CC BY
61
2014
Известия ТИНРО
Том 176
УДК 591.524.12:595.3(265.53+265.51)
М.А. Шебанова, В.И. Чучукало, К.М. Горбатенко*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ, СОМАТИЧЕСКАЯ ПРОДУКЦИЯ ГИПЕРИИД В ОХОТСКОМ И БЕРИНГОВОМ МОРЯХ
По материалам комплексных съемок ТИНРО-центра в Охотском и западной части Берингова морей с 1984 по 2011 г. описаны особенности биологии и рассчитана продукция Тквт1&1о рас^Аса, Т. НЬвПЫа и Рптпо тасгора. Жизненные циклы рассматриваемых видов довольно схожи. Максимальная продолжительность жизни Т. рас^Аса и Т. НЬвПЫа два года, Р. тасгора — три года. Наибольший прирост у Т. рас$са и Р тасгора свойствен особям первого года жизни длиной 7-10 мм, на втором году жизни максимальное увеличение массы отмечено у рачков 10-12 мм. У Т. НЬвПЫа на первом году жизни максимальный прирост тела присущ рачкам длиной 10-15 мм, а на втором году жизни — особям 20-30 мм. Нерестятся гиперииды два раза в жизни — на первом и на втором годах. Сроки размножения примерно совпадают. Нерест длится с мая по октябрь с максимальной интенсивностью в июле. В летне-осенний период продукция гипериид на единицу площади в Охотском и западной части Берингова морей самая высокая. Средняя удельная суточная продукция у исследуемых видов составляет: в Охотском море у Т. рас$са — 0,0410, Т. НЬвПыШ — 0,0273, Р тасгора — 0,0101; в Беринговом море у Т. рас^Аса — 0,0492, Т. НЬвПыШ — 0,0361 и Р тасгора — 0,0094. Все рассматриваемые виды гипериид за год продуцируют в Охотском море 30,235 млн т органического вещества, в западной части Берингова моря — 21,370 млн т.
Ключевые слова: гиперииды, жизненный цикл, удельная суточная продукция, суммарная продукция, Охотское море, западная часть Берингова моря.
Shebanova M.A., Chuchukalo V.I.I, Gorbatenko K.M. Life cycles and somatic production of hyperiids in the Okhotsk and Bering Seas // Izv. TINRO. — 2014. — Vol. 176. — P. 155-176.
Hyperiid species Themisto pacifica, T libellula, and Primno macropa are widespread in the Far-Eastern Seas. They are an important element of trophic web in pelagic communities of these seas. Their food spectra are very broad and include copepods, euphausiids, arrowworms, and fish larvae. On the other hand, the hyperiids play an important role in the diet of large-sized marine organisms as walleye pollock Theragra chalcogramma, mackerels Scomber japonicus, Pleurogrammus monopterygius, and Pleurogrammus azonus, and japanese squid Todarodes pacificus. Life cycles and production of these hyperiid species are described on the base of samples collected in complex surveys conducted by Pacific Fish. Res. Center (TINRO) in the Okhotsk Sea and the western Bering Sea in 1984-2011. All three species have similar life
* Шебанова Марина Анатольевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; \Чучукало Валерий Иванович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Горбатенко Константин Михайлович, кандидат биологических наук, заведующий сектором, e-mail: [email protected].
Shebanova Marina A., Ph.D., senior researcher, e-mail: [email protected]; \ChuchukaJQ Valery I., D.Sc., leading researcher, e-mail: [email protected]; Gorbatenko Konstantin M., Ph.D., head of section, e-mail: [email protected].
history though the maximal life span is 2 years for T. pacifica and T. libellula but 3 years for Primno macropa. They spawn twice in their life in the period from May to October with the peak in July. Their weight increments also increase twice, usually when their size is 7-10 and 10-12 mm for T. pacifica and P macropa and 10-15 and 20-30 mm for T. libellula. The average specific daily production of hyperiids in the Okhotsk Sea is estimated as 0.0410 for T. pacifica, 0.0273 for T. libellula, and 0.0101 for P macropa; but in the western Bering Sea — as 0.0492 for T. pacifica, 0.0361 for T. libellula, and 0.0094 for P macropa. The most favorable feeding grounds for hyperiids are located at Kuril Islands, at West Kamchatka, and in the Anadyr Bay. Their summary annual production is estimated as 30.235 mln t in the Okhotsk Sea and 21.370 mln t in the western Bering Sea.
Key words: hyperiid, lifecycle, daily specific production, annual production, Okhotsk Sea, western Bering Sea.
Введение
В эпипелагиали Охотского и Берингова морей и в северо-западной части Тихого океана массовыми видами гипериид являются Themisto pacifica, T. libellula, Primno macropa (Виноградов и др., 1982; Волков, 1996а; Чучукало и др., 1999; Шунтов, 2001). В планктонных сообществах Охотского и Берингова морей на их долю приходится от 3 до 10 % всей биомассы зоопланктона (Волков, 1996а; Горбатенко, 1997).
Гиперииды вовлечены в основные пищевые цепи планктона и нектона. В пище гипериид встречаются копеподы, эвфаузииды, сагитты, личинки декапод и рыб (Че-банов, 1965; White, Bone, 1972; Yamashita et al., 1985; Свешников, Виноградов, 1987; Виноградов, 1988а, б; Раймонт, 1988; Ikeda et al., 1992).
T. pacifica, T. libellula, P. macropa — важнейшие кормовые объекты многих пелагических и мезопелагических рыб: всех видов тихоокеанских лососей, минтая, сельди, мойвы, песчанки, молоди северного и южного одноперого терпугов, длинного круглопера, мраморного липариса, морского леща, серебрянки, японской скумбрии, тихоокеанского, командорского и других видов кальмаров (Чучукало, 2006).
Основная цель настоящей статьи — описание особенностей биологии и оценка продукционных характеристик гипериид в Охотском и Беринговом морях на основе анализа многолетних данных, собранных в экспедициях ТИНРО-центра.
Материалы и методы
Работа основана на материалах комплексных пелагических макросъемок ТИН-РО-центра в Охотском и западной части Берингова морей в период с 1984 по 2011 г. Облов планктона производился сетью Джеди в слое 200-0 м. Пробы обрабатывали по традиционно принятым в ТИНРО-центре методикам (Волков, 1996б, 2008). Каждую пробу разделяли на три разноразмерные фракции: мелкая — 0,8-1,2 мм, средняя — 1,2-3,2, крупная — более 3,2 мм. Все данные приведены к ночному времени, для этого выделялись однородные районы и рассчитывались отдельно для дня и ночи осреднен-ные биомассы гипериид, затем определялось соотношение их дневных и ночных биомасс. Впоследствии значения биомасс на дневных станциях умножали на полученные коэффициенты, в зависимости от размера рачков применялись поправки на недолов сетей: до 5 мм — 1,5, 5-10 мм — 3, более 10 мм — 5. Всего к анализу привлечены материалы, полученные на 5000 станций. Осреднение всей информации проводилось по выделенным на основании гидрологических и геоморфологических характеристик стандартным статистическим районам (Шунтов, 2001; Волвенко, 2003) (рис. 1, 2).
Для расчета соматической продукции гипериид были использованы осредненные данные по размерному и возрастному составу, биомассе и плотности концентраций видов в отдельные месяцы разных лет. Вычисления соматической продукции гипериид выполнялись по уравнению Бойсен-Иенсена (Boysen-Jensen, 1919) Pt = B2 - B1 + B, где B1 и B2 — биомасса вида в начале и в конце периода наблюдения; Be — убыль за счет выедания, естественной смертности и прижизненных потерь вещества. Be вычисляли по формуле:
Рис. 1. Карта-схема районов осреднения данных в Охотском море: 1
— зал. Шелихова, 2 — ямско-тауйский,
3 — охотско-лисянский, 4 — аяно-шантарский, 5 — ионо-кашеваровский,
6 — впадина ТИНРО, 7 — северо-западнокамчатский, 8 — юго-западнокамчатский, 9 — центральная котловина,
10 — восточносахалинский шельф, 11 — заливы Терпения и Анива, 12 — южная котловина, 13 — прикурильский
Fig. 1. Scheme of biostatistic areas in the Okhotsk Sea: 1 — Shelikhov Bay, 2 — Yamsko-Tauisky, 3 — Okhotsko-Lisyansky, 4 — Ayano-Shantarsky, 5 — Iono-Kashevarovsky, 6 — TINRO Trench,
7 — North-West Kamchatka, 8 — SouthWest Kamchatka, 9 — Central Basin, 10 — shelf of eastern Sakhalin, 11 — Terpeniya and Aniva Bays, 12 — Southern Basin, 13
— Prikurilsky
Рис. 2. Карта-схема районов осреднения данных в западной части Берингова моря: 1 — Берингов пролив, 2 — северо-западная часть Анадырского залива, 3
— юго-восточная часть Анадырского залива, 4 — восточная часть Анадырского залива, 5 — нава-ринский, 6 — корякский шельф,
7 — корякский свал глубин,
8 — западная часть Алеутской котловины, 9 — олюторский свал глубин, 10 — шельф Карагин-ского и Олюторского заливов,
11 — карагинский свал глубин,
12 — Командорская котловина,
13 — центральный бассейн
Fig. 2. Scheme of biostatistic areas in the western Bering Sea: 1 — Bering Strait, 2 — northwestern Anadyr Bay, 3 — southeastern Anadyr Bay, 4 — eastern Anadyr Bay, 5 — Navarinsky, 6 — Koryak shelf, 7 — Koryak slope, 8 — western Aleutian Basin, 9 — Olutorsky slope, 10 — shelf of Karaginsky and Olutorsky Bays, 11 — Karaginsky slope, 12 — Commander Basin, 13 — central Aleutian Basin
Ве = N1 - N2 -(В + ^), е 1 2 2 N1 N 2
где N1 и N2 — соответственно начальная и конечная численности за определенный период. Все расчеты приводятся для слоя 200-0 м.
Результаты и их обсуждение
Themisto расфса обитает в северной части Тихого океана, Охотском и Беринговом морях (Виноградов и др., 1982; Горбатенко, 2009). В Охотском море вид в значительных количествах отмечен в северной части, у западной Камчатки и в прикурильских водах (Чучукало и др., 1999). Высока численность его и у тихоокеанского побережья Хоккайдо и Хонсю (Yamada et а1., 2004; Yamada, Ikeda, 2004).
Размер половозрелых самок T. pacifica, по данным М.Е. Виноградова с соавторами (1982), изменяется в пределах 4,5-8,5 мм. В Охотском море встречаются половозрелые самки 12 мм (Волков, Ефимкин, 2002). Количество яиц в выводковой камере варьирует от 20 до 60 экз. (Bowman, 1960).
Молодь размерами до 3-4 мм постоянно обитает в поверхностном 20-метровом слое воды (Чебанов, 1965; Журавлев, Нейман, 1976). По достижении длины тела свыше 5 мм она совершает продолжительные суточные вертикальные миграции, достигая глубины 400-500 м в дневное время (Ikeda et al., 1992; Чучукало и др., 1999).
В открытых водах северо-восточной части Тихого океана максимальная численность T. pacifica отмечается с мая по август, а обилие молоди — с мая по декабрь (Yamada et al., 2004). По данным Шедера (Sheader, 1981), в водах юго-восточной части зал. Аляска в течение года сменяется 4-5 генераций.
В Охотском море, судя по круглогодичной встречаемости в планктоне младших личинок размером 1-3 мм (табл. 1), размножение в течение года идет не прерываясь, но по обилию личинок четко выделяются наиболее мощная весенняя (апрель-май) и также хорошо выраженная летне-осенняя (июль-октябрь) генерации. Спаривание рачков и вынашивание зародышей и личинок самками в водах у западной Камчатки начинается в марте, а максимального развития достигает в апреле (Горбатенко, 2009).
Таблица 1
Размерный состав T. pacifica в слое 200-0 м в Охотском море по среднемноголетним данным, % от общей численности
Table 1
Mean size composition of T pacifica from the layer 200-0 m in the Okhotsk Sea,
% of total number
Месяц Длина особей, мм Кол-во промеров Численность, экз./м3
1-3 3-5 5-10 > 10
I 2,4 28,8 54,9 13,9 1319 32,9
II 15,3 44,9 39,8 + 429 21,4
III 12,7 40,4 44,4 2,5 252 6,3
IV 21,9 28,5 43,9 5,7 182 4,5
V 10,1 15,9 53,6 20,4 69 3,4
VI 43,9 52,7 2,2 1,2 91 4,5
VII 22,5 31,2 37,2 9,1 2687 22,0
VIII 20,1 39,9 33,5 6,5 3045 16,9
IX 10,7 37,9 48,3 3,1 269 13,4
X 15,6 37,2 45,1 2,1 945 23,6
XI 3,6 30,6 49,1 16,7 555 13,8
XII 6,7 33,4 48,2 11,7 1652 27,5
Всего промеров 1751 4009 4777 958 11495
Примечание. + — единично отмечено.
Продолжительность жизни вида около двух лет (Пискунова, 1982; Афанасьев, 1985; Чучукало и др., 1999).
У осенней генерации зимой рост замедляется. Особи, достигшие в августе-октябре 8-9 мм, к апрелю-маю следующего года вырастают до 10-13 мм и участвуют в весенне-летнем размножении. Особи весенне-летней генерации, имеющие в октябре-ноябре длину тела 9-10 мм, участвуют в летне-осеннем размножении и достигают к июню-августу следующего года размеров 11-13 мм. После размножения большая их часть погибает (Чучукало и др., 1999).
Исходя из максимальной продолжительности жизни в два года и особенностей размерного состава, возраст особей, появившихся в результате размножения весеннелетней генерации предыдущего года и достигших к ноябрю-декабрю следующего года длины 11-13 мм, составляет полтора года. Таким образом, можно сделать вывод, что большая часть популяции Т. раС;рса имеет продолжительность жизни около полутора лет. В возрасте одного года самки весенне-летней генерации в Охотском море дости-
гают размера 9-10 мм в апреле-мае. Годовалые самцы весенне-летней генерации к этому сроку вырастают до 6-8 мм. Самки летне-осенней генерации достигают длины
9-10 мм в ноябре-декабре, а самцы этой генерации к концу года вырастают до 6-8 мм.
Мелкие особи длиной 1-3 мм, встречающиеся в зимнее время, скорее всего, являются результатом позднеосеннего, а возможно и зимнего, размножения, которое отмечено для рода Themisto в южной части Японского моря (Ikeda et а1., 1992).
В течение года биомасса Т. раС;рса в эпипелагиали Охотского моря не превышает 100 мг/м3. Сезонная динамика биомассы представлена на рис. 3. Зимой значения ее изменяются в пределах 2,5-24,3 мг/м3. Максимальные концентрации приурочены к водам западнокамчатского (23,7 мг/м3) и ямско-тауйского (24,3 мг/м3) районов, а минимальные — к водам центральной котловины (2,5 мг/м3).
Рис. 3. Сезонная динамика биомассы T. pacifica в биостатистических районах Охотского моря (по среднемноголетним данным)
Fig. 3. Mean seasonal dynamics of T. pacifica biomass (mg/m3) in the Okhotsk Sea, by biostatistic areas
Весной наблюдается снижение биомассы в 2 раза, значения ее в этот период не превышают 10 мг/м3. Максимальные концентрации наблюдаются в шельфовых водах Сахалина (7,9 мг/м3), а минимальные — в водах ямско-тауйского района (2,6 мг/м3). Снижение биомассы в этот период обусловлено частично выеданием, частично вымиранием отнерестовавших особей предельного возраста.
В летний период с прогревом вод биомасса T. pacifica вновь возрастает, достигая максимума в водах прикурильского района (84,9 мг/м3). Высокие биомассы T. pacifica в этом районе, видимо, связаны и с приносом в этот район части особей из Тихого океана через Курильские проливы.
Осенью биомасса T. pacifica остается на уровне оценок для лета — 9-69 мг/м3. Как и летом, основные концентрации вида тяготеют к прикурильским водам и заливам Терпения и Анива — соответственно 69 и 66 мг/м3.
В настоящее время продукционные характеристики T. pacifica в дальневосточных морях практически не изучены. Обобщение всей имеющейся информации позволяет рассчитать приблизительную соматическую продукцию этого вида в Охотском море.
Средняя продукция T. pacifica на единицу площади в Охотском море в течение года находится примерно на следующем уровне: зимой — 3,39 г/м2, летом — 5,16, осенью — 5,71, только весной значения ее уменьшаются до 0,95 г/м2. Наиболее продуктивные районы для T. pacifica в Охотском море зимой — воды у юго-западного побережья Камчатки (5,83 г/м2), летом — юго-западного побережья Камчатки (13,73 г/м2) и прикурильского района (10,96 г/м2), а осенью — заливов Терпения и Анива (26,80 г/м2). Весной продукция этого вида во всех районах невелика (табл. 2).
160
Таблица 2
Продукция Т. pacifica в эпипелагиали Охотского моря по сезонам
Table 2
Mean production of T. pacifica in the epipelagic layer of the Okhotsk Sea in winter, spring, summer, and autumn
Показатель Район
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Продукция, г/м2, зима 1,668 3,564 3,256 2,490 3,990 2,613 5,830 3,630 - 5,084 - - 1,790
Продукция за зимний период, млн т 0,204 0,231 0,272 0,298 0,638 0,258 0,315 0,163 - 0,667 - - 0,176
Удельная суточная продукция за зимний период 0,031 0,023 0,040 0,048 0,045 0,021 0,067 0,023 - 0,076 - - 0,019
Продукция, г/м2, весна 1,280 0,557 0,833 1,307 0,847 0,690 0,724 1,193 0,799 1,396 - - 0,836
Продукция за весенний период, млн т 0,156 0,036 0,069 0,156 0,135 0,068 0,039 0,053 0,281 0,183 - - 0,082
Удельная суточная продукция за весенний период 0,067 0,047 0,043 0,048 0,036 0,039 0,044 0,062 0,052 0,033 - - 0,015
Продукция, г/м2, лето - - 1,197 2,242 1,026 4,990 13,732 4,056 4,864 7,326 1,210 10,964
Продукция за летний период, млн т - - 0,100 0,358 0,101 0,269 0,620 1,430 0,638 0,408 0,161 1,080
Удельная суточная продукция за летний период - - 0,037 0,043 0,046 0,015 0,099 0,033 0,056 0,017 0,014 0,022
Продукция, г/м2, осень 4,190 1,770 2,370 1,190 4,593 4,305 1,770 3,397 3,513 4,198 26,801 5,125 11,087
Продукция за осенний период, млн т 0,513 0,115 0,198 0,142 0,734 0,426 0,095 0,156 1,230 0,551 1,490 0,682 1,090
Удельная суточная продукция за осенний период 0,032 0,053 0,044 0,013 0,036 0,048 0,046 0,048 0,045 0,060 0,082 0,036 0,027
Примечание. Здесь и далее прочерк — нет данных.
§С g § О ^ ^ Я О g о g S о ^ о | SgggJ'&g’Sg
8 sh^w§ ^2.iotd^E*a>!^2, * 2°ь^нв8Як°я *sSw«ohK^
аащоиявййяшппп^ак*^ о Xo й олйоя<гояяяст2о*„^-%. й*
Р® I Я 'е“5 ^ ^ IП ‘ X 5-1 ^ ^ сл <■£* ® | О ‘ м rv» 0\ ^ CD ^ О Н •—| м ’"О *н Я Ьэ О! |_* К О
iS“ §8й1 Hl!s*=ll4 ^"ps*g SSs li* м5>! S ° *1*11s
to 3 ю 2 я я Й >“'м S 2 “ » n£ Й - яоия^ичзяй* ^я^обд^ьэР^^^ясн^ЗсяЗм йй
пТмИч^оп 0ч“2:ь^С1.Й^3?^2^он«о^>^ ^ «го^яоя^^я^о^оао
■S о п Э о » 2 рЯяо^р^'СР^Яодякдяо^"
. I » . Я i S & v. tlHi. v.1 i to .j HiOiwOi I .~ ft н » <-*> i Я P i i. i i i i i О ft О & i itoi
Рис. 4. Динамика сезонного Р/В-коэффициента T. pacifica по районам Охотского моря в течение года
Fig. 4. Seasonal change of P/B-ratio for T. pacifica in the Okhotsk Sea, by biostatistic areas
В западной части Берингова моря максимальное количество молоди T. pacifica отмечается в мае-июне, меньший пик численности наблюдается с октября по декабрь (табл. 3). В наших сборах отсутствуют данные за февраль и март. Можно предположить, что молодь размером до 3 мм присутствует в планктоне круглогодично. Наиболее крупные самки достигают длины 13 мм, а самцы — 7-8 мм, мы полагаем, что по аналогии с охотоморской популяцией они имеют возраст 2 года. В минимальном количестве T. pacifica встречается в июле (летняя генерация), а также в ноябре (осенняя генерация). По нашим многочисленным измерениям, половозрелыми рачки становятся по достижении самками размера 5-7 мм, а самцами — 4-6 мм. Предположительный возраст этих особей около 1 года.
Таблица 3
Размерный состав T. pacifica в слое 200-0 м в западной части Берингова моря по среднемноголетним данным, % от общей численности
Table 3
Mean size composition of T. pacifica from the layer 200-0 m in the western Bering Sea,
% of total number
Месяц Длина особей, мм Кол-во промеров Численность, экз./м3
1-3 3-5 5-10 10-13
IV 15,0 27,5 57,5 - 40 2,0
V 57,1 11,9 31,0 - 42 2,10
VI 41,1 37,2 21,7 - 927 11,50
VII 28,8 48,3 22,2 0,7 1642 20,50
VIII 9,02 51,03 39,95 - 1166 19,40
IX 34,9 46,3 18,8 - 4893 61,16
X 20,4 53,2 26,4 - 4726 53,40
XI 24,8 47,8 26,9 0,5 2302 28,70
XII 29,6 45,3 25,1 - 1135 28,30
I 5,9 68,3 25,8 - 1297 64,80
Всего промеров 4562 8785 4350 23 17720
Биомасса Т. расі;рса в западной части Берингова моря невелика и не превышает 30 мг/м3. Сезонное ее распределение летом и осенью представлено на рис. 5. Весной данный вид встречается только в водах Командорской котловины (4,4 мг/м3). Летом он равномерно распределен по акватории западной части Берингова моря, его биомасса в
1б1
этот период изменяется от 3,4 до 9,7 мг/м3. Осенью отмечается незначительное увеличение биомассы Т. раС;рса. Максимальные скопления вида в этот период отмечены в водах над олюторским свалом глубин (27,8 мг/м3), минимальные — в водах Берингова пролива (0,6 мг/м3).
Рис. 5. Сезонная динамика биомассы T. pacifica в биостатистических районах западной части Берингова моря летом и осенью (по среднемноголетним данным)
Fig. 5. Mean seasonal dynamics of T. pacifica biomass (mg/m3) in the western Bering Sea, by biostatistic areas (for summer-autumn only)
Все основные скопления T. pacifica в Беринговом море приурочены к районам над свалом глубин, где наблюдаются интенсивная динамика и проникновение тихоокеанских вод.
Сопоставив все имеющиеся данные по росту, динамике возрастного состава и количественному распределению T. pacifica, мы рассчитали осредненную величину продукции этого вида в западной части Берингова моря.
Весной в водах Командорской котловины продукция данного вида составляет 0,661 г/м2, летом этот показатель возрастает до 0,911 г/м2, а осенью достигает максимума — 3,402 г/м2 (табл. 4). В летний период наиболее высокая продукция T. pacifica отмечена в водах наваринского района (2,199 г/м2), а осенью — в водах над свалом глубин Олюторского залива (6,306 г/м2), за счет концентрации особей благодаря Камчатскому течению.
Средняя сезонная удельная суточная продукция T. pacifica весной составляет 0,0350, летом — 0,0530, осенью — 0,0596.
Динамика сезонного Р/В-коэффициента представлена на рис. 6. Среднесезонный Р/В-коэффициент T. pacifica в течение года изменяется от 3,15 весной до 4,76 летом, достигая осенью своего максимального значения — 5,36, годовой составляет 13,27. Полученный нами годовой Р/В-коэффициент T. pacifica в западной части Берингова моря немного выше, чем в водах Ойясио (западная субарктическая часть Тихого океана). В этом районе его годовой Р/В-коэффициент составляет 9,89, а удельная суточная продукция варьирует в пределах от 0,02 до 0,06 (Yamada, Ikeda, 2006).
Всего за год T. pacifica продуцирует 3,277 млн т органического вещества (весна — 0,164, лето — 0,913, осень — 2,200).
Themisto libellula — самый крупный из рассматриваемых в статье видов гипери-ид, половозрелые особи достигают длины 30 мм, а самки — даже 60 мм (Wing, 1976; Виноградов и др., 1982). Циркумполярный холодноводный вид. Населяет центральный, полярный бассейны, где встречается вплоть до района полюса, и краевые арктические моря. В Атлантике он обитает до зал. Св. Лаврентия и берегов Ньюфаундленда, побе-
режья Исландии и мыса Нордкап. ^ ^
В Тихом океане — в Охотском и Э 3
в Л
Беринговом морях, у северных ^ н
Курильских островов и у вос- ^
точного побережья Камчатки.
Вид в основном сосредоточен в верхнем 100-метровом слое, но отдельные особи, согласно М.Е. Виноградову с соавторами (1982) ||
и Реагсу (1993), могут встречаться В 8
на глубине 500 и даже 1000 м. ^ Л
По сборам ТИНРО-центра, в 5 § -тз
уловах планктонных сетей размер д ™
особей данного вида не превыша- о ^
ет 27 мм, в то же время в желудках в 8
рыб встречаются самки Т. ІіЬеїІиїа ’к
до 30 мм длиной (Волков, 2012). н ^
Для Т. ІіЬеїІиїа характерен 1 Е
значительный темп роста, хотя в * -5
отдельных районах он весьма раз- 5 <3
личается. В водах у о. Шпицбер- ад
ген выметанная молодь Т. ІіЬеїІиїа « -д
тт « <и
появляется в марте-апреле. Лет- ^ да
ний прирост составляет около 3,5 ^ §
мм в месяц, а осенний снижается § $
до 0,6 мм фаіеі et аі., 2006). В нор- « ^
вежских водах прирост молоди Т. ^ р
їіЬеїїиїа на первом году жизни с
мая по октябрь составляет 12-15 о У,
Я се
мм (Noyon et а1., 2009).
Имеющиеся в литературе § ^
данные по продолжительности 3 ^
жизни Т. ИЬвПыШ в Белом и Ба- $ &
ренцевом морях позволяют заклю- 5
чить, что этот вид живет не более « й
2,0-2,5 года (Кособокова, Перцо- §
ва, 2005; Dalel et al., 200б). Дан- § Н|
и 'з
cd о о
бар (Dunbar, 1957) предполагает, что жизненный цикл T. libellula " ^
О <+ч
в Гудзоновом заливе (Канадская °
Арктика) охватывает два года, раз- « .2
множение происходит осенью и ^ з
зимой второго года жизни, а затем g g
рачки погибают. Небольшая часть Ц д
рачков может размножаться и в конце первого года жизни (Вино- ^
градов и др., 1982).
В Охотском море основные концентрации T. libellula приурочены к шельфовым водам зал.
Шелихова и северо-восточной части моря (Чучукало и др., 1999).
Нерест происходит в основном на мелководье в июне-августе.
СП 1 1 і і 1 1 і 1 1
(N 40 40, ©, тГ чо ©, in СП О, ©, ©, О (N (N ©, СП in о, сэ (N О СП 00 00 сэ о 40 о, ©,
- 1 1 1 о СП «1 (N (N О, ©, in (N О, cd" 40 (N О, 1/^ 00 о, ©, (N 00 сэ
О 1 1 1 1 1 1 00 тг о сэ СП сэ
С\ 1 1 1 тГ 40, ©, ЧО о о, ©, 00 (N О, сэ 40 О СО 4ID 40 in гч сэ г- ©,
Район 00 1 1 1 о (N тГ 00 <N CD in о, ©, О <N СП г- 40 сэ in 40 сэ
о 1 1 1 О о\, С\ (N О, ©, 40 in о, сэ о СП 40 in сэ 40 о сэ
чо 1 1 1 о о, ©, СП о, ©, о СП о, сэ 40 00 сэ 40 сэ о сэ
in 1 1 1 <N со о, CD in ©, in СП in о, ©, (N 40 о, ©,
1 1 1 о 00 <4 тГ СП О, ©, (N in о, сэ (N СЭ о сэ о СП сэ
СП 1 1 1 (N 40 in О, CD о 00 о, сэ (N о\, сэ сэ 00 (N сэ
(N 1 1 1 О in СП (N CD in 00 (N о, сэ 1 1 1
- 1 1 1 СП о in, ©, 00 СП о, ©, (N (N О, сэ 1 1 1
Показатель а н с е в ъ дукция о £ Продукция за весенний период, млн т Удельная суточная продукция за весенний период оет л дукция о £ д, о и р ер п етний Ч а з дукц т он Удельная суточная продукция за летний период ь н ен с о дукция о енний с о а т S ^ рори ре с ^ кция дук о про я д ао р ^ у п сй ая ни нн лс ео сЗ Уз
Рис. б. Динамика сезонного Р/В-коэффициента T. pacifica по районам в западной части Берингова моря в летний и осенний периоды
Fig. б. Seasonal change of P/B-ratio for T. pacifica in the western Bering Sea, by biostatistic areas (for summer and autumn only)
Половая зрелость наступает при достижении размера б-7 мм. Выметанная молодь имеет размеры 1,5-1,8 мм. Плодовитость самок в Охотском море составляет б,-25, яиц (Афанасьев, 1985).
В сборах ТИНРО-центра вид отмечается с конца марта — начала апреля (табл. 5).
Таблица 5
Размерный состав T. libellula в слое 2,,-, м в Охотском море по среднемноголетним
данным, % от общей численности
Table 5
Mean size composition of T. libellula from the layer 2,,-, m in the Okhotsk Sea,
% of total number
Месяц Длина особей, мм Кол-во промеров Численность, экз./м3
1-3 3-5 5-Ю Ю-15 15-2, 2,-25 25-31
III-IV - 18,2 33,3 39,4 - б,, 3,1 б4 1,б
V - - 35$ 53$ 3,1 5,8 3,1 34 1,7
VI ,,8 49$ 44$ б,2 - - - 159 8$
VII ,,9 11,3 39,5 4б,7 1,б - - 25, 3,,
VIII 1,б 18,, 31$ 19,2 3,,2 - - 23б 4,,
IX - 1,7 23$ б1$ 13,2 1,1 - 113 5,,
X - 3,б 21,4 71,4 3,б - - 28 1,4
XI 3,95 3,2, 42,3, 4б,б, 3,95 - - 5Q5 8,4
XII 3,1 19,8 3,,9 18,5 2б,9 ,,8 - 312 5,2
Всего промеров 3б 39, б14 455 196 8 2 17,1
Судя по появлению молоди размером до 3 мм и особенностям размерного состава, можно предположить, что в Охотском море отмечаются две генерации T. libellula. Первая появляется в планктоне в июне-августе (Афанасьев, 1985), а вторая — в ноябре-декабре. Отметим, что в водах Канадской Арктики жизненный цикл продолжается два года, размножение происходит осенью и зимой второго года жизни, однако часть популяции может приступить к нересту в конце первого года жизни. За два года жизни рачки в этом районе достигают длины б, мм (Dunbar, 1957). В зал. Аляска продолжительность жизненного цикла T. libellula составляет также два года. Предельный размер тела рачков также б, мм. В год рачки дают одну генерацию (Wing, 197б).
В Охотском море, как уже указывалось выше, рачки этого вида значительно мельче и достигают размера 25-30 мм после полутора лет жизни, а максимальной длины тела 40 мм достигает незначительная часть популяции в возрасте двух лет. В возрасте одного года как летняя, так и зимняя генерации имеют размер 10-15 мм.
В течение года биомасса T. libellula в Охотском море не превышает 100 мг/м3. Ее сезонная динамика представлена на рис. 7. Зимой биомасса изменяется в пределах от 0,8 до 79,5 мг/м3. Максимальные скопления вида приурочены к водам зал. Шелихова (79,5 мг/м3), а минимальные — к водам восточного Сахалина (0,8 мг/м3). Весной наблюдается снижение биомассы в 2 раза, ее значения в этот период не превышают 40 мг/м3. Максимальные концентрации, как и зимой, регистрируются в водах зал. Шелихова (39,б мг/м3), минимальные — в водах восточного Сахалина (8,б мг/м3).
Рис. 7. Сезонная динамика биомассы T. libellula в биостатистических районах Охотского моря (по среднемноголетним данным)
Fig. 7. Mean seasonal dynamics of T. libellula biomass (mg/m3) in the Okhotsk Sea, by biostatistic areas
Осенью биомасса T. libellula увеличивается и достигает годового максимума. Основные скопления вида отмечаются в водах зал. Шелихова (85,7 мг/м3), минимальные — в заливах Терпения и Анива (8,5 мг/м3).
Повышенные значения биомассы T. libellula в зал. Шелихова и северной шельфовой зоне Охотского моря показывают центры размножения этого вида. Весеннее снижение биомассы обусловлено частично гибелью отнерестовавших особей, частично их смещением с холодными водами в более южные районы.
Средняя продукция на единицу площади T. libellula в Охотском море составила зимой 5,30 г/м2, весной — б,58 г/м2, осенью — б,57 г/м2. Наиболее продуктивны для T. libellula в Охотском море зимой и весной воды зал. Шелихова — соответственно 9,72 и 20,59 г/м2. Осенью к ним добавляются воды над впадиной ТИНРО — 19,5 г/м2 (табл. б).
Средняя удельная суточная продукция T. libellula в Охотском море зимой составляет 0,0118, весной увеличивается до 0,0450, а осенью снижается до 0,0253.
Динамика сезонного Р/В-коэффициента T. libellula представлена на рис. 8. Среднесезонный Р/В-коэффициент зимой составляет 1,05, весной увеличивается до 3,28, осенью снижается до 2,28, годовой достигает б,б1.
Высокие средняя удельная суточная продукция и Р/В-коэффициент T. libellula в весенний период связаны с большой численностью особей длиной 10-15 мм, имеющих значительный прирост массы тела.
Общая продукция T. libellula в Охотском море за 3 сезона оценивается в 11,18 млн т органического вещества (зимой — 1,бб, весной — 4,70, осенью — 4,82).
Таблица 6
Продукция T. libellula в эпипелагиали Охотского моря в зимний, весенний и осенний периоды
Table 6
Mean production of T. libellula in the epipelagic layer of the Okhotsk Sea in winter, spring, and autumn
СП 1 1 1 1 і 1 1 1 1
(N 1 1 1 1 і 1 1 1 1
- 1 1 1 1 і 1 1 1 1
О 1 1 1 1 і 1 1 1 1
1 1 1 1 і 1 1 1 1
00 1 1 1 1 і 1 1 1 1
Район о 1 1 1 0 2, 0 СП 0, 0,0270 0 4 00 9 9 о, 0, 6 2 О, 0,
40 2,04 01 <4 0, 0,012 9 2, 0,217 0,0359 19,510 0 3 0,0550
in 1 1 1 0,874 1,390 0,0206 1,379 0,220 01 О, 0,
1 1 1 2,170 0 6 <4 0, 0,0117 7,640 0,916 0,0350
СП 1 1 1 16,146 1,350 0 8 ,0 0, 6 0 (N 3, 0,268 0 3 СП ,0 0,
(N 4,140 9 6 <4 0, 0 О, 0, 1,410 0 9 О, 0, 0 3 о, 0, 2,100 0,136 0,0189
- 9,720 1,190 3 О, 0, 0 9 1П, 0, 2 0 2 in, 2, 0 12 0, 10,332 1,260 0 3 О, 0,
ь л g СП к о По и з г/ дукция о £ Продукция за зимний период, млн т дукция о про § « 5 § В & £ « І 1 ё s ез ^ ей Уз | Продукция, г/м2, весна Продукция за весенний период, млн т Удельная суточная продукция за весенний период нь е с о г/ дукция о £ Продукция за осенний период, млн т дукция о про я д 2 о р & у п сй к S ё з ео ^ сЗ Уз
В Беринговом море в зимнее и весеннее время исследования проводились в основном в открытых водах, поэтому Т. ИЬе!-1и1а в пробах присутствовал в незначительных количествах. В западной части Берингова моря максимальный размер рачка в осенний период составил 32 мм (табл. 7).
Численность Т. ИЬвПиШ в Беринговом море тесно связана с чередованием холодных и теплых периодов. В планктоне Берингова моря он появляется в больших количествах в периоды, соответствующие холодным годам, проникая из северных районов в более южные вместе с холодными водами (Волков, 2012).
Судя по размерному составу популяции Т. ИЬе11и1а (табл. 7), можно предположить, что в Беринговом море этот вид представлен двумя генерациями: летней (июнь-сентябрь) и зимней (декабрь). Продолжительность жизненного цикла и темп роста Т. ИЬе11и1а сходны с таковыми в Охотском море, а некоторые различия в соотношении размерных групп связаны с меньшей репрезентативностью материала в Беринговом море.
Биомасса Т. НЬеПиШ в западной части Берингова моря выше, чем в Охотском море, ее распределение в летний и осенний периоды представлено на рис. 9. Летом значения биомассы этого вида изменяются в пределах от 51,1 мг/м3 (район 8, воды западной части Алеутской котловины) до 213,7 мг/м3 (район 4, воды восточной части Анадырского залива). Осенью в целом по западной части моря отмечается повсеместное снижение биомассы в два раза.
Уменьшение биомассы Т. ИЬеПи1а в Беринговом море в осенний период, видимо, связано с сезонной миграцией вида в более холодные воды.
Рис. 8. Динамика сезонного Р/В-коэффициента T. libellula по районам Охотского моря в течение года
Fig. 8. Seasonal change of P/B-ratio for T. libellula in the Okhotsk Sea, by biostatistic areas (for winter, spring, and autumn only)
Таблица 7
Размерный состав T. libellula в слое 2GG-G м в западной части Берингова моря по среднемноголетним данным, % от общей численности
Table 7
Mean size composition of T. libellula from the layer 200-0 m in the western Bering Sea,
% of total number
Месяц Длина особей, мм Кол-во промеров Численность, экз./м3
i-3 3-5 5-iG iG-i5 i5-2G 2G-25 25-32
VI i,6 i6,G 79,G 3,4 - - - 63 3,iG
VII - i2,3 3G,S 25,9 i9,7 ii,3 - i63 4,iG
VIII 2,G i6,G 66,G 2,G S,G 6,G - 101 2,5G
IX i,4 2,3 3,5 8,3 32,9 4i,i iG,5 252 4,2G
X - - i7,6 29,4 i7,6 35,4 - 33 G,8G
XI - - 100 - - - - 28 i,4G
XII i8,3 73,7 S,G - - - - 61 3,G5
Всего промеров 16 94 2i3 76 i3G i44 28 7Gi
Имеющиеся в нашем распоряжении данные по западной части Берингова моря позволили рассчитать продукцию Т. ИЪе11и1а только для летнего и осеннего сезонов (табл. 8). Летом продукция Т. ИЪе11и1а на единицу площади варьирует в значительных пределах, от 4 до 110 г/м2, составляя в среднем 42,7 г/м2. Максимальных значений она достигает в водах северо-западной и восточной части Анадырского залива (соответственно 111,96 и 85,70 г/м2). Осенью отмечается повсеместное снижение продукции Т. ИЪе11и1а в 3 раза, что в среднем составляет 13,9 г/м2. Максимальное значение продукции в этот период зарегистрировано в водах северо-западной части Анадырского залива (37,58 г/м2).
Средняя удельная суточная продукция летом составила 0,0528, осенью — 0,0195.
Динамика сезонного Р/В-коэффициента представлена на рис. 10. Среднесезонный Р/В-коэффициент Т. ИЪе11и1а летом составляет 4,74, осенью — 1,75. Высокий летний Р/В-коэффициент в западной части Берингова моря обеспечивается за счет большой численности особей с длиной тела 5-20 мм, для которых характерен высокий прирост массы тела и максимальное накопление липидов.
i67
Рис. 9. Сезонная динамика биомассы T. libellula в биостатистических районах западной части Берингова моря (по среднемноголетним данным)
Fig. 9. Mean seasonal dynamics of T. libellula biomass (mg/m3) in the western Bering Sea, by biostatistic areas (for summer-autumn only)
Рис. Ш. Динамика сезонного Р/В-коэффициента T. libellula по районам Берингова моря летом и осенью
Fig. Ш. Seasonal change of P/B-ratio for T. libellula in the western Bering Sea, by biostatistic areas (for summer and autumn only)
Всего летом и осенью в западной части Берингова моря T. libellula продуцирует в i,5 раза больше органического вещества, чем в Охотском море, — i6,527 млн т (летом — i2,G6G, осенью — 4,5i3).
Primno macropa. В северной части Тихого океана обитает вид рода Primno, который в работах российских ученых обычно называется P macropa, а в статьях канадских, американских и японских ученых — P abyssalis.
В Беринговом море этот рачок достигает длины 2i мм (Виноградов и др., i9S2), в Охотском и Японском — 23 мм (Ikeda, i995; Чучукало и др., i999). Населяет в основном мезопелагиаль (Bogorov, i95S). В южной части Японского моря вид днем пре-
i6S
имущественно обитает на глубине 350-400 м, ^ ^
а ночью — в слое 200-350 м (Ikeda, 1995). Ц
В открытых водах северной части Тихого ^
океана ночью он поднимается в верхний н 200-метровый слой, а днем максимальные концентрации образует в слое 400-800 м (Brusca, 1967; Thurston, 1976).
Яйца и молодь развиваются в марсупи-альной сумке самок. Самцы гораздо меньше самок. В Японском море размер половозрелых самцов варьирует в пределах 7-9 мм, а взрос- g Ц
лые самки имеют длину 14-23 мм. Масса од- ^
ной особи достигает 200 мг. По данным Ikeda ё ^
(1995), максимальная продолжительность 5§ §
жизни самок 2,8 года, средняя для самок — « ад
1,8-2,5 года, а для самцов — только 0,8 года. о |
Размер сеголеток самок до 8 мм, длина тела ; ^
годовиков составляет 9-18 мм. Двухлетние § • ~
самки имеют длину 19-23 мм. Плодовитость Й $
самок составляет 10-214 яиц. Самки достига- « SS
ют половой зрелости в возрасте одного года. л <3
^ 02
ч 1=
Вынашивание эмбрионов в марсупиальной сумке у Р тасгора продолжается 2-3 мес. §
Краткость жизненного цикла самцов объясня- [5 |
ется укороченным метаморфозом. У самцов ^
отмечается всего одна личиночная стадия, в _
то время как у самок — 19. Пик спаривания 5 £
в Японском море приходится на декабрь, в ^
марте в планктоне в значительном количестве § .2
появляется молодь (Ikeda, 1995). Ц ,=3
В северной части Охотского моря Р.§ .&
&
. . О
W Я
macropa скоплений не образует. Наиболее
плотные концентрации вида отмечаются в § £
прикурильском районе, особенно с тихооке- §
анской стороны. Безусловно, часть особей Р. ё
тасгора из этого района проникает в Охотское в "3
-с
море с затоком тихоокеанских вод. Судя по ®
обилию молоди размером 1-3 мм в централь- 13 ^
ной глубоководной котловине, воспроизвод- д
ство вида происходит и в водах Охотского •.§
моря (Афанасьев, 1985; Чучукало и др., 1999). * ^
Размерный состав Р тасгора в эпипела- Ц 2
гиали Охотского моря представлен в табл. 9. ^ «
В течение года в популяции преоблада- & 4^
ют особи длиной 7-10 мм и более. Молодь ^
встречается весной и осенью. Можно предположить, что у этого вида за год развивается две генерации; первая в феврале-марте, вторая в августе-сентябре.
Биомасса Р. тасгора в эпипелагиали Охотского моря в основном не превышает 30 мг/м3. Исключение составляет зимний период. Сезонная динамика биомассы представлена на рис. 11. Зимой вид встречается ис-
н йо СП 1 1 1 і 1 1
(N 1 1 1 і 1 1
- 1 1 1 і 1 1
О 1 1 1 і 1 1
1 1 1 і 1 1
00 0 3 О, 4, (N 00 0, 0,0087 9,570 1,950 0,0328
о 9,820 9 0, 0,0093 1 1 1
ЧО 1 1 1 1 1 1
in 0 2 00 8, 3 1,440 0,1000 0 9 1П, 9, 0,355 0,0274
| 85,708 0 3 СО 2, 0 ,0 0, 8 5 00 9, 0,268 0,0092
СП 0 0 9, 3 0 4 О, 0,0756 2 4 2, 0 СП 0, 5 9 О, 0,
(N 111,960 0 0 5, 0,0950 37,580 1,810 0,0089
- 9,447 0,184 7 9 О ,0 0,
ь ель Й СП а к о По | Продукция, г/м2, лето д, о и р ер п ч а з дукц т он Удельная суточная продукция за летний период ь н ен с о г/ дукция о £ енний с 0 а т S * 1 § рори ре с к Удельная суточная продукция за осенний период
Таблица 9
Размерный состав P macropa в слое 200-0 м в пелагиали Охотского моря по среднемноголетним данным, % от общей численности
Table 9
Mean size composition of P. macropa from the layer 200-0 m in the Okhotsk Sea,
% of total number
Сезон Длина особей, мм Численность, экз./м3
< 3 3-5 5-7 7-10 > 10
Зима 0,75 1,3 10,2 87,75 0,54
Весна 4,0 18,0 9,0 51,0 18,0 0,89
Лето 1,0 1,0 98,0 4,67
Осень 0,3 1,6 3,0 23,2 71,9 5,35
Рис. 11. Сезонная динамика биомассы P macropa в биостатистических районах Охотского моря (по среднемноголетним данным)
Fig. 11. Mean seasonal dynamics of P macropa biomass (mg/m3) in the Okhotsk Sea, by biostatistic areas (for winter, spring, and autumn only)
ключительно в водах ионо-кашеваровского района, где его биомасса достигает 64,7 мг/м3, и в водах над впадиной ТИНРО — 28,1 мг/м3. Весной и осенью ареал вида расширяется, а биомасса снижается и составляет от 0,3 до 3,6 мг/м3 (весна) и от 9,0 до 16,0 мг/м3 (осень).
Уменьшение биомассы P macropa обусловлено тем, что особи, достигшие длины 7 мм, с конца весны и летом обитают преимущественно ниже 200 м.
Продукция этого вида в эпипелагиали отдельных районов Охотского моря была рассчитана только для трех сезонов (табл. 10). Для летнего периода материалов недостаточно. Среднесезонная продукция P macropa в Охотском море на единицу площади в зимний период в водах над впадиной ТИНРО и в ионо-кашеваровском районе (5, 6-й районы) составила 3,18 г/м2, весной отмечается ее снижение до 0,146 г/м2, осенью — незначительное увеличение, до 0,996 г/м2.
Средняя удельная суточная продукция P. macropa зимой составила 0,00780, весной — 0,01190, осенью — 0,01008.
Динамика сезонного Р/В-коэффициента P macropa представлена на рис. 12.
Среднесезонный Р/В-коэффициент P macropa зимой составил 0,701, весной — 1,073, осенью — 0,907, годовой — 2,681. Высокие Р/В-коэффициент и удельная суточная продукция в весенний период обусловлены большим количеством особей длиной 7-10 мм, для которых характерен высокий темп роста. Близкие значения получены для Primno abyssalis в западной части Тихого океана, удельная суточная продукция в этом районе составляет 0,001, годовой Р/В-коэффициент — 2,300 (Yamada, Ikeda, 2006).
Всего за указанные выше 5
сезоны Р тасгора в Охотском Ц 4Й
море продуцирует 1,995 млн т [2
органического вещества (зимой ^
— 0,8970, весной — 0,0965, осенью — 1,0018). Продукция этого вида может быть занижена в связи с тем, что расчет проводился для слоя 200-0 м, а вид обитает преимущественно на глубине 300-800 м. Я Ц
В эпипелагиали западной Ц
части Берингова моря Р тасгора & ^
немногочислен (табл. 11). 5» I
Судить о продолжитель- Я
ности жизненного цикла Р. у £
тасгора в Беринговом море по ^ [3
данным, имеющимся в нашем * .5
распоряжении, сложно, так как Е§ д
материал для анализа собран в о ^
слое 200 м. Однако с достаточ- " т
ной долей уверенности можно И £
предположить наличие не менее | £
чем двух генераций в течение „ ^
о с
года: в июне-июле и в сентябре-ноябре. Отметим, что в планктоне пелагиали западной части 8 “
О ^
Берингова моря особи этого вида ^ ^
крупнее 15 мм не встречались, ^ ^
хотя в желудках обитающих на О ^
больших глубинах морских оку- § &
ней рода Sebastes встречались | ^
особи размером 20-24 мм. 5 .5
Биомасса Р тасгора в за- | ^
падной части Берингова моря в летний период варьирует в пределах от 2,8 до 277,1 мг/м3 (рис. ^ ^
13). Максимальные значения | ®
отмечены в водах юго-восточной ^ -2
и восточной части Анадырского § з
залива, соответственно 96,3 и & 2
277,1 мг/м3, а минимальные — ой
в водах северо-западной части ^ “
Анадырского залива — 2,8 мг/м3.
Осенью происходит значительное снижение биомассы Р. тасгора, до 0,9-11,5 мг/м3, и сокращение ареала. Максимальное значение биомассы в этот период отмечено в водах Командорской котловины (11,5 мг/м3), минимальное — в водах над корякским свалом глубин (0,9 мг/м3).
ад
« ^
« г*
со 1 1 1 1 1 1 ЧО сл с^' о ©' с^' со с^'
ОА 1 1 1 1 1 1 о со о 00 о ©' о со с^'
- 1 1 1 1 1 1 ш с^^ с^' чо с^' со чо о ©' с^'
о 1 1 1 О 00 о, о' ш о сэ о' чо со сэ о' 1 1 1
1 1 1 о о' о сэ о' чо ш сэ о' о о о ©' о 00 о с^'
К о 3 00 1 1 1 о о о" о о сэ о' со О' о' 1 1 1
о 1 1 1 00 00 о" о о О" о' чо о сэ о' 1 1 1
чо чо со ©' О о о сэ о" ш сч о' о О" о' о сэ о' о 00 с^' о 00 00 ©' с^' чо о о ©' с^'
ш о О ©' о о сэ о' 1 1 1 о 00 *4 о о <ч с^' о с^'
1 1 1 1 1 1 1 1 1
со 1 1 1 1 1 1 1 1 1
ОА 1 1 1 1 1 1 1 1 1
- 1 1 1 1 1 1 1 1 1
л 5 й § О с 1 8 м и о & Ч О 8 Л О С [і м оз м * ^ н о к и о & § ч я § р а Е? [5 § І к а Л 2 Ч К ^ м ей сЗ к о о и и £ о £ і о 0 и сЗ Н 1 ^ * и5 & ° о к л ^ 1-^ ^ С к и о & _ 3 о й ^ и а £ ^ о Э ІІ5 Её К Л О 4 <и О М сЗ ЕЙ си о о и о & о о сЗ Н II ^ к л & 1-^ ^ С е и о 5 Ц о ^ ^ с 3 § к Э ^ о оЗ
Рис. 12. Динамика сезонного Р/В-коэффициента P macropa по районам Охотского моря в течение года
Fig. 12. Seasonal change of P/B-ratio for P macropa in the Okhotsk Sea, by biostatistic areas (for winter, spring and autumn only)
Таблица 11
Размерный состав P macropa в слое 200-0 м в пелагиали западной части Берингова моря по среднемноголетним данным, % от общей численности
Table 11
Mean size composition of P macropa from the layer 200-0 m in the western Bering Sea,
% of total number
Месяц Длина, мм Кол-во промеров Численность, экз./м3
1-3 3-5 5-10 10-14
VI 28,5 14,5 28,5 28,5 23 0,40
VII 7,5 50,0 28,5 14,0 39 0,60
VIII - 40,0 60,0 - 10 0,25
IX 5,6 27,7 61,1 5,6 72 0,90
X 18,5 22,2 59,3 - 82 1,30
XI 18,2 27,3 45,5 9,0 44 0,50
XII - 40,0 60,0 - 5 0,25
I - - 100 - 12 0,60
Всего промеров 37 83 136 21 287
По имеющейся информации нам удалось рассчитать продукцию Р тасгора в западной части Берингова моря только для летнего и осеннего сезонов.
Продукция Р. тасгора на единицу площади в западной части Берингова моря в летний период изменяется в пределах от 0,084 до 18,200 г/м2, составляя в среднем 4,290 г/м2. Осенью она снижается до 0,75 г/м2 (табл. 12). Наиболее продуктивны в летний период воды восточной части Анадырского залива (18,2 г/м2).
Удельная суточная продукция Р тасгора в западной части Берингова моря летом меняется в пределах от 0,0033 до 0,0128, составляя в среднем 0,0107 (табл. 12). Осенью среднесезонная удельная суточная продукция этого вида снижается до 0,0082, что отчасти может быть следствием вертикальной миграции подросшей молоди длиной
10-14 мм на глубину 200-500 м.
Динамика сезонного Р/В-коэффициента Р тасгора в западной части Берингова моря представлена на рис. 14. Р/В-коэффициент Р. тасгора в летний период изменялся в пределах от 0,297 до 1,728, в среднем составляя 0,960. Осенью среднесезонный Р/В-коэффициент немного ниже — 0,742. Средняя удельная суточная продукция и годовой
Р/В-коэффициент P macropa в Беринговом ^ 2
море немного ниже, чем в Охотском. § in
Всего за летне-осенний период в за- J ^2
падной части Берингова моря P. macropa ^
продуцирует 1,567 млн т органического вещества (летом — 1,198, осенью — 0,369).
Заключение
Жизненные циклы рассматриваемых видов гипериид в Охотском и западной части д
Берингова морей в общих чертах совпадают. 5 |
Продолжительность жизни T. pacifica и T. a
libellula составляет два года, а P. macropa ^ тд
— три. Рачки растут в течение всей жизни. § ^
Прирост массы тела идет скачкообразно. 5 Ц
Наибольший прирост у T. pacifica и P. mac- ° |
ropa свойствен особям первого года жизни 5Я “
длиной 7-10 мм, на втором году жизни мак- | ' ^
симальное увеличение массы отмечено у “ ю
рачков 10-12 мм. У T. libellula на первом году ^ , sf
жизни максимальный прирост тела присущ “
рачкам длиной 10-15 мм, а на втором году ^ g
жизни — особям 20-30 мм. g ^
Рачки нерестятся два раза в жизни — на g jg
первом и на втором годах. Сроки размноже- & J|
ния гипериид примерно совпадают. Нерест s <g
длится с мая по октябрь с максимальной ^ £
интенсивностью в июле. ^
ЭЯ
Продукция на единицу площади в Охотском и западной части Берингова морей в летне-осенний период самая высо-
ад
Id
&
кая. В этот же период отмечены и высокие § ^
значения удельной суточной продукции и § ”3
Р/В-коэффициента. § • £
Самые высокие среднесезонные удель- и ^
ная суточная продукция и Р/В-коэффициент в ^ |
« 15
а
ь °
а s=
£ о
Охотском море у Т. расі;рса — соответственно 0,0410 и 14,67. Далее по мере убывания ^ ^
следуют Т. ІіЬєІІиїа — 0,0273 и 6,62 — и Р. тасгора — 0,0101 и 2,74. В Беринговом море на первом месте Т. расфса — 0,0492 и 13,280, ^ ^
далее следует Т. ІіЬеІІиІа — 0,0361 и 6,490, Ц 2
замыкает ряд Р. тасгора — 0,0094 и 1,702. ^ ^
Наиболее благоприятными для разви- ^
тия Т. ра^са в Охотском море можно счи- ^
тать воды прикурильского района, западного побережья Камчатки и зал. Шелихова. Для Т.
ІіЬеІІиІа это воды зал. Шелихова и впадины ТИНРО, а для Р тасгора — воды над впадиной ТИНРО и ионо-кашеваровского района.
В течение года в этих районах в большей или меньшей степени встречаются особи всех стадий развития. В Беринговом море такими районами для Т. расі;рса являются воды
Район | СП 1 1 1 1 1 і
(N 0,749 0,186 0,0105 1,380 4 4 со 0, 4 о, 0,
- 1 1 1 1 1 1
О 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1
00 0,493 0,100 0,0192 0,125 5 2 о, 0, 0,0051
о 0 0 чо 0,025 0,0128 1 1 1
40 1 1 1 1 1 1
in 6 9 in, 0, 0,022 9 О, 0, 1 1 1
0 0 с* 8, 0,496 3 7 О о, 0, 1 1 1
СП 6 4 <4 8, 5 6 СО, 0, 7 9 о о, 0, 1 1 1
(N 0,084 4 0 О, 0, 0,0033 1 1 1
- 1 1 1 1 1 1
ь л g СП а к о По | Продукция, г/м2, лето д, о и р ер п етний ч а з кц дук т он кция дук о про 1 о о К 8 ^ те ус пе ая ий нн g Й & ч сЗ Уз ь н ен с о г/ кция дук о £ Продукция за осенний период, млн т Удельная суточная продукция за осенний период
я
•J
•J
т.
S
о
s
W
300
250
200
150
100
50
0
A
E3
23456789
Район
10 11 12 13
лето
Рис. 13. Сезонная динамика биомассы P. macropa в биостатистических районах в западной части Берингова моря в летний и осенний периоды
Fig. 13. Seasonal dynamics of P macropa biomass (mg/m3) in the western Bering Sea, by biostatistic areas (for summer-autumn only)
=
о
=
S
=
■fr
n
0 2
1
CO
£
•УІ
1,5
0,5
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Район
а лето
осень
Рис. 14. Динамика сезонного Р/В-коэффициента P macropa по районам западной части Берингова моря летом и осенью
Fig. 14. Seasonal change of P/B-ratio for P macropa in the western Bering Sea, by biostatistic areas (for summer and autumn only)
наваринского района и воды над олюторским свалом глубин, для T. libellula — воды северо-западной и восточной части Анадырского залива, а для P. macropa — восточной части Анадырского залива.
Гиперииды составляют в среднем 30 % рациона таких рыб, как минтай, мезопе-лагические рыбы, дальневосточные лососи и др. (Шунтов, Дулепова, 1991; Шунтов и др., 1993; Темных, 2004). Примерное потребление ими рассматриваемых видов гипериид за год составляет в Охотском море 13 млн т, в Беринговом — 12 млн т, что значительно ниже, чем продукция, создаваемая этими видами (Дулепова, 2002; Шунтов, Темных, 2008).
Гиперииды в Охотском море за год продуцируют 30,235 млн т органического вещества: T. pacifica — 17,060 млн т (зима — 3,220, весна — 1,258, лето — 5,165, осень — 7,420), T. libellula — 11,180 млн т (зима — 1,660, весна — 4,700, осень — 4,820), P. macropa — 1,995 млн т (зима — 0,8970, весна — 0,0965, осень — 1,0018). В западной части Берингова моря эти виды продуцируют 21,370 млн ті T. pacifica — 3,277 млн т (весна — 0,164, лето — 0,913, осень — 2,200), T. libellula — і6,527 (лето
— 12,060, осень — 4,513), P macropa — 1,567 млн т (лето — 1,198, осень — 0,369).
Список литературы
Афанасьев Н.Н. Макропланктон северной части Охотского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1985. — 23 с.
Виноградов Г.М. Жизненные формы амфипод-гипериид родов Hyperia и Parathemisto на различных этапах онтогенеза // Зоол. журн. — 1988а. — Т. 67, вып. 3. — С. 346-352.
Виноградов Г.М. О жизненных формах пелагических амфипод // Зоол. журн. — 1988б.
— Т. 67, вып. 12. — С. 1765-1775.
Виноградов М.Е., Волков А.Ф., Семенова Т.Н. Амфиподы-гиперииды (Amphipoda, Hyperiidae) Мирового океана : монография. — Л. : Наука, 1982. — 429 с.
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 1996а. — 70 с.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996б. — Т. 119.
— С. 306-311.
Волков А.Ф. Массовое появление Themisto libellula в северной части Берингова моря: «вторжение» или «вспышка»? // Изв. ТИНРО. — 2012. — Т. 168. — С. 142-151.
Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 154. — С. 405-416.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Современное состояние планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 355-407.
Горбатенко К.М. Сезонные изменения размерного состава массовых видов зоопланктона (эвфаузиид, гипериид, сагитт и крылоногих) Охотского моря и прилегающих вод // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 156. — С. 174-191.
Горбатенко К.М. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1997. — 219 с.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 274 с.
Журавлев В.М., Нейман М.Ю. К изучению суточного ритма вертикальных миграций и питания Parathemisto japonica Bovallius (Crustacea, Hyperiidae) в Охотском море // Океанол. — 1976. — Т. 16, № 2. — С. 346-350.
Кособокова К.Н., Перцова Н.М. Зоопланктон глубоководной части Белого моря в конце гидробиологической зимы // Океанол. — 2005. — Т. 45, № 5. — С. 1-13.
Пискунова Л.В. Межгодовая изменчивость численности гипериид и эвфаузиид в при-камчатских водах Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1982. — Т. 106. — С. 97-101.
Раймонт Д. Планктон и продуктивность океана. Зоопланктон : монография. — М. : Агро-промиздат, 1988. — Т. 2, ч. 1. — 544 с.
Свешников В.А., Виноградов Г.М. Жизненные формы рачков амфипод гипериид // ДАН СССР. — 1987. — Т. 293, вып. 4. — С. 1011-1015.
Темных О.С. Азиатская горбуша в морской период жизни: биология, пространственная дифференциация, место и роль в пелагических сообществах : дис. . д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 466 с.
Чебанов С.М. Распределение гипериид в приповерхностном слое южной части Берингова моря и прилежащих районах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1965. — Т. 53. — С. 85-90.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.
Чучукало В.И., Напазаков В.В., Борисов Б.М., Самко Е.В. Сезонное распределение и некоторые черты биологии массовых видов гипериид пелагиали Охотского моря и прилежащих вод Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 529-551.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 588 с.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Экосистемы Берингова и Охотского морей // Рыб. хоз-во.
— 1991. — № 6. — С. 25-28.
Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.
Bogorov B.G. Biogeographical regions of the plankton of the northwestern Pacific Oceans and their influence of the deep-sea // Deep-sea Research. — 1958. — Vol. 5. — P. 149-161.
Bowman T.E. The pelagic amphipod genus Parathemisto (Hyperiidea, Hyperiidae) in the North Pacific and adjacent Arctic Ocean // Proc. US Natl. Mus. — 1960. — Vol. 112. — P. 343-392.
Boysen-Jensen P. Valuation of the Limfjord. I. Studies on the Fish-Food in the Limfjord 1909-1917 // Rep. Danish Biol. St. — 1919. — Vol. 26. — P. 1-44.
Brusсa G.I. The ecology of pelagic Amphipoda. 1. Species accounts, vertical zonation and migration of Amphipoda from waters off Southern California // Pacific Science. — 1967. — Vol. 21. — P. 232-393.
Dalel K., Falk-Petersen S., Hopl H., Fevalden S.-E. Population dynamics and body composition of the Arctic hyperiid amphipod Themisto libellula in Svalbard fjords // Polar. Biol. — 2006. — Vol. 29, № 12. — P. 1063-1070.
Dunbar M.J. The determination of production in northern areas. A study Themisto libellula Mandt. // Can. J. Zool. — 1957. — Vol. 35. — P. 797-819.
Ikeda T. Distribution, growth and life cycle of the mesopelagic amphipod Primno abyssalis (Hyperiidea: Phrosinidae) in the southern Japan Sea // Mar. Biol. — 1995. — Vol. 123. — P. 789-798.
Ikeda T., Hirakawa R., Imamura A. Abundance, population structure and life cycle of a Hyperiid, Amphipod, Themisto japonica (Bovallius) in Toyama Bay, Southern Japan Sea // Bull. Planct. Soc. of Jap. — 1992. — Vol. 39, № 1. — P. 1-16.
Ikeda T., Shiga N. Production, metabolism and production/biomass (P/B) ratio of Themisto japonica (Crustacea: Amphipoda) in Toyama Bay, southern Japan Sea // J. of Plankton Research. — 1999. — Vol. 21, № 2. — P. 299-308.
Noyon M., Gasparini S., Mayzaud P. Feeding of the Themisto libellula (Amphipoda: Crustacea) on natural copepods assemblages in an Arctic fjord (Kongsfjorden, Svalbard) // Polar. Biol.
— 2009. — Vol. 32, № 11. — P. 1559-1570.
Pearcy J.A. Reproduction and growth of the Arctic Hyperiid Amphipod Themisto libellula Mandt. // Polar. Biol. — 1993. — Vol. 13. — P. 131-139.
Sheader M. Development and growth in laboratory maintained and field populations of Parathemisto gaundichaudi (Hyperiidea: Amphipoda) // J. Mar. Biol. Ass. U. K. — 1981. — Vol. 61. — P. 769-787.
Thurston M.N. The vertical distribution and diurnal migration of the Crustacea, Amphipoda collected during the Sound Cruise, 1965. II. The Hyperiidea and general discussion // J. Mar. Biol. Ass. U.K. — 1976. — Vol. 56. — P. 383-470.
White M.G., Bone D.G. The interrelations of Hyperia galba (Crustasea, Amphipoda) and Desmonema gaudichaudi (Scyphomedusae, Samaeostomae) from the Antarctic // Brit. Antarct. Surv. Bull. — 1972. — Vol. 27. — P. 39-49.
Wing B.L. Ecology of Parathemisto libellula and P pacifica (Amphipoda: Hyperiidea) in Alaskan coastal waters // Ph. D. thesis, University of Rhode Island, Kingston. — 1976. — R I. — Р. 49.
Yamada Y., Ikeda T. Production, metabolism and trophic importance of four pelagic am-phipods in the Oyashio region, western subarctic Pacific // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2006. — Vol. 308. — P. 155-163.
Yamada Y., Ikeda T. Some diagnostic characters for the classification of the two sympatric hyperiid amphipods, Themisto pacifica and Themisto japonica, in the western North Pacific // Bull. of Fisheris Science, Hokkaido Univ. — 2004. — Vol. 54. — P. 59-65.
Yamada Y., Ikeda T., Tsuda A. Comparative life-history study on sympatric hyperiid amphipods (Themisto pacifica and Themisto japonica) in Oyashio region, western North Pacific // Mar. Biol. — 2004. — Vol. 145. — P. 515-527.
Yamashita Y., Kitagawa D., Aoyama T. A field study of the predation of the hyperiid amphipod Parathemisto pacifica and Themisto japonica on larvae of the Japanese sand eel Ammodytes personatus // Bull. Japan Soc. Sci. Fish. — 1985. — Vol. 51. — P. 1599-1607.
Поступила в редакцию 4.10.13 г.
