-ва Врангеля. Низкая величина параметра bj в полярных пустынях определяется тем, что там нет существенного нарастания числа видов при увеличении общей площади.

Средние величины параметра Ь1, характерные для обоих вариантов арктических тундр, отражают и положение этих, климатически не крайне пессимальных и не настолько обособленных, как внутригорные котловины, территорий. Многие из них — это приподнятые над уровнем моря части предгорных равнин, удаленные от побережья.

I_IА _I МА _IАА _I ГА _I ГАМ_I АБ _I АБМ

Рис. 13. Широтно-географические группы сосудистых растений.

Здесь и на рис. 14: А — арктические, МА — метаарктические, АА — арктоальпий-ские, ГА — гипоарктические, ГАМ — гипоаркто-монтанные, АБ — арктобореаль-ные, АБМ — арктобореально-монтанные.

Zonal-geographical groups of vascular plants. Here and in fig. 14: А — arctic, МА — metaarctic, АА — arctoalpine, ГА — hypoarctic, ГАМ — mountain-hypoarctic, АБ — arctoboreal, АБМ—mountain-arctoboreal.

Широтно-географические группы сосудистых растений

На зональном градиенте (рис. 13) от северных типичных тундр к полярным пустыням суммарная доля видов арктической фракции увеличивается от 86.7 % до 96.2 % за счет видов собственно арктической группы (которая увеличивается от 29.1 % до 61.4 %), при существенном снижении доли видов арктоальпийской (от 25.8 % до 14.2 %) и особенно гипоарктической (от 10.8 % до 1.4 %) групп и при сохранении доли видов бореальной фракции (от 2.5 % до 2.4 %).

Больше всего видов арктической фракции в северных типичных и арктических тундрах отмечено в ассоциациях Carici lugentis—Hylocomietum alaskanis вар. inops (37) и вар. typicum (53), Parryo nudicaulis-Dryadetum punctatae субасс. salicetosum callicarpaeae (56) (рис. 14), а в северных арктических — в Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii (49) и Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. typicum (41). В полярных пустынях относительно высокое число видов арктической фракции (31) отмечено в сообществах асс. Salici polaris-Sanionietum uncinatae.

Горизонтальная структура

Все многообразие типов горизонтальной структуры сообществ зональных позиций сведено нами к 3 обобщенным типам: нерегулярно-мозаичному (Матвеева, 1998), регулярно-циклическому (связно-сетчатому и разорванно-сетчатому) и спорадично-пятнистому (рис. 15).

Нерегулярно-мозаичный тип (рис. 15, а) особенно характерен для сообществ ассоциации Brachythecio salebrosi-Salicetum glau-cae субасс. caricetosum lugentis, регулярно-циклический связно-сетчатый — для Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. inops (рис. 15, 6j) и Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Arctagrostis arundinacea (рис. 15, б2),7 регулярно-циклический разорванно-сетчатый — для Salici polaris-Sanionietum unci-natae (рис. 15, 6j) и Cladino arbusculae-Luzuletum nivalis (рис. 15, в2); спорадично-пятнистый — для Oncophoro wahlenbergii-Deschampsietum borealis

7 В ранее выполненной специальной работе тип структуры первого из приводимых сообществ отнесен нами к спорадически-пятнистому, а второй — к неясно-сетчатому (Холод, 1986).

20

15

10

сТТ

I

Ь

i

i

L

1б 12а 12б 14а 14б 15а 15б 15в 16б 28а 28б 28в

юАТ

20

15

10

■ II II ■

It

л

ши

1а 1б 12а 12б 15а 15б 15в 16а 16б 28а 28б 28в

25

20

15

10

сАТ

шк

Л

■

и

Шл

1а

12а

15а

15в

22а

28а

28б 28в

15

10

юПП

i

и

ÍL

4а 4б

Рис. 14. Число видов широтно-географических групп в разных синтаксонах на зональном градиенте.

По вертикальной оси — число видов; по горизонтальной оси — синтаксоны. Широтно-географические группы см. рис. 13.

The number of species of zonal-geographical groups in different syntaxa in zonal gradient. At the vertical axis — number of species; at the horizontal axis — syntaxa. Zonal-geographical groups see fig. 13.

5

0

5

0

5

5

0

0

2

субасс. racomitrietosum lanuginosi (рис. 15, г1) и Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. typicum (рис. 15, г2).

Главная особенность ряда типов структур на зональном градиенте от типичных тундр к полярным пустыням — уменьшение числа элементов модуля неоднородности (Катенин, 1988; Матвеева, 1998). Если в типичных тундрах их 3-4, то в полярных пустынях — 1. В типичных и двух вариантах арктических тундр высока доля регулярно-циклического связно-сетчатого типа: 77 %, 92 %

и 78 % соответственно (рис. 16). Это отражает наиболее яркую черту почвенно-растительного покрова тундровой зоны — повсеместную перфори-рованность (Юрцев, 1991) покрова с образованием регулярно повторяющихся пятен грунта. Различия между указанными выше зональными вариантами определяются степенью участия в каждом из них синтаксонов с другим типом структуры. В типичных тундрах — это нерегулярно-мозаичный тип в сообществах кустарниковых ив (15 %), которых нет в южном варианте подзоны арктических тундр.

сТТ

юАТ

VA * ' » * т

v j v!

- -г-1

J ' .

- г"

.л/'4* "

сАТ

юПП

50

50

1 б

Рис. 15. Типы горизонтальной структуры.

а — нерегулярно-мозаичный; б1, б2 — регулярно-циклический связно-сетчатый; в1, в2 — регулярно-циклический разорванно-сетчатый; г1, г2 — спорадично-пятнистый.

The types of horizontal structure. а — irregular-mosaic; б1, б2 — regular-cyclic cellular-connected; в1, в2 — regular-cyclic cellular-breaking; г1, г2 — sporadic-spotted.

Рис. 16. Представленность (%) разных типов горизонтальной структуры в зональных вариантах.

Тип структуры: а — нерегулярно-мозаичный, б — регулярно-циклический связно-сетчатый, в — регулярно-циклический разорванно-сетчатый, г — спорадично-пятнистый.

The share (%) of different types of horizontal structure in zonal variants.

The type of structure: а — irregular-mosaic, б — regular-cyclic cellular-connected, в — regular-cyclic cellular-breaking, г — sporadic-spotted.

8

В северном наряду с сообществами с регулярно-циклическим связно-сетчатым типом обычны сообщества с разорванно-сетчатым (11 %). В полярных пустынях в равной степени (50 % и 50 %) представлены регулярно-циклический разорванно-сетчатый и спорадично-пятнистый типы.

Проективное покрытие

Показатель «диапазон проективного покрытия» для сосудистых растений уменьшается от 50-60 % в типичных тундрах до 10-20 % в полярных пустынях (рис. 17, А). В последних вторая вершина характерна для диапазона проективного покрытия 30-40 %. Для мхов наиболее часто встречающиеся диапазоны проективного покрытия 10-30 % (типичные тундры и северные арктические), 2030 % (южные арктические), 40-50 % (полярные пустыни) (рис. 17, Б). Покрытие мхов в полярных пустынях характеризуется 2 значениями диапазона, далеко отстоящими от максимума: 20-30 % и 90-100 %. В северных арктических тундрах выражен второй максимум (50-60 %). Для лишайников характерен только один пик встречаемости в трех вариантах тундровой зоны в диапазоне 0-10 % (рис. 17, В). В полярных пустынях максимум приходится на диапазон 10-20 %. Распределение величин общего проективного покрытия в тундровой зоне двувершинно (рис. 17, Г). Преобладает покрытие 70-80 % в типичных и южных арктиче-

ских тундрах, 60-70 % и 50-60 % — в северных арктических тундрах и полярных пустынях соответственно.

Для сосудистых растений максимальная величина встречаемости коэффициента вариации проективного покрытия в тундровой зоне приходится на диапазон 0.2-0.3, а в полярных пустынях 0.4-0.5 (рис. 18, А). Для мхов в северных типичных и южных арктических тундрах преобладает диапазон 0.5-0.6, в северных арктических — 0.3-0.4, в полярных пустынях — 0.6-0.7 (рис. 18, Б). Близко к этому и распределение величин встречаемости коэффициента и для лишайников (рис. 18, В). Коэффициент вариации общего проективного покрытия изменяется сходным образом с таковым для сосудистых растений (рис. 18, Г).

Надземная фитомасса сосудистых растений

Укосы производились в сообществах следующих ассоциаций: Parryo nudicaulis-Dryadetum punctatae субасс. typicum, Brachythecio salebrosi-Salicetum glaucae субасс. salicetosum polaris и Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. typicum (типичные тундры), Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Salix glauca subsp. callicarpaea (южные арктические тундры), фации typica и Arctagrostis arundinacea асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae (северные арктические тундры), субассоциации racomitrietosum

80 60 40 20 0

80 60 40 20

сТТ

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100

юАТ

га , fs?s

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100

80604020-

сАТ

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100

юПП

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100

сТТ

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100

юАТ

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100

сАТ

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100

юПП

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100

100 806040200

100 -

806040200

100 80 60 40 20 0

100-, 806040200-

сТТ

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100

юАТ

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100

юАТ

60-, 40200-

г>л

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100

сАТ

6040200 -

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100

юПП

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100

юПП

60 40 20 0

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100

Рис. 17. Встречаемость диапазонов проективного покрытия разных групп видов.

А — сосудистые растения, Б — мохообразные, В — лишайники, Г — общеее проективное покрытие. По горизонтальным осям — диапазоны проективного покрытия (%), по вертикальным осям — встречаемость диапазонов проективного покрытия (%).

The occurrence of ranges of cover of different groups of species. А — vascular plants, Б — bryophytes, В — lichens, Г — at all. At the horizontal axes — range of cover (%), at the vertical axes — occurence of different ranges of cover (%).

0

0

0

40 20 0

80 -60 -40 -20 -

0 -80 -60 -40 -20 -

0 --(

80 -60 -40 -20 -0 —

сТТ А

E55I Ш :::::

0 - 0.1 0.1 - 0.2 -0.2 0.3

0.3 -0.4

0.4 -0.5

юАТ

0.5 -0.6

0.6 -0.7

0.7 -0.8

0.8 -0.9

0.9 -1.0

0 - 0.1 0.1 - 0.2 - 0.3 - 0.4 - 0.5 - 0.6 - 0.7 - 0.8 - 0.9 -0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0

сАТ

- 0.1 0.1 - 0.2 -0.2 0.3

0.3 -0.4

0.4 -0.5

юПП

0.5 -0.6

0.6 -0.7

0.7 -0.8

0.8 -0.9

0.9 -1.0

- 0.1 0.1 - 0.2 - 0.3 -0.2 0.3 0.4

0.4 -0.5

0.5 -0.6

0.6 -0.7

0.7 - 0.8 -0.8 0.9

0.9 -1.0

сТТ

60 40 20 0

80 -60 -40 -20 -

0 --

80 60 40 20 0

80 -60 -40 -20 -0 -

m

0 - 0.1 0.1 -0.2 0.2 -0.3 0.3 -0.4 0.4 -0.5 0.5 -0.6 0.6 -0.7 0.7 -0.8 0.8 -0.9 0.9 -1.0

юАТ

0.1 -0.2

0.2 -0.3

0.3 -0.4

0.4 -0.5

0.5 -0.6

0.6 -0.7

0.7 -0.8

0.8 -0.9

0.9 -1.0

сАТ

m Езд

0 - 0.1 0.1 - 0.2 -0.2 0.3

0.3 -0.4

0.4 - 0.5 - 0.6 - 0.7 - 0.8 - 0.9 -0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0

юПП

0 - 0.1 0.1 -0.2

0.2 - 0.3 -0.3 0.4

0.4 - 0.5 -0.5 0.6

0.6 -0.7

0.7 -0.8

0.8 -0.9

0.9 -1.0

80 60 40 20 0

80 60 -40 20 -0

80 60 40 -20 -0 -

80 60 40 20 0

0.4 0.5

0.5 -0.6

0.8 -0.9

0.9 -1.0

юАТ

- 0.1 0.1 - 0.2 -0.2 0.3

0.3 - 0.4 - 0.5 - 0.6 -0.4 0.5 0.6 0.7

0.7 -0.8

0.8 - 0.9 -0.9 1.0

сАТ

Ж

- 0.1 0.1 - 0.2 - 0.3 -0.2 0.3 0.4

0.4 -0.5

0.5 -0.6

0.6 -0.7

0.7 -0.8

0.8 -0.9

0.9 -1.0

юПП

60 " 40 " 20 " 0 "

80 60 40 20 0

80 ■ 60 ■ 40 " 20 " 0 ■

80 60 40 20 0

сТТ 1

шкши 1

0 - 0.1 0.1 -0.2

0.2 -0.3

0.3 -0.4

0.4 -0.5

0.5 -0.6

0.6 -0.7

0.7 -0.8

0.8 -0.9

0.9 -1.0

юАТ

- 0.1 0.1 - 0.2 -0.2 0.3

0.3 -0.4

0.4 -0.5

0.5 -0.6

0.6 -0.7

0.7 -0.8

0.8 -0.9

0.9 -1.0

сАТ

- 0.1 0.1 - 0.2 - 0.3 -0.2 0.3 0.4

0.4 - 0.5 -0.5 0.6

0.6 -0.7

0.7 - 0.8 - 0.9 -0.8 0.9 1.0

юПП

0 - 0.1 0.1 -0.2

0.2 - 0.3 -0.3 0.4

0.4 -0.5

0.5 -0.6

0.6 - 0.7 -0.7 0.8

0.8 -0.9

0.9 -1.0

0.3 -0.4

0.4 - 0.5 -0.5 0.6

0.6 -0.7

0.7 - 0.8 -0.8 0.9

0.9 -1.0

Рис. 18. Встречаемость разных диапазонов коэффициента вариации проективного покрытия

разных групп видов.

А, Б, В, Г — то же, что и на рис. 17. По горизонтальным осям — диапазон коэффициента вариации проективного покрытия, по вертикальным осям — встречаемость разных диапазонов коэффициента вариации проективного покрытия (%).

The occurrence of different ranges of variation coefficient of cover of vascular plants. А, Б, В, Г — are similar to fig. 17. At horizontal axes — diapason of variation coefficient of cover, at vertical axes — occurrence of different diapasons of variation coefficient of cover (%).

0 - 0.1

0

0

0 - 0.1 0.1

0.2

lanuginosi и petasitetosum frigidi асс. ОпеорИого wahlenbergii—Deschampsietum ЬогеаШ (полярные пустыни). Выявлено уменьшение фитомассы сосудистых растений на зональном градиенте от типичных тундр к полярным пустыням: 89.9 г/м2 — 83.5 г/м2 — 80.1 г/м2 — 49.9 г/м2 (Казьмин, Холод, 2007). Как видно из приведенного ряда, запасы фитомассы резко снижаются при переходе от тундр к полярным пустыням. В типичных тундрах эта величина ненамного выше, чем в арктических.

Обсуждение и выводы

Все параметры растительности, использованные в данной работе, можно условно разделить на 2 части: 1) положение синтаксонов в системе зонально-азональных координат и 2) их аналитические характеристики. Первые включают спектр синтаксонов, их процентное участие в зональном варианте, в том числе в системе высотной поясности, индексы зональности и интразональности, показатели Р-разнообразия, а также параллелизм в распределении зональных и интразональных синтаксонов. Вторые это — у-разнообразие, соотношение широтно-географических групп, горизонтальная структура, проективное покрытие, надземная фитомасса. Эти параметры рассмотрены как дополняющие.

Из всех зональных границ, выявленных на о-ве Врангеля, наиболее высокий ранг имеет граница, разделяющая 2 геоботанические зоны — тундровую и полярных пустынь. В последних все параметры растительности существенно иные по сравнению с тундровой зоной: низкое число син-таксонов на зональных позициях, низкий индекс пойменности, невысокие величины несходства между синтаксонами, индекса разнообразия через среднее число видов, присутствие дифференцирующих синтаксонов только на плаккатах. Резко обеднены интразональные местоположения. Эта зона — единственная, для которой не выделены типоморфные группы. Из числа дополняющих параметров характерны низкие величины у-разнообразия, покрытия и фитомассы сосудистых растений. Здесь существенно ниже проективное покрытие нескольких групп видов, значительно выше варьирование как общего проективного покрытия, так и мхов. В составе широтно-геогра-фических групп значительно выше доля собственно арктических и заметно ниже суммарная доля ги-поарктических и бореальных видов. На зональных позициях выражен только спорадично-пятнистый тип структуры. Таким образом, большой ряд параметров растительности существенно меняется при переходе в эту зону.

В пределах тундровой зоны наиболее существенные различия отмечены между типичными тундрами и обоими вариантами подзоны арктических. В первых больше синтаксонов на южных склонах и высокий индекс абруптности, наибольшее число синтаксонов, имеющих диагностическое значение для высотных смен, существенно выше индекс разнообразия, а несходство между синтаксонами несколько меньше, чем в обоих вариантах арктических тундр. Особенно много дифференцирующих синтаксонов на южных склонах. Из дополняющих параметров — это высокая доля

видов гипоарктической фракции, нерегулярно-мозаичный тип структуры и большая фитомасса сосудистых растений. Высокая видовая насыщенность сообществ зональных местоположений определяет и сравнительно высокий в этом варианте показатель у-разнообразия. В то же время, число параметров, по которым различаются типичные и арктические тундры, в целом не такое большое, как при переходе от последних к полярным пустыням. Здесь меньше перепады величин этих параметров. Это позволяет сделать вывод, что граница между типичными и арктическими тундрами имеет более низкий ранг, чем вышерассмотренная, и является подзональной.

Типичные тундры о-ва Врангеля характеризуются особо высоким ценотическим разнообразием южных склонов. Для этого варианта характерно относительно высокое видовое разнообразие зональных сообществ. По ряду параметров гораздо больше сходства между вариантами северных типичных и южных арктических тундр, чем между этими последними и северными арктическими, что и позволило объединить первые два в одну полосу Это близкие величины как общего проективного покрытия, так и сосудистых растений и мхов, числа синтаксонов на зональных позициях, индексов зональности на всех типах пород и юммности.

Сходные величины индексов зональности на всех типах пород, плаккатности и юммности также позволили объединить северный вариант подзоны арктических тундр и полярные пустыни в одну полосу. Индекс зональности в этих двух вариантах существенно меньше, чем в северных типичных и южных арктических. На севере ряд синтаксо-нов отмечен только на интразональных позициях, а зональные значительно обеднены. Здесь близки между собой такие параметры, как число синтак-сонов на южных склонах и синтаксонов, имеющих диагностическое значение для высотных смен, индексы абруптности и Р-разнообразия. Для дополняющих параметров — это близкие величины у-разнообразия и фитомассы сосудистых растений, а также сходный спектр широтно-географических групп. Но по признаку горизонтальной структуры эти 2 варианта, скорее, различны, нежели сходны, поскольку в полярных пустынях большое значение имеет спорадично-пятнистый тип, отсутствующий в северном варианте арктических тундр.

Конкретные проявления экстразональности далеко не всегда подтверждают отмеченные выше закономерности зонального деления территории. Это связано с полнотой спектра склоновых экспозиций в том или ином зональном варианте: только когда в каждом из них — один и тот же спектр, можно проводить сравнения и делать выводы об особенностях проявления зональности. В противном случае различия в числе и составе синтаксонов отражают ландшафтно-региональные особенности территории. Так, в полярных пустынях мало склоновых местоположений, и, соответственно, мало синтаксонов. Высокий уровень разнообразия последних в типичных тундрах связан с существенно большим числом этих склонов. То же самое отмечено и для северного варианта арктических тундр. Эти закономерности нарушаются в южном варианте арктических тундр, где низкие величины числа синтаксонов обусловлены отсутствием в ландшафте склонов многих экспозиций.

Чему же отдать предпочтение при зональном делении: общим чертам, позволяющим объединить 2 центральные варианта в единое целое (т. е. в подзону арктических тундр), или тем, которые дают возможность составить представление об общности краевых вариантов градиента и объединить их в 2 полосы (северную и южную)? По-видимому, однозначного ответа на этот вопрос дать невозможно. Группа параметров, связанная с индексом разнообразия, позволяет принять первую точку зрения, а другая (проективное покрытие, индексы зональности и интразональности) — вторую. Необходимо учитывать и неравнозначность параметров растительности в разных частях градиента. Большое значение имеет орографический фактор. Как отмечено выше, граница между вариантами подзоны арктических тундр на острове совпадает с резким переходом от гор его центральной части к северной приморской равнине. Последняя является единым целым с орографической и климатической точек зрения, что определяет общие черты в растительном покрове этой части острова. Центральные внутригорные котловины, хотя и обособлены в рельефе, но степень биогеографической изоляции не настолько велика, чтобы определить значительные различия в растительности по сравнению с южным вариантом подзоны арктических тундр.

Полученные в этой работы результаты позволяют более критически подходить к выделению зональных границ, а также — к оценке ранее проведенных. Особенно это очевидно при зональном делении небольших островных территорий, каковой является о-в Врангеля. В этом случае становится ясным, что границы можно проводить, только опираясь на большой ряд параметров, а среди них — различать те, которые имеют качественный (присутствие/отсутствие) и количественный характер. Очень часто границы зональной категории низшего ранга подчеркнуты орографически, а более высокого — проходят по равнинной территории и образуют широкую экотонную полосу. В этом случае ряд параметров растительности обнаруживает большое сходство по обе стороны границы высокого ранга. Именно такая ситуация и сложилась на о-ве Врангеля, где на этом основании выделены северная и южная зональные полосы. Безусловно, можно получить и какие-то другие зональные единицы или пересмотреть уже существующие. Но подчеркнем, что подобный анализ может быть проведен только при условии привлечения большого числа параметров растительности.

Рассмотрение совокупности характеристик растительности в процедуре зонального деления территории острова позволяет поставить вопрос об их значимости и о диагностической ценности син-таксона, сопоставив их с теми, которые использованы при исследовании других территорий. К настоящему времени одной из немногих арктических областей, при исследовании которой использован большой набор параметров растительности, является п-ов Таймыр (Матвеева, 1998). Ключевым для разграничения тундровой зоны и зоны полярных пустынь на Таймыре названы полная смена растительных ассоциаций (= набор синтаксонов на зональных позициях), высокая разреженность растительного покрова (что на о-ве Врангеля проявилось в существенном уменьшении проективного покры-

тия сосудистых растений и общего проективного покрытия), несвязность растительного покрова (в нашем случае — абсолютное господство спорадично-пятнистого типа структуры). Синтаксоны, которые позволили отграничить подзоны арктических и типичных тундр Таймыра — ассоциации Carici arctisibiricae-Hylocomietum alaskani и Salici polaris—Hylocomietum alaskani. Для первой это — викариант typical, характеризующий подзону типичных, и Parmelia omphalodes — арктических тундр. На о-ве Врангеля дифференцируют эти подзоны варианты близкой к вышеупомянутой асс. Carici lugentis—Hylocomietum alaskani: inops (с большей встречаемостью в южных арктических тундрах по сравнению с типичными) и typicum, отмеченной только в подзоне арктических тундр. Вторая ассоциация на Таймыре и близкая к ней на о-ве Врангеля — асс. Salici polaris—Sanionietum uncinatae — есть только в этой подзоне. Для арктических тундр Таймыра характерно отсутствие бореальных и гипоарктических видов в сообществах на плакорах, отсутствие сообществ с сомкнутым покровом и преобладание — с покрытием около 50 %, а также невысокое разнообразие сообществ на уровне ассоциаций (Матвеева, 1998). На о-ве Врангеля гипоарктические и бореальные виды в арктических тундрах еще остаются в составе зональных сообществ, хотя суммарная доля соответствующих фракций значительно меньше (по сравнению с подзоной типичных тундр). В арктических тундрах о-ва Врангеля, так же, как и на Таймыре, нет сообществ с сомкнутым покровом, но обычны с покрытием 50-70 %. Также характерно и аналогичное таймырскому уменьшение разнообразия синтаксонов, хотя на о-ве Врангеля это происходит не на границе подзон типичных и арктических тундр, а на границе двух вариантов арктических. Здесь же существенно меняются величины одних и тех же дополняющих параметров.

Выше нами неоднократно отмечено дифференцирующее значение типических синтаксонов, имеющих на о-ве Врангеля широкий зональный диапазон. В наибольшей степени это относится к синтаксонам, общим всей тундровой зоне: зональных местоположений, пойм, южных и северных склонов. Сквозной для о-ва Врангеля является асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica, общая для пойм всего острова. Южную полосу на зональных позициях диагностируют сообщества с Carex lugens, а северную на южных склонах — с петрофитным разнотравьем (Artemisia glomerata, Saxifraga monticola). Зональные сообщества формируются в большом диапазоне условий среды, особенно сообщества типических синтак-сонов, которые можно встретить в нескольких зональных вариантах. Они характеризуют крупные зональные категории ранга геоботанической зоны.

В составе синтаксонов, диагностирующих смежные зональные варианты, важны сообщества с ивой Salix glauca subsp. callicarpaea, которые в южной полосе обычны на зональных местоположениях, северных и южных склонах, а на севере арктических тундр — в поймах. Для типичных тундр дифференцирущее значение имеют заросли кустарников Salix glauca s. str., S. lanata subsp. richardsonii и хвощово-разнотравные группировки. Кустарники имеют ортотропную форму и могут

служить надежным критерием при выявлении границы подзон типичных и арктических тундр.

При оценке диагностической значимости син-таксонов в зональном делении важны и виды, дифференцирующие субассоциации, варианты, фации. Они диагностируют не усредненные для ассоциации условия среды, характерные для сообществ типических синтаксонов, а влияние какого-либо фактора, вызывающего изменения в составе видов. Например, это — простратная ива Salix glauca subsp. callicarpaea, характеризующая условия обдуваемых, щебнистых субстратов в типичных и южном варианте арктических тундр.

Заключение

Зональность растительного покрова — одна из наиболее разработанных тем в отечественной науке о растительности. Ссылку на зональное положение территории можно найти во многих геоботанических работах, весьма далеких от ботани-ко-географических построений. Для проведенного здесь исследования характерны 2 узловых момента: многомерный подход к изучению зональности и использование синтаксонов как базовой единицы растительности, служащей для первичного выделения той или иной зональной категории. При исследовании зональности большое значение приобретает сравнительно-количественный подход, а во многих случаях он становится предпочтительнее качественного (например, присутствие/отсутствие синтаксона: Матвеева, 2006). Как показано выше, часто приходится сталкиваться с ситуацией, когда на зональных рубежах не происходит резкой смены величин тех или иных параметров растительности.

Использование синтаксонов в зональном делении стало возможным только благодаря ранее проведенной специальной работе по классификации растительности (Холод, 2007а). Это позволило отказаться от критерия доминирующего вида как ведущего признака, часто используемого в решении этой проблемы. Синтаксон, как диагностический признак, заменяет такой вид. Выявление синтак-сономического спектра показало, что этот признак можно использовать для разграничения зональных категорий любого ранга. Очень важна категория типоморфной группы, позволяющая проследить сходство в распределении зональных и интразо-нальных синтаксонов. Количественное соотношение классификационных единиц, различные величины ценотического разнообразия — важнейшие диагностические признаки того или иного зонального подразделения.

Для полной идентификации выделенных в данной работе вариантов зонального деления необходимо сравнение их с другими территориями с той же полнотой информации о составе синтаксонов, каковой по растительности Арктики крайне мало. В то же время набор параметров растительности и их числовые величины можно рассматривать как модель, применимую в исследовании зональности горно-долинных и островных территорий изученного региона.

Проведенное исследование поставило вопросы, требующие дополнительного исследования. Это явление интразональности и, в частности, паралле-

лизма распределения синтаксонов на зональных и интразональных местоположениях, охвата интра-зональными синтаксонами нескольких зональных подразделений (интра-стено- и полизональность). Остается почти не изученным соотношение широты зонального и топического диапазонов. Эта проблема поставлена в зоологии, но только для таксономического уровня. Исследование зональности подразумевает знание экологических особенностей растительности. Практически, во всех разделах этой работы, где исследуются дифференцирующие признаки синтаксонов относительно той или иной зональной категории, необходимо представление об их положении в пространстве экологических факторов. Необходимо исследование особенностей простирания зональных границ в приокеанических территориях, в ряде случаев образующих замкнутые контуры.

Благодарности

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 10-04-01114а) и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие». Автор выражает особую признательность Н. В. Матвеевой, внимательно проработавшей рукопись и сделавшей ряд ценных замечаний.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Александрова В. Д. 1971. Принципы зонального деления растительности Арктики // Бот. журн. Т. 56. № 1. С. 3-20.

Александрова В. Д. 1977. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л. 188 с. (Комаровские чтения. Вып. 29).

Алехин В. В. 1951. Растительность СССР в основных зонах. М. 512 с.

Алфимов А. В. 2007. Температурный статус внутренних районов острова Врангеля // Природа острова Врангеля: современные исследования. СПб. С. 237-253.

Андреев В. Н. 1954. Продвижение древесной растительности в тундру // Бот. журн. Т. 39. № 1. С. 28-47.

Арктическая флора СССР 1960-1987. М.; Л. Т. 1-10.

Василевич В. И. 1992. Разнообразие растительности в пределах ландшафта // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб. С. 34-41.

Высоцкий Г. Н. 1962. Тезисы о почве и влаге // Избранные сочинения. Т. 2. С. 315-322.

Городков Б. Н. 1935. Растительность тундровой зоны СССР М.; Л. 142 с.

Городков Б. Н. 1958а. Почвенно-растительный покров острова Врангеля // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л. Вып. 3. С. 5-58.

Городков Б. Н. 1958б. Анализ растительности зоны арктических пустынь на примере острова Врангеля // Там же. С. 59-94.

Грибова С. А. 1977. Широтная дифференциация растительного покрова тундр европейской равнины // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л. С. 37-46.

Григорьев А. А. 1956. Субарктика. М. 223 с.

Григорьев А. А., Будыко М. И. 1956. О периодическом законе географической зональности // ДАН СССР Т. 110. № 1. С. 129-132.

Дрейпер Н., Смит Г. 1973. Прикладной регрессионный анализ. М. 392 с.

Казьмин В. Д., Холод С. С. 2007. Материалы по надземной фитомассе растительного покрова на острове Врангеля // Природа острова Врангеля: современные исследования. СПб. С. 182-209.

Катенин А. Е. 1988. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере растительности тундровой зоны // Бот. журн. Т. 73. № 2. С. 188-197.

Королева Н. Е. 2006. Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Кольский полуостров, Россия) // Растительность России. № 9. С. 20-42.

Матвеева Н. В. 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 220 с. (Тр. БИН РАН; Вып. 21).

Матвеева Н. В. 2006. Растительность южной части острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Растительность России. № 8. С. 3-87.

Матвеева Н. В. 2008. Почему и зачем необходимо публиковать геоботанические описания в открытой печати // Растительность России. № 12. С. 134-138.

Миркин Б. М, Наумова Л. Г. 1983. Градиентный анализ растительности // Успехи соврем. биологии. Т. 95. № 2. С. 304-318.

Миркин Б. М, Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 223 с.

Оганесян А. Ш., Сусекова Н. Г. 1994. Почвообразую-щие породы острова Врангеля // Почвоведение. № 9. С. 12-21.

Осипов С. В. 2002. Зональность растительного покрова таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья (Дальний Восток) // Бот. журн. Т. 87. № 4. С. 119-129.

Осипов С. В. 2006. Понятия «плакор» и «зональное местообитание» и их использование при выявлении зональной растительности и зональных экосистем // Известия РАН. Серия географическая. № 2. С. 59-65.

Петровский В. В. 1967. Очерк растительных сообществ центральной части острова Врангеля // Бот. журн. Т. 52. № 3. С. 332-343.

Попов А. И. 1962. Покровные суглинки и полигональный рельеф Большеземельской тундры // Вопросы географического мерзлотоведения и перигляциаль-ной морфологии. М. С. 109-131.

Прокаев В. И. 1967. Основы методики физико-географического районирования. Л. 167 с.

Прокаев В. И. 1983. Физико-географическое районирование. М. 176 с.

Пузаченко Ю. Г. 1985. Климатическая обусловленность южной границы тундры // Сообщества Крайнего Севера и человек. М. С. 22-56.

Раменский Л. Г. 1971. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л. 336 с.

Растительность европейской части СССР. 1980. Л. 429 с.

Сватков Н. М. 1961. Природа острова Врангеля // Проблемы Севера. М. Вып. 4. С. 117-141.

Секретарева Н. А. 2004. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. 131 с.

Скрыльник Г. П. 1976. Климат и рельеф острова Врангеля // Климатическая геоморфология Дальнего Востока. Владивосток. С. 20-43.

Стишов М. С. 1994. Дифференциальный ландшафтно-зональный подход в изучении пространственных связей фаун и животного населения // Успехи соврем. биологии. Т. 114. Вып. 5. С. 539-557.

Стишов М. С. 2004. Остров Врангеля — эталон природы и природная аномалия. Йошкар-Ола. 596 с.

Тихомиров Б. А. 1962. Безлесье тундры, его причины и пути преодоления М.; Л. 89 с.

Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М. 328 с.

Холод С. С. 1986. Типы неоднородности растительного покрова южной части о. Врангеля в связи с пятно-образованием // Труды I молодежной конф. ботаников г. Ленинграда. Л. С. 44-61. Деп. в ВИНИТИ 25.09.86, № 6847а-В 86. Ч. 2.

Холод С. С. 1993. Роль снежного покрова в дифференциации растительности южной части острова Врангеля. Ценотический уровень // Бот. журн. Т. 78. № 1. С. 45-58.

Холод С. С. 2006. Анализ распределения сосудистых растений на габбро-амфиболитах горного массива Рай-Из (Полярный Урал) // Бот. журн. Т. 91. № 8. С. 1157-1187.

Холод С. С. 2007а. Классификация растительности острова Врангеля // Растительность России. № 11. С. 3-135.

Холод С. С. 20076. К созданию карты растительности заповедника «Остров Врангеля» // Природа острова Врангеля: современные исследования. СПб. С. 59-102.

Холод С. С. 2007в. Высотно-поясное и энтопическое распределение сосудистых растений на гиперба-зитах Полярного Урала // Бот. журн. Т. 92. № 9. С. 1289-1319.

Чернов Ю. И. 1975. Природная зональность и животный мир суши. М. 222 с.

Чернов Ю. И., Матвеева Н. В. 1979. Закономерности зонального распределения сообществ на Таймыре // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л. С. 166-200.

Юрцев Б. А. 1964. Ботанико-географический очерк ин-дигирского склона горного узла Сунтар-Хаята (Восточная Якутия) // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. С. 3-82.

Юрцев Б. А. 1973. Ботанико-географическая зональность и флористическое районирование Чукотской тундры // Бот. журн. Т. 58. № 7. С. 945-980. "

Юрцев Б. А. 1987. Роль исторического фактора в освоении растениями экстремальных условий подзоны арктических тундр (на примере острова Врангеля) // Бот. журн. Т. 72. № 11. С. 1436-1447.

Юрцев Б. А. 1991. Проблема выделения тундрового типа растительности // Бот. журн. Т. 76. № 1. С. 30-41.

Юрцев Б. А., Полозова Т. Г., Секретарева Н. А. 1989. Дополнения и уточнения к списку сосудистых растений острова Врангеля. Сообщ. 1, 2 // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 94. Вып. 3. С. 79-89; Вып. 4. С. 116-126.

Afonina O. M, Czernyadjeva I. V. 1995. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography // Arctoa. Vol. 5. P. 99-142.

Ahti T, Hämet-Ahti L., Jalas J. 1968. Vegetation zones and their sections in northwestern Europe // Ann. Bot. Fen. N 5. P. 169-211.

Aleksandrova V. D. 1980. The Arctic and Antarctic: their division into geobotanical areas. Cambridge. 247 p.

Andreev M, Kotlov Yu., Makarova I. 1996. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // The Bryologist. Vol. 99. N 2. P. 137-169.

CAVM Team. 2003. Circumpolar Arctic Vegetation Map. Scale 1 : 7 500 000. Conservation of Arctic Flora and Fauna (CAFF) Map. N 1. U.S. Fish and Wildlife Service, Anchorage, Alaska.

Daniëls F. J. A., Bültmann H, Lünterbusch C, Wilhelm M. 2000. Vegetation zones and biodiversity of the North-American Arctic // Ber. d. Reinh.-Tüxen-Ges. Vol. 12. P. 131-151.

Ellenberg H. 1974. Zeigerwerte der Gefäßpflanzen Mitteleuropas // Script. Geobot. N 9. S. 1-95.

Elvebakk A. 1985. Higher phytosociological syntaxa on Svalbard and their use in subdivision of the Arctic // Nord. Journ. of Botany. Vol. 5. N 3. P. 273-284.

Hundt R. 1978. Untersuchungen zur Entwicklung von Gehölz-Aufforstungen auf Bergbaukippen in der Dübener Heide (DDR) // Vegetatio. Vol. 38. N. 1. P. 1-12.

Kruger F. G., Taylor H. C. 1979. Plant species diversity in Cape fynbos: gamma and delta diversity // Vegetatio. Vol. 41. N 2. P. 85-93.

Sieg B., Drees B., Daniëls F. J. A. 2006. Vegetation and Alti-tudinal Zonation in Continental West Greenland // Med-

delelser om Granland Bioscience. Vol. 57. 93 p. Walker D. 2000. Hierarchical subdivision of Arctic tundra based on vegetation response to climate, parent material and topography // Global Change Biology. N 6. P. 19-34. Yurtsev B. A. 1994. Floristic division of the Arctic // J. Veg. Sci. Vol. 5. P. 765-776.

Получено 20 января 2011 г.

Summary

Hierarchical subdivision of the Wrangel Island was realized using syntaxonomic method. Following criteria were used: syntaxonomic spectrum and percentage share of syntaxa on zonal and intrazonal sites, the status of syntaxa in the system of altitudinal belts, the indexes of zonation and intrazonation, the index of dissimilarity between syntaxa (P-diversity) and mean number of species per relevé. The system of zonocontinuums and the criterion of typomorphic groups were applied to represent the character of syn-taxa distribution. Furthermore, the indexes of "species-area relationships", zonal-geographical groups of species, cover of the different groups of species and its variation, horizontal structure of communities and above ground phytomass were reviewed. All numerical characteristics allowed to make a differentiation of the island vegetation between 4 variants. Among these 2 ones are southern and nothern variants of arctic tundra subzones, 1 — is northern variant of typical tundra subzone and 1 — is southern (coastal) variant of polar deserts. The last are delimited from other zonal categories in highest rank — as geobotanical zone. They are characterized by minimum number of syntaxa in zonal sites (4) and in flood-plains (2), absence of any syntaxa at the slopes of southern exposure. All other indexes of diversity are of a least value: dissimilarity between syntaxa (43.7), and average number of species in relevé (5.9). Differentiate syntaxa for all sites (except plakkat) and typomorphic groups are absent. It is a least value of y-diversity: the parameter bj in regression equation is 1.17. Moreover, the cover of vascular plants decreases to 10-20 %, but cover of lichens increases to 30 %. The cover of bryophytes and all veg-

etation are characterized by essential changes of variation coefficient (0.6-0.7 and 0.4-0.5 respectively), above ground phytomass of vascular plants is decreases to 49.9 g/m2. The part of arctic zonal-geographical groups is increases greatly to 61.4 %, but total part of hypoarctic and boreal is decreases to 3.8 %. Sporadic-spotted type of horizontal structure is exclusively peculiar to this zone. Northern variant of typical tundra is characterized by a relatively large number of syntaxa at slopes of southern exposure (19) and high value of index of abruptness (0.56). Number of syntaxa with diagnostic meaning of altitudinal changes is greater — 13. The index of P-diversity by means average number of species in relevé is 9.5 and by means dissimilarity between syntaxa is 55.1 %. High diversity of syntaxa (9) differentiating at slopes of southern exposure is inherent to this zonal variant. Besides, large role of hypoarctic species (10.8 %), irregular-mosaic type of horizontal structure and relatively large overground phytomass of vascular plants (89.9 g/m2) are characterized for this zonal category. Here it is the highest value of y-diversity (bj = 3.07). Southern and northern variants of arctic tundra are characterized by parameters distinguished from the plant cover of polar deserts zone and typical tundra subzone. These parameters are: number of syntaxa at slopes of southern exposure (11 and 8), their index of abruptness (0.36 and 0.29), number of syntaxa with diagnostic meaning of altitudinal changes (8 and 5), indexes of P-diversity (60.0 and 58.5 — dissimilarity between syntaxa, 7.9 and 8.2 — average number of species in relevé). Moreover, similar values of y-diversity (bj = 2.30 and 2.50), zonal-geographical spectrum (where total part of hypoarctic and boreal groups is smaller essentially then in typical tundra, but part of arctic group is equal to one of polar deserts) and above ground phytomass of vascular plants (83.5 g/m2 and 80.1 g/m2) are peculiar to these two variants. Several vegetation indexes contribute to reveal southern and northern zonal variants. The last region is referred to the High Arctic. Also diagnostic amount of syntaxa and analytical characteristics for zonal categories of definite rank were determined. Typical syntaxa have a special significance for zonal categories of higher rank (tundra zone as whole and the subzone of arctic tundra).