CC BY
19
j Mechanisms
Regulatory Mechanisms
in Biosystems
ISSN 2519-8521 (Print) ISSN 2520-2588 (Online) Regul. Mech. Biosyst., 8(3), 403-409 doi: 10.15421/021762
Changes in the elemental composition of winter wheat plants caused by the action of Megafol and retardants
I. M. Miroshnichenko, T. I. Makoveychuk, L. М. Mykhalska, V. V. Schwartau
Institute of Plant Physiology and Genetics of the National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, Ukraine
Article info
Received 24.06.2017 Received in revised form
12.08.2017 Accepted 17.08.2017
Institute of Plant Physiology and Genetics of the National Academy of Sciences of Ukraine, Vasylkivska Str., 31/17, Kyiv, 03022, Ukraine
Miroshnichenko, I. M., Makoveychuk, T. I., Mykhalska, L. M., & Schwartau, V. V. (2017). Changes in the elemental composition of winter wheat plants caused by the action of Megafol and retardants. Regulatory Mechanisms in Biosystems, 8(3), 403-409. doi: 10.15421/021762
In the course of field experiments conducted during the 2015-2016 vegetation seasons, retardants Medax Top, 1.0 l/ha (prohexadione-Са and mepiquat-chloride), appeared more effective than Terpal, 1.5 l/ha (mepiquat-chloride and ethephon), on field plots with high-yield varieties. Foliar application of Megafol promoted the productivity of winter wheat varieties Smuglyanka and Podolyanka and reduced the negative influence of retardants on the wheat plants in the vegetation seasons which were characterized by moisture deficit. The influence of modern retardants - prohexadione-Ca + mepiquat-chloride (Medax Top) and mepiquat-chloride + etefone (Terpal, both BASF, Germany) on the accumulation of some macro- and micronutrients in winter wheat plants was determined. The assays were performed on an ICP-MS Agilent 7700x mass spectrometer (Agilent Technologies, USA) with ICP-MS Mass Hunter Workstation. Samples of winter wheat plants were taken in the phase of flowering and grain ripening. The samples were dried, homogenized, 0.400 g of weight was dissolved in ICP-grade nitric acid in the Milestone Start D (Milestone Inc., USA). All solutions were prepared on 1st class water (18 MD cm-1) obtained on the Scholar-UV Nex Up 1000 (Human Corporation, Korea) water purification system. The ICP-MS Complete Standard IV-ICPMS-71A was used as the external standard, and the internal standard was Sc, both of Inorganic Ventures, USA. According to the ICP-MS results of plant samples of winter wheat of Smuglylanka and Podolanka, it has been shown that, in conditions of wheat growing on light soils of Polissya, modern compositional retardants affect the ionome of plants during the vegetation season, as well as change the content of inorganic elements in the grain. It was found that winter wheat of the middle-stem intensive Podolyanka type reacted more responsively to retardant treatment than the short-stem highly intensive Smuglyanka type. At the same time, there was an increase in the content of nutrients in winter wheat of the Podolyanka variety. It should be noted that wheat grain of the Smuglyanka variety contained a significantly higher pool of macro- and trace elements than the Podolyanka variety. It was established that the treatment of Podolyanka winter wheat varieties by mepiquat-chloride and ethephon (Terpal, 1.5 l/ha) positively influenced the accumulation of potassium, magnesium and calcium and manganese, copper and zinc in the grain. We found that foliar application of compositions of amino acids simultaneously with retardants can reduce the negative action of PGRs on formation of the harvest in conditions of drought and influence the maintenance of composition of inorganic elements in the plants and in the grain. The composition of retardants with the content of cyclohexadione derivative (Medax Top) also significantly influenced the changes in the content of inorganic elements in plants and grains. We note the significant increase in the content of magnesium in the leaves and in grain due to the action of Medax Top. These differences in reaction of winter wheat varieties to the action of retardants of the class of cyclohexadione are important for clarifying the systems of nutrition of crops in intensive growing technologies, especially in the conditions of drought and high temperatures. Reduction in the pools of a number of inorganic elements in plants, for example iron, by the action of retardants may be due to the constraints on the entry of these elements from the poor soils of the Polissya zone and should be compensated via foliar nutrition. Also, the peculiarities of the activity of plant growth regulators have been shown to indicate a close relationship between signal systems of plants and changes in ionome.
Keywords: wheat; amino acids; retardants; ICP-MS; ionome
Змши елементного складу рослин пшениц озимо!' за ди Мегафолу та ретардан^в
I. М. Мiрошниченко, Т. I. Маковейчук, Л. М. Михальська, В. В. Швартау
1нститут ф1зюлоги рослин 1 генетики Нацюналъно! академи наук Украши, Кигв, Украша
У польових та виробничих дослвдах вегетацшних сезошв 2015-2016 рр. на помвах високопродуктивних сорив пшенищ озимо! ретардант Медакс Топ, 1,0 л/га (прогексадюн Са + меткват) виявився ефектившшим, тж Терпал, 1,5 л/га (меткват хлорид + етефон).
Regul. МвеН. Еюуг, 8(3) 403
Позакореневе застосування Мегафолу пiдвищувало врожайнiсть пшенищ сортiв Смуглянка та Подолянка та знижувало негативну дiю ретардантов на рослини пшеницi у вегетацiйних сезонах, яю характеризувалися нестачею вологи. За результатами 1СР-М8 аналiзiв зразюв рослин пшенищ озимо! сор^в Смуглянка та Подолянка встановлено, що за умов вирощування пшеницi на легких Грунтах Полюся сучаснi добрива з умютом амiнокислот i композицiйнi ретарданти впливають на елементний склад рослин протягом вегетаци, а також змiнюють вмют неорганiчних елементiв у зернi. Озима м'яка пшениця середньорослого сорту Подолянка штенсивного типу чутливiше реагувала на обробку ретардантами, нiж короткостебловий високоштенсивний сорт Смуглянка. При цьому спостерщали пiдвищення вмiсту елементiв живлення у зерщ озимо! пшеницi сорту Подолянка. Композищя ретардантiв iз похщним ацилциклогексадюну (Медакс Топ) також суттево впливала на змiни елементiв iоному, шдвищуючи вмiст Mg та iнших елемештв у рослинах i зернi. Позакореневе застосування композицш амiнокислот одночасно з ретардантами може знижувати негативну дто РРР на формування врожаю за посухи та впливае на збереження складу неорганiчних елементтв пiд час вегетаци та у зернi. Ц вiдмiнностi у реакци сортов пшенищ озимо! на дда ретардантiв класу ацилциклогексадiонiв та iнших мають значення для уточнення систем живлення посiвiв культури в iнтенсивних технологiях вирощування, зокрема, в умовах посухи та високих температур. Зменшення пулiв ряду неоргашчних елементтв у рослинах (наприклад залiза) за ди ретардантов може бути пов'язане з обмеженнями надходження цих елементтв iз бiдних Грунтов Полюько! зони та повинно компенсуватися позакореневим щдживленням. Установленi особливостт прояву активношт регулягорiв росту рослин свщчать про тiсний зв'язок м1ж сигнальними системами рослин та змiнами юному.
Ключовi слова: пшениця; а]шнокислоти; ретарданти; ICP-MS; юном Вступ
«Зелена револютця» суттево тдвищила piBHi врожайносп пшениц! та iнших зернових колосових культур у свт. Зростання виробництва високояксного зерна залишаеться головним напря-мом сучасного зерновиробництва та одтею з основ високого р!вня рентабельном! рослинництва в УкраМ (Morgun et al., 2010, 2015; Reynolds, 2011, 2012). Проте зростаюч дози внесення мше-ральних азотних добрив щд високопродуктивш короткостеблов1 та середньорост сорти пшениц! часто вимагають застосування ретарданттв для протида виляганню посТвТв (Berry et al., 2004; Espindula et al., 2009; Morgun et al., 2010, 2015; Merry et al., 2015). Бшьшютъ сучасних ретарданттв за механзмом д! належать до класу шпбттор!в бюсинтезу пберелтв. Серед вщомих !з кшця 1970-х рок1в РРР хлормекватхлорид (або хлорхолшу хлорид, чи 2-хлоро^^,№триметилетанамнохлорид), мегакват (або 1,1-диме-тилптеридину хлорид), який використовують у форм! хлориду або пентаборату, хлорфоиум (або трибутил[(2,4-дихлорофенш)-метил]фосфоию) у форм хлориду, АМО-1618 (5-пдроксикарва-кpил)тpнметилaмoнiю хлорид 1-пшеридину карбоксилат). Ц спо-луки шпбують перетворення геpaнiлгеpaнiлпipoфoсфaту до ent-каурену. Наступне перетворення до ent-кауренату каталвуеться цитохром-Р-450 залежними монооксигеназами. Ретарданти на-ступного поколшня на основ! №гетероциктв: анцимщол (а-цик-лoпpoпiл-а-(4-метoксифенiл)-5-пipимiдинметaнoл, флурпримщол (а-(1-метилетил)-а-[4-(трифлуорометокси)фенш]-5-тримГдинме-танол, тетцикласис (3aR,4R,4aS,6aR,7R,7aS)-rel-1-(4-хлopoфенiл)-3a,4,4a,6a,7,7a-гексaгiдpo-4,7-меIaнo-1H-[1,2]-дiaзетo-[3,4-f]-бензo-триазол, паклобутразол ((ой^уге^-^-хлорофенш^етил^а-(1,1-диметилетил)-1Н-1,2,4-триазол-1-етанол), унжоназол-Р (ßE)-ß-[(4-хлopoфенiл)метилен]-a-( 1,1-диметилетил)-1Н-1,2,4-триазол-1-етанол та шабенфщ №[4-хлор2-(пдроксифеншметил)фенш]-4-тридинкарбоксамщ шпбують тт сам! ферменти утворення ent-каурену та ent-кауренату. В oстаннi десятиpiччя ефективнi ретарданти також знаходять серед похщних ввдомого paнiше винайде-ною присутнТстю грамгапидв класу циклогексадюшв (ЦГД), зокрема - ацил-ЦГД, як! ефективно блокують шляхи бюсинтезу ГК, зменшують вмст активних пберелГшв ГК! i ГК4 i широко вико-ристовуються у сучасному рослинництв1 (Evans, 1999; Matysiak, 2006). Ацил-ЦГД пригшчують фшальи стад! бioсинтезу ГК, а саме гiдpoксилювaння ГК20 в ГК!. Тринексапак-етил, пpoгексaдi-он-Са та дамшозид iнгiбуютъ переважно 3ß-гiдpoксилювaння та утворення високоактивних гiбеpелiнiв в неактивних похщних (Rademacher, 2000; Morgun et al., 2010; Rademacher, 2010; Schwartau et al., 2013). Це тдтверджуеться детальними дoслiдженнями мехaнiзму до ацил-ЦГД (Evans, 1999), якими встановлено, що за структурою молекула прогексадюну подбна до 2-оксоглутарово! кислоти (ко-субстрат деоксигеназ, що кататзують цдроксилюван-ня тзих стадш бюсинтезу ГК). Тому первинним сайтом д! прогексадюну кальпто може бути саме 3ß-гiдpoксилювaння. У ре-зулътaтi застосування прогексадюну в^увае^ся зниження рТвня накопичення ГК! (високоактивного РРР), що викликае акумулю-вання його попередника - ГК20 (неактивно! форми). При цьому на
генетично близькому до пшениц! та шших зернових колосових культур вида - куцотжщ двоколосковш (Brachypodium distachyon L. P. Beauv.) показано вщсуттсть транскрипцино! ввдповщ на дю фпогормощв, у тому чист прогександону-Са (Kakei et al., 2015).
Ретарданти класу похщних ацил-ЦГД легко засвоюються через листкову поверхню та перемшуються по рослин! переважно акропетально, базипетальний рух обмежений. Вони можуть бути ефективними як за внесення у фая кушщня, на початку виходу рослин у трубку, так i у фаз1 прапорцевого листка, коли активуеть-ся рют останнього щдколосового мжузля. Важливо, шо у цей пе-рюд ус1 елементи колоса вже закладен, тому внесення похщних ЦГД не мае вираженого негативного впливу на продуктивн1сть рослин (Morgun et al., 2010, 2015; Espindula, et al., 2009). Ця особ-ливють прояву ретардантно! активностт нових РРР мае значення шодо зменшення залежностт технологи вирошування зернових колосових культур ввд несприятливих умов вегетацшного сезону, зокрема дефщиту вологи, високих температур протягом друго! по-ловини вегетаци. Саме несприятлив1 умови вегетацшних сезон1в в останн роки часто знижують ефективнють застосування ретарданттв класу оневих сполук, шо на окремих сортах зернових культур спричиняе навпь зниження р1вн1в урожайности.
Механизм д! фгтогормоЩв пов'язаний з1 змгнами вм1сту неор-ган1чних елементтв у рослинах (Marschner, 1995; Chen et al., 1998; Bray et al., 2000; Battal et al., 2004; Marschner, 2012). ГК стимулюе рют i розвиток рослин, а саме проростання нас1ння, перехщ 1з вегетативного до генеративного розвитку, в;д ювенгльного до сформо-ваного листка, визначае переб1т генеративно! фази та розвиток зерна поряд 1з взаемод1ею р1зних факторОв навколишнього середо-виша - св1тла, температури та вологи (Hedden, 2016). Також вщо-мо про взаемозв'язок м1ж проявом б1олог1чно! активностт ГК i вмтстом низки мгкроелементтв у рослинах, зокрема - залза (Rademacher, 2000; Bray et al., 2000; Battal et al., 2004). Наприклад, установлено змши вмсту юЩв у рослинах за д1! похщного ацил-ЦГД тринексапак-етилу на пшениц! озими (Virych et al., 2012).
При цьому шформащя шодо впливу сучасних ретарданттв, насамперед пох1дних ацил-ЦГД, на вмст б1олог1чно важливих не-орган1чних елементтв практично не досл1джена. Информацк шодо змгн 1оному мае значення для формування систем живлення культури для досягнення високих рОвнтв урожайностт за внесення регуляторОв росту рослин, у тому чист й за несприятливих Грунтово-гаматичних умов вирошування пшениц!.
Суттеве обмеження шодо використання ретарданттв у технологиях отримання високих врожа!в зернових колосових культур -!х шпбувальна д1я на формування врожаю за дефшиту вологи та високих температур. Для похщних класу ацил-ЦГД ця залежнкть проявляться у дешо меншому ступен1, порОвняно з хлорхолОнхло-ридом або етефоном. З урахуванням можливосп !х застосування у п1зн1ш1 фази розвитку, у тому чист на початку генеративного розвитку, доцшьна обробка ретардантами у композициях одночасно з шшими агрох1м1катами з метою досягнення синерпчно! або ади-тивно! взаемод1!. Рантше було показано, шо застосування ад'юван-ттв посилюе ретардантну активность хлормекват хлориду та про-гексад1ону-Са на посОвах пшениц1 (Stachecki et al., 2004). Один 1з
важливих щодо зниження ф!тотоксично! дй агрохшжатш складо-вих отримання високих врожаш - добрива з умстом амнокислот, зокрема Мегафол тощо, у позакореневому застосуванн! (Morgun et al., 2010, 2015; Petrozza et al., 2014). Також застосування добрив з умстом амзнокислот, на вщмшу в!д мнералъних добрив для по-закореневого п!дживлення, можливе й за низьких р1внв дефшиту вологи, що, одночасно, може посилювати ретарданту д!ю РРР. При цьому змзни елементного складу рослин протягом вегетаци за дй ретарданттв i амзнокислот можуть охарактеризувати взаемодш них клаав агрохiмiкатiв, проте до цього часу вони не дослвджет. Тому мета дослiджень - з'ясувати вплив низки сучасних ретарданттв - комплексiв на основi похщного ацил-ЦГД та шших, ком-позицй амнокислот, на приклад1 Мегафолу, на накопичення де-яких макро- та мжроелементтв у рослинах високопродуктивних сорив пшеницi озимо!.
Матерiал i методи дослджень
Польов1 дослщи проводили на сортах пшениц озимо! (Triti-cum aestivum L.) Смуглянка та Подолянка на баз! Дослщного сшъ-ськогосподарського виробництва 1нституту фiзiологi! рослин i генетики НАН Укра!ни в смт Глеваха Василъивсъкого району Ки!в-сько! област! у вегетациних сезонах 2015-2016 роюв. Грунт тем-но-с!рий ошдзолений, пiщано-суглинковий за механiчним складом. Площ дшянки складала 12,95 м2, облжово! - 10,00 м2. Пов-торнють дослвдних вар!ант!в - 6-8-разова. Фон - N120P80K140.
Виробничий дослвд проводили у 2016 рощ на полях ТОВ «ПодтляЛайнвест» (Тивр!всъкий район Вшницъко! област!).
Дослщжували даю ретарданпв прогексадюн Са + мепжват хлорид (препарат Медакс Топ) та мепжват хлорид + етефон (Тер-пал), обидва виробництва BASF (Нмеччина), як! вносили одноразово навест у фазу GS39 (Zadoks, 1974) у дозах 1,0 i 1,5 л/га в!д-повщно; а також водорозчинного комплексу амiнокислог, отрима-них гвдрол!зом водоростей - Мегафол, виробництва компат! Va-lagro, 1талш. Протягом вегетащ рослини обробляли фунгшидами та шсектицидами, зокрема, у фазу кущння, цвтння та по прапор-цевому листку. Проводили шдживлення рослин i фенологны спостереження.
Вмст бшка та клейковини у зерн визначали на 1Ч-спектро-метр! Inframatic 8600 (Perten Instruments, Швецк).
Визначення вмсту неорган!чних елементтв у зразках проводили на мас-спектрометр! з !ндуктивно зв'язаною плазмою ICP-MS Agilent 7700x (Agilent Technologies, США) з ICP-MS Mass Hunter Workstation (табл. 1). Зразки рослин пшениц! озимо! выбирали у фази початку цвшння та повно! стиглосп. Зразки висушу-вали до постшно! маси, гомогензували, наважку 0,400 г озолюва-ли в азотшй кислот! квалiфiкапj! ICP-grade в мжрохвильовш систем! пробоп!дготовки Milestone Start D (Milestone Inc., США). ГИсля охолодження зразки розчиняли, коефшкнт розведення - 250Х. Ус1 розчини готували на вод1 першого класу (18 МОм-cm-1), отри-манiй на систем очищення води Scholar-UV Nex Up 1000 (Human Corporation, Корея). Як зовышиш кал1брувальний стандарт вико-ристовували робоч розчини ICP-MS Complete Standard IV-ICPMS-71A, а внутршнього стандарту - 1 ppb Sc, обидва виробництва ф1рми Inorganic Ventures (США).
Таблиця 1
Основы налаштування мас-спектрометра Agilent 7700x для аналзу неорганiчних елементтв
Показник Параметри Значення
Живлення Погужнiсгъ генератора, W 1550
Налаштування Потж газу-нос!я, л/хв. 16,0
аргоново! плазми Пот!к гел!ю, л/хв. 0,2
СеО+/Се+ (%) 1,114
Автоналаштування Се+/Се+ (%) Чутлив!стъ, !мпульс!в за секунду до мг/л 1,867 Li (62700), Y (92920), Tl (87080)
В аргоновш плазмi вибранi макро- та мжроелементи можуть утворювати хибн Шки. Наприклад, р!вн! за масою СаО та 56Fe , чи
ArN або ArO з шшими iзотопами залiза. ArNH та KO можуть маскувати Mn, а Ва++ - Zn. Ус! 6 !зотошв Са можуть взаeмодiяги з O, H та Ar, що спричиняе неточност! у визначенн Cu, Fe, Sc, Se. Хоча м!дъ добре !он!зуетъся в аргоновш плазм! (90%), визначення !зотопу 63Cu ускладнюеться взаемод!ею NaAr та пжами P, а 65Cu перекриваеться SO2/SO2H також !зотопи м!да штерферують з оксидами кальцто та титану. Тому визначення проводили у режим! продування гел!ем, що ефективно видаляе згадат матричн та еле-ментн штерференцй.
Статистичн! обрахунки проводили у програмному забезпечен-н ICP-MS Mass Hunter WorkStation. Застосовували дисперсшний анал!з, вщмшносп м!ж середн!ми значеннями вважали в!роцдни-ми за Р < 0,05. У таблицях наведено середн арифметичн значення та !х стандартш похибки.
Результати та is обговорення
Ефективн!сть ретарданпв на поовах пшениц! озимо! значною мрою залежить як в!д особливостей сорту, вмсту мнералъних поживних компоненттв агроф!тоценозу, так ! в!д погодно-кл!ма-тичних умов. РРР можна застосовувати за дефшиту вологи з метою отимзащ водного балансу культурних рослин (Rokhafrooz, 2016). Проте у виробництв! !х використання за несприятливих умов вирощування часто не сприяе шдвищенню врожа!в зернових колосових культур.
Найважлив!ш кл!матичн! чинники, що впливають на довжи-ну колоса, - температура повпря, тривал!стъ фотоперюду, наяв-нютъ продуктивно! вологи в метровому шар! Грунту. Розвиток колоса у зернових прискорюе тривалий фотоперюд ! висок! темпе-ратури. За високо! температури, що значно перевищувала 25 °С у 2015 рощ ранте сформувався верх!вковий колосок ! передчасно припинився його розвиток, у результат! чого колос утворився ко-ротший. 1з п!двищенням температури вже з 15 °С до 25 °С при-швидшуеться р!ст зернвки, скорочуетъся пер!од в!д !! збшьшення до повно! стиглосп, що спричиняе зниження врожаю. За недостат-нього вологозабезпечення сформован! зерна також не розвивають-ся. Близъкий за р!внем високих температур ! нестач! вологи також вегетациний сезон 2016 року.
За несприятливих погодних умов сезонв 2015 ! 2016 роюв (табл. 2) вилягання пшениц! сорттв Смуглянка та Подолянка у до-сл!дах не спостер!гали. П!двищення врожаю на короткостеблово-му сорт! Смуглянка за внесення Терпалу не виявлено. Найвищих у досл!д! р!вн!в урожаю досягнуто за сп!лъного внесення амнокислот ! ретарданттв. Спшьна за внесення Мегафолу з Терпалом тенденц!я до зниження врожаю за внесення ретарданту на фон! короткотривалих посух не встановлено.
Таблиця 2
Вплив ретарданпв та Мегафолу на врожайтсть
пшениц! озимо! (т/га, ДСВ 1ФРГ НАН Укра!ни, Ки!всъка обл.)
Вар!анти
Смуглянка
Подолянка
Контроль Терпал, 1,0 л/га Медакс Топ, 1,0 л/га Мегафол, 1,5 л/т Терпал, 1,0 л/га + Мегафол, 1,5 л/га Медакс Топ, 1,0 л/га + Мегафол, 1,5 л/т
Н1Р 0,05_
2015 р. 2016 р. 2015 р. 2016 р.
7,35 8,11 7,09 7,55
7,31 8,18 7,12 7,11
7,64 8,40 7,76 7,81
7,55 8,45 7,51 7,70
7,44 8,51 7,32 7,40
7,75 8,48 7,51 7,90
0,15 0,11 0,16 0,18
Ця залежнсть спостер!галася й в умовах виробничого досл!ду у Вшницькш област!. Ретардант Медакс Топ, як ! у польових досл!дах, виявився ефективн!шим пор!вняно з Терпалом. В умовах вегетациного сезону застосування ретарданттв або не вплива-ло на зростання врожаю (Терпал), або незначно п!двищувало врожайн!сть. При цьому спостернши статистично достов!рне зростання яисних показник!в зерна. Це, ймов!рно, пов'язано з оптим!зац!ею арх!тектон!ки пос!ву та зростанням конкурентно! здатност! рослин пшениц! вщносно бур'ян!в, зокрема до метлюгу
звичайного (Apera spica-venti L.), що протягом перiоду пОсля вне-сення ретардантОв спостерОгали вiзуально.
Таблиця 3
Вплив ретардантОв на врожайтсть пшениц! озимо! сорту Актер (ТОВ «ПодОлляЛайнвест», Вшницька область, 2016)
BapiaHTH Врожай, т/га Вмют бОлка/клейковини, %
Контроль 6,660 13,1/31,1
Терпал, 1,0 л/га 6,649 13,9/31,8
Медакс Топ, 1,0 л/га 7,061 14,0/32,2
Н1Р 0,05 0,101 0,5/0,9
Без фонового обприскування грамОшцидами лише на длянках виробничого дослОду, де вносили ретарданти, рослини метлюгу
звичайного не пОднОмалися над посОвом пшениц!. Зростання яюс-них показникОв врожаю можливе також за посилення розвитку коренево! системи пшениц! за да ретардант (Morgun et al., 2010, 2015).
Застосування ретардантв на озими пшеницО сорту Смуглянка слабко вплинуло на зниження висоти головного пагона (табл. 4). При цьому бiчнi пагони наближаються за довжиною до головних та вiзуально спостерОгали суттеве вирОвнювання посОвОв. Ретарданти (Терпал, Медакс Топ) слабко зменшували довжину четвертого мОжвузля, орiентовно до 20%, i п'ятого - на 3-7%. Застосування Мегафолу викликало вирОвнювання стеблостою, при цьому спостерОгали статистично достовiрне посилення ретардантно! актив-ностО. За внесення ретардантОв шосте мОжвузля не сформувалося, на вОдмОну вОд варОанта Оз внесенням Мегафолу.
Таблиця 4
Вплив ретардантОв i Мегафолу на бюметричш показники головних пагонОв рослин озимо! пшенищ сорту Смуглянка (ДСВ 1ФРГ НАН Укра!ни, 2015 р., М ± m, n = 30)
ВарОанти КОльюсть продук- Висота продук- Довжина мОжвузлОв, см
тивних пагонОв, шт. тивних пагонОв, см 1 2 3 4 5 6
Контроль 3,4 ± 0,5 92,4 ± 7,6 6,0 ± 1,8 8,7 ± 2,5 16,9 ± 4,0 29,1 ± 4,1 35,1 ± 4,3 -
Терпал, 1,5 л/га 3,2 ± 0,4 86,6 ± 2,9 6,2 ± 1,8 9,1 ± 2,3 11,9 ± 2,7 20,5 ± 3,5* 32,6 ± 3,1 -
Медакс Топ, 1,0 л/га 3,4 ± 0,7 86,3 ± 6,9 6,1 ± 2,2 8,5 ± 2,5 12,8 ± 3,5 22,1 ± 6,4 33,6 ± 2,4 -
Мегафол, 1,5 л/га 3,2 ± 0,4 99,1 ± 2,6 6,3 ± 2,6 9,5 ± 2,4 15,1 ± 0,9 29,9 ± 3,5 34,5 ± 5,9 28,3 ± 4,6
Терпал, 1,5 л/га + Мегафол, 1,5 л/га 3,0 ± 0,4 85,3 ± 2,4 4,6 ± 1,5 8,0 ± 1,5 13,1 ± 3,5 21,4 ± 3,8* 35,2 ± 1,9 -
Медакс Топ, 1,0 л/га + Мегафол, 1,5 л/га 3,2 ± 0,4 83,7 ± 3,8 5,2 ± 2,1 7,7 ± 3,3 13,7 ± 4,3 21,1 ± 3,4* 35,0 ± 3,2 -
Примтка: * - тут О в наступних таблицях вОдмшностО показникОв щодо контролю вОропдш за Р < 0,05.
Таблиця 5
Вплив ретардантОв О Мегафолу на бОометричнО показники головних пагонОв рослин озимо! пшеницО сорту Подолянка (ДСВ 1ФРГ НАН Укра!ни, 2015 р., М ± m, n = 30)
ВарОанти КОльюсть продуктив- Висота продуктив- Довжина мОжвузлОв, см
них пагагонОв, шт. них пагонОв, см 1 2 3 4 5
Контроль 3,2 ± 0,4 103,9 ± 4,4 6,1 ± 2,2 10,9 ± 2,7 16,5 ± 4,2 28,0 ± 4,5 37,6 ± 2,1
Терпал, 1,5 л/га 3,4 ± 0,5 99,3 ± 6,3 6,2 ± 3,1 11,3 ± 3,2 14,8 ± 3,9 22,1 ± 6,3* 32,7 ± 5,1*
Медакс Топ, 1,0 л/га 3,2 ± 0,5 92,3 ± 6,5* 4,3 ± 2,3 9,9 ± 3,0 16,7 ± 4,8 27,3 ± 8,2 36,3 ± 1,9
Мегафол, 1,5 л/га 3,3 ± 0,5 102,1 ± 6,6 5,1 ± 1,4 11,2 ± 1,5 17,7 ± 4,3 28,6 ± 4,7 37,0 ± 1,4
Терпал, 1,5 л/га + Мегафол, 1,5 л/га 3,3 ± 0,7 97,7 ± 4,2 4,7 ± 0,9 9,6 ± 1,4 13,5 ± 1,7* 22,9 ± 1,8* 38,4 ± 3,3
Медакс Топ,1,0 л/га + Мегафол, 1,5 л/га 3,4 ± 0,5 95,5 ± 7,0 4,4 ± 3,1 9,8 ± 3,2 14,3 ± 4,2 25,2 ± 7,4 36,6 ± 5,6
Застосування ретардантОв на сортО Подолянка викликало деяке зменшення висоти рослин, порОвняно з контролем (табл. 5). Об-робка рослин прогексадОоном Са О мепОкватом знижувало довжину стебла на 11,2%, тод1 як Терпалом, 1,5 л/га - на 3,9%. Проте найвищий рОвень скорочення третього - п'ятого мОжвузлОв вияв-лено на варОантах Оз Терпалом. Застосування на посОвах озимо! пшеницО композицО! ретардантОв Оз Мегафолом теж сприяло зни-женню висоти рослин, особливо за рахунок третього - четвертого мОжвузлОв.
Короткостебловий сорт пшеницО озимо! Смуглянка характе-ризуеться високими рОвнями реутилОзацО! пластичних речовин у другу половину вегетацО! (Mogun et al., 2010, 2015). Тому, на вОдмО-ну вОд варОантОв Оз сортом Подолянка, за внесення Мегафолу на короткостебловому сортО сформувалося шосте мОжвузля.
Таким чином, в умовах виробничого та польових дослОдОв за-стосування ретарданту Медакс Топ суттево переважало за ефек-тивтстю Терпал, внесення якого, переважно, не викликало пОдви-щення врожаю у вегетацОйних сезонах 2015 та 2016 рокОв. Ефек-тивнОсть застосування Мегафолу була дещо вищою на середньо-рослому сортО Подолянка. Застосування Мегафолу з Терпалом у композицО! пОдвищувало ефективнОсть останнього щодо впливу на рОвень урожаю пшеницО.
Велика кОлькОсть ОонОв металОв входить до складу низки бОлко-вих молекул як коферментОв, кофакторОв або простетичних груп. Частина з них проявляе властивостО унОверсальних вторинних по-середникОв (Са2+), формуе електрохОмОчнО градОенти мембран (К+, Na+), е одними з важливих елементОв перебОгу енергетичних О пластичних процесОв (Mg2+). ЗмОни Ооному рослин генетично де-термОнованО (Pokhylko et al., 2016), можуть залежати вОд д! агрохО-мОкатОв (Kabata-Pendias et al., 1989). Застосування ретардантОв -
елемент технологОй високих врожа!в О не розглядаеться без вОдпо-вОдних рОвнОв фону азотного живлення посОвОв пшениц! (Shekoofa, 2008). £ вОдомостО про взаемозв'язок мОж рОвнем сОрчаного жив-лення та впливом ретардантОв на показники врожаю пшеницО яро! (Hussain, 2007). При цьому ОнформацОя щодо напрямку змОн мае значення для формування високоефективних систем живлення посОвОв.
Обробка рослин ретардантами та амОнокислотами впливала на змОни вмОсту неорганОчних елементОв. МепОкват хлорид + етефон (Терпал, 1,5 л/га) окремо й у композицО! з Мегафолом, 1,5 л/га пОдвищував накопичення калОю листками пшеницО озимо! сорту Подолянка порОвняно з контролем. У листках озимо! пшеницО сорту Смуглянка збОльшення калОю вОдбувалося лише за умови оброб-ки сумОшшю прогексадюну з мепОкват хлоридом (Медакс Топ, 1,0 л/га) О комплексом амОнокислот (Мегафол, 1,5 л/га) (табл. 6). Зростання вмОсту калОю, ймовОрно, може бути зумовлене дОею амОнокислот, якО входять до складу Мегафолу та стимулюють ме-таболОчнО процеси та засвоення поживних речовин рослиною. При цьому вОрогОдна ОнтенсифОкацОя процесОв поглинання та транспорту К, який бере участь у бОосинтезО целюлоз О гемОцелюлоз, сприяе потовщенню клОтинних стОнок соломини злакових, пОдвищуючи !х стОйкОсть до вилягання (Morgun et al., 2010, 2015). Пул калОю у листках рослин сорту Подолянка на контрольному варОантО був дещо вищим за вмОст елемента в листках рослин сорту Смуглянка, що збОгаеться з вОдомою вищою посухостОйкОстю пшеницО сорту Подолянка (Morgun et al., 2010, 2015).
ТенденцОя зниження пулу калОю за дО! ретардантОв може мати негативний вплив в умовах посухи та високих температур. При цьому сортовО вОдмОнностО накопичення основного неорганОчного осмотичного чинника у клОтинах, ймовОрно, можуть бути викорис-
тан п!д час розроблення експрес-аналив високопродуктивних сорт!в пшениц! озимо! на даю пох!дних ЦГД за дй посухи та високих температур. У попередщ роки в умовах виробництва у сх!дних рег!онах Укра!ни в умовах посухи протягом генеративного пер!оду розвитку пшениц! спостер!гали ушкодження рослин за внесення препарата класу стробшуришв. Розгляд механiзмiв про-яву ушкоджень сфокусований на дефшит! кал!ю у надземних час-тинах рослин, нав!гь за високих р!вн!в вмсту елемента в Грунтах. Використання бiостимуляторiв, насамперед пдролвапв амшокис-лот, може спричинити зростання пулу калiю в надземних органах рослин протягом вегетацй (Saa et al., 2015). П!дсумовуючи власт та лiтературнi дат, можна стверджувати, що позакореневе застосування амнокислот - перспективний елемент технологiй позако-реневого живлення зернових культур, особливо за дефшиту вологи протягом вегетациного перюду.
Магни характеризуегься високою рухомiстю та здатнютю до реутижзаци. Вiн входить до складу хлороф!лу, бере участь у вуг-леводневому обмiнi та впливае на активнють окисно-в!дновних процес!в; катал!зуе синтез АТФ i необхiдний для б!осинтезу бiлка (Marschner, 1995; Marschner, 2012). Пгдвищення накопичення магнтю листками рослин пшениц! спостернгали в обох сортв за обробки сум1шшю меп1кват хлориду з етефоном (Терпал 1,5 л/га) та сумтттттю прогексадiону з меп!кват хлоридом (Медакс Топ, 1,0 л/га). Вмст магнтю в листках пшениц! високоiнтенсивного сорту Смуглянка контрольного варiанта вищий, н!ж у сорту Подолянка. Зростання вмсту магию за дй ретардантв класу ЦГД може бути елементом реакцй щодо пвдвищення вм!сту хлорофшу в листках i врожайност! пос!в!в, що показано й у попереднк публ!-кац!ях (Morgun et al., 2010, 2015; Virych et al., 2012).
Таблиця 6
Вплив ретардант!в Терпал i Медакс Топ i Мегафолу на накопичення макроелементтв у прапорцевих листках рослин пшениц! озимо! (г/кг, М ± m, n = 12)
Вар!анти Смуглянка Подолянка
Mg K Ca Mg K Ca
Контроль 2,35 ± 0,12 24,54 ± 1,23 0,87 ± 0,04 1,64 ± 0,08 25,19 ± 1,26 0,78 ± 0,04
Терпал, 1,5 л/га 2,53 ± 0,13 22,59 ± 1,13 0,73 ± 0,03 2,29 ± 0,11* 26,24 ± 1,31 0,80 ± 0,04
Медакс Топ, 1,0 л/га 3,12 ± 0,16* 19,32 ± 0,96* 0,94 ± 0,05* 2,85 ± 0,14* 21,13 ± 1,06* 0,94 ± 0,05*
Мегафол, 1,5 л/га 2,35 ± 0,12 24,88 ± 1,04 0,85 ± 0,04 2,20 ± 0,11* 29,89 ± 1,49* 0,70 ± 0,03
Терпал, 1,5 л/га + Мегафол, 1,5 л/га 2,37 ± 0,10 22,61 ± 1,13 0,66 ± 0,03* 2,51 ± 0,12* 26,92 ± 1,35 0,76 ± 0,04
Медакс, 1,0 л/га + Мегафол Топ, 1,5 л/га 2,95 ± 0,10* 27,75 ± 1,39* 0,60 ± 0,03* 2,74 ± 0,12* 25,29 ± 1,26 0,66 ± 0,03*
Вмст кальщю в листках пшениц! обох сортв дещо пдвищу-вався за обробки препаратом Медакс Топ. У сорту Подолянка вмст кальщю дещо збльшуеться ще й у варiанri !з застосуванням Терпалу. М1кроелементи - нев!д'емна частина живлення рослин, без яких неможливий розвиток рослин i формування врожаю. Вони необхiднi для жигтедаяльносп рослин, !х не можна замшити нгякими шшими речовинами. Кшькютъ мжроелементш, необх!д-них для рослин, в!дносно невелика, пор!вняно з юльюстю необх!д-них для них макроелемент!в. Але нав!гъ невеликий дефшит цих речовин може викликати захворювання, неможлив!сть засвоення основних м!кроелемент!в живлення та навпь загибель рослин.
Обробка мепжват хлоридом з етефоном (Терпал) щдвищувала вмст марганцю та м!д! у прапорцевих листках рослин озимо! пшениц! сорту Подолянка на 13,0% ! 44,0% в!дпов!дно, тод! як прогек-сад!он Са з мепжват хлоридом (Медакс Топ) сприяв накопиченню
марганцю та цинку на 14,0% ! 18,0% бшьше, пор!вняно з контролем (табл. 7). Композиция Терпал + Мегафол сприяла зростанню вмсту Мп на 16,9%, тод! як цинку - на 12,8%. Цей сорт пшениц! краще накопичував у прапорцевих листках ! м!дь майже в ус!х вар!антах, за винятком варiанга з Медакс Топ + Мегафол. У сорту Смуглянка збшьшувався лише вмст цинку в ус!х вар!антах обробки, за винятком (як ! в сорту Подолянка) поеднання Медакс Топ + Мегафол. Ус! варiанги обробки рослин пшениц! сорту Смуглянка спричинили зниження вмсту марганцю в !! листках. Разом !з цим, зазначимо також зниження вмсту зал!за в обох сортв пшениц!.
У зерн сорту Смуглянка вмст калш дещо зростав у вар!анг! з обробкою сумштптю меп!кват хлориду з етефоном (Терпалом) на 3,8%), год! як у сорту Подолянка за тако! ж обробки в!н був на 46,8%) вищим, н!ж у контрол! (табл. 8). Ус! шшГ варiанти обробки рослин сприяли значному накопиченню в зерт як кал!ю, так ! магн!ю.
Таблиця 7
Вплив ретарданг!в Терпал ! Медакс Топ ! Мегафолу на накопичення мжроелементГв у прапорцевих листках рослин пшениц! озимо! (мг/кг, М ± m, n = 12)
Вар!анти Mn Fe Cu Zn Mn Fe Cu Zn
Контроль 159 ± 8 150 ± 8 4,3 ± 0,2 11,6 ± 0,6 103 ± 5 94 ± 5 3,7 ± 0,2 11,9 ± 0,6
Терпал, 1,5 л/га 105 ± 5* 114 ± 6* 3,5 ± 0,2* 13,5 ± 0,8 149 ± 8* 76 ± 4* 5,4 ± 0,3* 10,9 ± 0,5
Медакс Топ, 1,0 л/га 122 ± 6* 113 ± 6* 3,2 ± 0,2* 13,9 ± 0,8 118 ± 6* 72 ± 4* 4,3 ± 0,3* 14,0 ± 0,7*
Мегафол, 1,5 л/га 127 ± 6* 114 ± 6* 4,9 ± 0,2* 14,7 ± 0,7* 101 ± 4 79 ± 4* 4,9 ± 0,2 16,0 ± 0,8*
Терпал, 1,5 л/га + Мегафол Топ, 1,5 л/га 116 ± 6* 95 ± 5* 4,4 ± 0,2 14,0 ± 0,6* 142 ± 6* 75 ± 4* 4,0 ± 0,2 15,3 ± 0,5*
Медакс Топ, 1,0 л/га + Мегафол, 1,5 л/га 95 ± 5* 89 ± 4* 4,5 ± 0,2 14,4 ± 0,6* 121 ± 5* 63 ± 3* 3,1 ± 0,1 15,8 ± 0,5*
Таблиця 8
Вплив ретардант!в Терпал ! Медакс Топ ! Мегафолу на накопичення макроелементтв у зерт пшениц! озимо! (г/кг, М ± m, n = 15)
Вар!анти Смуглянка Подолянка
Mg K Ca Mg K Ca
Контроль 0,95 ± 0,05 4,10 ± 0,20 0,03 ± 0,002 0,60 ± 0,03 2,78 ± 0,14 0,02 ± 0,001
Терпал, 1,5 л/га 0,89 ± 0,04 4,26 ± 0,21 0,04 ± 0,002 0,92 ± 0,05* 4,08 ± 0,20* 0,04 ± 0,002
Медакс Топ, 1,0 л/га 0,91 ± 0,04 4,01 ± 0,20 0,04 ± 0,002 0,95 ± 0,05* 3,88 ± 0,19* 0,04 ± 0,002
Мегафол, 1,5 л/га 0,92 ± 0,05 4,29 ± 0,21 0,04 ± 0,002 0,93 ± 0,05* 3,75 ± 0,19* 0,03 ± 0,002
Терпал, 1,5 л/га + Мегафол, 1,5 л/га 0,96 ± 0,05 3,92 ± 0,20 0,03 ± 0,002 0,83 ± 0,04* 3,76 ± 0,19* 0,03 ± 0,002
Медакс Топ, 1,0 л/га + Мегафол, 1,5 л/га 0,93 ± 0,05 3,92 ± 0,20 0,03 ± 0,001 0,88 ± 0,04* 3,51 ± 0,18* 0,02 ± 0,001
Вмст кальц!ю у зерт сорту Подолянка досить високий у вс!х вар!антах обробки рослин, тод! як у зерт сорту Смуглянка в!н збшьшувався за обробки мепжват хлоридом з етефоном (Терпал) ! прогексадюн Са з мепжват хлоридом (Медакс Топ). Необх!дно зазначити, що зерно пшениц! сорту Смуглянка в контрольному ва-
р!ант! м!стило значно вищий пул макро- та м!кроелемент!в, н!ж зерно сорту Подолянка. Достатня кшькють Mn - необх!дна умова нормального ф!з!олог!чного розвитку рослин ! отримання високих врожа!в. Ум!ст у зерн! марганцю, як одного з необх!дних для лю-дини мжроелеменга, - важливий показник якост! зерна. Накопи-Biosyst, 8(3) 407
чення Mn рослиною зумовлене не тшьки факторами, яи вплива-ють на його юльюсть i доступнсИ) для рослин у Грунт!, а й ефек-тивнтстю поглинання мжроелемента рослиною (Marschner, 1995).
Обробка регуляторами росту (Терпал, Медакс Топ) викликала щдвищення вмсту марганцю на 3,0-5,4% у сорту Смуглянка i на 54,9-60,4% - у сорту Подолянка пор!вняно з контролем. Вмст цин-
Отже, застосування Мегафолу та регулягс^ росту на пшеница озими сорту Подолянка позитивно впливало на накопичення як калж>, магтаю та кальщю, так i марганцю, залОза, мвд та цинку в зерт. Таким чином, озима м'яка пшениця сорту Подолянка, яка належить до середньостеблового, штенсивного типу, бшьш чут-ливо реагувала на обробку амиокислотами та ретардантами пщ-вищенням вмсту елеменпв у зерт, нж короткостебловий високо-штенсивний сорт Смуглянка. Необхщно зазначити, що зерно пшениц! високопродуктивного сорту Смуглянка на контролт мстило значно вищий пул макро- та мжроелементгв, нж зерно середньо-рослого сорту Подолянка.
Висновки
В умовах польових та виробничого дослпдв вегетащйних се-зонв 2015-2016 рр. на поовах високопродуктивних сортгв пшеница озимо! ретардант Медакс Топ, 1,0 л/га (прогексадюн Са + мет-кват хлорид) виявився ефективнгшим, нж Терпал, 1,5 л/га (мепж-ват хлорид + етефон). Позакореневе застосування Мегафолу спри-яло щдвищенню врожайносп пшениц! озимо! сортгв Смуглянка та Подолянка та знижувало вщ'емну дю ретарданттв на рослини пшенищ у вегетащйних сезонах, як характеризувалися нестачею вологи. За результатами визначення вмсту неорган^чних елементгв методом мас-спектрометри у зразках рослин пшениц! озимо! сортгв Смуглянка та Подолянка показано, що в умовах вирощу-вання пшениц! на легких грунтах Потсся сучасн композиции ретарданти впливають на елементний склад рослин протягом вегетащ!, а також змиюють вмст неоргашчних елементгв у зерт.
Озима м'яка пшениця середньорослого сорту Подолянка ш-тенсивного типу чутливше реагувала на обробку амиокислотами та ретардантами, нж короткостебловий високоштенсивний сорт Смуглянка. При цьому спостернали щдвищення вмсту елементгв живлення в зерт озимо! пшенищ сорту Подолянка. Варто зазначити, що зерно пшеницг сорту Смуглянка на контрольному варь анп мостило вищий пул макро- та мжроелементгв, тж зерно сорту Подолянка.
Обробка рослин пшениц1 озимо! сорту Подолянка мепжват хлоридом i етефоном (Терпал, 1,5 л/га) позитивно впливала на накопичення як калгю, магию та кальщю, так i марганцю, залза, мвд та цинку в зерт. Композиция ретарданттв з умстом похдаого ЦГД (Медакс Топ) також суттево впливала на змии вмсту неор-гангчних елементгв у рослинах i у зерт. Зазначимо суттеве зрос-тання вмсту магню в листках i у зерт за д! препарату Медакс Топ. Зростання вмсту магнгю у прапорцевих листках збналося з показаним рантше зростанням вмсту хлорофшу.
Протягом дослщжень у вегетацгйних сезонах 2015-2016 роюв пер1одичнг посухи були найбшъш значущим абютичним стресом, що обмежували рют i продуктивнiстъ пос!в!в пшенищ. Позакореневе застосування композици амиокислот одночасно з ретардантами може знижувати iнгiбувальну дю РРР на формування врожаю в умовах посухи та впливае на збереження складу неоргаmчних елементгв протягом вегетащ! та у зерт.
ку в зерт зростав у вах вар1антах обробки рослин, в обох сортгв пшеницг, але бшьше виражений - на сортг Подолянка (табл. 9). Комйнагоя дючих речовин прогексадон Са з мепжват хлоридом (Медакс Топ) зумовлювала щдвищення майже удач вмсту мд в зернт озимо! пшенищ, проте це не перевищило гранично допустим! меж цього елемента (за DSTU 3768-2010 10 мг/кг).
0,4 0,7* 0,6* 0,7* 0,7* 0,6*
Такт ввдминостт у реакщ! сортгв пшенищ озимо! на дю сучас-них ретарданттв мають значення для уточнення систем живлення поав!в культури в штенсивних технологиях вирощування, зокре-ма, в умовах посухи та високих температур. Зменшення пул1в ряду неоргатчних елементгв у рослинах за д! ретарданттв, напри-клад, зал1за, ймов1рно пов'язане з обмеженнями надходження цих елементгв 1з бщних Грунттв Потсько! зони та повинно компенсо-вуватися позакореневим щдживленням. Установлен! особливостг прояву активностт регулятор!в росту рослин сввдчать про тгсний зв'язок м!ж сигнальними системами рослин та змшами юному.
Внесення ретарданттв Медакс Топ, 1,0 л/га (прогексадон Са + мепжват хлорид) та Терпалу, 1,5 л/га (мепжват хлорид + етефон) -запорука високих врожа!в на поовах високопродуктивних корот-костеблового сорту Смуглянка та середньорослого Подолянка, а застосування ретарданттв у композициях 1з добривами з умстом амтнокислот (Мегафол).
References
Battal, P. (2004). Effects of some mineral nutrients on gibberellic acid levels in
maize plants (Zea mays L.). Economic Botany, 58, 195. Berry, P. M., Sterling, M., Spink, J. H., Baker, C. J., Bradley, S. R., Mooney, S. J., Tams, A. R., & Ennos, A. R. (2004). Understanding and reducing lodging in cereals. Advances in Agronomy, 84, 217-271. Bray, E. A., Bailey-Serres, J., & Weretilnyk, E. (2000). Responses to abiotic stresses. Gruissem, W. et al. (eds.), Biochemistry and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists, Rockville, MD, 1158-1249. Chen, J.-G., Cheng, S.-H., Cao, W., & Zhou, X. (1998). Involvement of endogenous plant hormones in the effect of mixed nitrogen source on growth and tillering of wheat. Journal of Plant Nutrition, 21(1), 87-97. Espindula, M. C., Rocha, V. S., Grossi, J. A. S., Souza M. A., Souza L. T., & Favarato, L. F. (2009). Use of growth retardants in wheat. Planta Daninha, 27(2), 379-387.
Evans, J. R., Evans, R. R., Regusci, C. L., & Rademacher, W. (1999). Mode of action, metabolism, and uptake of BAS 125W, prohexadione-calcium. HortScience, 34(7), 1200-1201. Hedden, P., & Stephen, G. T. (2016). Annual plant reviews. The Gibberellins.
John Wiley & Sons. March, 11. Hussain, Z., & Leitch, M. H. (2007). The effect of sulphur and growth regulators on growth characteristics and grain yield of spring sown wheat. Journal of Plant Nutrition, 30, 67-77. Kabata-Pendias, A., & Pendias, H. (1989). Mikroyelementy v pochvah i raste-
niyah [Microelements in soils and plants]. Mir, Moscow (in Russian). Kakei, Y., Mochida, K., Sakurai, T., Yoshida, T., Shinozaki, K., & Shimada, Y. (2015). Transcriptome analysis of hormone-induced gene expression in Brachypodium distachyon. Scientific Reports, 5, 14476. Marschner, H. (1995). Mineral nutrition of higher plants. Academic Press, London. Marschner, P. (2012). Marschner's mineral nutrition of higher plants. Academic Press, 3d ed.
Matysiak, K. (2006). Influence oftrinexapac-ethyl on growth and development of
winter wheat. Journal of Plant Protection Research, 46(2), 133-143. Merry, A. M., Carew, A. L., Leith, P., Nelson, R., & Acuna, T. B. (2015). Agronomist use of PGR - A survey. Agricultural Science, 27(2), 24-32. Morgun, V. V., Sanin, Y. V., & Schwartau, V. V. (2015). Klub 100 centneriv. Suchasni sorty ta optimal'ni sistemi zhivlennya j zahistu ozimoyi pshenyci
Таблиця 9
Вплив ретарданттв Терпал i Медакс Топ i Мегафолу на накопичення мгкроелементгв у зерн! пшенищ озимо! (мг/кг, М ± m, n =
Смуглянка_Подолянка
Варiанти Mn Fe Cu Zn Mn Fe Cu Zn
Контроль 36,9 ± 1,9 37,7 ± 1,9 1,8 ± 0,1 13,6 ± 0,7 24,3 ± 1,2 21,1 ± 1,1 1,4 ± 0,1 8,5 ±
Терпал, 1,5 л/га 38,1 ± 1,9 29,4 ± 1,5 1,7 ± 0,1 18,4 ± 0,9* 37,7 ± 1,9* 33,1 ± 1,7* 2,1 ± 0,1* 14,6 ±
Медакс Топ, 1,0 л/га 38,9 ± 1,9 32,5 ± 1,6 2,8 ± 0,2* 14,2 ± 0,7 39,0 ± 2,0* 36,0 ± 1,8* 2,3 ± 0,1* 12,6 ±
Мегафол, 1,5 л/га 45,5 ± 2,3* 34,8 ± 1,7 2,0 ± 0,1 19,4 ± 1,0* 41,5 ± 2,1* 36,1 ± 1,8* 2,1 ± 0,1* 14,8 ±
Терпал, 1,5 л/га + Мегафол, 1,5 л/га 43,2 ± 1,7* 34,3 ± 1,7 2,1 ± 0,1* 18,9 ± 0,7* 35,3 ± 1,8* 31,1 ± 1,6* 1,9 ± 0,1* 13,1 ±
Медакс Топ, 1,0 л/га + Мегафол, 1,5 л/га 46,1 ± 1,8* 32,7 ± 1,6 2,6 ± 0,1* 16,3 ± 0,8* 33,7 ± 1,7* 33,3 ± 1,7* 2,0 ± 0,1* 12,2 ±
[Club 100 centners. Modern varieties and optimal systems of nutrition and protection of winter wheat]. Logos, Kyiv (in Ukrainian).
Morgun, V. V., Schwartau, V. V., & Kiriziy, D. A. (2010). Fiziologicheskie osno-vy formirovaniya vysokoj produktivnosti zernovyh zlakov [Physiological bases of forming of the high productivity of cereals]. Fiziologia i Biohimiya Kulturnyh Rasteniy, 42(5), 374-392 (in Russian).
Petrozza, A., Santaniello, A., Summerer, S., Di Tommaso, G., Di Tommaso, D., Paparelli, E., Piaggesi, A., Perata, P., & Cellini, F. (2014). Physiological responses to Megafol (R) treatments in tomato plants under drought stress: A phenomic and molecular approach. Scientia Horticulturae, 174(1), 185-192.
Pokhylko, S. Y., Schwartau, V. V., Mykhalska, L. M., Dugan, O. V., & Morgun, B. V. (2016). ICP-MS analysis of bread wheat carrying the GPC-B1gene of Triticum turgidum ssp. dicoccoides. Biotechnologia Acta, 9(5), 64-69.
Rademacher, W. (2000). Growth retardants: Effects on gibberellin biosynthesis and other metabolic pathways. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 51, 501-531.
Rademacher, W. (2010). Control of lodging in intense european cereal production. Plant Growth Regulation Society of America.
Reynolds, M., Bonnett, D., Chapman, S. C., Furbank, R. T., Manes, Y., Mather, D. E., & Parry, M. A. J. (2011). Raising yield potential of wheat. I. Overview of a consortium approach and breeding strategies. Journal of Experimental Botany, 62, 439-452.
Reynolds, M., Foulkes, J., Furbank, R., Griffiths, S., King, J., Murchie, E., & Slafer, G. (2012). Achieving yield gains in wheat. Plant, Cell and Environment, 35, 1799-1823.
Rokhafrooz, K., Emam, Y., & Pirasteh-Anosheh, H. (2016) The effect of chlor-mequat chloride on yield and yield components of three wheat cultivars
under drought stress conditions. Journal of Crop Production and Processing, 6(20), 111-123.
Saa, S., Olivos-Del Rio, A., Castro, S., & Brown, P. H. (2015). Foliar application of microbial and plant based biostimulants increases growth and potassium uptake in almond (Prunus dulcis [Mill.] D. A. Webb). Frontiers in Plant Science, 23(6), 87.
Schwartau, V. V., & Myhal'ska, L. M. (2013). Gerbicydy. Fiziko-himichni ta biolohichni vlastyvosti [Herbicides. Physical, chemical, and biological properties]. Logos, Kyiv (in Ukrainian).
Schwartau, V. V., Mykhalska, L. M., & Miroshnichenko, I. M. (2016). Physiological role of amino acids in the nutrition of highly productive varieties of winter wheat. Sortovyvchennya ta Ohorona Prav na Sorty Roslyn, 3, 52-57.
Schwartau, V. V., Virych, P. A., Makoveychuk, T. I., & Artemenko, A. U. (2014). Kal'ciy v rastitel'nyh kletkah [Calcium in Plant Cells]. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology, 22(1), 19-32 (in Russian).
Shekoofa, A., & Emam, Y. (2008). Effects of nitrogen fertilization and plant growth regulators (PGRs) on yield of wheat (Triticum aestivum L.) cv. Shiraz Journal of Agricultural Science and Technology, 10(1), 101-108.
Stachecki, S., Praczyk, T., & Adamczewski, K. (2004). Adjuvant effects on plant growth regulators in winter wheat. Journal of Plant Protection Research, 44(4), 365-371.
Virych, P. A., Vedmedenko, H. Y., & Schwartau, V. V. (2014). Vliyanie trineksa-pak-ethila na soderzhanije pigmentov i anionov v list'jah pschenicy (Triticum aestivum L.) [Influence of trinexapac-ethyl on pigment and anionic content of wheat flag-leaf (Triticum aestivum L.)]. Naukovi Praci Instytutu Energetych-nyh Kultur i Cukrovyh Buryakiv, 20, 17-20 (in Russian).
Zadoks, J. C., Chang, T. T., & Konzak, C. F. (1974). A decimal code for the growth stages of cereals. Weed Research, 14, 415-421.
