CC BY
86
2013
Известия ТИНРО
Том 173
УДК 591.524.12:595.3(265.53)
В.И. Чучукало, М.А. Шебанова, Е.П. Дулепова, К.М. Горбатенко*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
жизненные циклы, соматическая продукция эвфаузиид в охотском МОРЕ
По материалам комплексных съемок ТИНРО-центра в Охотском море с 1984 по 2011 г. описаны особенности биологии и рассчитана продукция Euphausia pacifica, Thy-sanoessa longipes, Th. raschii, Th. inermis. Жизненные циклы рассматриваемых видов довольно схожи; максимальная продолжительность жизни E. pacifica — 24-28 мес, у видов р. Thysanoessa она составляет около 3 лет. Нерестятся два раза в жизни, нерестовый период длится с апреля по август с максимальной интенсивностью в июне. Основной прирост массы тела у E. pacifica происходит в возрасте 1,5 года, у особей р. Thysanoessa в возрасте 1+ и 2+. Наибольшая продукция отмечается в летне-осенний период. Средняя удельная суточная продукция у исследуемых видов составляет: Th. longipes — 0,0370, Th. raschii — 0,0280, E. pacifica — 0,0148, Th. inermis — 0,0145. Суммарная среднегодовая продукция эвфаузиид в Охотском море оценивается в 78,68 млн т органического вещества.
Ключевые слова: эвфаузииды, жизненный цикл, удельная суточная продукция, суммарная продукция, Охотское море.
Chuchukalo V.I., Shebanova M.A., Dulepova E.P., Gorbatenko K.M. Life cycles and somatic production of euphausiids in the Okhotsk Sea // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 173. — P. 164-183.
Life cycles are described and production is evaluated for euphausiids Euphausia pacifica, Thysanoessa longipes, Thysanoessa raschii, and Thysanoessa inermis on the materials of complex surveys conducted in the Okhotsk Sea by Pacific Fish. Res. Center (TINRO) in 1984-2011. Their life cycles are rather similar: the maximal life span is 24-28 months for E.pacifica and about 3 years for others species, they spawn twice in the life, the spawning season continues from April to August with the maximum intensity in June. All species have the highest individual weight growth in the age 1.5 years (Thysanoessa have high growth both in 1+ and 2+), their average daily specific production is: Th. longipes — 0.0370, Th. raschii
— 0.0280, E. pacifica — 0.0148, Th. inermis — 0.0145. Total production of euphausiids in the Okhotsk Sea is estimated as 78.68 million tons.
Key words: euphausiid, life cycle, daily specific production, total production, Okhotsk
Sea.
* Чучукало Валерий Иванович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: napazakov@tinro.ru; Шебанова Марина Анатольевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: shebanova@tinro.ru; Дулепова Елена Петровна, доктор биологических наук, заведующая лабораторией, e-mail: dep@tinro.ru; Горбатенко Константин Михайлович, кандидат биологических наук, заведующий сектором, e-mail: gorbatenko@tinro.ru.
Chuchukalo Valery I., D.Sc., leading researcher, e-mail: napazakov@tinro.ru; Shebanova Marina A., Ph.D., senior researcher, e-mail: shebanova@tinro.ru; Dulepova Elena P., D.Sc., head of laboratory, e-mail: dep@tinro.ru, Gorbatenko Konstantin M., Ph.D., head of section, e-mail: gorbatenko@tinro.ru.
Эвфаузиевые являются важным компонентом сообществ пелагиали Охотского моря и формируют до 6G % всей биомассы зоопланктона, активно потребляя фитопланктон, детрит, бактериопланктон, микрозоопланктон и мелкие формы растительноядного зоопланктона (Волков, 1996а; Ito, 2GG2; Nakagawa et al., 2GG4; Park et al., 2G11). Большая часть эвфаузиид относится к фильтраторам, также способным к активному захвату пищи. В Мировом океане преимущественно фильтраторами являются виды родов Thysanopoda, Thysanoessa, Euphausia, Nyctiphanes, Pseudoeuphausia, Bentheuphausia (Nemoto, 1967; Roger, 1977; McClatchie, 1986; Kinsey, Hopkins, 1994). Рацион эвфаузие-вых весьма разнообразен и состоит из диатомей, кремнежгутиковых, фораминифер, ко-пепод, сагитт, ойкоплевр, медуз, декапод, амфипод, эвфаузиид, птеропод, которые перед отправкой в рот размельчаются мандибулами (Пономарева, 199G; Bamstedt, Karlson, 1998). В пище молоди преобладает микрозоопланктон (до 83,0 %), у взрослых особей его количество снижается до 51,3 % (Park et al., 2G11). Из растительноядных копепод в пище эвфаузиевых встречаются Neocalanus cristatus, Pseudocalanus sp., Metridiapacifica (Mauchline, 1966; Nemoto, 1968; Ito, 2GG2; Nakagawа et al., 2GG4; Park et al., 2g1 1).
В Охотском море Euphausia pacifica, Thysanoessa longipes, Th. raschii, Th. inermis являются существенным и почти всегда непременным компонентом рационов минтая, сельди, тихоокеанских лососей, кальмаров, сайры, морских окуней, молоди терпугов и других планктоноядных рыб, а также морских птиц и млекопитающих (Кузнецова, 2GG5; Чучукало, 2GG6). Следовательно, кормовая обеспеченность важных промысловых видов во многом зависит от величины продукции рассматриваемых эвфаузиид.
Основной целью настоящей статьи является определение особенностей биологии и продукционных характеристик эвфаузиид в Охотском море на основе анализа многолетних данных, собранных в экспедициях ТИНРО-центра.
Материалы и методы
Работа основана на материалах комплексных пелагических макросъемок ТИНРО-центра в Охотском море с 1984 по 2G11 г. Облов планктона производился сетью Джеди в слое 200-0 м. Пробы обрабатывали по традиционно принятым в ТИНРО-центре методикам (Волков, 1984, 1996б). Каждую пробу разделяли на три разноразмерные фракции: мелкая — 0,8-1,2, средняя — 1,2-3,2, крупная — более 3,2 мм. Все данные приведены к ночному времени. Для этого выделялись однородные районы и рассчитывались отдельно для дня и ночи осредненные биомассы эвфаузиид, затем определялось соотношение их дневных и ночных биомасс. Впоследствии значения биомасс на дневных станциях умножали на полученные коэффициенты. Для эвфаузиид в зависимости от размера применялись коэффициенты уловистости сетей: до 1G мм — 3, 1G-2G — 5, более 2G мм — 1G. Осреднение всей информации проводилось по ранее выделенным на основании гидрологических и геоморфологических характеристик статистическим районам (Шунтов, 2GG1; Волвенко, 2GG3).
Для расчета соматической продукции эвфаузиид были использованы осредненные данные по возрастному составу, биомассе и плотности концентраций видов в отдельные месяцы разных лет. Вычисления соматической продукции выполнялись по уравнению Бойсен-Иенсена (Boysen-Jensen, 1919): Pt = B2 - B1 + B, где B: и B2 — биомасса вида в начале и в конце периода наблюдения t = t2 - t; Be — убыль за счет выедания, естественной смертности и прижизненных потерь вещества. Be вычисляли по формуле:
B = N1 - N 21 (B- +
e 1 2 2 N1 N 2
где N1 и N2 — соответственно начальная и конечная численности за определенный период. Все расчеты приводятся для слоя 2GG-G м.
Thysanoessa longipes является широко распространенным видом и обитает, помимо всех дальневосточных морей, в зал. Аляска и водах восточной Камчатки (Чу-чукало и др., 1996). Этот вид населяет эпипелагиаль и практически не встречается глубже 280 м. Лишь в глубоководной части Японского моря данный вид попадается до глубины 1000 м (Iguchi, Ikeda, 2004). Максимальные размеры Th. longipes сильно варьируют в разных частях ареала: от 25 мм в центральной части Японского моря до 38 мм в Охотском море.
Средняя плодовитость вида по данным Л.А. Пономаревой (1963) составляет до 1270 ооцитов. Сведения по срокам нереста этого рачка по данным многочисленных авторов весьма различаются и зависят от гидрологической ситуации (Nemoto, 1957; Пономарева, 1963, 1990; Афанасьев, 1985; Volkov, 2004; Горбатенко, 2009): в Беринговом море и северной части Охотского моря нерест длится с мая по август, в южной части Охотского моря и в водах восточной Камчатки он проходит в мае-июне; в Японском море в отличие от других дальневосточных морей наблюдается зимне-весенний (февраль-апрель) нерест (Iguchi, Ikeda, 2004).
По данным указанных выше авторов, продолжительность жизни у Th. longipes варьирует от 2 до 4 лет.
Значительная межгодовая динамика численности и агрегированность скоплений разноразмерных особей не позволяют однозначно оценить возрастной состав эвфаузиид. Помесячные измерения (всего промерено около 8000 особей) рачков этого вида в Охотском море свидетельствуют, что молодь размером 6-10 мм присутствует в планктоне круглогодично. Минимальное количество этой молоди отмечено зимой и весной, а максимальное — летом (табл. 1). Зимой и в марте-апреле яиц и науплиев Th. longipes не обнаружено. Следует полагать, что к январю молодь эвфаузиид размером 6-9 мм появляется в результате позднего нереста (возраст рачков 5-6 мес), а более крупная молодь размером 10-14 мм — результат раннего нереста — имеет возраст 6-8 мес.
Таблица 1
Размерный состав Th. longipes в слое 200-0 м в Охотском море по среднемноголетним данным, % от общей численности
Table 1
Mean size composition of Thysanoessa longipes in the layer 200-0 m in the Okhotsk Sea, %
Месяц Длина особей, мм
5-9 10-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-38
I 4,7 32,9 9,5 37,1 15,8 - -
II 1,0 52,6 40,5 5,9 + - -
III 3,8 17,7 21,3 40,6 16,6 - -
IV 3,0 32,0 21,0 28,3 15,7 - -
V 4,0 55,0 19,6 13,0 8,4 - -
VI 4,2 66,2 19,7 8,4 1,5 - -
VII 2,3 3,1 31,0 39,5 21,7 2,4 -
VIII 4,3 4,3 21,5 36,5 30,6 2,1 0,7
IX 36,5 26,9 20,2 15,4 1,0 + -
X 54,0 23,3 9,0 9,5 4,2 - -
XI 12,6 29,8 12,6 33,8 11,2 - -
XII 2,0 70,6 27,4 + - - -
На первый взгляд, может возникнуть сомнение в том, что разница в возрасте на 1-2 мес вызывает значительную (1-5 мм) величину прироста тела рачков. Однако именно при длине тела 5-15 мм у ТК. \ongipes отмечен максимальный прирост при условии, что температура воды около 8 оС. Дальнейший рост с понижением температуры воды резко замедляется (^исЫ, Ikeda, 2005). Рачки размером 16-20 мм являются неполовозрелыми в Охотском море, их возраст следует оценить примерно как 1 год.
Отметим, что половой зрелости ТК. \ongipes в Охотском море достигает в двухлетнем возрасте при длине тела 26-30 мм. Незначительная часть популяции представлена крупными особями — 31-38 мм, возраст которых составляет около трех лет. При этом средняя продолжительность жизни — несколько более двух лет. Линейный рост у ТК. \ongipes продолжается в течение всей жизни, наиболее интенсивен у сеголеток. Рост массы тела происходит скачкообразно и наиболее выражен у молоди на втором году жизни в весенне-летний период, а также у половозрелых особей на третьем году жизни. Затем прирост массы замедляется. Минимальная калорийность отмечается у молоди и взрослых рачков в посленерестовый период. Максимальная калорийность наблюдается у взрослых особей перед нерестом и осенью (Борисов и др., 2004; Гор-батенко, 2007, 2009).
Биомасса ТК. \ongipes в Охотском море не превышает 100 мг/м3, сезонные изменения ее средних значений представлены на рис. 1. Зимой биомасса ТК. \ongipes менее 50 мг/м3, весной ее значения увеличиваются до 100 мг/м3. Основные скопления ТК. \ongipes в этот период отмечены в водах ионо-кашеваровского района, впадины ТИНРО и центральной котловины. Летом биомасса ТК. \ongipes остается на уровне весенних отметок. Максимальные концентрации вида зарегистрированы в шельфовых водах восточного Сахалина — 88 мг/м3 — и ионо-кашеваровского района — 69 мг/м3. Осенью по всей акватории Охотского моря отмечается снижение биомассы ТК. \ongipes. Максимальные концентрации вида в этот период превышают отметку 50 мг/м3 лишь в водах восточного Сахалина — 52,2 мг/м3 — и у южной оконечности западной Камчатки — 51,6 мг/м3. В течение всего года минимальные значения биомассы отмечаются в водах зал. Анива и аяно-шантарского района — менее 20 мг/м3.
250п
Район
□ зима ивесна илето ыосень
Рис. 1. Сезонное распределение средней биомассы Th. longipes (мг/м3) в Охотском море в течение года по районам: l — зал. Шелихова, 2 — ямско-тауйский, З — охотско-лисянский, 4 — аяно-шантарский, 5 — ионо-кашеваровский, б — впадина ТИНРО, 7 — северозападнокамчатский, 8 — юго-западнокамчатский, 9 — центральная котловина, l0 — восточносахалинский шельф, ll — заливы Терпения и Анива, l2 — южная котловина, l3 — прикурильский Fig. 1. Mean biomass distribution for Thysanoessa longipes (mg/m3) in the Okhotsk Sea in winter, spring, summer, and autumn. Biostatistical areas: l — Shelikhov Bay, 2 — Yamsko-Tauisky, 3 — Okhotsko-Lisyansky, 4—Ayano-Shantarsky, 5 — Iono-Kashevarovsky, б — TINRO Basin, 7— northwestern Kamchatka, 8 — southwestern Kamchatka, 9 — Central Basin, lO — eastern Sakhalin, ll — Terpeniya (Patience) and Aniva Bays, l2 — South Basin, l3 — Kuril
Сопоставив все имеющиеся данные по росту, динамике возрастного состава и количественному распределению Th. longipes, рассчитали осредненную величину продукции этого вида.
1B7
В Охотском море средняя продукция ТК. \ongipes на единицу площади почти в два раза ниже, чем у Е. раС;рса. В зимний период она составляет 5,730 г/м2, весной увеличивается до 6,670 г/м2 и остается примерно на таком же уровне летом — 6,270 г/м2 — и осенью — 6,405 г/м2 (табл. 2).
Максимальные значения продукции ТК. \ongipes отмечены весной в водах центральной котловины — 14,240 г/м2, летом в водах ионо-кашеваровского района — 11,134 г/м2, осенью в водах центральной котловины и прикурильского района — по 7,50 г/м2.
Средняя сезонная удельная суточная продукция ТК. \ongipes зимой составляет 0,033, весной увеличивается до 0,049, оставаясь летом на этом же уровне — 0,041, осенью происходит ее снижение до 0,028 (табл. 2).
Динамика сезонного изменения среднего Р/В-коэффициента представлена на рис. 2. Среднесезонный Р/В-коэффициент в зимний период составляет 2,97, весной — 4,49, летом — 3,75, осенью — 2,54, за год — 13,75.
10 1 9 -
- 8-
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Район
И зима □ весна 0лето И осень
Рис. 2. Динамика сезонного Р/В-коэффициента Th. longipes по районам Охотского моря в течение года
Fig. 2. Dynamics of seasonal P/B-ratio for Thysanoessa longipes, by biostatistical areas of the Okhotsk Sea in winter, spring, summer, and autumn
Высокий средний Р/В-коэффициент и средняя удельная суточная продукция в весенний и летний периоды обусловлены интенсивным ростом рачков второго и третьего года жизни с длиной тела 10-25 мм, у которых отмечается максимальный прирост длины и массы тела в течение жизни.
В Охотском море Th. longipes продуцирует 19,4 млн т органического вещества, причем наибольшую часть весной — 11,0 млн т (зимой — 0,564, весной — 10,985, летом — 2,580, осенью — 5,270 млн т).
Thysanoessa raschii, так же как и предыдущий вид, характеризуется широким географическим распространением в северных водах Атлантического и Тихого океанов. В Охотском, Японском морях, а также в западной части Берингова моря является массовым видом.
По материалам исследований в дальневосточных морях размеры тела вида варьируют от 28 до 33 мм (Афанасьев, 1985; Горбатенко, 2009), а средняя плодовитость
— 1500 ооцитов (Пономарева, 1963). Половой зрелости рачки достигают по окончательному развитию петазмы и теликума при достижении длины 15-17 мм (Пономарева, 1990), а по развитию гонад — при длине 16-19 мм (Погодин, Сапрыкина, 1981). Диаметр яиц 0,35-0,45 мм (Петряшев, Погодин, 2004).
Сроки нереста по данным различных авторов весьма сильно варьируют: от апреля-мая до июня-сентября (Микулич, 1960; Пономарева, 1963; Швецова, 1977; Сафронова. Тарасов, 1981; Volkov, 2004). Широкий диапазон температуры при нересте в различных
Table 2
Thysanoessa longipes production in the epipelagic layer of the Okhotsk Sea in winter, spring, summer, and autumn
Показатель Районы
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Продукция, г/м2, зима - - - - - - - - - - - - 5,73
Продукция за зимний период, млн т - - - - - - - - - - - - 0,564
Удельная суточная продукция за зимний период - - - - - - - - - - - - 0,033
Продукция, г/м2, весна 4,002 9,880 2,430 0,505 9,510 9,990 5,930 3,874 14,240 10,120 - - 2,946
Продукция за весенний период, млн т 0,490 0,642 0,203 0,060 1,520 0,990 0,320 0,174 5,010 1,330 - - 0,246
Удельная суточная продукция за весенний период 0,0820 0,0960 0,0270 0,0430 0,0640 0,0372 0,0840 0,0320 0,0360 0,0410 - - 0,0072
Продукция, г/м2, лето - - - - 11,340 - - 2,676 - 5,004 - - -
Продукция за летний период, млн т - - - - 1,810 - - 0,120 - 0,657 - - -
Удельная суточная продукция за летний период - - - - 0,043 - - 0,067 - 0,015 - - -
Продукция, г/м2, осень - - - - 5,720 - - 7,900 4,460 7,570 - 5,242 7,540
Продукция за осенний период, млн т - - - - 0,915 - - 0,356 1,570 0,994 - 0,697 0,745
Удельная суточная продукция за осенний период - - - - 0,0340 - - 0,0307 0,0190 0,0350 - 0,0204 0,0308
районах свидетельствует о том, что температурный фактор не является решающим для Th. raschii (Зеликман, 1958; Сафронова, Тарасов, 1981; Волков, 2002).
Помесячные осредненные данные по размеру Th. raschii приведены в табл. 3.
Таблица 3
Размерный состав Th. raschii в слое 200-0 м в Охотском море по среднемноголетним данным, % от общей численности
Table 3
Mean size composition of Thysanoessa raschii in the layer 200-0 m in the Okhotsk Sea, %
Месяц Длина особей, мм
6-9 10-15 16-20 21-25 26-30 31-33
I + 42,8 57,2 + - -
II 1,6 42,3 65,1 + - -
III 6,6 60,8 30,8 1,8 - -
IV 4,1 39,0 47,0 9,9 + -
V 9,5 59,3 26,6 4,2 0,4 -
VI 2,4 57,4 24,4 14,0 1,8 -
VII 4,0 10,6 45,0 37,7 2,7 -
VIII 10,5 11,3 49,2 22,5 5,6 0,9
IX 37,0 44,4 20,1 4,4 0,1 -
X 27,8 42,7 20,0 8,8 0,7 -
XI 47,1 31,0 15,4 5,5 1,0 -
XII 18,4 46,0 28,8 6,3 0,5 -
По данным наших исследований, в Охотском море неполовозрелые рачки ТК. raschii в январе представлены двумя когортами — 6-9 и 11-15 мм. Обе встречаются практически круглогодично. Минимальное количество рачков первой когорты отмечено в начале года, а максимальное — в конце лета — начале осени. Вторая когорта наиболее многочисленна в зимне-весеннее время. Возможно, первая когорта — особи поздней (летне-осенней) генерации, а вторая — весенней генерации. Следует также отметить, что в январе-феврале в верхнем 200-метровом слое особи размером крупнее 21 мм практически не наблюдались, возможно, они обитают глубже. К весне особи первой и второй генераций достигают годичного возраста при длине тела 16-20 мм. Часть из них участвует в весеннем нересте, а остальные в летнем. Рачки размером 16-20 мм в первой половине года составляют основу популяции, к весне следующего года они достигают размера 23-25 мм и имеют двухлетний возраст. Немногочисленные особи размером 26-32 мм имеют возраст 2,5-3,0 года и также участвуют в нересте, после которого погибают. При этом средняя продолжительность жизни у большинства рачков составляет немного более двух лет. Такая продолжительность жизненного цикла в целом согласуется с данными других исследователей (Погодин, Сапрыкина, 1981), полученными для эвфаузиид Татарского пролива.
Прирост ТК. raschii в Охотском море, так же как и у ТК. longipes, продолжается в течение всей жизни, но наиболее заметен на втором году жизни. Рост максимален в этом же возрасте. Минимальная калорийность отмечена у сеголеток, и после достижения возраста 2+ калорийность вида резко снижается (Борисов и др., 2004; Горбатенко, 2007, 2009).
Среди всех рассматриваемых видов эвфаузиевых в Охотском море у ТК. raschii самая высокая биомасса. Сезонное изменение ее средних значений представлено на рис. 3. Зимой вид приурочен к водам у юго-западного побережья Камчатки — 226,80 мг/м3, весной — к водам ямско-тауйского района — 1028,39 мг/м3. Летом происходит снижение биомассы этого вида в два раза, ее максимальное значение в этот период — 281 мг/м3 — отмечено в водах восточного Сахалина. Осенью биомасса ТК. raschii вновь увеличивается, достигая максимума в водах зал. Шелихова — 683 мг/м3.
Продукционные характеристики ТК. raschii в дальневосточных морях пока изучены недостаточно. Обобщение всей имеющейся информации позволяет рассчитать соматическую продукцию этого вида в Охотском море.
Район
□ зима ЕЭвесна Нлето Носень
Рис. 3. Сезонное распределение средней биомассы Th. raschii (мг/м3) в Охотском море в течение года
Fig. 3. Mean biomass (mg/m3) of Thysanoessa raschii in the Okhotsk Sea in winter, spring, summer, and autumn
Продукция Th. raschii на единицу площади в Охотском море самая высокая среди всех рассматриваемых видов и составляет в среднем зимой 15,60 г/м2, весной — 14,85, летом — 19,59, осенью она максимальна — 30,45 г/м2 (табл. 4). Наиболее продуктивными зонами для Th. raschii в Охотском море зимой являются воды у юго-западного побережья Камчатки — 21,40 г/м2, весной к ним добавляются воды аяно-шантарского района — 58,67 г/м2. Летом, как весной и зимой, продукция этого вида максимальна в водах у юго-западного побережья Камчатки — 54,40 г/м2, осенью — в шельфовых водах восточного Сахалина — 59,87 г/м2.
Средняя сезонная удельная суточная продукция зимой составляет 0,0160, весной
— 0,0168, летом — 0,0360 и осенью — 0,0210 (табл. 4).
Динамика сезонного изменения Р/В-коэффициента представлена на рис. 4. Среднесезонный Р/В-коэффициент Th. raschii зимой и весной минимален — соответственно 1,45 и 1,49, летом достигает максимума — 3,25, а осенью вновь снижается до 1,90. Годовой Р/В-коэффициент Th. raschii — 8,09.
7 -і
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Район
□ зима а весна илето и осень
Рис. 4. Динамика сезонного Р/В-коэффициента Th. raschii по районам Охотского моря в течение года
Fig. 4. Dynamics of seasonal P/B-ratio for Thysanoessa raschii, by biostatistical areas of the Okhotsk Sea in winter, spring, summer, and autumn
Table 4
Thysanoessa raschii production in the epipelagic layer of the Okhotsk Sea in winter spring, summer and autumn
Показатель Районы
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Продукция, г/м2, зима - - - - - - - 21,49 - - - - 9,85
Продукция за зимний период, млн т - - - - - - - 0,970 - - - - 0,970
Удельная суточная продукция за зимний период - - - - - - - 0,0203 - - - - 0,0120
Продукция, г/м2, весна 19,02 10,60 24,71 41,53 4,70 2,23 23,28 15,48 1,52 5,43 - - -
Продукция за весенний период, млн т 2,330 0,689 2,060 4,980 0,750 0,220 1,250 0,690 0,530 0,713 - - -
Удельная суточная продукция за весенний период 0,0110 0,0120 0,0065 0,0049 0,0170 0,0206 0,0122 0,0104 0,0042 0,0700 - - -
Продукция, г/м2, лето - - 15,64 22,94 2,06 - 8,58 54,40 - 13,97 - - -
Продукция за летний период, млн т - - 1,30 2,70 0,33 - 0,46 2,45 - 0,26 - - -
Удельная суточная продукция за летний период - - 0,0379 0,0390 0,0350 - 0,0430 0,0560 - 0,0640 - - -
Продукция, г/м2, осень 49,260 23,681 26,106 35,500 22,636 21,480 38,020 - 3,476 59,870 24,520 - -
Продукция за осенний период, млн т 6,04 1,54 2,20 4,25 3,60 2,13 2,05 - 1,20 7,86 1,36 - -
Удельная суточная продукция за осенний период 0,0086 0,0140 0,0270 0,0132 0,0160 0,0180 0,0145 - 0,0301 0,0280 0,0420 - -
Высокие удельная суточная продукция и Р/В-коэффициент в летний период обусловлены интенсивным ростом особей 1+ и 2+, имеющих максимальный прирост длины и массы тела в этот период. Полученные нами данные близки к продукционным характеристикам этого вида в Северном море, где Р/В-коэффициент Th. raschii изменяется в пределах от 1,3 до 4,1, а продукция — соответственно от 1,69 до 3,36 мг сухого веса/м3/год (Lindley, 1980). В водах у северо-западного побережья Исландии Р/В-коэффициент у этого вида изменяется в пределах от 5,2 до 6,9 (Astthorson, 1990).
Всего за год Th. raschii продуцирует до 56 млн т органического вещества (зима — 1,94, весна — 14,21, лето — 7,50, осень — 32,26).
Thysanoessa inermis широко распространен в северных частях Тихого и Атлантического океанов (Ломакина, 1978). Вид представлен двумя формами — neglecta и inermis. Средняя плодовитость — до 1200 ооцитов (Пономарева, 1963). Максимальный размер тела у вида в дальневосточных морях до 34 мм (Журавлев, 1984).
Диаметр яйца — 0,56-0,90 мм, длина науплия — 0,60 мм (Пономарева, 1963; Петряшев, Погодин, 2004).
В северной части Тихого океана, включая дальневосточные моря, продолжительность жизненного цикла Th. inermis составляет около двух лет (Nemoto, 1957; Пономарева, 1963; Погодин, Сапрыкина, 1981). Однако в Баренцевом море продолжительность жизни Th. inermis гораздо выше — 3-4 года (Dalpadado, Skjoldal, 1996). Подобные характеристики приводятся и для вида, обитающего у побережья Гренландии (Lindley, 1980).
Нерест Th. inermis в дальневосточных морях (Японское и западная часть Берингова) отмечается в апреле-июне (Пономарева, 1963; Чучукало и др., 1996). В Охотском море у вида сроки нереста окончательно не выявлены. По мнению В.М. Журавлева (1984), Th. inermis в Охотском море представлена псевдопопуляцией, что, на наш взгляд, сомнительно, так как нерест вида в Охотском море, несомненно, есть, хотя и не такой масштабный, как у других видов эвфаузиид, и растянут с мая по сентябрь. Согласно Л.А. Пономаревой (1963, 1990), нерест вида в Охотском море начинается раньше, чем у других видов, и выметанные яйца Th. inermis встречаются в южной части моря в конце марта — начале апреля. По нашим данным, в заливах Терпения и Анива размножение наблюдалось в апреле-мае.
Материалов по размерному составу Th. inermis в Охотском море (табл. 5) гораздо меньше (примерно около 600 экз.), чем по другим видам эвфаузиид, что обусловлено его малочисленностью.
Таблица 5
Размерный состав Th. inermis в слое 200-0 м в Охотском море по среднемноголетним данным, % от общей численности
Table 5
Mean size composition of Thysanoessa inermis in the layer 200-0 m in the Okhotsk Sea, %
Месяц Длина особей, мм
6-9 10-15 16-20 21-25 26-30 > 30
I - - 14,8 85,2 - -
III - 13,4 71,6 15,0 - -
IV - 66,6 30,9 2,5 - -
V - 25,0 75,0 - - -
VII 14,3 32,1 32,1 21,5 - -
VIII 21,4 14,2 21,4 35,7 6,3 1,0
IX 3,2 65,5 22,0 8,2 0,6 0,5
X 3,1 67,6 23,5 5,8 - -
В сборах ТИНРО-центра в южной части моря молодь ТК. inermis размером 6-9 мм в первой половине года отсутствует. Вероятно у ТК. inermis есть и осеннее размножение, в пользу чего свидетельствует факт наличия двух размерных групп молоди
— 6-9 мм, появляющихся во второй половине года, и 10-15 мм, присутствующих в
пробах с марта по октябрь. Мы присоединяемся к мнению Л.А. Пономаревой (1963), что особи длиной 16-20 мм, большая часть которых являются неполовозрелыми, имеют возраст 1 год, возраста 2 года они достигают при длине тела 21-27 мм. Однако мы считаем, что небольшая часть популяции (в Охотском море не более 6 % численности взрослых особей) может жить 3 года, при средней продолжительности жизни 2 года с небольшим.
Биомасса ТК. inermis в Охотском море в течение года в основном не превышает 20 мг/м3. Только летом в водах у юго-западной Камчатки значения ее достигают 135 мг/м3 (рис. 5).
Рис. 5. Сезонное распределение средней биомассы Th. inermis (мг/м3) в Охотском море в течение года
Fig. 5. Mean biomass of Thysanoessa inermis (mg/m3) in the Okhotsk Sea in winter, spring, summer, and autumn
Продукционные характеристики вида изучены слабо. По имеющимся у нас данным по возрастному составу Th. inermis мы попытались ориентировочно рассчитать продукцию этого вида в Охотском море (табл. 6).
Продукция, создаваемая на единицу площади, у Th. inermis в течение года в основном не превышает 1,50 г/м2 и только весной достигает максимума — 10,81 г/м2 в водах у юго-западного побережья Камчатки. Среднесезонная удельная суточная продукция варьирует в пределах от 0,0082 зимой до 0,030 весной, составляя в среднем 0,0145 (табл. 6). К полученной средней удельной суточной продукции следует относиться с осторожностью ввиду небольшого объема данных из-за низкой численности вида в Охотском море. В водах северной части зал. Аляска в зависимости от времени года удельная суточная продукция Th. inermis изменяется от 0 до 0,023 (Pinchuk, Hopcroft, 2007).
Динамика сезонного изменения Р/В-коэффициента представлена на рис. 6. Среднесезонный Р/В-коэффициент Th. inermis зимой составляет 0,738; весной — 2,770, летом — 0,680, осенью — 1,100. Годовой Р/В-коэффициент Th. inermis — 4,6. Высокий Р/В-коэффициент осенью и весной связан с осенне-зимним размножением этого вида. Для сравнения, в Северном море Р/В-коэффициент этого вида оценивается как 2,9-3,3; в северной Атлантике — 1,4—3,7, а величина продукции в последнем случае
— 1,69-3,36 мг сухого веса/м3/год (Lindley, 1980).
Всего за год Th. inermis создает до 1,735 млн т органического вещества (весна — 0,790, лето — 0,420, осень — 0,197, зима — 0,328).
Euphausia pacifica — широкобореальный вид (Brinton, 1962; Беклемишев, 1967), один из наиболее многочисленных в северной части Тихого океана. Верхнеинтерзо-
Table 6
Thvsanoessa inermis production in the epipelagic layer of the Okhotsk Sea in winter, spring, summer, and autumn
Показатель Районы
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Продукция, г/м2, зима - - - - - - - - 0,852 - - - 0,292
Продукция за зимний период, млн т - - - - - - - -
Удельная суточная продукция за зимний период - - - - - - - - 0,0096 - - - 0,0068
Продукция, г/м2, весна 0,570 - 0,703 - - 0,293 1,380 10,810 0,210 - - - -
Продукция за весенний период, млн т - - - - - - -
Удельная суточная продукция за весенний период 0,020 - 0,021 - - 0,011 0,038 0,081 0,014 - - - -
Продукция, г/м2, лето - - - - - - - 9,33 - - - - -
Продукция за летний период, млн т - - - - - - - - - - - -
Удельная суточная продукция за летний период - - - - - - - 0,0076 - - - - -
Продукция, г/м2, осень - - - - - - - - 0,156 - 1,550 0,450 -
Продукция за осенний период, млн т - - - - - - - - - -
Удельная суточная продукция за осенний период - - - - - - - - 0,017 0,010 0,010 -
і 6
<u
t 5-
t 4
D
? 3 CQ
a 2
і
0
2 3 4
□ зима
5 6 7 8 9
Район
□ весна и лето
носень
Рис. 6. Динамика сезонного Р/В-коэффициента Th. inermis по районам Охотского моря в течение года
Fig. 6. Dynamics of seasonal P/B-ratio for Thysanoessa inermis, by biostatistical areas of the Okhotsk Sea in winter, spring, summer, and autumn
нальный вид, опускается на глубину свыше 1000 м. Максимальная длина тела 27 мм (собственные данные).
Средняя плодовитость этого вида составляет свыше 1400 ооцитов. Нерест приурочен к неритической зоне шельфовых вод (верхнему 50-метровому слою) (Пономарева, 1963; Погодин, 1990; Siegel, 2000). Нерест порционный, временной интервал между порциями составляет около 5 дней (Feinberg et al., 2007).
В Охотском море нерест E. pacifica отмечен только в водах его южной части, у Курильских островов. Продолжительность нереста в Охотском море составляет около 3,5 мес, с конца апреля по август, с пиком в мае (Кузнецова, 1996; Горбатенко, 2009).
Известно, что численность эвфаузиид в целом и E. pacifica в частности в дальневосточных морях подвержена значительным колебаниям и иногда в одни и те же календарные сроки смежных лет может различаться в 2-4 раза (Чучукало и др., 1996; Шунтов, 2001; Волков, 2002; Волков, Ефимкин, 2002). Во многих случаях это вызвано агрегированностью их скоплений, особенно у молоди. Доля особей E. pacifica с длиной тела 20-25 мм по сравнению с более мелкими особями очень низка, а особи предельного размера 25-27 мм встречаются в ничтожном количестве и только летом (табл. 7). С учетом особенностей размерно-возрастного состава средняя продолжительность жизненного цикла E. pacifica составляет около 1,5 года, а максимальная — немногим превышает 2,0 года. Дальнейшие исследования в этом направлении позволят уточнить размерный состав особей на глубинах 200-1000 м. Возможно, старшие возрастные группы зимой после нереста концентрируются в мезопелагиали и не совершают регулярных суточных вертикальных миграций в эпипелагиаль.
Круглогодичных наблюдений за размерным составом эвфаузиид в дальневосточных морях немного, причем большая часть измерений проводилась именно в Охотском море. На основании анализа помесячных данных по размерному составу E. pacifica была составлена осредненная схема годовой динамики роста. В Охотском море было промерено свыше 2500 экз. E. pacifica. Следует отметить, что часть особей E. pacifica заносится в Охотское море с тихоокеанскими водами через Курильские проливы.
По мере роста особей в различные сезоны года среди E. pacifica по численности доминирует та или иная размерная группировка: с июля по октябрь — молодь размером 4-9 мм, с марта по июнь — особи с длиной тела 10-15 мм. Рачки размером 21-25 мм составляют большую часть размерного ряда в августе-декабре. Самые крупные рачки
Таблица 7
Размерный состав E. pacifica в слое 200-0 м в южной части Охотского моря по среднемноголетним данным, % от общей численности
Table 7
Mean size composition of Euphausia pacifica in the layer 200-0 m in the southern Okhotsk Sea, %
Месяц Длина особей, мм
Менее 9 10-15 1б-20 21-25 До 27
I 27,4 38,0 30,0 4,б -
II 28,0 35,8 32,0 4,2 -
III 18,8 40,0 33,7 7,5 -
IV 20,1 40,5 32,9 б,5 -
V 22,1 40,2 31,б б,1 -
VI 34,9 35,1 25,0 5,0 -
VII 45,5 28,5 18,5 б,7 0,8
VIII 52,5 20,5 18,3 7,3 1,4
IX 58,0 1б,2 15,1 10,7 +
X 48,8 22,1 13,5 15,б -
XI 25,9 24,5 32,1 17,5 -
XII 19,9 25,9 42,9 11,3 -
(25-27 мм) в небольшом количестве отмечены с июня по октябрь. Примерно такая же размерная структура E. pacifica наблюдается в открытой части Тихого океана в водах Ойясио (Endo, 1981; Taki, 2004). По мнению японских исследователей, исходя из сроков нереста, динамики размерного состава рачков на протяжении года и по наблюдениям за ростом в аквариальных условиях, максимальная продолжительность жизни вида в открытых водах северной части Тихого океана достигает 24-28 мес. По нашим наблюдениям, в Охотском море через год после вымета яиц в мае-августе особи E. pacifica достигают размера примерно 10-15 мм. С декабря по март эта молодь подрастает до
1 б-20 мм и имеет возраст около полутора лет. В возрасте 2 года рачки достигают размера 21-25 мм, а в предельном возрасте (28 мес) могут вырасти до 27 мм. Таким образом, на первом году жизни в южной части Охотского моря за б мес рачки подрастают на б мм. За это время особи в возрасте от 1,5 до 2,0 года вырастают на 5 мм. Кроме того, на основании продолжительности жизненного цикла и динамики размерного состава доля особей в возрасте 1,0-1,5 года в 2-4 раза больше, чем доля рачков в возрасте 2,0 года. Линейный рост рачков продолжается относительно равномерно в течение всей жизни. Прирост массы тела идет скачкообразно и наиболее интенсивен в возрасте от одного до полутора года, когда масса тела увеличивается вдвое (табл. 8). Особи в возрасте 2+ тоже продолжают расти, и их масса также увеличивается от весны к началу осени. В конце осени двухлетки элиминируют.
Таблица 8
Размерно-возрастной состав E. pacifica в южной части Охотского моря по сезонам (Борисов и др., 2004; Горбатенко, 2007, 2009, с изменениями и добавлениями)
Table 8
Size-age composition of Euphausia pacifica in the southern Okhotsk Sea (from: Борисов и др., 2004; Горбатенко, 2007, 2009, with additions and corrections)
Сезон Показатель Возраст
0+ 0+ 1+ 1,5+ 2+
Весна Размер, мм 3,0-5,0 5,1-10,0 10,1-15,0 15,1-20,0 20,1-25,0
Масса, мг 1,0 4,1 15,1 31,5 34,8
Лето Размер, мм 3,0-5,0 5,1-10,0 10,1-15,0 15,1-20,0 20,1-25,0
Масса, мг 1,1 5,2 1б,0 32,3 55,0
Осень Размер, мм - 7,0-10,0 10,1-15,0 15,1-20,0 20,1-25,0
Масса, мг - 5,5 1б,5 33,0 б0,0
Биомасса Е. расі;рса в Охотском море в течение года невелика и не превышает 20 мг/м3 (рис. 7). Основные скопления вида зимой отмечены в водах прикурильского района и центральной котловины, весной — у юго-западного побережья Камчатки, осенью — в водах восточного Сахалина и южной котловины.
Рис. 7. Распределение средней биомассы E. pacifica (мг/м3) в Охотском море в весенний, летний и осенний периоды
Fig. 7. Distribution of the mean biomass of Euphausia pacifica (mg/m3) in the Okhotsk Sea in winter, spring, summer and autumn
По среднемноголетним данным установлено, что нерест E. pacifica наступает в мае (в теплые годы он отмечается в апреле, а в холодные — в июне). Наибольшая интенсивность нереста наблюдается в июле-августе. В октябре нерестовые особи еще встречаются, но численность их мала. Основная масса рачков, появившись в июле-октябре, первый раз нерестится на следующий год в возрасте около года. Затем на следующий год (второй год жизни), в возрасте около двух лет, особи нерестятся повторно, потом исчезают. Однако есть часть особей, которые нерестятся и три раза: 1-й раз (в возрасте около полугода) — осенью, 2-й раз — в апреле-мае (около года) и 3-й раз — через год.
Обобщение всех имеющихся данных по росту, динамике возрастного состава и количественному распределению позволило рассчитать осредненную величину продукции E. pacifica (табл. 9).
Продукция E. pacifica в Охотском море самая низкая среди всех рассматриваемых видов. Зимой средняя продукция E. pacifica на единицу площади составляет 1,45 г/м2. Максимальное значение в этот период — 1,85 г/м2 — отмечено в водах прикурильского района. Удельная суточная продукция E. pacifica зимой варьирует в пределах от 0,008 до 0,031, в среднем за сезон 0,019.
Весной продукция E. pacifica снижается в три раза. Ее среднее значение в этот период — 0,406 г/м2. Максимум отмечен в водах у юго-западного побережья Камчатки (0,504 г/м2). Удельная суточная продукция E. pacifica весной варьирует в пределах от 0,0058 до 0,0071, составляя в среднем за сезон 0,0064.
Для лета продукцию E. pacifica рассчитать не удалось из-за отсутствия данных.
В осенний период в Охотском море отмечается трехкратное увеличение продукции E. pacifica по сравнению с весной. Среднее значение в этот период составляет 1,57 г/м2. Осенью продукция E. pacifica максимальна в водах южной котловины — 2,94 г/м2. Удельная суточная продукция в это время изменяется в диапазоне от 0,010 до 0,028, составляя в среднем по сезону 0,019. В водах зал. Аляска в течение года удельная суточная продукция E. pacifica изменяется в пределах от 0,070 до 0,016 (Pinchuk, Hopcroft, 2007).
Годовой Р/В-коэффициент E. pacifica в Охотском море равен 4,09 (зимой — 1,75, весной — 0,57, осенью — 1,77) (рис. 8).
Table 9
Production of Euphausia pacifica in the epipelagic layer of the Okhotsk Sea in winter, spring, and autumn
Показатель Районы
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Продукция, г/м2, зима 1,05 - - - 1,85
Продукция за зимний период, млн т 0,360 - - - 0,182
^цельная суточная продукция за зимний период 0,008 - - - 0,031
Продукция, г/м2, весна 0,504 0,308 - - - -
Продукция за весенний период, млн т 0,022 0,108 - - - -
Удельная суточная продукция за весенний период 0,0058 0,0071 - - - -
Продукция, г/м2, осень 1,57 - 1,45 2,94 0,34
Продукция за осенний период, млн т 0,550 - 0,080 0,390 0,033
Удельная суточная продукция за осенний период 0,028 - 0,010 0,031 0,010
з
CL
2,5
0,5
0
I
2 3 4 5 6 7
8
9 10 11 12 13
Район
□ зима
В весна
ЕЗ лето
ЕЗ осень
Рис. 8. Динамика сезонного Р/В-коэффициента E. pacifica по районам Охотского моря в течение года
Fig. 8. Dynamics of seasonal P/B-ratio for Euphausia pacifica, by biostatistical areas of the Okhotsk Sea in winter, spring, summer, and autumn
Для сравнения, в водах Британской Колумбии Р/В-коэффициент у взрослых особей изменяется в пределах 4,2-6,9, а величина продукции варьирует от 5800 до 13310 мг сухого веса/м3/год (Tanasichuk, 1998). В условиях Татарского пролива средняя скорость роста рачков E. pacifica составляет на первом году жизни 0,055-0,044, а на втором —
0,019 мм/сут. Величина Р/В-коэффициента на первом году жизни оценивается как 1,88, на втором — 1,22 (Погодин, 1990). В более теплых водах у северо-восточного Хоккайдо с марта 1997 по февраль 1998 г. Р/В-коэффициент для E. pacifica оценен как 5,2-6,9, а продукция на разных участках исследованной акватории варьировала от 2243 до 3872 мгС/м2 при биомассе от 258 до 381 мг/м2 (Taki, 2004). Скорость роста молоди E. pacifica — 0,102 мм • день1, у взрослых — 0,076 мм • день4 (Iguchi et al., 1993).
Используя характеристику размерно-возрастного состава и величины прироста массы рачков за определенное время, можно ориентировочно рассчитать соматическую продукцию E. pacifica. За первый год жизни соматическая продукция одного рачка составляет от 0,04137 до 0,04520 мг сырого веса в сутки. В возрасте 1,5 года соматическая продукция варьирует от 0,0863 до 0,0904, а в возрасте 2+ — от 0,0953 до 0,1643 мг сырого веса в сутки.
Всего за год в Охотском море E. pacifica продуцирует 1,675 млн т органического вещества (весной — 0,130, осенью — 1,003, зимой — 0,542).
В Охотском море жизненный цикл рассматриваемых видов эвфаузиид в общих чертах совпадает. Продолжительность жизни — от двух до трех лет, в среднем 24-28 мес. Нерестятся рачки 2 раза в жизни, в возрасте 1+ и 2+, растут в течение всей жизни. Прирост массы тела идет скачкообразно. Наибольший прирост свойствен особям первого года жизни с длиной тела 5-15 мм, на втором году жизни максимальное увеличение массы отмечено у рачков с длиной тела 20-25 мм.
Сроки размножения всех рассматриваемых видов эвфаузиид примерно совпадают. Нерест длится с мая по август с максимальной интенсивностью в июне.
Продукция на единицу площади в летне-осенний период самая высокая. В этот же период отмечены и высокие значения удельной суточной продукции и Р/В-коэффициента.
Заключение
18C
Самые высокие среднесезонные удельная суточная продукция и Р/В-коэффициент у Th. longipes — соответственно 0,0370 и 13,75. Далее по мере убывания следуют: Th. raschii — 0,0280 и 8,09; E. pacifica — 0,0148 и 4,09 и замыкает ряд Th. inermis — 0,0145 и 4,60.
Наиболее благоприятными для развития E. pacifica в Охотском море можно считать воды южной части моря, особенно прикурильские воды. Для Th. longipes, как вида открытых вод, это глубоководная часть моря. Для Th. raschii, надшельфового вида, это воды надшельфовой зоны и особенно североохотоморского шельфа. В течение года в этих районах в большей или меньшей степени встречаются особи на всех стадиях развития.
Все рассматриваемые виды эвфаузиид в Охотском море за год продуцируют 78,685 млн т органического вещества (Th. raschii — 55,910, Th. longipes — 19,390, Th. inermis — 1,735, E. pacifica — 1,650).
список литературы
Афанасьев Н.Н. Макропланктон северной части Охотского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1985. — 23 с.
Беклемишев К.В. Биогеографическое деление пелагиали Тихого океана (в пределах поверхностных и промежуточных вод) // Биология Тихого океана. Планктон. Кн. і. — М. : Наука,
1967. — С. 98-169.
Борисов Б.М., Волков А.ф., Горбатенко К.М. и др.. Стандартные таблицы сырого веса и некоторых энергетических характеристик (калорийность, жиры, белки, углеводы, минеральный остаток) зоопланктона дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 355-367.
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Волков А.ф. Биомасса, численность и размерная структура эвфаузиид северной части Охотского моря в весенний период 1998-2001 гг. // Изв. ТИнРО. — 2002. — Т. 130. — С. 336-354.
Волков А.ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 1996а. — 70 с.
Волков А.ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996б. — Т. 119. — С. 306-311.
Волков А.ф. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток : ТИНРО, 1984. — 31 с.
Волков А.ф., Ефимкин А.я. Современное состояние планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 355-407.
Горбатенко К.М. Размерно-весовые характеристики планктона Охотского моря в весенне-летний и летне-осенний периоды // Бюл. N° 2 реализации “Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей”. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — С. 276-281.
Горбатенко К.М. Сезонные изменения размерного состава массовых видов зоопланктона (эвфаузиид, гипериид, сагитт и крылоногих) Охотского моря и прилегающих вод // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 156. — С. 174-191.
Журавлев В.М. Экология эвфаузиид Охотского моря : монография. — М. : ВНИРО, 1984. — 74 с.
зеликман э.А. Материалы о распределении и размножении эвфаузиид в прибрежной зоне Мурмана // Тр. Мурман. биол. ст. — 1958. — Т. 4. — С. 79-117.
Кузнецова Н.А. Некоторые черты биологии Euphausia pacifica в субарктических водах северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 244-255.
Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 235 с.
ломакина Н.Б. Эвфаузииды Мирового океана (Euphausiacea) : монография. — Л. : Наука, 1978. — 222 с.
Микулич л.В. О распределении планктона в северной части Охотского моря летом 1955 г. // Изв. ТИНРО. — 1960. — Т. 46. — С. 41-64.
Петряшев В.В., Погодин А.Г. Отряд эвфаузииды — Euphausiacea Dana, 1883 // Биота российских вод Японского моря. — Владивосток : Дальнаука, 2004. — С. 97-107.
Погодин А.Г. Основные черты биологии Euphausia pacifica (Euphausiacea, Crustacea) в условиях северной части Японского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ИБМ ДВО АН СССР, 1990. — 20 с.
Погодин А.Г., сапрыкина М.И. О размножении эвфаузиид в водах северной части Татарского пролива в июне-сентябре 1973 г. // Изв. ТИНРО. — 1981. — Т. 105. — С. 33-41.
Пономарева л.А. Биология эвфаузиид Мирового океана : монография. — М.: Наука, 1990. — 212 с.
Пономарева л.А. Эвфаузииды северной половины Тихого океана : монография. — М. : Наука, 1963. — 140 с.
сафронова Р.К., Тарасов Н.Н. Особенности размножения эвфаузииды Thysanoessa raschii на шельфе юго-восточного Сахалина // Биол. моря. — 1981. — № 4. — С. 27-30.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.
Чучукало В.И., Кузнецова Н.А., Напазаков В.В. Сезонное распределение эвфаузиид в Беринговом и Охотском морях и прилегающих водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 256-281.
Швецова Г.М. К биологии эвфаузиид юго-западной части Охотского моря // Гидробиол. журн. — 1977. — Т. 13, № 3. — С. 114-116.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 588 с.
Astthorson O.S. Ecology of the euphausiids Thysanoessa raschii, T. inermis and Meganyctiph-anes norvegica in Isafjord-deep, northwest-Iceland // Mar. Biol. — 1990. — Vol. 107. — P. 147-157.
Bamstedt U., Karlson K. Euphausiid on copepods in coastal waters of the Northeast Atlantic // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1998. — Vol. 172. — P. 149-168.
Boysen-Jensen P. Valuation of the Limfjord. I. Studies on the Fish-Food in the Limfjord 1909-1917 // Rep. Danish Biol. St. — 1919. — Vol. 26. — P. 1-44.
Brinton E. The distribution of Pacific euphausiids // Bull. Scr. Inst. Oceanogr. — 1962. — Vol. 8. — P. 51-250.
Dalpadado P., Skjoldal H. Abundance, maturity and growth of the krill species Thysanoessa inermis and T. longicaudata in the Barents Sea // Mar. Ecol. -1996. — Vol. 144. — P. 175-183.
Endo Y. Ecological studies on the Euphausiids Occuring in the Sanriku Waters with special reference to their life history and aggregated distribution // PhD thesis. — Sendai : Tohoku University (English abstract), 1981. — Р. 115-116.
Feinberg L.R., Shaw T., Peterson W. The timing and location of spawning for the Euphausiids Euphausia pacifica and Thysanoessa spinifera off the Oregon coast, USA // Program and Abstract 4th Intern. Zoopl. Product. Sumpos. — Hiroshima, Japan, 2007. — P. 156.
Iguchi N., Ikeda T. Effect of temperature on metabolism, growth efficiency of Thysanoessa longipes (Crustacea: Euphausiacea) in the Japan Sea // J. Plankton Res. — 2005. — Vol. 27, №
1. — P. 1-10.
Iguchi N., Ikeda T. Vertical distribution, population structure and life history of Thysa-noessa longipes around Yamato Rise, central Japan Sea // J. Plankton Res. — 2004. — Vol. 26, № 9. — P. 1015-1023.
Iguchi N., Ikeda T., Imamura A. Growth and life cycle of a euphausiid crustation (Euphausia pacifica Hansen) in Toyama Bay, Southern Japan Sea // Bull. Jap. Natl. Fish. Res. Inst. — 1993. — Vol. 4. — P. 69-81.
Ito H. Standing crops and productivities of planctonic ciliates in the subarctic and subtropical North Pacific // PhD thesis. — Sendai : Tohoku University (English abstract), 2002. — Р. 145.
Kinsey S.T., Hopkins T.L. Trophic strategies of euphausiids in a low-latitude ecosystem // Mar. Biol. — 1994. — Vol. 118, № 4. — P. 651-661.
Lindley J.A. Population dynamics and production of euphausiids. II. Thysanoessa inermis and T. raschii in the North Sea and American coastal waters // Mar. Biol. — 1980. — Vol. 59. — P. 225-233.
Mauchline J. The biology of Thysanoessa raschii (M. Sars), with a comparison of its diet with that of Meganyctiphanes norvegica (M. Sars) // Some contemporary studies in marine science / ed. H. Barnes. — N.Y. : Hafner Pub. Co., 1966. — P. 493-510.
McClatchie S. Time-series feeding rates of the euphausiid Thysanoessa raschii in the temporally patchy food environment // Limnol. Oceanogr. — 1986. — Vol. 31, № 3. — P. 469-477.
Nakagawa Y., Ota T., Endo Y. et al. Importance of ciliates as prey of the euphausiid Euphausia pacifica in the NW North Pacific // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 2004. — Vol. 271. — P. 261-266.
Nemoto T. Chlorophyll pigments in the stomach of euphausiids // J. Oceanogr. Soc. Jap. —
1968. — Vol. 24. — P. 253-260.
Nemoto T. Feeding pattern of euphausiids and differentiations in their body characters // Inform. Bull. Plankton. Jap. — І967. — № 6І. — P. І43-І60.
Nemoto T. Food of ballen whales in the Northern Pacific // Sci. Rep. Whales. Inst. — І957. — N° І2. — P. 33-89.
Park J., Kang C., Suh H. Ontogenetic diet shift in the euphausiid Euphausia pacifica quantified using stable isotope analysis // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 20ІІ. — Vol. 429. — P. І03-І09.
Pinchuk A.I., Hopcroft R.R. Seasonal variations in the growth rates of euphausiids (Thysanoessa inermis, T. spinifera, and Euphausia pacifica) from the northern Gulf of Alaska // Mar. Biol. — 2007. — Vol. І5І. — P. 257-269.
Roger C. The use a group of macroplanctonic organism (Euphausiid: Crustaceans) in the study of warm water pelagic food webs // Proc. Sumpos. Warm water zooplankton. — Goa, І977. — P. 309-3 І8.
Siegel V. Krill (Euphausiacea) life history and aspects of population dynamics // Can. J. Fish. Aguat. Sci. — 2000. — Vol. 57. — P. І30-І50.
Taki K. Distribution and life history of Euphausia pacifica off northeastern Japan // Fish. Oceanogr. — 2004. — Vol. І3. — P. 34-43.
Tanasichuk R.W. Interannual variations in the population biology and productivity of Euphausia pacifica in Barkley Sound, Canada, with special reference to the І992-І993 warm ocean years // Mar. Ecol. Progr. Ser. — І998. — Ш. І73. — P. І63-І80.
Volkov A. Localization of spawning areas of Thysanoessa raschii in the Sea of Okhotsk in spring // PICES Sci. Rep. — 2004. — Vol. 26. — P. 204-209.
Поступила в редакцию 21.12.12 г.
